Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексы клещей агроценоза плодового сада в Украине

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Комплексы клещей агроценоза плодового сада в Украине"

пгй од з янв да

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ПОГРЕБНЯК Святослав Григорьевич

УДК 595.42

КОМПЛЕКСЫ КЛЕЩЕЙ АГРОЦЕНОЗА ПЛОДОВОГО САДА В УКРАИНЕ

специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1998

Дисертация это

рукопись

Работа виполнена Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

Защита состоится

на заседании

в Институте зоологии им.И.И.Шмальгаузена HAH Украины

доктор биологических наук, член-корреспондент HAH Украины, профессор Акимов Игорь Андреевич, директор 1нститута зоологии HAH У

доктор биологических наук, профессор Покозий Иосиф Трофимович, Национального аграрного университета, профессор кафедри фитофармакологии и зоологии

кандидат биологических наук Балан Павел Георгиевич, Киевский университет им. Т.Г.Шевченко, доцент кафедры зоологии

Институт защиты растений УААН, лаборатория прикладной экологии и прогнозов, г.Киев

"_" ' 1998 года в 10 утра

Д.01.85.01 при Институте зоологии

специализированного ученого им.И.И.Шмальгаузена HAH Украины по

совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Автореферат распространен

Ученый секретарь специализированного ученого совета

адресу: 252601, Киев-30, ул. Б. Хмельницкого, 15

Института зоологии им.И.И.Шмальгаузена HAH Украины по адресу: 252601, Киев-30, ул. Б. Хмельницкого, 15

1997 года

Золотев В.В.

Актуальность исследований. Среди агроценозов наиболее постоянным и близким к природным является плодовый сад. Это достаточно сложная экосистема, насыщенная организмами, принадлежащими к различным жизненным формам. Существенную часть мезофауны кроны яблоневых деревьев составляют клещи, постоянный интерес к которым со, стороны исследователей сохраняется на протяжении многих лет. Однако общей концепции формирования и роли отдельных составляющих в функционировании акарокомплексов в саду до сих пор, к сожалению, не предложено. Отсутствие более-менее существенных обобщений в вопросах состава и функционирования этой части мезофауны не только не дает обоснования процессов, наблюдаемых в комплексе клещей плодового сада на протяжении значительных отрезков времени, но и приводит, в случае игнорирования этих процессов, к значительной деградации агроценоза из-за влияния вредящих клещей, и, как следствие, значительным потерям сельскохозяйственной продукции.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - анализ состава фаунистического комплекса клещей плодовых садов Украины, определение его общих черт, выявление изменений за последние десятилетия и особенностей взаимодействия представителей как на отдельно взятом дереве, так и в саду в целом.

Задачи исследования:

• определение видового состава клещей сада;

• определение характера изменений состояния фаунистических комплексов клещей плодовых садов, которые произошли на протяжение последних десятилетий;

• определение наиболее общих характеристик комплексов клещей по составу представителей в пробах и встречаемостью видов;

• изучение соотношений между видами внутри комплекса, определение синтопных и аллотопных комбинаций видов;

• анализ соотношения представителей различных экологических группировок;

• определение наиболее общих черт компоновки комплекса клещей в плодовом саду.

Научная новизна. По материалам данного исследования в плодовых садах Украины впервые наиболее полно выявлены виды клещей, обитающих на деревьях. В списке 94 вида 63 родов из 32 семейств. Наибольшее количество видов отмечено для семейств РЬу1;озенс}ае (18 видов), Тус1е1с1ае (18), 51^тае1с1ае (7), С1геу1еШае (5). Использованный материал значительно расширил круг представителей, которые впервые зарегистрированы в плодовых

садах. Это пять видов клещей из семейства Tydeidae (Lorryia catenulata, Paralorryia chapultepecensis, P.ferula, Metalorryia arma-ghensis и описанный по нашим материалам новый вид тидеид -Lorryia polygonata (Кульчицкий, 1992); почти все виды панцирных клещей (таб. 1), которые до этого времени фиксировались разными авторами только как представители орибатид, или, реже, определенного их семейства; фитосеидные клещи Typhlodromus rodovae, Amblyseius riparius; представители простлгмат семейства Cheyletidae: Cheletacarus raptor, Paracaropsis strofi, Paracheyletia samsinaki, и семейства Stigmaeidae: Eryngiopus placidus. Отмечено выдвижение нескольких ранее малозаметных видов Anthoseius caudiglans, Tydeus califomicus, Amphitetranychus viennensis, Lorryia reticulata на ведущие в акарокомплексах роли. Сделано предположение, что это результат особенностей их реакции на смену химической нагрузки на агроценозы. Определено, что на протяжении последних 30 лет происходила поэтапная смена доминирующих по вредоносности видов фитофагов, в результате которой бисексуальные виды паутинных клещей Amphitetranychus viennensis и Panonychus ulmi начали играть большую роль в поражении садов, сначала в характерных для них климатических зонах, постепенно расширяя свое влияние на несвойственные им по климатическим характеристикам регионы страны. Определено, что количество клещей на отдельно взятых плодовых деревьях может варьировать от 1 до 11, в среднем 4-5, а среднее количество семейств составляет 3-4, причем комплексы клещей на отдельно взятом дереве образуются преимущественно из представителей разных семейств. Выявлено, что акарокомплекс можно условно разделить на три группы видов по встречаемости: выше 40%, от 40% до 10%, меньше 10%. Ядро акарокомплекса состоит из общих для всех выборок представителей со встречаемостью более 10%. Обработанные пестицидами сады имеют более контрастное распределение представителей внутри группы со встречаемостью выше 10%, с преимуществом более обычных, широко распространенных видов. Виделено три широко очерченные группы синтошгых видов: первая - это комплекс деструкторов из числа орибатидных клещей и представителей семейства Pygmephoridae, вторая - представители Mesostigmata (Phytoseiidae, Rhodacaridae и др.) вместе с Bdellidae, Bryobiidae, третья - большая часть семейств Prostigmata. Выявлена трехступенчатая иерархия структуры акарокомплекса. Встречаемость выступает первой ступенью иерархии, на следующей ступени комбинации видов формируются как аллотопные группы, с одной стороны - представителей простигмат (как специализированных хищников, так и полифагов)

