Комплексные фенологические показатели фитоценозов и их использование при организации феномониторинга

Терентьева, Елена Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексные фенологические показатели фитоценозов и их использование при организации феномониторинга
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Комплексные фенологические показатели фитоценозов и их использование при организации феномониторинга"

На правах рукописи УДК 581:581.543.084:581.55:504.064.36

. ТЕРЕНТЬЕВА Елена Юрьевна

КОМПЛЕКСНЫЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ФИТОЦЕНОЗОВ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИ ОРГАНИЗАЦИИ ФЕНОМОНИТОРИНГА

03.00.05. - ботаника

¿Я"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург. 2001

Работа выполнена в Уральском государственном педагогическом университете

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Куприянова М.К.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Мамаев С.А. ■ кандидат биологических наук, доцент Радченко Т.А, *

Ведущая организация:

'.-; Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Защита состоится » ШОиЦ 2001 г в /¿Г часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растение и животных УрО РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул.8марта, 202.

С накомнтся в наушйй.Сиблиотеке Института экологии

растений й ж'иво'П; Ц^У^О РАН.

Автореферат г.

Ученый секретарь . с -

диссертационного спасти, - • ' '

кандидат б иол огкчес

■ "Г ■

¡т

М.Г.Нифонтова

^ ^ характеристика работы- ,.;

Актуальность темы .п у:-^ . -.у t - • • •;• ^

" н ^В конце.XX века изучение разительных сообществ получило особенно^ широкое распространение. Одна из причин этого — актуальность комплексного системного подхода в решении научных проблем/С этих позиций в фенологии -важно не ^только изучение.1 сезонного развития отдельных' видов и; даже не' сезонного развития - некоторых ' (например, доминантных) * видов; на фоне, остальных,, а. важно знание; о сезонном г развитии фитоценоза в целом,: как сложного единого «организма», где каждый вид по-своему.значим. Арсенал^ методов, применяемых, для ;изучения фенологии;растительных сообшеств,-невелик л — сезонные„аспекты, г фенологические - кривые: и; фенологические спектры: Все они существовали уже с начала XX века и до сегодняшнего дня лишь видоизменялись, но принципиально не менялись.:-.Кч/У. ; ' Сегодняна фоне *: назревшей V необходимостив ^ универсальных,' комплексных;; кратких,.-, количественных ; фенологических г; показателях" фитоценоза,. * мы^ имеем?, с .однойстороны'.-;' фенологический слекгрт. характеризуемый ^ комплексностью >■ и , - насыщенностью:л фенологической информацией,- С -'Другой;, стороны —, предложенную в: семидесятых 4 годах В. А. Батманов им новую.идею п о . ^«суммирующих - -_ фенологических характеристиках растительности», отвечающую -условиям . краткости и математичности. Объединив эти два метода, мы получили своеобразную идею* симбиоз,- совмещающую в себе положительные стороны обоих методов^: Это-суммированная фенологическая характеристика фитоценоза, которая н етала основой нашего исследования. - ■;;.}'/ ., ; ; .' --г .

V.-Цель;; исследования:;разработка: комплексных : -фенологических показателей фитоценозов и их использование-при организации мониторинга сезонной динамики растительности.-^ :

. Для реализации цели были поставлены следующие заданий г '.-..:.-Л :• •.! I. : . Разработать-3 методику , фенологических * наблюдений в ■ растительных сообществах, единую для разных видов^и^жизненных /форм:растений,' с с надежных и, простых ' в - работе комцд^^яьЙМрлогич^ских

ЛОМОШЬЮ '

показателей.

Мосч!, мльскило». аиадчми* им. К.А.' Тимирмвка

. 2. Провести четырехлетний >' фенологический ' мониторинг < растительности: л , ... нескольких фитоценозов с использованием разработанной методики в течение, - ' • '■■:,■ бесснежного периода, по результатам которого построить и проанализировать ->■ модели СезОННОЙ ДИНамИКИ фитоценозов." . * ' •• 'V ' •. • г.';.:■„■'

3. ••Провести феноклиматическую'; периодизацию! бесснежной части; года: в ■ ■ . окрестностях " г.Екатеринбурга •■¡•Ъ с* использованием ! - комплексных*?: ■' ■:' : фенологических показателей. ::'•■.', .«)-•;..••.;• " О ■■ •••.' ••* - -

' . Оценить погодичную изменчивость сезонной динамики фитоценозов. . • • : • . , ■ 5: ■■ Оценить экологическую изменчивость сезонной динамики фитоценозов.'-:", ^ V. г.'' Научная новизна исследований, г ;.< , • •••

: - ^ Предложенновый;метод комплексной фенологической-характеристики \ ■ растительных 1 сообществ. • Полученыоригивальные'данные го -фенологии -. : растительных/сообществ в , окрестностяхг.Екатеринбурга: составлены 20- • ■: феноспектров (для пяти ■ фитоценозов за4 года); созданы модели сезонной г- -динамики фитоценозов, ^ определены.: их феноаномални. Впервые ;в ■

окрестностях (-.Екатеринбурга" обосновано я деление - сезонов бесснежного; -.; / - периода года наподсезоны и ступени. Впервые для целей феноперио дизайни / . использовались" 'количественные ¡цифровые г.фенопоказатели.5: Показана*:-возможность вычисления феноаномалий при однократном посещении объекта! У !■■ ■ ; Практическая значимость. - ■■:>„.■•; ¡л; .• ••. • < - ••.-. л- • -/_

1. Предложенная методика. и .результаты. исследований включены^в " программу обучения студентов• очного и- заочного• отделений географо^ ; " биологического факультета "УрГПУ - по курсу «Сезонные. наблюдения в. - '.:' ".■ природе». • ' , ■;.■ ,. - , " 1 ■ ¡. ¿кг.-'"^' '-;-' . 2. Предложенную»- методику! фенологических исследований можно-■ • использовать дляспеииально организованного фенологического мониторинга - .;:■"■■ растительных сообществ низшего ранга, а также параллельно с проводимыми

стационарными и экспедиционными .геоботаническими, ландшафтными и ■'.-.■"..': ■ другими' исследованиями, непременной составной частью .которых~ является! ". " изучение сезонной динамикиобъекта. ; д -у '-Ь-*^,'> ■■■■■■'• . ■ - * ;Результаты ¿Г. исследований ■ позволяют-1'легко ориентироваться' в. ' - наступлении сезонов и подсезонов бесснежной половины года в окрестностях1"

г.Екатеринбурга; а значит в планировании работ в самых различных отраслях народного хозяйства, зависящих от сезонной ритмики природы.;-4.Организация ■ многолетнего фенологического мониторинга на основе разработанной методики . позволит объективно обнаружить: "-тенденции изменения биоклимата локальной территории на фоне его общего потепления ИЛИ в СВЯЗИ С изменением экологической ситуации.й ;. На защиту выносятся следующие положения. * •• • Л

1.:. ' Комплексные фенологические - показатели - новый перспективный способ отражения-сезонной-динамики фитоиенозов,. позволяющий в любой день вегетационного периода дать краткую, комплексную оценку сезонного" состояния"фитоценоза.' , : . - ,■:" : "

2. . Ход сезонных процессов в растительных сообществах характеризуется кривыми нормального распределения; <г •.•■:.•;•. ! ■ ■'■'.

3.- :: ^Фенология отдельных видов (в том,числе доминантных) или,групп видов (например, ярусов) фитоценоза не всегда отражает сезонное состояние сообщества в целом: Для характеристики фенологии фитоценоза необходимо учитывать фенологию всех видов сообщества;«' г"..- . . лу:/,

4.„\Использование комплексных фенологических показателей!, _ при фенопериодизации позволяет выделять естественные сезоны года и их эт&пы внутри вегетационного периода в том случае, если применение традиционных критериев»;температурного 1_и .' явлений-феноиндикаторов —л вызывает

' затруднения ИЛИ совместно с НИМИ." ' • • " : ' ' „ V'

* 5л. „-■ -Вычисление феноаномалий (экологических и погодичных) с помощью комплексных(фенологических, показателей не требуетчастых! наблюдений; даже однократное посещение объекта позволяет вычислять феноаномалин. ■ : Апробация работы..'.■> ..^Результаты;- диссертационных:: исследований.. докладывались ■ на региональной ¡научно-практической ;конференции «Актуальные гпроблемы эколого-географического с тучения '>Урала г. 'для \ целей; - оптимизации природопользования и регионализации образования» (Екатеринбург, 1997), на ежегодной конференции молодых ученыхГ (Екатеринбург* 1997,е- 1999), на юбилейной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со

-".-■- дня • рождения В.А.Батманова • (Екатеринбург, .- 2000),; на-'заседаниях 'Екатеринбургского филиала географического общества; атакже на заседаниях . кафсярботаники и физической географииУрГПУ.':'' -^г ; . : - V ' :> ■ Публикации.:. ; • '■■■■:■ • ■ ^

.: • По теме диссертации опубликовано пять печатных работ.;-V : - ' - : Структура и объем работы.-;-.- ■ ,.. ;•:•••• ^го'.у:-:-: ■ -у

ч*'".; Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы ;• > '(230 наименований,:в т.ч.25 на иностранном языке) иприложений.Обший объем диссертации 177стр., из них: 118 стр. машинописного текста; включено 13 таблиц и 34 рисунка: .••.г • • • •• .а •.. • '.'' ..

ч.^.-.- • содержание работы .: -^ч;-^;-.

" ^ . '. ■ ^ Глава I. Характеристика района исследований;;- ; - ;

Ц. --Природное условия подзоны южной- тайги1 9 окрестностях^ г.Екатеринбурга, . Дается -' краткая --характеристика рельефа," геологического строения,: почвенно-климатических условий и . растительного-« покрова -: территории подзоны южной тайги в окрестностях Екатеринбурга^ ; ■

> • 1.2.' -Характеристика^" раститутц.^ых сообществ. " Фенолошческне .

■ наблюдения проводились. 'В :.'..• западно-юго-западных ^ • окрестностях ;; г - г.Екатеринбурга::в■ пяти фигоценозах,'^;которые расположены - по улннии

* - д топоэколотческого профиля; представляющего собой типичный фрагмент ; - преобладающих местных ландшафтов. Два . фитоценоза^располагались' на : территории Верх-Исетского торфяника: сосняк кустарничково-сфагновый - в

■ центральной наиболее низкой и переувлажненной части торфяника; ольшаник-: болотно-травяной южной окраинной части торфяника у подножия Варнацкого

. кряжа. Три фитоценоза располагались на территории Варнацкого кряжа: . V - сосняк, мелкотравно-черничниковый пологой нижней ■ и ;средней части ■ - северного ; склона кряжа; ^ березняк -^травяной • пологое кло но вой седловины ' привершинной части.кряжа; сосняк орляковый привершинной пологой части южного склона кряжа. Дана характеристика каждого сообщества и условий его ;/. '.' существования. г'.;'.-'-у

■ Глава 2. Методика проведения И обработки наблюдений. - -2.1. Организация полевых наблюдений. Наблюдения проводили.

, через 5-10 дней первичным описательным методом (Батманов, 1952, 1967, " ^ 1972,, Куприянова, Щенникова, 1982, Куприянова, 1995, 2000). В момент ¡посещения; * фитоценоза г" на; территории' V феноплощадки' . определяли фенологическое состояние вегетативных и .генеративных органов каждого: вида растений . сообщества. путем оценки ~ его ; учетных единиц (учетной ,, ' единицей.вида являлась^обычно,"особь) соответственно феностандартам. Феностандарт ■ - ряд последовательно сменяющих друг друга фенофаз, " универсальный- дад всех видов , фитоценоза.;- Каждой фенофазе " присвоен цифровой. балл.Феностандарт вегетативного*-" цикла?', (развитие ассимиляционного аппарата) включает девять фенофаз: 0 - зимний покой, 1(«н.п.»)> набухание почки, 2.(«р.п,») - распускание почки, 3 («рл.») - рост; . /листа, 4 («мл.») - молодой лист, 5 («зл,») -зрелый лист (летняя вегетация), , " . 6 («и.о.») - начало окрашивания (<50%), 7 («от») - интенсивное окрашивание ; (>50%), 8 («п.о.») -: полное отмирание (опадение) листа. Феностандарт. генеративного цикла состоит из десяти фенофаз: 0 - покой, 1 («61») г слабо ,*'■' дифференцированных бутонов, 2(«б2») - разгар бутонизации (окрашенные " . „ бутоны), - 3 («111») зацветание, 4(«и2») - разгарцветения, 5 («отц»)/-

■ отцветание, 6 («п1») -'завязывание плодов и семян, 7 («п2») - поспевание " плодов и семян, 8 («обе») - обсеменение, 9 («л.г.»)- постгенеративная фаза.' :

. . Итог полевых наблюдений - балльная оценка каждого вида сообщества.

^2.2. ^ Обработка собранных материалов.. • ' .. '

_ • 2.2.1. Обработку одного бланка обследования. Обработка по каждому . отдельному процессу ведется независимо. Подсчитываете*; процент видов растений, находящихся*на день обследования в определенной фенофазе (с .

■ Л одинаковым фенологическим баллом). Соотношение этих показателей и есть,

; ;по В.А.Батманову, _ суммированная фенологическая характеристика * : ' , растительности сообщества -'г (СФХ). ■ Она характеризует фенологическое; состояние -: фитоценоза .' в . день ^ • наблюдений. Графически процентное ;

■ 'соотношение видов наглядно отражается столбчатой диаграммой, у,которой \ л сектор соответствует проценту видов," находяшихся в определенной фенофазе.

Для каждого' процесса развития (генеративного и "вегетативного) характерно' ' 'своё процентное соотношение видов, а значит и своя диаграмм а (рис Л). " ,.

\Нот.(7)-- |оч И,н.о.(6): ^

Ш м.л.(4)' Шр.л.(З); ,0пр.п.(2) Ин.п(1),

□ О {'.Н

Е3п.г.(9). . йобс(8) ' * И п2(7);-ШпШ'-

®отц(5)'! ~Ц2(

' -Ю(в)=4,5 •

" К((г)*2,4

Нц1 Ш 62 :Н61 □ О

Рис.1 Комплексные фенологические показатели вегетативного (слева) и - генеративного(спрайа)цикловраэвитияраститсльностиольшаникаболотно- " -. ■ V.;"■.?. '' •'.' травяного 10 тоня 1997г ' • V ' V : .'■ ■,'*. В инструкции В.А.Батманова"обследование;участка растительности ; заканчивается составлением суммированных фенологических характеристик изучаемых процессов развития. Мы считаем целесообразным для каждой СФХ -вычислять, средний фенологический 'коэффициент' К/, (представляющий ; собой средний взвешенный балл фенологического состояния фитоценоза), : дополненный значением средней квадрата чес кой ошибки - т (Лакин, -1968). : Средний фенологический коэффициент — это фенологическая характеристика, ^учитывающая фенологическое состояние всехвидое растений фитоценоза, но выраженная 'по каждому процессу всего одним числом. Сопоставление ; среднего взвешенного фенологического балла с рядом фенофаз стандарта (см. .*- выше) позволяет судить о состоянии сезонного развития фитоценоза в'целом .по изучаемому, процессу на ' день исследования.Такнарис. ] ольшаник болотно-травяиой находится в конце фазы ^молодых листьев» - КЯ[в)= 4,5±0,1 ■ балла, и о конце фазы «разгар бутонизации» - К^г)^,4*0.4 балла. ' У:-'' СФХ И КГ-.'краткие комплексные фенологические'показатели (КФП) фитоценоза, полученные при однократном его посещении. -"■■■ " : : ' - : '' ^

' ' 2.2.2. Обработка материалов полевых наблюдений, полученных при » .■'..■V-' повторных обследованиях: ' - При - повторном -' обследовании - фитоценоза, ~

проводимом через н^к(жьгЬ:*-дней,г "данные°':о- сеэонном развитии - растительности можно дополнить показателями «фенологической скорости», у-. ^У=(КП-К(2Уп, где.КП и, К£2 средний фенологический", коэффициент в ' > :-'.■■■.' первый и второй день наблюдений соответственно, п — количество дней между V Г : .'*". наблюдениями (единица измерения - доли балла в сутки).:;."..:.'!:" 1; ' С-' '•

- л Повторное обслсаование фш'оиеноза можно п^водкгь на следующий год .'.--■' при условии, что наблюдения проводятся в одну и ту же дату.: Даже при таком "*. - разовом-- посещение - фитоценоза, ежегодно. применение^ КФП позволит -

^вычислить - погодичное Г.феноотклоненне -(С=КП-К(2)» сезонного/ развития * • . . ' сообщества,^"выраженное-.в баллах сганяарта.'ПрИ:посещении фитоценоза в,::. . " • одну ■ и ту^же4дату 'в течение; нескольких :лет МОЖНО ВЫЧИСЛИТЬ средний ; Г : многолетний фенологический * коэффициент К<ср:-* и -■■■* по го личную ■ -..'.",". - феноаномалию, каждого (отдел ьно'взятого "года наблюдений (Р^КЛр-КО, а :: ;

• • также определить степень*достоверности полученных различий" -г -—. , - г- ;;

' 2.2.3.,Обработка, данных'нескольких фитоценозов. Сезонное развитие ."■л. растительности на территории исследования в целом характеризует СФХср и * ; -;■■;■.'-■ суммарный средний фенологический коэффициент КСср.У дополненный ; -, ' значением • суммарной - средней ошибки ■ (тср). Раэнкцу К^в) или КЯ^г) ,. " отдельных - ■ фитоценозов мы называем -- экологическимфеноотклонением -(э кофе нооткл о ненцем - а),, а разницу ,;'К&р и КГ отдельного фитоценоза 7 : экофеноаномалией _ _этого' - фитоценоза " (А)."Л Средняя? квапратическая "' 1: экофеноаномалия V (оА) г; характеризует ' меру ^изменчивости ~ исследуемых; ^показателей; для у. всей .■: территории: оА= 1 ^ (АА2)/(п-1). -Рассматривая -Г," V - экофеноотклоненкя -разных фигоценозов- и их' экофеноаномалин,- можно : определить степень достоверности полученных различий. Л г '.'•

-.• • '.2.2.4., ОбработуУ данных фенологического "мониторинга^ Слежение за " ■'г сезонной, 'динамикой фито ценозов - ».течение" вегетационного ■ периода, ; . организованное в виде - регулярных многократных наблюдений, проводимых

• по> •. определенной '' программе^... представляет, . собой ' своеобразный _ . -фенологический мониторинг фитоценозов (Куприянова, 2000). , ..V -г " *

777Т77ТУ777Т7Т7Ттт7?Тт'

"Г"

"НИ МИ/Д^^ДД^^Д'УУ / / / ^

313

иддгашид

5222^5

анис 1 *пр«пя

1»

10 11 12 1» 14 1$

1Т II 1» го

|Г *

аир

] ..... 1 —........*■*?