и, с другой стороны, мезостигмат во взаимодействии с тетранихоидными клещами. Третья ступень иерархии формируется за счет пространственных, или хоминговых синтопных групп видов. При сужении синтопных групп важную роль начинают играть конкурентные взаимоотношения таксономически близких видов, таких как хищники из семейства Phytoseiidae, и пар потенциальных хищников и жертв, что уже нельзя считать иерархической структурой акарокомплекса, а лишь взаимодействием отдельно взятых видов вне групп видов. Установлено, что общие черты состава комплексов клещей объединяют акарокомплексы плодового сада с теми, которые можно выявить на деревьях сходных биотопов.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе итогового анализа результатов проведенных предыдущими авторами исследований и оригинальных данных сформировано современное представление о комплексах клещей агроценоза плодового сада, их размере, структуре и взаимоотношении видов в комплексе, их сукцессии за последние десятилетия и характере возможных изменений комплекса в будущем, что дает основания для практического использования в прогнозе вредоносности отдельных видов плодовых клещей и построении интегрированных систем защиты садов от их действия.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседании отдела акарологии Института зоологии HAH Украины, на научных семинарах Института зоологии НАНУ и на Краевой Акарологической конференции (Польша).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 статей, 1 тезисы, одна статья находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 134 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, двух разделов (Клещи плодового сада (специальная часть) и Особенности структуры акарокомплекса (общая часть) с подразделами, обобщений, выводов, списка цитированной литературы, включающего 144 . названия, и приложения (4 страницы).

Современное состояние изученности акарокомплексов сада (обзор литературы). В работе представлен анализ литературных источников, согласно которым обособленность акарокомплексов как части мезофауны обычно не вызывает сомнений благодаря мелким размерам клещей и, как следствие этого, их трофической замкнутости на себя. Исследования, основанные на популяциооной динамике клещей и ассоциированности местообитаний видов в

своих выводах совпадают с вышесказанным (Woolhouse, Harmsen, 1984). Распространение исследований фауны и экологии клещей сада в середине этого века было связано прежде всего с интересом к вредителям - представителям семейств Tetranychidae, Bryobiidae, Tenuipalpidae, а также Eriophyidae, Tarsonemidae. Этот интерес, обусловленный практикой защиты плодовых садов от вредителей, настолько постоянен, что в подавляющем большинстве предшествующих и современных публикаций приводятся только сведения о фауне вредящих клещах, иногда с мимолетным упоминанием их естественных врагов. Перечень основных вредителей сада на территории Украины и некоторые особенности их биологии рассмотрены в работах Згерской (1959), Лившица (1953), Акимова (1963, 1964), Войтенко (1969) и в ряде статей других авторов. Основными вредителями в этих и многих других работах названы представители семейств Tetranychidae, (Tetranychus urticae, Amphitetranychus viennensis, Panonychus ulmi, Schizotetranychus pruni), Bryobiidae, (Bryobia redikorzevi), Tenuipalpidae, (Cenopalpus pulcher). Наиболее обычными хищниками названы клещи семейства Phytoseiidae, (Amblyseius similis, Euseius finlandicus, Kampimodromus aberrans, Metaseius longipilus), a также Anystidae (Anystis baccarum) (Колодочка, 1974, 1974a,б и др.). Среди причин, которыми объясняют усиление роли вредящих клещей, первой обычно называется нарушение баланса между хищниками и жертвами за счет большей чувствительности хищников к пестицидам. Важное значение придается накоплению растениями моносахаридов, а также непосредственному активирующему действию некоторых пестицидов. При отказе от пестицидов контроль хищниками восстанавливается за 3-5 лет. Обычно авторы разделяют все многообразие видов по таксономическому признаку, выделяя фитофагов-тетранихид, хищников-фитосейид и "нейтральные" виды. Иногда группируют виды согласно жизненным формам, разделяя обитателей листвы, веток, коры штамба. Или же принимается во внимание принадлежность видов к к- или r-стратегам. Как правило делается вывод о том, что цепи питания в садовых ценозах короче, чем в естественных. Современные подходы к изучению акароценоза характеризуются комплексностью (Кузнецов, Петров, 1979, Войтенко,1979а,б, Войтенко, Кругликов, 1984, Мальченкова, 1985, Шевелуха и др., 1991). Большое внимание уделяется вопросам аутэкологии, пространствешюго распределения, цепей питания в садовом сообществе клещей. Вместе с тем, литературные данные односторонне трактуют изменения в состоянии акароценоза как феномен, а не как реакцию мезофауны на смену условий существования при сукцессии биотопа. Поэтому выявление

наиболее общих закономерностей, присущих акарокомплексам сада актуально и, возможно, позволит ввести их изучение в общее русло акарологических исследований.

Материалы и методы исследования. Основным материалом для анализа комплексов клещей послужили двухлетние сборы проб коры яблоневых деревьев в промышленных садах зимой на территории 20 областей Украины, летние сборы в одном необрабатываемом саду при отряхивании ветвей кроны, сборы с деревьев и кустарников вне садовых насаждений, из 10 географических точек 5 областей Украины. Общее количество видов клещей, выявленных в садовом агроценозе составляет 94 вида из 63 родов 32 семейств 7 надсемейств. Общее количество определенных клещей превышает 4 тыс. экземпляров, они принадлежат к 119 видам 34 семейств. В данной работе также использованы материалы определения распространения вредящих клещей на территории страны, которые были получены Войтенко А.Н. при обработке проб веток и коры, присланных районными и областными станциями контроля и прогноза сельскохозяйственных вредителей. Статистической обработке подвергнуты 443 пробы трехлетних сборов, вместе с информацией о проведенных пестицидных обработках и некоторых погодных факторах, предшествовавших сборам. Первичная статистическая обработка была проведена по общепризнанным методикам. В данной работе широко применялись авторские программы для визуализации результатов. При анализе встречаемости использован метод главных компонент и многомерное шкалирование.

Клещи плодового сада (специальная часть).

Анализ видового состава клещей сада показывает, что при достаточном расширении географии зборов, качественные показатели акарокомплексов агроценоза могут достичь уровня природных биомов (таблица). Клещи, которые встречаются в саду, принадлежат к разным жизненным формам, демонстрируют щирокий спектр экологических адаптаций. Наиболее существенно разнообразие проявляется по трем направлениям: 1 - трофика, или спектр питания, 2 - хоминг, или место проживания, 3 - циклы развития.

В поддержку такой трактовки акарокомплекса можно также привести широкий состав фауны клещей, выявленый в одном саду на протяжении трех лет (выборка Сад-лето). Акарокомплекс плодового сада (в таком более широком понимании) состоит из видов, которые принадлежат к широкому спектру жизненных форм, демонстрируют разнообразие трофической, хоминговой специализации и жизненных циклов. Контрольная выборка проб из

Таблица. Встречаемость клещей сада.

Представители Встречаемость (%)

1 2 3

Tetranychidae

Amphitetranychus 70 82 60

viennensis

Tetranychus urticae 25 - 22

Panonychus ulmi - - 7

Bryobiidae

Bryobia redikorzevi 11 14 38

Tenuipalpidae

Cenopalpus pulcher - 4 -

Tarsonemidae

Tarsonemus nodosus - 6 11

Tarsonemus sp. 2 6 -

Tars. Gen.sp. - - -

Pygmephoridae

Siteroptes sp. 2 2 -

Eriophyidae

Eriophy Gen. spl. - - 2

Eriophy Gen. sp2. - - 4

Phytoseiidae

Phytoseius echinus 20 24 29

Phytoseius juvenis 2 4 9

Amblyseius agrestis - 4 -

Amblyseius - 2 -

nemorivagus

Amblyseius proximus - 2 -

Amblyseius andersoni - 2 16

Amblyseius zwoelferi 2 - -

Amblyseius herbarius - 2

Amblyseius riparius - - 2

Anthoseius verrucosus 25 18 24

Anthoseius caudiglans 16 18 67

Anthoseius clavatus 5 - -

Anthoseius inopinatus - - 2

Anthoseius halinae - 2 -

Typhlodromus rodovae 7 10 2

Metaseius longipilus - 1 -

Euseius fir.landicus - 2 11

Typhloctonus tiliarum 2 - -

Paraseiulus soleiger 2 - -

Hhodacaridae {*)

Gamasellodes bicolor 14 6 -

A sea nova - 2 -

Aceosejidae (**)

Zerconopsis sp. 2 - -

Laelaptidae

Hypoaspis sp. 2 - -

Veigaiaidae

Veigaia nemorensis 2 - -

Uropodidae

Trichouropoda sp. 2 - -

Oplitis sp. 2 - -

Eupodidae

Brotereunetes sp. - 2 -

Tydeidae

Tydeus longisetosus - 2 -

Tydeus electus - 1 -

Tydeus caudatus 2 2 -

Tydeus californicus 14 2 16

Tydeus kochi 11 - 27

Lorryia reticulata 43 27 -

Lorryia polygonata - 2 -

Lorryia catenulata 2 - -

Lorryia armaghensis - - 4

Paralorryia mali 48 20 -

Paralorryia ferula 2 4 -

Paralorryia scabiseta - 4 -

Paralorryia - - 4

chapultepecensis

Paralorryia sp. 9 - -

Tydaeolus freguans - 1 -

Prünematus sextoni - 1 -

Triophtydeus fragarius 1 - -

Triophtydeus immanis - - 4

Bdellidae

Bdella imiscorum 9 - _

Biscirus silvaticus - - 2

Cyta latirostris 5 - -

Spinibdella cronini - - 4

Cunaxidae

Cunaxa setirostris 9

Cunaxoides biscutum 7 10 a

Cunaxoides sp. - - 2

Stigmaeidae

Zetzeüia maü 5 12 2

Mediolata californica 2 - 2

Mediolata similans 11 - -

Mediolata sp. - 2 -

Apostigmaeus sp. 2 - -

Eryngiopus placidus 5 - -

Ledermuelleris sp. - - -

Stigm. Gensp. 1 - -

Cheyletidae

Cheletacarus raptor 2 - -

Paracaropsis strofi 2 - -

Paracheyletia samsinaki 2 -

Paracheyletia sp. - 2

Cheletogenes omatus - - :