1 .

>•—" ' ' 1 "■■ I' !

, .......1 '1

1 Г (

\ 1 ( . !

! ж" ■ ; :

1 май

1 июн

1 июл

1 авг

1 сен

1 окт

Рис.2 Фенологические показатели опыианика бо потно-травякого в 1997г традиционный феноспектр (А); СФХ (Б); обобщенный феноспегтр (В): средний фенологмчекий коэффициент (О.

\ tí Данные ,, полевых i»наблюдений; --полученные ; при чмногократных•..'

: посещениях фитоценоза (или другой территории), удобно оформлять в виде : ■'"■./■; традиционного фенологического спектра (рис Л А). Чтобы при последующем: анализе!- использовать . богатые, данные феиоспектра . и; одновременно, . нивелировать его недостатки (громоздкость, сложность в плане обобщения и - сравнения),7 мы пошли по пути «сгущения информации» феноспестра:1 данные

за каждую дату наблюдений мы представили в виде диаграммы СФХ (рис.2 Б).; ^ .- .Полученныйрядд^ ■ . **.' \

.. / спектр сообщества ' (рис.2В). .... Помешенный- -внизу . традиционного , .'*фенологического спектра,, обобщенный! феноспектр.будет, его логическим,| ■ ' f концентрированным, кратким продолжением; наглядно отображая динамику ..'

сезонных процессов на территории фитоценоза.. Следующий этап «сгущения - - --- информации» — её максимально возможная концентрация - подсчет среднего V ' фенологического коэффициента (Kf) для каждой СФХ. Динамика нарастания \ ■ V показателя Kf — наиболее обобщенный - вариант отражения хода сезонных . изменений в растительном сообществе в течение:определенного отрезка ■'■■'...■' времени (рис.2Г).. / 7----"--.^.¿V •'• "-...О-'\" • ,/. - \

'уш . . . Глава _ 3.., Модель сезонной . динамики растительности. — основа ■■

í» '. ■ . Г фенопериодизации. ■ * .. ....." -"■.■- ; '• '"•. '' ' .V -

. '.' .*/' 's 3.|. Средняя ч^тырех^^тняя мо^едУ сезонной динамики растительности в -г .; окрестностях- г.Екатеринбурга. С'использованием КФП с апреля по октябрь

1995 —"1997 и 1999гг проведен фенологический мониторинг растительных -

сообществ - в '-окрестностях'"г.Екатеринбурга (см.-' п1.2,).: Результатом : ' ■ ' феномониторинга; стала средняя четырехлетняя" модель сезонной динамики : ■ растительности' изучаемой территории '—-га *■■

; : : показали; что сезонное развитие фитоценозов подчинено закону нормального . /." распределения. Доказательством этому служит тот факт; что графики эталона У -:' ■.*,. близки к кривым нормального распределения (на уровне значимости Р=0,05;'; / . различия между ними недостоверны). Кривая Kf(r) на рис.3 А характеризуется^' / «сигмой» 40 дней; кривая весенней вегетации (Kí(b) в апреле - нюне) — 24 дня." ' * кривая осеннего "отмирания листвы (КДв) в - августе — октябре) -*ЗГ день.л" - ■ .-'.

Графики:фенол огических-спектров (рис.3Б,В), отражающие переход; видов растений .из) одной феиофазы 'цикла .в другую, также• близки к кривым нормального распределения. - При чем' кривые спектра * вегетативного' цикла круче^-.чем генеративного: «сигма» вегетативного'цикла в среднем около 18 дней, а «сигма» генеративного - около 28 дней.'Поэтому продолжительность фенофаз вегетативного цикла короче генеративного.-Тоже можно сказать и о соотношении «весенних» И «осенних» фенофаз. ' ' '•.

.9 в

л в

- ■ ,S

Г. 5 I

-Kff»î - Kf(r) і

' t., Рис.3 Средняя четырехлетняя модель сезонной динамики растительности4 ■ изучаемой территории: динамика среднего фенологического коэффициента (А), .. ,. обобщенные феноспектри вегетативного (Б) и генеративного (В) циклов

'■■; I' ¡:Г;'Л yviih Л-: го > * ■ 'X-<■;• • ÏV\ " -iN

3.2. Методические фен^вц фенопериодизании. На основе эталона и других, .. , данных феномониторинга проведена фенопериодкэацйя той части года, когда., проходили исследования. Главным критерием при определении границ „

сезонов и их этапов (подсезоков и ступеней) стал средний фенологический > , балл — Kf (см. ri.2.2. t.). Для характеристики этапов использовали СФХ (см. .

л.2.2.1.) н традиционные фенологические показателиГ- аспект,' явления» феноиндикаторы. кривые - фенофаз, а также данные о: температуре воздуха местной метеостанции. " .'V V " " ■

• 3.3, ; Характеристика сезонов ' и их этапов. - Дана подробная.«

1 характеристика лодсезонов и; ступеней бесснежной часпГ года~с указанием: временных .границ, продоркительчости,' температурных условий, описанием явленийг фенологического аккорда и я влен ий-феноиндикаторов/ Коротко об" этапах фенопериодизашш в таблице 1 и на рис 4. .. . Л,/.'-^;;..^'"^:' .■ :' Г ;• " V "Таблица I

, Этап' Продолжитель ".ность. 'Kf • СФХ на рис4 ^/.Индикаторы начала , . -

■ • i: . 2 vV-Y • - .: : 3 ' ; ■-*■ .4 ' "-:-■■. ' 5

ив ... : Голая,, -весна" 20.04-10.05 1 {21 день)"1 КДв)=0- 1,5 i Kf(r) > 0 '"•у: -; см.Ив1 :

: IIB I '; Первая ступень 20 - 26.04 :;, (7 дней) ; KfÍB) =-0 • 0,5 - ;Kfl[r)s0 v i -■■■ облик зимнезелбных растений летний, цветение ольхи, .^зацветание пушицы - ' ' "влагалищной -

UB2 Вторая ступень * ■ "27.04-' Ю.05: . ,(14 дней) Kf*B)= 1 ±0,5 r-Kfl;r)>0r; .4 ^ 1* 'отцветание ольхи и пушицы, первые цветки медуницы:-'^' проклевывание почек •"/•деревьев и кустарников, ^ _ 4 '' первые проростки трав

HIB , < Зеленая весна 11-23.05 13 дней) Kfl»=-2 ± 0,5 . .Kf(r) = 0,5^ ■ . «зеленая дымка» берез, "; 'появление скрученных вай ^. г ;. '■ орляка ■■ '

: • 1УВ -Цветущая весна - 24.05-6.06 ^((4 дней)- КДв)-2,5-4,0 Kf(r)= 1,0-2,5 IB: ( . ^зацветание черемух и,;;1 : андромеды; расправление вай-■ 1 '-. 1 орляка

\1Л -Раннее лето .07-27.06 (20 дней) , 4,0<КЦв)<5,0 КДг)-2,0(2,5) -4,5

ш . Первая ступень 7-20.06 (14 дней).:, KÍ1;b)h4,5 -• KRr)-2,0 • Y (2,5) —3,0 ' - : ". темно-зеленая листва- — .деревьев и кустарников; '.', ■■;, *зацветание рябины и о:'.;. - * - шиповника * ■ -

Ч' ■\'ЧЧ 14 ' !/:, '' - ¡- '

-..ЧІ-З"' --.' с 5 \

Ч" ІЛ2 ■ Вторая; ступень- ' '■ЧГ/ідЛі.1 '21-27.06 (7 дней) .. чіі.. ч _ •* V- ^ І І, КА[в)=4,5 - 5,0 К/(г)=3,5-4,5 | • цветение гравилата.V,-,,;. /городского, вас ил нети ка -малого, крушины,1 купыря,' на /г-. . болоте клюквы '

■ ... ІШ : Полное лето' ;сі- • ч 28.06-.. : 25.07 Ч (28 дней) {'г, - ..- КА;В>-5 • КПг)=4,5^6.5. I Ї Д' • - • * , цветение таволги, поповника,;■ репейничка, буквицы/,- ■'"''■' наперстянки;" начало созревания л'^'-черники и земляники,,;,!, - ■ обсеменение пушицы

:'Ч ,ИЛ1г /■ Первая ступень 28.06- 10.07 (13 дней) ! /к: . КДв)-5. ; КЦг)^5 ± 0,5 : ^цветение сныти и рамишии ; ОДНОбОКОЙ _ 4Ч"~

; • _ •: ІІЛ2 -Вторая ступень .11-2507.; ■(15 дней).. К«в) - 5 •КЯг)-б±0,5 '•'Л- цветение зимолюбки .,. -

г -V • , ШЛ < Спад лета .26.07 - Ч - 16.08 (20 дней) КА(8)-5,0-5,5 К«;г)-7,0 ± 0,5 . т ' V-.'-' -. \ ¿поспевание брусники; первые - -окрашенные ваи орляка к. ^ '- '. листья земляники, сныти,. ; майника, крапивы,' герани и др.