Anystidae

Anystis baccarum - - 58

Erythraeidae

Abrolophus sp. 2 - 4

Sphaerolophus sp. - - i

Erythr. Gen. spl. - 2

Erythr. Gen. sp2. - 2

Glycyphagidae

Glycyphagus domesticus ' - -

Tyroglyphidae

Tyrophagus hutnerosus 5 - -

Ceratozetidae

Trichoribates 73 69 -

trimaculatus

Ceratozetes 9 6 -

rostroundulatus

Oribatulidae

Zygoribatula frisiae 5 10 -

Zygoribatula exilis 2 - -

Camisiidae

Camisia segnis 7 4 -

Scheloribatidae

Scheloribates latipes 9 2 -

Scheloribates laevigatus 2 - -

Liebstadia humerata 2 - -

Astegistidae

Furcoribula furcillata 2 - -

Mycobatidae

Punctoribates 2 -

hexagonus

Oppiidae

Oppia sp. 2 -

Oppia unicarinata : - -

Pelopidae

Eupelops acromios 14 - -

Tectocepheidae

Tectocepheus velatus 5 -

Колонки: 1- Сад-89, 2- Сад-90, 3- Сад-лето; (*)- sensu Брегетова, Щербак, 1977; (**) -sensu Evans,1958

природных ценозов, с этой точки зрения отличается от садовых только перечнем видов, а не жизненных форм и т.п.

Зависимость уровня поражения вредящими клещами от степени пестицидной нагрузки такова, что два бисексуальные виды A.viennensis и P.ulmi больше вредят в садах с повышенным пестицидным прессом. Вид B.redikoraevi несколько снижает проявление вредоносности. Таким образом, современные интенсивные технологии содействуют проявлению вредоносности P.ulmi. Можно прогнозировать также рост значения как вредителя в садах T.urticae, который положительно реагирует на большую комфортность современных садов по факторам увлажнения и густоты кроны.

Особенности структуры акарокомплекса (общая часть).

Если принимать во внимание структурную неоднородность акарокомплексов, то можно несколько изменить употребление термина "комплекс видов", акцентируя внимание на взаимодействии видов, таким образом считая комплексами или корреляционно близкие, или сопоставленные в пространстве многомерного шкалирования группы видов. Сгруппированные таким образом представители акарокомплекса в основном соответствуют по составу существующим представлениям об синтопности и аллотопности во взаимоотношениях видов в биотопах, в частности в агроценозах.

Одной из постоянных черт акарокомплексов является достаточно консервативный, установившийся состав фоновых видов. Ранжирование по частоте встречаемости выявило, что от четверти до трети представителей в каждой из выборок имеют показатель больше 10%. Группу фоновых видов составляют общие для всех выборок представители за некоторыми исключениями. В летних выборках дополнительно встречаются представители семейств Anystidae и P.ulmi (Tetranychidae), зимующие на стадии яйца. Большая часть состава фоновых видов - это широко распространенные представители древестной и кустарниковой фауны, которые обычно встречаются в материалах из всех природных зон Украины, или же их распространение шире. Меншую часть составляют виды, связанные с древесными розоцветыми и, таким образом, характерные для плодовых садов. При этом такие виды, как Anthoseius caudiglans, Tydeus californicus, Amphitetranychus viennensis, Lorryia reticulata демонстрируют большую, в сравнении с прошлым, встречаемость, положительно реагируя (в плане их веса в акарокомплексах) на фактор постоянно действующей химической нагрузки на агроценозы.

Сравнивая выборки по показателю встречаемости, можно очертить ядро практически значимых видов клещей. Общими фоновыми для трех садовых выборок видами есть Amphitetranychus viennensis, Bryobia redikorzevi, Phytoseius echinus, Anthoseius verrucosus, An.caudiglans, кроме этого для двух зимних - еще Trichoribates trimaculatus, Lorryia reticulata, Paralorryia mali, для двух: зимней Сад-89 и летней Сад-лето дополнительно Tetranychus urticae, Tydeus californicus, Td.kochi. Только в выборке Сад-89 в группу фоновых попали Gamasellodes bicolor, Eupelops acromios, Mediolata similans, в выборке Сад-90 -Zetzellia mali, Cunaxoides biscutum, Zygoribatula frisiae, Typhlodromus rodovae, в выборке Сад-лето - Anystis baccarum, Amblyseius andersoni, Euseius finlandicus, Tarsonemus nodosus. В садовых выборках существует определенная дистанция внутри группы фоновых видов, где среди 5-7 представителей, 2-3 имеют наибольшую встречаемость (большую, чем 40%), характерную для "головы" распределения. В выборке Сад-89 это Trichoribates trimaculatus, Amphitetranychus viennensis, Paralorryia mali, Lorryia reticulata, Сад-90 - Amphitetranychus viennensis, Trichoribates trimaculatus, Сад-лето - Anthoseius caudiglans, Amphitetranychus viennensis, Anystis baccarum. Отметим, что именно обрабатываемые химическими средствами сады имеют более контрастное распределение представителей внутри группы с встречаемостью более 10%, со сдвигом в пользу более обычных, широко распространенных видов, в чем можно усматривать отрицательное влияние химической нагрузки на разнообразие видового состава акарокомплексов сада.

Распределение семейств по встречаемости в значительной степени связано с распределением видов и повторяет структуру последнего. Особенность состоит в более контрастном выделении четырех семейств: Ceratozetidae, Tetranychidae, Tydeidae, Phytoseiidae в зимних выборках, а также в более уравновешеном распределении в контрольной выборке С-сборы, что ближе к теоретическому результату для перехода от уровня видов к уровню семейств. Группы фоновых представителей в акарокомплексах современного плодового сада, то-есть сада, который находится под значительным антропогенным прессом, в том числе пестицидным, формируются так же, как вообще на деревьях и кустарниках, с некоторым акцентом на эвритопные, широко распространенные виды. Особенностью является выдвижение нескольких ранее менее заметных видов на ведущие роли. Возможно, что это результат их менее негативной реакции на химический пресс на агроценозы. Однако с учетом того, что состав акарокомплексов остается достаточно широким, несмотря на

постоянный пресс химических факторов, можно связывать сдвиг состава фоновых видов со сменой роли основных вредителей -тетранихоидных клещей, которые выступают не только постоянным компонентом комплекса, но и начальным элементом (консументами первого порядка) цепей питания для хищников и полифагов. С этой точки зрения, изменения в составе фоновых представителей акарокомплекса индуцированы постепенными сдвигами в технологии агрокультуры сада, основными элементами которых есть использование широкого спектра ядовитых веществ, специализированных против членистоногих вредителей, грибковых и бактериальных болезней, загущивание насаждений, использование искусственного полива, в общем - интенсификация методов ведения агрикультуры сада.

Общими для садовых и контрольной выборки есть преимущество синтопных комбинаций видов. Найболее существенно проявляется аллотопность между активными хищниками, или хищниками, близкими по хомингу, а также между фитофагами из различных таксономических групп. То-есть, взаимоотношения хищников и их жертв выступают в первую очередь как объединяющий фактор, сводя этих представителей во взаимосвязанные группы синтопных видов комплекса клещей. Компонентный анализ обилия фоновых представителей акарокомплекса продемонстрировал важность друг для друга тесно связанных пар хищников и жертв. Характер формирования комплекса клещей летом и показатели численности зимующих демонстрируют наиболее выразительно синтопность пар Anthoseius caudiglans - Amphitetranychus viennensis, Amblyseius andersoni -Tetranychus urticae.

Сезонная динамика численности видов - это показатель, который традиционно используется для описания состояния агроценоза плодового сада. В климатических условиях Украины, когда значительную часть годового цикла (от 2 до б месяцев) клещи находятся в состоянии покоя на зимовке. Их численность может выступать критерием успеха переживания предыдущего активного сезона, безотносительно конкретной роли, которую вид играет в комплексе, но в соответствии с совокупностью факторов, которые действовали на него на протяжении времени взаимодействия видов акарокомплекса. Это дает возможность выявить структуру акарокомплекса по обобщенной и взвешенной скоррелированности разных видов летом и зимой. Результаты анализа методом главных компонент показателей численности фоновых видов показали, что аллотопными есть бриобииды Bryobia redikorzevi и тетранихидные клещи T.urticae, A.viennensis. Синтопные - (по зимним материалам) виды фитосейид Anthoseius verrucosus и Phytoseius echinus, а

также тидеиды Paralorryia mali. и Tydeus californicus. Вероятно, именно эти виды летом выступают как конкурентные пары. Наблюдается также синтопность B.redikorzevi и A.viennensis, которая в летних выборках изменяется на антагонизм и сближение первого вида с фитосеидными хищниками. Расчеты методом главных компонентов скоррелированности относительной численности выявил разницу в формировании комбинаций видов в летних и зимних материалах, что позволяет очертить контуры вторичной структурированности акарокомплекса. Единство компонентов акарокомплеса часто проявляется как их антагонизм по численности летом, но реализуется как позитивная скореллированность зимой. Обычно такую картину можно получить для взаимосвязанных хищников и жертв, реже - для таксономически близких конкурирующих видов, которые связаны с комплексом хищников.

С другой стороны, частотный анализ комбинаций видов из различных трофических категорий свидетельствует о существовании другого уровня формирования акарокомгогексов, не только на основе взаимосвязанных пар хищников и жертв.

Двенадцять категорий экологических группировок было использовано для анализа степени синтопности представителей акарокомплекса. Все разнообразие видов клещей, которые анализируются в данной работе, на основе информации из литературы можно условно распределить по четырем трофическим категориям: ph -фитофаги, клещи, которые питаются живым растительным субстратом; рг - хищники, специализированные на животной пище, стенотрофы и политрофичные виды; ро -полифаги, которые нуждаются и в животной и в растительной, либо грибной, бактериальной еде; sa - сапрофаги, к которым отнесены все орибатидные и акароидные клещи. Дополнительно обозначены восемь других категорий. Согласно стратегии: г - г-стратеги, к - к-стратеги, с - r-k-промежуточные варианты стратегии. Относительно пространственного распределения на дереве: I - тяготеют к листве, v - тяготеют к ветвям, К - тяготеют к коре; кг - проживают в кроне, ко - проживают на коре. Во всех выборках превалируют пробы, которые содержат более широкий состав трофических категорий. Это есть характерной особенностью формирования состава акарокомплекса. Преимущественно круг представителей дополнительно пополняется сапрофагами, иногда полифагами. Также обычны варианты синтопных групп, в которых представлены только фитофаги и сапрофаги. То-есть, следующие ступени иерархии в построении состава акарокомплекса, которые следуют непосредственно за распределением, связанным со

встречаемостью, не связаны со взаимоотношениями хищник-жертва. Результаты многомерного шкалирования отводят значительную роль в формировании "обобщенного портрета" акарокомплекса отдельного дерева парам потенциальных хищников и жертв только на уровне четвертого из четырех анализированных массивов.

Листовая масса выступает основой для образования цепей питания видов, которые активно размножаются и быстро утилизируют запасы питания. Не удивительно, с учетом этого, что с фитофагами, среди которых обычно представлены г-стратеги, связаны наиболее активные (г-стратеги) хищники. Основное разнообразие хищной фауны более связано с разнообразием цепей питания, которые реализуются в экологической нише мелких плодушных и несущих ветвей дерева. Зимние выборки больше сходны между собой, чем с летними. Близость к обеим коровым группировкам демонстрируют сапрофаги (ва) и промежуточные по стратегии виды (с). Можно отметить также такие два большие кластера: с одной стороны фитофаги - г-стратеги - обитатели листвы - кроны, с другой стороны полифаги - хищники - к-стратеги - жители ветвей. Таким образом, можно проследить объединение в три группы таких категорий: хищники - полифаги -жители ветвей - к-стратеги, фитофаги - листва - г-стратеги, салрофиты - жителя коры - с-стратеги.