ІО ; Ранняя. і осень > - : 17.08 . 09.09 (22 дня) т К«в) - 6 ±0,5 КДг)-8±0,5 ж V 1 ); Ю!..> ;

ЮІ-'Первая /ступень •17-30.08; ' (14 дней)г - кад=7,5'-з;о .і.' -г ^ • : появление первых желтых ~ прядей или разбросанных .: желтых листьев у первых (=5%) берез, качало отмирания орляка, черники,василистника простого

- • > ' * ■ 1 - ^ ' -І02 • Вторая • ступень : 6і;?іо.09Ї; (10 дней)'. КДв>»6,0-Ч~б,5" г г ~кдг)-8,о-8,5 • ?, і: полное отмирание ° ' * • седмичника; обсеменение • г- • буквицы, репейничка,'^'« '."т<: ' ; ■':наперстянки ';'

У ; Л НО ' ; Золотая • 'осень 'Мг-зол9; (20 дней) '.КДв)-б,5-7,0; V Ю(г)>8,5 . Л' - чЛ - г преобладание окрашенных , листьев над неокрашенными в ■ аспекте трав и листопадных видов (в т.ч. и у березы) '

л : ЛИО Поздняя : осень 1-30.10 (30 дней) V КЯв)>7,0,Л КДг)=8,5-9.0 И : 'см!ш*оГ ..• г'т

тої Первая ,ступень ! 1-15.10;; (15 дней)"': Ч,0<КДв)<7,5; ' КР[г) = 8,5-9,0 ¡'і І",; ^ конец массового листопада; !;«голый», бурый ландшафт' ^ -

Ш02

Вторая ступень 16-30.10 (15 дней) Кад й 7,5; К^г) = 9,0 - первый снежный покров

(предзимье)

им

525

КГ(В)=1.0 КЧГ)=0.25 Г

'//Л

'//Л 'у/У' '//// 'УУУ/

К^В)=2,0 КГ(О=0.74 К1(В)-3.0 Ю<1>1,75 Д Е

'УУУ/

(•//л

'//У? '//У,

К^В)-5,0 К^В)=5.25 ЩГ)=7,39

\44V- 'УУУ. 'У/У. 'УУУ.

СО 'УУУ.

'УУУ.

NN 'УУУ,

'УУУ.

»Ир 1 J 'Л

'//Л 'УУУ;

'/■/■л

'/У/у 'УУУ. ////;

/УУУ* УУУУ, У/У/. 'У У у.

т.

КГ(В)=б,25 К^ Г)=8.25 КГ{6)=6,75 Ю(Г)=8.5

Рис.4 КФП эталона на этапах голой (А), зеленой (6) и цветущей (6) весны; раннего (Г), полного (Д> и спада (Е) лета: ранней (Ж), золотой (3) и поздней (И) осеки

Глава 4. Погодинная изменчивость хода сезонных, изменений; . растительности исследуемой территории (в 1995-1997,1999гг).

-її . с помошью новых комплексных фенопоказателей выявлены особенности сезонного развития растительности'в 1995, 1996, 1997;и 1999гг, построены" модели сезонного развития, вычислены погодичные феноаномалии.; ■ ,;. ■'

. эталон

1995т;

1996г

1997г -

1999г Г

• ' н неї : ЛВ2 РШВ ч IVB ИІЛ1; v -' гл 1Л2 ■ о»Л1 • ■ ІШ2 ЫНЛ !• -ЮГ — -IQ2:>: Я НО -V 11101- -I02

ОПр •. Г\Л|>Л ЦЧСНЪ -WVO<4>, ЛЙГ,- -Сйи.. - ф AT

/ *; Рис.5 Погодинная изменчивость продолжительности сезонов и их этапов.! Условные обозначения. Границы: ::• ' I сезонов, ; I'. подсезонов,' > ( 'ступеней,;,ГЛвегетаииЬнногопериода^^'1

■■. . • ' ■'•■.V .. . .-.v.'.: \ -v • .. ' «;'«; ■■■■

- :/995гбыл особенным как в метеорологическом, так и в фенологическом

отношении.' Сезонное • развитиеJ растительности в 1995г ■ характеризовалось

очень1 ^ ранним и, бурным началом,^ продолжительной «цветушей» весной,

ранним," но продолжительным периодом отмирания листвы.'Вегетационный

период - в' 1995г начался уже с первых'чисел апреля (рис.5). t Показатели

фенологической скорости в апреле ;1995г были в несколько раз выше, чем в

апреле последующих'лет, и в конце месяца'их значение достигло годового

максимума — У(в)=0,13 балла в сутки. .Уже с' Г мая господствовали процессы

роста листьев —i последний^ подсезон весны • ;IVB (рис.5).. В это- время

феноаномалня достигла" максимального за .'год значения -'-"^-23 дня (-¡,7

баллов), а погодичное феноотклоиеиие сотстаюшим 1999г - 30 дней (2,3

балла). Подсезон цветущей весны (IVB)1 длился<в 1995г в 1,5 раза дольше

эталона и почти в 2 раза дольше, чем в 199бг нлиТ997г.: Причиной этого мы

считаем тот факг| что в первой и второй'декадах мая 1995г среднесуточные температуры воздуха были близки, но; не превышали порога +15С.: В таких благоприятных - погодных условиях растения смогли надолго сохранить . молодую ' светло-зеленую", - листву.- ;; Фенологическое летоJ - ^ началось одновременно "с метеорологическим — < 23-мая (F(b) = -15 дней). Летние феноаномалии генеративного цикла,'достигшие к'началу июня максимальных двух недель (-1,3 балла), сохраняются в течение сезона в среднем на уровне -10 дней (-0,8 балла)." Тот*факт, что лето 1995г было ранним.и жарким, способствовал тому, что уже 25.07.1995г (Kf(e) = 5,2) с опережением средних четырехлетних данных на 12 дней были отмечены первые отмирающие виды растений"А?10,08.95rKiis) достиг 5,5 балла, что соответствовало наступлению осени (F{b) = —9 дней). Процессы отмирания проходили на фоне повышенного теплал (метеорологическое ' лето в1995г ■■: продолжалось - до 15 сентября).-Поэтому темпы'отмирания растительности в 1995г были замедленными (в 1110 V(b)=0,25 балла в сутки). Этап окрашивания листвы (1-1Ю) растянут до 50 дней, что на две недели дольше Эталона, а конец золотой осени отодвинут на последние "дни;"сентября-1 (рис,5). "Вегетационный* период' 1995г. сильно растянут — 187 дней, что почти на месяц(27 дней) длиннее эталона.;'••■>■у; ',',.,*/ ¡996г^ 'характеризовался поздним '. началом вегетационного^ периода, максимально высокими темпами весеннего развития и наибольшим сходством с эталоном в летне-осенний период. Начало вегетационного периода в 399бг-1 мая было самым запоздалым за 4'года наблюдений: (F(b) -= +12 дней (-И -балл)):: Но темпы'весеннего развития растительности в 199бг были самыми высокими за 4 год!»: V{b) всреднем за весенний период - 0,033 балла в сутки; максимум фенологической скорости отмечен в подсезон IVB, и значения его самые большие за весь четырехлетний период наблюдений (V(b)™0, I8 баллов в сутки! V(r)=0,l б баллов' в' сутки).1- Поэтому в у мае феноаномалии ■ (F{b)) сократились до +6 дней (+0,5 баллов).^Продолжительность весны в 199бг была самой короткой- 42-дня; Переход'к лету произошел 12 июня с.небольшой феноаиомалией +3 'дня; и в дальнейшем сезонное развитие растительности в 199бг было близко эталону (F~0). В связи с поздним началом вегетационный период е 199бгна 11 дней короче эталона1151 день. \ ; '■■;■

• В К/РР7г ^сезонное -»развитиеj; растительностиг близко;, к средней

' /Л- > четырехлетней модели (эталону). Значения погодичных феноаномалий малы .» . - в среднем'с апреля по октябрь FfO, 16 балла.(12 дня), но не более f+5 дней ■ " (+0,5 балла),;отмеченных в.мае.,Отличительным был холодный и потому: . короткий - • t1дней- - подсезон- золотой,осени, (рис.5)v .Продолжительность ' • вегетационного периода 1997г, практически, как и эталона -161 день./,;,^^^^ -/;■ ,. - \ ¡999г из четырех лет наблюдений самый отстающий, его феноаномалий .. . ' всегда положительные. Начало вегетационного периода в 1 999г было поздним ; :.' (F(e) - +10 дней) (рис.5).; Резкий попьем темпов сезонных изменений в самом ' ■ начале ^ вегетации (V(b) 0,116 баллов;, в .сутки),. способствовавший

прохождению первой ступени голой весны (UBI) в рекордно сжатые сроки > ■ . всего 3 дня (рис.5)„был кратковременным и не оказал впоследствии заметного : 'влидния. В дальнейшем, сезонное развитие растительности 1999г было самым * . запаздывающим .»: сравнении • и С: Эталоном,- и с предыдущнми-годами ' : наблюдений. í Самыми поздними за 4ггода были в 1999г даты начала и лета v/.', ; ' (F(b) - F(r) - +6 дней (+0,7 балла)), и осени (F(e) = +3 дня (+0,2 балла)). Лишь :

. - этап золотой осени, а значит и конец вегетационного периода, соответствовали ■ " ' по срокам эталону.; Вегетационный период.короче эталона "ta 11 дней-151, день,:.- V .-/г:4./ V- Y-. .V > .'.' -.V; • „ .,* ''.^Л . ' 'V-