Более общие черты состава комплексов имеют отношение к факторам хоминговой специализации и систематической принадлежности представителей. Роль полифагов в формировании простых цепей питания подчиненная. Варианты акарокомплексов, содержащие в качестве компонента представителей полифагов чаще реализуются при наличии типичных хищников, то-есть наличие полифагов есть признаком развитого, богатого комплекса клещей. Рассмотрение трофической специализации представителей конкретных семейств в значительной степени нивелирует распределение на трофические категории за счет большей политрофности видов, приводит к выводу, что роль представителей в цепях питания изменяется в соответствии с изменением ситуации в акарокомплексе вообще. Это тем более верно, если учетывать частичную поливариантность хоминга видов и особенности циклов развития клещей. Другими словами, не существует простых закономерностей, по которым будет формироваться комплекс клещей, структурированность которого проявляется как за счет екологических особенностей видов, так и за счет неопределенности в наборе видов, которые достаточно случайно могут формировать акарокомплексы, что проявляется в особенностях распределения их частот встречаемости.

По результатам кластерного анализа можно проследить взаимодействие двух факторов (без учета частоты встречаемости), связанных с трофикой представителей: сходство трофики и одновременно близость активности проявления трофических приорететов. Особенно заметно эти факторы влияют на формирование кластеров в летних материалах. При этом наиболее близки в кластерах или потенциальные пары хищников и жертв, или близкие систематично или трофично виды.

На уровне семейств то же можно отметить с учетом обобщенного представления на трофику представителей семейства. Разница между зимними и летними виборками указывает на несовппадение общих черт формирования комплексов клещей из представителей разных экологических групп и черт формирования акарокомплексов во время функционирования его в сезон. Несовпадение состоит в переносе акцента с объединения большей активности части представителей с выраженной "терминальной" локализацией (листья-крона), на более широкую хоминговую ориентацию хищников с по разному выраженной к-г-стратегией.

Некоторое уточнение иерархического построения акарокомп-лекса возможно с учетом результатов многомерного шкалирования. Комбинации видов формируются в широком понимании (опять же вне распределения по частоте встречаемости, которая выступает первой ступенью иерархии) за счет доминирования пищевых приоритетов, которые проявляются в аллотопности представителей простигмат (как специализированных хищников, так и полифагов) с одной стороны, и мезостигмат совместно с тетранихоидными клещами - с другой. Это вторая ступень иерархии. Третья формируется за счет пространственного, или хомингового несовпадания некоторых групп видов. На отсутствие следующих уровней указывает то, что в формировании 4-го массива при многомерном шкалировании важную роль начинают играть аллотопность близких видов (например, хищников из семейства РЬу1;озеИс1ае) и их замкнутость на виды потенциальных жертв.

На уровне семейств анализ многомерным шкалированием выявляет другой срез иерархической структуры. Можно виделить три группы представителей акарокомплекса. Первая — это комплекс деструкторов из числа орибатидных клещей и представителей семейства Рудтер1юпс1ае, объединенный на основе трофической и хоминговой специализации. Две другие группы сформировались за счет аллотопности представителей МеБоэ^п^а (Р^^оэеИёае, Шюс1асапс1ае, и т.п.) в комплексе с Вс1еШс1ае, ВгуоЬМае и большей частью семейств Ргоэ^т^а - с другой стороны. Возможно, что в основе размежевания ролей в акарокомплексах для представителей упомянутых семейств лежит

разный тип ответа на пестицидный (или шире - химический) пресс на агроценоз сада. Такое предположение базируется, в частности, на сходстве распределения частоты встречаемости для представителей семейств Р1ау1:озеис1ае и ВгуоЬШае, о которых известна их чувствительность к пестицидам.

Обобщения.

Таким образом, наиболее общие черты состава акарокомплекса проявляются прежде всего потому, что он формируется в рамках специфического садового биоценоза. Соотношение частоты встречаемости фоновых и спорадических видов в пробе демонстрирует отличие контрольной выборки от садовых, в последних фоновые представители превалируют над спорадическими.

Но черты акарокомплекса сада, которые имеют отношение к количественным и качественным показателям сходны с такими, которые можно выявить не только в садовых сборах. Специфичность агроценоза сада формирует специфичность части состава комплекса клещей, провоцирует смещения в соотношениях наиболее характерных для плодовых деревьев видов клещей. Более общие черты состава комплексов клещей, формирующиеся под влиянием иерархии факторов екологического сходства или отличия представителей (и имеющие также под собой основу систематического родства), объединяют акарокомплексы плодового сада с такими, которые можно обнаружить на деревьях в сходных биотопах (опушечные древесные биомы, редколесья и др.). С учетом того, что в материалах данного исследования выявлен редкий вид фитосеид АтЫуйешз прагшв из необрабатываемого сада, описан новый вид тидеид Ъоггу1а ро^опа1а (Кульчицкий, 1992) из промышленного сада на Полесье, можно сделать вывод, что сад, как и природные биомы, может выступать резерватом древесной мезофауны (при условии ослабления химического пресса), рефугиумом редких видов.

Выводы.

1. По материалам данного исследования и предыдущих исследований других авторов в плодовых садах Украины выявлено 94 вида клещей, которые обитают на деревьях. Они принадлежат к 63 родам 32 семейств.

2. Наибольшее количество видов отмечено для таких семейств: РЬу1озепс1ае (18 видов), Тус1е1с1ае (18), 51^тае1с1ае (7), СЬеу1еШае (5).