'Изучение ; погоднчной. изменчивости i сезонных процессов с f помощью ' . .. КФП позволило выявить следующие закономерности сезонных процессов. ,, . •'. • -. :: «Более; чутко ;на изменения погодных:условий ^реагирует, вегетативный f- •

• - г цикл1 развития ; растительности. ¡ Поэтому г сезонное i развитие^ генеративных " *

■ - v органов ; растений ' плавное; в - развитии - вегетативных органов. выражена ' ■ «ступенчатость»..;Феноаномални: генеративного .цикла по сравненюо с : вегетативным;циклом более стабильны. Изменения .показателей погодичных ■ / ! - феноотклонений Kí(b) н Kf(r) имеют одинаковые тенденции,; не смотря на/ '."■■"' разницу в значениях.с ' • - :; , > ¡;. .. .•.. ; .:«. "Л

.:». • В вегетативном цикле достоверных погодичных отклонений больше, чем ■ в генеративном цикле. так как ошибки ! Kf(в) малы. . Легче - обнаружить и ; -г 'доказать-погоднчное феноотклонеиие,(феноаномалию) в, начале развития, -

процесса' (на этапе голой весны, например), > потому; что в; этот • период, не смотря иа небольшие значення К£ ошибки КГ еще тоже малы, .; V'¡„>»Ч'-'' Период максимума погодичной; изменчивости с учетом / показателей вегетативного и генеративного;циклов- одновременно приходится на май и первую'-"декадуиюня: Середняя у каадратическая:, экофеноа ном алия (о Г) вегетативного цикла ] 4д ней(± 1,0 балл), генеративного цикла ±7,5 дней (¿0,6 балла); погодичнаяфеноаномалия вегетативного цикла -1,6 балла (-26 дней), генеративного: цикла - -1,3с.балла (или < -20 :дней);.по годичное фенооткпонение (между 1995 и.1999гг) вегетативного цикла;- 2,3 балла'(30 дней), генеративного - 2,0 балла (25 дней). Осенние феноаном ал и и (оР-±1,6 'дня (±0,15;балла)> меньше весенних. Кроме того, осенью отмечены периоды, ежегодных нулевых-феноаномапий: вегетативного цикла в начале сентября (начало золотой осени) к в октябре (собственно поздняя осень) (рис.5). ^ -^А ■ '^г.^;;/:■ -.-.-"і .и-".';«^*'.''' .■.;',-■>■"« : і ■ ■. ч.;.'*,.^;'-;"'- V.-. ;-,..»>■; -■-:"■'.;■„ '

- . Глава 5. Экологическая изменчивость сеюнной динамики ,<...-фитоиенозов. ''

С помощью новых комплексных фенопоказателей выявлены особенности' •сезонного /' развития разныхфито ценозов,^* дана ..оценка экологической изменчивости сезонных процессов на изучаемой территории. , , -• • •' Фитоценозы привершинной части Варнацкого кряжа (березняк травяной и сосняк орляковый) среди друшх фитоиенозов профиля наиболее близки друг другу по сезонной'динамике," также как; по местоположению и .видовому составу/ Значения их экофеноаномалий ■ («А») малы; сезонное развитие; этих фитоиенозов можно считать наиболее соответствующими сезонному развитию изучаемой территории профиля в целом (эталону). . •• : , ■ л , ' ' « Сосняк' мелкотравно-черничныковый, как и два предыдущих сообщества, расположен на территории Варнацкого кряжа/и имеет с ними;наибольший процент флористического сходства, но по фенологическим показателям всегда запаздывает-по сравнению с ними,; как хуже прогреваемый солнцем,1; Более того, , сосняк мелкотравно-черничниковый чаше других сообществ является «аутсайдером» сезонного развития: (весной: и летом в;генеративном. цикле, осенью в вегетативном), А>0. • - •' > ; л-'.!-.■■■-.

:--с ";;, ^ ■ ? 20 . ' " . ^

Ольшаник болотно-трмяной чаще ' Других' фитоцеиозов относится ¿к числу «лидеров» '-V сезонного!: развития л " Его 'Ї» экофеноаномалии; V всегда отрицательные. - Лишь весной; и в/первой1 половине лета по ; показателям генеративного цикла ольшаник уступаіет: «лидерство» сосняку кустар нич ко во-сфагновому.: Ольшаник - относится: к. территории - Верх-Исетсхого торфяника _ вместе с сосняком кусгарничково-сфагновым; но в сезоном развитии близок к фитоценозам соседнего Варнацкого кряжа, особенно к удаленными, от него ф ито ценозам и привершинной части кряжа.' .* • • •..< * V- . . •».; '•

і Сосняк I кустариичхов<у-сфагиовый ■ наиболее сильно • отличается по сезонной'динамике-от "других- фитоцеиозов,.имеет самые большие значения экофеиоаномалий и самый большой процент достоверных отличий КГ. Весной и в первой половине лета фитоценоз сильно отстает от других сообществ в развитии вегетативных органов (А>0), но значительно опережает в развитии генеративных - органов Осенью, наоборот, - экофеноаномалии'

вегетативного .а. развития -! фитоценоза отрицательные, .га г генеративного положительные. Наименьшие отличия в фенологии сосняка кустар нич ково-сфагнового от друптх фктоценозов отмечены в подсезон спада лета на этапе созревания плодов и семян; Сезонная ритмика фитоценоза близка к сезонной -, ритмике, тундровых сообществ с весенним максимумом цветения к коротким единым летом; обсеменение большинства его видов продолжается всю осень и .позднее,'ВПЛОТЬ ДО следующего вегетационного периода. • - . ; > > ' ;"-* " в ■ ходе ' изучения: экологической 'изменчивости ■"■ сезонной 'динамики фитоценозовпо данным фенологического мониторинга выявлено следующее, с—"Фенология ^отдельных-*; видов/растений У или/групп - видов / не, і всегда соответствует фенологии фитоценоза в целом.:Так К^г) кустарникового яруса ■ достЬверно отличался в 44% случаев (максимально — до 100%), К((в) весной в 31% случаев, осенью в 44% Случаев. Йз числа древесных доминант для сосны ; обыкновенной весной отмечено достоверное ■ отставание, в начале ^осени -опережение;"окрашивание - листьев березы . в¿.августе .в отдельные годы ^отставало "от /общих .'темпов- окрашивания.*Одинаковый /средний фенологический. балл могут иметь фитоиенозы и.с: похожими. :и- с сильно . отличающимися по соотношению фенофаз СФХ.\—• ; Некоторые значительно

: отличающиеся.по'видовому составу,сообщества характеризовались сходной і сезонной ; ритмикой - И . ПОХОЖИМИ -СФХ,.—; Сходство , сезонного, развития фитоиенозов не всегда напрямую зависит от, сходства их местоположения. — " Значения экофеноаномалнй вегетативного цикла меньше, чем генеративного.' —і В ■ связи с небольшими значениями ошибки ¡КГ,— «тп», экологические различия ¡ показателей, вегетативного цикла чаще- бывают достоверны,; чем генеративного. — Показатели экологических различий вегетативного цикла слабо изменяются в течение сезона; осенние экофеноаномалии (сА-±4 дня (0,2 " балла»; меньше. весенних; (аА"±7 дней (±0,6 балла)).; В сезонном развитии • генеративных органов растений экологические различия достигают максимума летом (аА»=±7 дней ■< (±0,6... балла)). * В.: целом наибольшие ^.экологические различия, в фенологическом • состоянии фитоценозов уотмечались в июне:, максимальные экофеноаномалии,; ±8 . дней (±0,9 баллов);; максимальное V экофеноотклонение' вегетативного цикла - І 8 дней (1,5 балла), генеративного-: 18 дней (2,2 балла). ' •• ; у. «;„'.'•.:•/. .' :> ^

- Выводы. . ■:•' , .г--.,'.- Ц-ї^У і;./А'-', г'■■.'"> - :

.г. ..1. • Комплексные .фенологические.; показатели .. (суммированная фенологическая характеристика ■ и ■ средний, фенологический коэффициент) — -.новый способ отражения фенологии растительных сообществ.'.Их отличают, ' простота и (относительная ¡. нетрудоемкость;... комплексность фенологической /характеристики; возможность .выразить .информацию -в ■ краткой цифровой форме, ; поддающейся ••■ математической - обработке;г; однонаправленность; , сравнимостьі. результатов, -'г ^ полученных ■;для • ; фитоценоз ов, - сильно ■ отличающихся, по > видовому^составу; возможность отслеживать тенденции фенологических изменений растительности во времени и пространстве; \ц; : >г; ; ііт- Полученные * в ходе 'феномониторинга трафики > комплексных фенологических шоказателей ^ средней четырехлетней - моделисезонного развития растительности изучаемой территории близки к кривым нормального .'.: распределения,; (на уровне • значимостиР=0,05 различия-.между ними . недостоверны).•: •'•-• , "„ ■ V." і-г-ч.'-•г.-д,---.^ ■ .■ ':і-';

.— -/-'-r : ■■; V-'i'i V Г--.7 л"' ■ iV ^ V ^ "О" ti / \ - -: ^ ^ V'': Г| i ^v-'v^

- -л 1 - 3.: • Вегетативный• цикл • развития; растений- 'по •: сравнению • с • Л • генеративнымуболее чутко1-реагирует* на 1 изменения* погодных, условий, ; ; ;..'' особенно вес ной; для него характерны большая компактность в прохождении .* ■ уфенофаз; большая достоверностьфеноаномалий (фенсютклонений).Этодает.У.