3. Впервые зарегистрированны для садового ценоза в Украине: пять видов к лещей из семейства Тус!е1с5ае: Ьоггу'т са1епи1а1а, Рага1оггу1а сИари^ересег^э, Р1еги1а, Ме1а1оггу1а агша-

и описан новый вид тидеид - Ьоггу^а ро^опа1а,

Кульчицкий, 1992); почти все виды панцирных клещей (до этого авторы фиксировали обычно только принадлежность к орибатидам или к какому-либо семейству орибатид); два вида фитосейидных клещей (T.rodovae, A.riparius); представители семейств Cheyletidae (Cheletacarus raptor, Paracaropsis strofi, Paracheyletia samsinaki), Stigmaeidae (Eryngiopus placidus).

4. Определено, что констатированная ранее многими исследователями за последние 30 лет поэтапная замена доминирующих по вредоносности видов фитофагов привела к тому, что бисексуальные виды паутинных клещей Amphitetranychus viennensis и Panonychus ulmi начали играть большую роль в поражении садов, сначала в характерных для них климатических зонах, постепенно расширяя свое влияние на несвойственные им по климатическим характеристикам районы страны.

5. Многолетнее доминирование в садах Украины трех вредящих видов: Amphitetranychus viennensis, Panonychus ulmi, Bryobia redikorzevi, дополняется периодическими случаями массового размножения других видов фитофагов (Tetranychus urticae, Cenopalpus pulcher), которые могут продвигаться на ведущие роли в будущем.

6. Особенностью современного состава фоновых видов акаро-комплекса является более заметная роль нескольких видов: Anthoseius caudiglans, Tydeus californicus, Amfitetranychus viennensis, Lorryia reticulata, с большей, по сравнению с прошлым, встречаемостью, что вероятно связано с их чуствительностью к изменению химической нагрузки на агроценозы.

7. Акарокомплекс плодового сада состоит из видов, специализированных по признакам трофики, хоминга, жизненных форм. Количество видов клещей на дереве может варьировать от 1 до 11 вокруг средней в 4-5 видов согласно биномиального распределения, среднее количество семейств - 3-4. Комплексы клещей на отдельно взятом дереве образуются преимущественно из представителей разных семейств.

8. Акарокомплекс можно условно разделить на три группы видов по встречаемости: более 40%, от 40% до 10%, менее 10%. Ядро акарокомплекса составляют общие для всех выборок представители со встречаемостью более 10%. Обрабатываемые сады имеют более контрастное распределение представителей внутри группы со встречаемостью более 10 %. с искривлением в пользу наиболее обычных, широко распространенных видов.

9. Выявлены сезонные изменения структуры ядра акарокомплекса, которые подтверждаются анализом колебания численности его представителей. Причем летом, в результате взаимодействия хищник-жертва, количество активных хищников и

активных фитофагов колебается в противофазе, а перед зимовкой эти представители скореллированно увеличивают численность. Эта закономерность выявлена для тесно связанных пар хищников и жертв, а также для таксономически близких видов, которые зависят от комплекса хищников.

10. Существует положительная связь между количеством видов в комплексе и их совместной встречаемостью, что свидетельствует об положительной взаимовыгоде широкого представительства видов для всего комплекса за счет большей стабилизированности его.

11. Выделено по результам анализа акарокомплексов на уровне семейств три широко очерченные группы синтопных видов: первая - комплекс деструкторов из числа орибатидных клещей и представителей семейства Pygmephoridae, вторая - представители Меэоэ^п^а (Р11у1;05еШае, Rhodacaridae, тощо) вместе с Bdellidae, ВгуоЬШае, третья - большая часть семейств Ргоз1^та1а.

12. Комбинации состава акарокомплексов меняется на протяжении вегетативного периода таким образом, что характерная для летнего периода аллотопность между жителями "терминальной" (листья-крона) и "базальной" части дерева, меняется на синтопность части акарокомплекса за счет более широкой хоминговой ориентации хищников с различно выраженной к-г- стратегией.

13. В построении комплексов клещей можно выделить три ступени в иерархии. Первой выступает встречаемость. Второй -комбинации групп аллотопных видов, с одной стороны представнителей простигмат (как специализированных хищников, так и полифагов) и, с другой стороны, мезостигмат во взаимодействии с тетранихоидными клещами. Третья ступень иерархии формируется за счет пространственных или хоминговых синтопных групп видов. При дальнейшем сужении синтопных групп, важную роль начинают играть конкурентные отношения родственных видов, таких как хищники из семейства Р1ту1;озеМае, и пар потенциальных хищников и жертв.

14. Общие черты состава комплексов клещей, которые формируются под влиянием иерархии факторов экологического сходства или отличия представителей (что имеет под собой также основу систематического родства), объединяют акарокомплексы плодового сада с такими, которие можно виявить на деревьях сходных биотопов.

Список опубликованных по теме диссертации работ.

Погребняк С.Г. Комплекс хищных клещей в необрабатываемом яблоневом саду / Редкол. журн. "Вестник зоологии ".-Киев,1990.- 4с.- Деп. в ВИНИТИ 4.6.91, № 2340-В91.

Погребняк С.Г. Акарокомплексы необрабатываемого сада и сходных естественных мест ообитания // Вестн. зоологии.- 1996.- №45.- С.24-29.

Погребняк С.Г. Акарокомплекс яблоневого сада: количественная характеристика // Вестн. зоологии.- 1997.- т.31,№1-2.- С.84-86.

Акимов И.А., Войтенко А.Н., Погребняк С.Г. Распространение тетранихоидных клещей и зоны их наибольшей вредоносности на Украине // Вестник зоологии .- 1993.- №1- С.49-53.