- .■.<'■ преимущество в использовании фенопоказателей вегетативного цикла (весной -

и осенью) при оценке погодичной изменчивости сезонных процессов и в целях7 у? - фенопериойизацни. . :' •-••-' •.•".':••■ v.\-i- : -„v-.У У<: У-'..>> .- т«-..- ..у

~: - Фенологии 'фитоценоза -в ;целом" наиболее; соответствовало^ сезонное развитие травяного яруса; комплексные фенологические показатели"* .'-- -'-'.■"-■■..' кустарникового• яруса и* древесных гдоминант достоверно i отличались; от* т: V/ у ' комплексных фенологических показателей фитоценоза в целом.

/ \ ¿Схемафеноклиматкческой периодизации бесснежной части * года т -.■' "

....; в ■.'- окрестностях Д г.Екатеринбурга,1'4 созданная г на - основе - комплексных * фенологических показателей растительности, включает следующие этапы: три:-;.. ■ ;у"весенних подсезона - голая весна (Kf(B>-0-l,5 балла),*'зеленая весна У' ., " / ;(Kf(e)-2,0±0,5) и цветущая весна (КА(в)2,5 - 4,0); три летних - раннее лето-

(Kf(r)-2,5-4,5), ; полное. лето (Kf(r)-5±0,5) и спад лета: (Kf(r)=6±0,5);! три. " . осенних ч-* ранняя осень'ХКДв^б.ОЗЛ^)/золотая осень (КА[в)=б,5-7,0) и ...,Уу поздняя -* осень' (Kf(B)>7,0).t Продолжительность-вегетационного : периода: в> •' у. У.; .среднем четырехлетнем- 157 дней.'' " -г.'.'".., «г л;. : ■>.<..: -т.» ■" г

У. ■, V. ' уб^:4/' у;*Период максимума погодичной изменчивости сезонной динамики? — ■■ ' фитоценозов" приходится ; на май -' и-"первую ^декаду- июня:-^среднее * у;-" квадратическое феноотклонение вегетативного цикла составило ±14 дней (±1,0 ; у " балл), генеративного цикла - ±7,5 дней (±0,6 балла): Максимальное значение'.; -V ...■■ погодичной феноаномалии, отмечекое по показателям вегетативного цикла' 'весной 1995г,достигло -26диеЙ1 (-1,б: балла);^максимальное"Погодинное ' Г

- ■ ■ - феноотклонение' (между I995T и■ 1999гт) '-' 30 дней (2,3 балла).-Показатели ■> ^ ' - • ' погодичной фенологической ' изменчивости - вегетативного цикла' осенью ■ г:

меньше, чем весной, ' ': - 'У -"•• .у "Л. Г •-. 'V... .... . .

' ' -1,- Ч7. уУ - ; Наибольшие экологические ° ; различия у- в уу фенологическом ' 1'"" состоянии ф кто ценозов отмечались в июне: максимальные экофеноаномалии г (и вегетативного, и "генеративного: циклов) ±8 днейу(±0,9 ; баллов); J -

растений характерны большие значения экофеноаномалий, по сравнению ~с вегетативным. .

Работы, опубликованные по теме диссертапин

.1. Терентьева Е.Ю. Повышение информативности фитофенологических спектров с помощью интегрального описательного метода В.А.Батманова при проведении наблюдений в заповедниках // Проблемы заповедного дела. 25 лет Вмсимскому заповеднику: материалы научной конференции - Екатеринбург, изд. «Екатеринбург», 1996-с.103-105.

2. Теренгьева ЕЛО. Использование : комплексных фенологических характеристик в ландшафтных исследованиях II Актуальные проблемы экешого-географического изучения Урала для цепей оптимизации природопользования и регионализации образования: тезисы докладов научно-практической конференции - Екатеринбург, изд. УрГПУ, 1997 - с.48-50.

3. Теренгьева Е.Ю. Суммированные характеристики фитоценоэов // Развитие идей С.С.Швариа в современной экологии. Сборник трудов конференции молодых ученых-экологов Уральского региона (2-3 апреля 1999г) - Екатеринбург, изд «Екатеринбург», 1999 - с186-187,

4. Терентьева Е.Ю. Сезонный мониторинг растительности через суммированные фенологические характеристики фитоценозов // Актуальные проблемы регионального, географического, экологического и биологического образования: материалы региональной научно-практической конференции -Екатеринбург, изд. УрГПУ, 2000 - с.116 - 117. 7

5. Теренгьева Е.Ю. Комплексные фенологические показатели фитоценозов как метод организации мониторинга за сезонной динамикой растительных сообществ низшего ранга // Фенологические методы в научных исследованиях и школе. Материалы региональной научно-гтрактической конференции, посвященной 100-лепоо со дня рождения В.А.Батманова (16 декабря 2000 г, Екатеринбург) - Екатеринбург, изд. УрГПУ, 2001 - с.Зб - 42.

Подписано в печать 02.03.0) г. Тираж 100 экз. Формат 60x84/16. Усл.лечл. - 1,0. ■ Заказ .5 ¿6"

620219 Екатеринбург, ГСП-135, просп. Космонавтов, 26. Отдел множительных систем Уральского государственного педагогического университет

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терентьева, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1. Характеристика района исследований.

1.1. Природные условия подзоны южной тайги в окрестностях г.Екатеринбурга.

1.2. Характеристика растительных сообществ.

Глава 2. Методика проведения и обработки наблюдений.

2.1. Организация полевых наблюдений.

2.1.1. Учётная фенологическая площадка.

2.1.2. Выбор процесса сезонного развития. Фенологические стандарты.

2.1.3. Метод фенологических наблюдений. Определение фенологического состояния учётной единицы и вида в целом.

2.2. Обработка собранных материалов.

2.2.1. Обработка одного бланка обследования (составление суммированной фенологической характеристики растительного сообщества, средний фенологический коэффициент).

2.2.2. Обработка материалов полевых наблюдений, полученных при повторных обследованиях фитоценоза (фенологическая скорость, погодичное феноотклонение, погодичная феноаномалия).

2.2.3. Обработка данных нескольких фитоценозов (суммарный средний фенологический коэффициент, экофеноаномалия).

2.2.4. Обработка данных феномониторинга.

Глава 3. Модель сезонной динамики растительности - основа фенопериодизации.

3.1. Средняя четырехлетняя модель сезонной динамики растительности в окрестностях г.Екатеринбурга.

3.2. Методические основы фенопериодизации.

3.3. Весна.

3.3.1. Голая весна.

3.3.2. Зеленая весна.

3.3.3. Цветущая весна.

3.4. Лето.

3.4.1. Раннее лето.

3.4.2. Полное лето.•

3.4.3. Спад лета.

3.5. Осень.

3.5.1. Ранняя осень.

3.5.2. Золотая осень.

3.5.3. Поздняя осень.

Глава 4. Погодичная изменчивость хода сезонных изменений растительности исследуемой территории.

4.1. Весна.,.

4.2. Лето.

4.3. Осень.ЮЗ

Глава 5. Экологическая изменчивость сезонной динамики фитоценозов.

5.1. Весна.

5.2. Лето.

5.3 Осень.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексные фенологические показатели фитоценозов и их использование при организации феномониторинга"

В первой половине XX века помимо значения фенологии для прикладных целей было обосновано её значение для биологических наук, особенно для вновь развивающейся ветви - биоценологии, изучающей жизнедеятельность растительных и животных сообществ. Широкое распространение получило фитоцено-фенологическое направление, объект которого - растительные сообщества. На сегодня всеми признаны понятие «фитоценоз» и наука фитоценология, а в учебниках и монографиях по геоботанике и фитоценологии наряду с характеристикой структуры, состава растительного сообщества, рассматривается и его изменчивость, в том числе сезонная (Работнов, 1983, Шенников, 1964, Быков, 1957, Борисова, 1972 и др.). "Всякое более или менее углубленное изучение растительности необходимо начинать или сопровождать фенологическими наблюдениями. Без фенологии характеристика ценоза не полна, лишена освещения важного свойства ценоза - его ритма" (А.П.Шенников, "Введение в геоботанику", 1964, с. 124).

В конце XX века изучение сообществ получило особенно широкое распространение. Одна из причин этого - актуальность комплексного системного подхода в решении научных проблем, когда изучаемое явление или объект необходимо рассматривать не только изолированно, но и во взаимосвязи с другими объектами или явлениями, совместно, как элементы единой системы. На сегодня в сообществах (в том числе растительных) признаётся не только взаимовлияние видов, создание ими особой среды, но и их совместная эволюция (коэволюция). Долгое время считалось, что "всё окружение вида можно назвать средой и описывать эволюцию, как приспособление каждого вида к среде, но теперь почти всем ясно, что это не так. Рассмотрев эволюцию в её обычном, со времен Ламарка и Дарвина, понимании, то есть происхождение видов и иных таксонов», сегодня наука признает ту эволюцию, "о которой в прежних учениях говорилось только вскользь - эволюцию сообществ"

Чайковский, 1998). Не вид, а именно фитоценоз - единица пространственной организации растительного покрова, и единица его эволюции.

С этих позиций в фенологии важно не только изучение сезонного развития отдельных видов и даже не сезонного развития некоторых (например, доминантных) видов на фоне остальных, а важно знание о сезонном развитии фитоценоза в целом, как единого сложного организма, где каждый вид по-своему значим. На сегодня не стоит вопрос: "надо ли изучать фенологию растительных сообществ?" Необходимость этого давно доказана и теоретически, и практически. Вопрос ставится - «как наилучшим образом оценить сезонную динамику растительных сообществ». Арсенал методов здесь невелик - сезонные аспекты, фенологические кривые и фенологические спектры. Все они существовали уже с начала XX века и до сегодняшнего дня лишь видоизменялись, но принципиально не менялись.

Наиболее заметной чертой сезонных изменений фитоценоза является изменение его «внешности», то есть красочного аспекта. Описание смены аспекта - первый, простой и доступный метод характеристики фенологии фитоценоза. Недаром этот метод используют многие исследователи-фенологи (Кожевников, 1937; Лынов, 1984, 1986, 1988; Гаджиев, 1982, Герасименко, Заславская, 1982, Ионов, 1982, Мироненко, 1985, Прудников и др., 1985, Дементьева, Радченко, Данилов, Жмыхова, 1985, Онищенко, 1983, Барабаш и др., 1985, Юдина, Максимова, 1985, Науменок, 1982, Ракова, 1982, Кипке1е, 1996 и др.). Однако, определяющим стержнем в аспекте "являются немногие «ведущие» виды растений сообщества в их наиболее эффектных фазах развития, а невзрачные или немногочисленные виды и даже плохо заметные фазы доминирующих видов не получают достаточного отражения" (Батманов, инструкция). Насколько соответствует сезонное развитие доминант развитию сообщества в целом - этот вопрос требует дополнительных исследований. Хорошо известно, что для использования фенологических аспектов растительности при ведении наблюдений за ритмикой ландшафтов дистанционными методами, необходимы одно-, двухлетние предварительные исследования синхронности фенологических связей в сообществах (Шульц, 1977, Елагин, 1977, Елагин и др., 1985). Недостатком метода является и то что, выраженность того или иного аспекта может сильно варьировать по годам (Жмыхова, 1983). "Описание красочных аспектов очень поверхностно, это только первая ступень познания сезонной изменчивости фитоценозов, вскрывающая лишь ничтожную часть содержания последней" (Шеннников, 1964, с. 128).

Сегодня в эпоху компьютерных технологий, всеобщей математизации научных исследований необходим переход от качественных показателей к количественным, построению моделей изучаемых процессов (модели состояния, модели динамики), в том числе с прогностическими целями, что особенно актуально для фенологии (Харин и др. 1977, 1982, 1993, Голод, Ярошевич, 1985, Пааль, 1983). Этим требованиям вполне отвечает такой способ отражения сезонных изменений в растительных сообществах, как "фенологические кривые" (Бейдаман, 1979; Борисова, 1972 и др.). Для их составления учитывают все виды сообщества, находящиеся в той или иной фенофазе, используют числовые показатели (как абсолютные, так и относительные). Но метод фенологических кривых не удовлетворяет требованию комплексности, в том плане, что обычно исследователи используют одну-две из множества фенофаз годового цикла развития растений. Обычно это кривые цветения, предложенные еще в 1910г В.Н.Хитрово. Они чаще всего встречаются в фенологических публикациях, изданных в России (Серебряков, 1961, Малышев, 1967, Голубев, 1969, Апаля, 1972, Шульц, 1981, Пясецкая, 1982, Молокова, 1982, Онищенко, 1983, Барабаш и др., 1985, Касьянова, 1991 и др.) и за рубежом (Cenci, Pitzalis, 1993, Puppi и др., 1993, Cristurean, 1993, Konstal, 1995, Wright, Calderón, 1995, Hepburn, Radloff, 1995). Кривые цветения используется совместно с кривыми вегетации (Калинина, 1972, Паламарчук, 1975, Лынов, 1982, 1988, Манасерян, 1982, Ионов, 1982, Голубев, Голубева, 1982, Лебедева, 1982, Попов, 1982 и др.) или опада (Щенникова, 1967, Лынов, 1975, 1981, 1982, 1984, 1986, 1988). Кривые четырех основных фенофаз (вегетация, бутонизация, цветение и плодоношение) встречаются реже, например, в работах И.А.Грудзинской (1960), Т.А.Радченко, В.И.Данилова, В.С.Жмыховой (Дементьева и др., 1985). Широкий набор фенологических кривых применяют редко (Голубев, 1982, Железная, 1999).

Наиболее полные данные о фенологии фитоценоза позволяют получать феноспектры - сводные изображения сезонного развития всех видов сообщества в течение года (Бейдеман, 1979). Впервые они были даны ещё Д.Н.Кайгородовым. Более совершенные спектры составили Г.Гамс (1918),

A.П.Шенников (1928), М.С.Шалыт (1946), И.Г.Серебряков (1961, 1962, 1963), И.Н.Бейдеман (1954) и др. Феноспектры получили широкое распространение в научной фенологической литературе; их использовали А.П.Шиманюк (Шиголев, Шиманюк, 1949), В.Ф.Шамурин (1960), И.Н.Елагин (1960, 1976), сотрудники Тебердинского заповедника (Оншценко, 1983), Т.А.Радченко при исследованиях в Висимском заповеднике (Дементьева и др., 1985),

B.С.Жмыхова (1983) в Центрально-Черноземном, Т.Г.Бойков в юго-западном Забайкалье (1991), В1ег8сЬке Найти! (1995) в Германии, СпБШгеап I. и СИагеош I. (1993) в Болгарии и другие исследовантели. Феноспектры содержат информацию о фенологии каждого вида сообщества и о фенологическом состоянии всех видов фитоценоза на любую дату. Оборотной стороной максимальной информативности феноспектров является их громоздкость, они сложны в плане обобщения и анализа данных. Феноспектры не имеют относительных количественных показателей, что затрудняет использование материалов при сравнении фитоценозов, особенно различных по видовому составу. Именно поэтому в литературе феноспектры крайне слабо анализируются и сравниваются.

Из всего выше сказанного следует вывод о целесообразности такого способа отражения фенологических материалов, который бы давал с одной стороны - комплексную, с другой - краткую, удобную в обработке и в плане сравнения, статистически достоверную характеристику фитоценоза.

В семидесятых годах известный уральский фенолог основоположник математической фенологии В.А.Батманов разработал новый подход для оценки сезонного развития фитоценозов - «суммирующие фенологические характеристики растительности» (Куприянова, Щенникова, 1982, Куприянова, 1995, 2000). Он предложил такой тип характеристики растительного сообщества, когда каждый вид растений входит в характеристику на равных правах. "Этот тип, исследуя многообразие процессов развития, протекающих в организме, позволяет получить новые фенологические показатели растительного сообщества, а значит и новую информацию о происходящем в природе" (Куприянова, 1995). "Суммирующая фенологическая характеристика растительности» - своеобразный срез сезонного развития фитоценоза на определенную дату. Она характеризует в комплексе фенологическое состояние всех видов растительного сообщества на момент исследования и выражается в краткой цифровой форме. К сожалению, столь оригинальный и перспективный метод не был опубликован и апробирован на практике ни автором, ни его последователями.

Итак, на фоне назревшей необходимости в универсальных, комплексных, кратких, количественных фенологических показателях фитоценоза, мы имеем с одной стороны - фенологический спектр, характеризуемый комплексностью и насыщенностью фенологической информацией, с другой стороны - идею В.А.Батманова о "суммирующих фенологических характеристиках растительности», отвечающей условиям краткости и математичности. Объединив эти два метода, мы получили своеобразную идею-симбиоз, совмещающую в себе положительные стороны обоих методов. Это суммированная фенологическая характеристика фитоценоза, которая и стала основой нашего исследования.

Цель исследования: разработка комплексных фенологических показателей фитоценозов и их использование при организации мониторинга сезонной динамики растительности.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методику фенологических наблюдений в растительных сообществах, единую для разных видов и жизненных форм растений, с помощью надежных и простых в работе комплексных фенологических показателей.

2. Провести четырехлетний фенологический мониторинг растительности нескольких фитоценозов с использованием разработанной методики в течение бесснежного периода, по результатам которого построить и проанализировать модели сезонной динамики фитоценозов.

3. Провести феноклиматическую периодизацию бесснежной части года в окрестностях г.Екатеринбурга с использованием комплексных фенологических показателей.

4. Оценить погодичную изменчивость сезонной динамики фитоценозов.

5. Оценить экологическую изменчивость сезонной динамики фитоценозов.

Научная новизна исследований.

1. Предложен новый метод комплексной фенологической характеристики растительных сообществ.

2. Получены оригинальные данные о фенологии растительных сообществ в окрестностях г.Екатеринбурга: составлены 20 феноспектров (для пяти фитоценозов за 4 года); созданы модели сезонной динамики фитоценозов, определены их феноаномалии.

3. Впервые в окрестностях г.Екатеринбурга обосновано деление сезонов бесснежного периода года на подсезоны и ступени. Впервые для целей фенопериодизации использовались количественные цифровые фенопоказ'атели.

4. Показана возможность вычисления феноаномалий при однократном посещении объекта.

Практическая значимость.

1. Предложенная методика и результаты исследований включены в программу обучения студентов очного и заочного отделений географо-биологического факультета УрГПУ по курсу «Сезонные наблюдения в природе».