Акимов И.А., Колодочка JI.A., Павличенко П.Г., Войтенко А.Н., Кульчицкий А.Г., Винник E.H., Погребняк С.Г. Акарокомплексы промышленных садов Украины и особенности их структуры // Вестн. зоологии.- 1993.- №6.-С.48-56.

Акимов И.А., Войтенко А.Н., Погребняк С.Г. Влияние пестицидных нагрузок, температуры и увлажнения на состояние акарокомплексов в садах Украины // Вестн. зоологии. 1994.-№6.- С.83-88.

Pogrebnyak S. Orchard acarocomplex in Ukraine // XXV Krajowe Sympozjum Akarologiczne.- Tien, 25-27 wrzesnia 1997 - p.34.

Pogrebnyak S. Orchard acarocomplex in Ukraine // Zesz. Nauk. ATR, seria Ochrona Srodowiska, in press.

Pogrebnyak S.G. Orchard acarocomplex in Ukraine.- Manuscript.

Thesis for a candidat's degree by speciality 03.00.08 - zoology.- Institute of Zoology National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 1997.

Generally 94 species of mites (63 genus of 32 families) were found in apple orchards in Ukraine. The most numerous families are: Phytoseiidae (18 species), Tydeidae (18), Stigmaeidae (7), Cheyletidae (5). 24 species were added to the list of orchard mites. The occurrence of Anthoseius caudiglans, Tydeus californicus, Amiitetranychus viennensis, Lorryia reticulata increased, perhaps as the result of their positive reflection on pesticide pressure. Two bisexual species Amphitetranychus viennensis and Panonychus ulmi began to play more sufficient role in apple orchards injuring at the typical climate zones first and then in the entire country. The number of species per tree vary from 1 to 11 about the average 4-5, the average number for family 3-4. TVee acarocomplex is formed from different families representatives. Three groups of synthopic species may be distinguished. First - the oribatid destructors plus species from Pygmephoridae family, second - Mesostigmata (Phytoseiidae, Rhodacaridae, Aceosejidae, Laelaptidae, Veigaiaidae, Uropodidae) plus Bdellidae, Bryobiidae, third - major part of other Prostigmata from the list.

Kay words: agrocoenosis, mesofaune, mite complex, mites.

Погребняк С.Г. Комгшекси клщэ агроценозу плодового саду в Украш.- Рукопис.

Дисертацхя на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук за :пещалыпстю 03.00.0S - зоалопя.- Хнститут зоологГ] ш.ШНмадьгаузена Национально! Академн Е1аук УкраИш, Кшв, 1997.

Загадок 94 види клшцв (63 роди з 32 родин) було виявлено в яблуневих садах в Украгаь Найбиып чисельш родини тай: Phytoseiidae (18 видш), Tydeidae (18), Stigmaeidae (7). Cheyletidae (5). 24 види були додаш до передку клшдо саду. Частота вияву Anthoseius caudiglans, Tydeus californicus, Amiitetranychus viennensis, Lorryia reticulata збшьшилась, можливо як результат ix позитивно! реакцп на пестицидний прес. Два бюексуальт види Amphitetranychus viennensis та Panonychus ulmi почали грати важливииу роль в ураженш зблуневих cafliB спочатку в характерных для них кл1матичних зонах, а згодоы по всш Kpaim. Юльюсть видш на дерево Bapiioe з 1 до 11 навколо середньоТ в 4-5, середня кЬтьюсть родин -4-4. Акарокомплекс на дерев! формусться з представнигав pi3imx родин. Три групи синтопних эодия моясна виявити за результатами статистичного анал!зу. Перша - комплекс 1еструкторш з числа орибатид та види з родияи Pygmephoridae, друга - Mesostigmata Phytoseiidae, Rhodacaridae, Aceosejidae, Laelaptidae, Veigaiaidae, Uropodidae) та федставники Bdellidae, Bryobiidae, третя - бшыиа частина ших Prostigmata.

Ключов1 слова: агроценоз, мезофауна, комплекси клицш, клнщ.

Погребняк С.Г. Комплексы клещей агроценоза плодового сада в Украине- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по :пециальности 03.00.08 - зоология.- Институт зоологии им.И.И.Щмальгаузена Национальной Академии Наук Украины, Киев, 1997.

В целом 94 вида клещей (63 рода из 32 семейств) было выявлено в яблоневых садах в Украине. Наибольшее число видов в таких семействах^: Phytoseiidae (18 видов), Tydeidae (18), Stigmaeidae (7), Cheyletidae (5). 24 вида были добавлены в список клешей сада. Встречаемость Anthoseius caudiglans, Tydeus californicus, Amiitetranychus viennensis, Lorryia reticulata увеличилась, возможно в результате их положительной реакции на пестицидный пресс. Два «сексуальные вида Amphitetranychus viennensis и Panonychus ulmi начали играть более шкную роль в поражении яблоневых садов сначала в характерных для них климатических юнах, а позже по всей стране. Количество видов на дерево варьирует с 1 до 11 вокруг :редней в 4-5, середнее количество семейств - 3-4. Акарокомплекс на дереве формируется из федставигелей разных семейств. Три группы синтопных семейств можно выявить по >езультатам статистического анализа. Первая - комплекс деструкторов с числа орибатид и 1иди из семейства Pygmephoridae, вторая - Mesostigmata (Phytoseiidae, Rhodacaridae, Aceosejidae, Laelaptidae, Veigaiaidae, Uropodidae) и представители Bdellidae, Bryobiidae, ■ретья - большая часть других Prostigmata.

Ключевые слова: агроценоз, мезофауна, комплексы клещей, клещи.