2. Предложенную методику фенологических исследований можно использовать для специально организованного фенологического мониторинга растительных сообществ низшего ранга, а также параллельно с проводимыми стационарными и экспедиционными геоботаническими, ландшафтными и другими исследованиями, непременной составной частью которых является изучение сезонной динамики объекта.

3. Результаты исследований позволяют легко ориентироваться в наступлении сезонов и подсезонов бесснежной половины года в окрестностях г.Екатеринбурга, а значит в планировании работ в самых различных отраслях народного хозяйства, зависящих от сезонной ритмики природы.

4. Организация многолетнего фенологического мониторинга на основе разработанной методики позволит объективно обнаружить тенденции изменения биоклимата локальной территории на фоне его общего потепления или в связи с ухудшением (изменением) экологической ситуации.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Комплексные фенологические показатели - новый перспективный способ отражения сезонной динамики фитоценозов, позволяющий в любой день вегетационного периода дать достоверную, краткую, комплексную оценку сезонного состояния фитоценоза.

2. Результаты четырехлетнего феномониторинга показали, что ход сезонных процессов в растительных сообществах характеризуется кривыми нормального распределения.

3. Фенология отдельных видов (в том числе доминантных) или групп видов (например, ярусов) фитоценоза не всегда отражает сезонное состояние сообщества в целом. Для характеристики фенологии фитоценоза необходимо учитывать фенологию всех видов сообщества.

4. Использование комплексных фенологических показателей при фенопериодизации позволяет выделять естественные сезоны года и их этапы внутри вегетационного периода в том случае, если применение традиционных критериев - температурного и явлений-феноиндикаторов - вызывает затруднения или совместно с ними.

5. Вычисление феноаномалий (экологических и погодичных) с помощью комплексных фенологических показателей не требует частых наблюдений; даже однократное посещение объекта позволяет вычислять феноаномалии.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Терентьева, Елена Юрьевна

141 Выводы

1. Комплексные фенологические показатели (суммированная фенологическая характеристика и средний фенологический коэффициент) -новый способ отражения фенологии растительных сообществ. Их отличают простота и относительная нетрудоемкость; комплексность фенологической характеристики; возможность выразить информацию в краткой цифровой форме, поддающейся математической обработке; однонаправленность; сравнимость результатов, полученных для фитоценозов, сильно отличающихся по видовому составу; возможность отслеживать тенденции фенологических изменений растительности во времени и пространстве.

2. Полученные в ходе феномониторинга графики комплексных фенологических показателей средней четырехлетней модели сезонного развития растительности изучаемой территории близки к кривым нормального распределения (на уровне значимости Р=0,05 различия между ними недостоверны).

3. Вегетативный цикл развития растений по сравнению с генеративным более чутко реагирует на изменения погодных условий, особенно весной; для него характерны большая компактность в прохождении фенофаз; большая достоверность феноаномалий (феноотклонений). Это дает преимущество в использовании фенопоказателей вегетативного цикла (весной и осенью) при оценке погодичной изменчивости сезонных процессов и в целях фенопериодизации.

4. Фенологии фитоценоза в целом наиболее соответствовало сезонное развитие травяного яруса; комплексные фенологические показатели кустарникового яруса и древесных доминант достоверно отличались от комплексных фенологических показателей фитоценоза в целом.

5. Схема феноклиматической периодизации бесснежной части года в окрестностях г.Екатеринбурга, созданная на основе комплексных фенологических показателей растительности, включает следующие этапы: три весенних подсезона - голая весна (КТ(в)=0-1,5 балла), зеленая весна (К£(в)=2,0±0,5) и цветущая весна (КТ(в)2,5 - 4,0); три летних - раннее лето (КЭД=2,5-4,5), полное лето (КЭД=5±0,5) и спад лета (КВД=6±0,5); три осенних - ранняя осень (КТ(в)=6,0±0,5), золотая осень (КДв)=6,5-7,0) и поздняя осень (КТ(в)>7,0). Продолжительность вегетационного периода в среднем четырехлетнем - 157 дней.

6. Период максимума погодичной изменчивости сезонной динамики фитоценозов приходится на май и первую декаду июня: среднее квадратическое феноотклонение вегетативного цикла составило ±14 дней (±1,0 балл), генеративного цикла - ±7,5 дней (±0,6 балла). Максимальное значение погодичной феноаномалии, отмеченое по показателям вегетативного цикла весной 1995г, достигло -26 дней (-1,6 балла); максимальное погодичное феноотклонение (между 1995 и 1999гг) - 30 дней (2,3 балла). Показатели погодичной фенологической изменчивости вегетативного цикла осенью меньше, чем весной.

7. Наибольшие экологические различия в фенологическом состоянии фитоценозов отмечались в июне: максимальные экофеноаномалии (и вегетативного, и генеративного циклов) ±8 дней (±0,9 баллов); максимальное экофеноотклонение вегетативного цикла - 18 дней (1,5 балла), генеративного цикла - 18 дней (2,2 балла). Для генеративного цикла развития растений характерны большие значения экофеноаномалий, по сравнению с вегетативным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терентьева, Елена Юрьевна, Екатеринбург

1. Авров В. Д. Математическое выражение сезонного роста привоев лиственницы // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов -Красноярск, Институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР, 1975-с. 63-69.

2. Андреяшкина Н.И. Запас и прирост надземной фитомассы тундровых сообществ // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского севера Свердловск, УНЦ АН СССР, 1981-с. 3-11.

3. Андреяшкина Н.И., Андреяшкин Ю.Г. Разногодичная изменчивость продукции надземной биомассы тундровых сообществ Зауралья // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского севера -Свердловск, УНЦ АН СССР, 1981 с. 12 - 19.

4. Апаля Дз., Аренте Г., Крейцума А. Отклонения в фенологии растений, вызванные холмистостью рельефа (на примере юго-восточной Прибалтики) // Вопросы фенологического картирования Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1972 - с. 110 - 119.

5. Арутюнян Л.В., Маргарян В.А. Некоторые особенности фенологии растений в условиях высокогорий Армении // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 139 - 140.

6. Архипова Н.П. Природные условия пригородной зоны г. Свердловска // Уч. зап. СГПИ, сб. 80, изд. СГПИ, 1966 с. 8 - 11.

7. Барабанов Е.И. Ритм сезонного развития растений формации прагноса кормового плато Рундашт // Бюлл. МОИП, биол., т.74, в.2, 1969 с.25 - 31.

8. Барабаш Г.И., Муковина З.П., Камаева Г.М., Кожевникова Л.И., Кунаева Л.И. Сезонная характеристика травяных ценозов Воронежской области // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 35 - 43.

9. Баргесян A.M. Сезонное развитие ситниковых засоленных болот Араратской равнины // Сезонная ритмика природы горных областей -Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 42 - 44.

10. Барыкина В.В. Динамика цветения и плодоношения земляники лесной на Европейской территории РСФСР // Сезонное развитие природы Москва, изд. «Наука», 1975 - с.69 - 71.

11. Барыкина В.В. Фенология цветения и плодоношения малины лесной на Русской равнине // Сезонное развитие природы Москва, 1975 - с.61 - 63.

12. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и рассеивания в семействе Капипси1асеае // Бюллетень МОИП, 1995, т.100, № 1 с. 53 - 62.

13. Батманов В.А. Заметки по теории фенологических наблюдений // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 1 Иркутск, Сибирское книжное изд., 1967-с. 7-30.

14. Батманов В.А. К методике осенних фенологических наблюдений за окрашиванием листвы и листопадом // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 1 Иркутск, Сибирское книжное изд., 1967 - с. 122-128.

15. Батманов В.А. К постановке фенологических исследований над дикорастущими ягодниками // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 - с. 151 - 154.

16. Батманов В.А. Календарь природы Свердловска и его окрестностей -Свердловск, Свердл.обл. гос. изд., 1952 98с.

17. Батманов В.А. Об использовании вариационной статистики в фенологических исследованиях // Вопросы фенологического картирования Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1972 - с 90 - 96.

18. Батманов В.А. Об использовании вариационной статистики в фенологических исследованиях // Вопросы фенологического картографирования Ленинград, гидрометеорол. изд., 1968 - с.90 - 96.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ -Новосибирск, изд. «Наука», 1974 154 с.

20. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях Москва - Ленинград, изд. АН СССР, 1954-131 с.

21. Бережной И.В. Фенологические спектры травянистых компонентов кустарничковых сообществ Украинских Карпат // Сезонное развитие природы Москва, изд. «Наука», 1975 - с.9 - 11.

22. Бойков Т.Г. Ритм развития степных растений и сообществ юго-западного Забайкалья // Ботанический журнал, №5, 1981 с. 82 - 89.

23. Борисова И.В. Сезонная динамика растительных сообществ // Полевая геоботаника, том 4 Ленинград, изд. «Наука», 1972 - с. 5 - 94.

24. Борисова И.В., Попова Т.А. К методике учета фенологического состояния растений // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 60 - 61.

25. Боч М.С. О годичном приросте кустарничков в лесу и на болоте // Болота и болотные ягодники. Труды Дарвиновского государственного заповедника. Выпуск XV Вологда, Сев.-Зап. книж. изд., 1979 - с. 44 - 51.

26. Боч М.С., Кузмина Е.О. Ритмика прироста и продуктивности видов рода Sphagnum L. в юго-западном Приладожье // Растит, ресурсы 1994, №1-2 -с.135-153

27. Булыгин Н.Е. Влияние отдельных факторов погоды на сезонное развитие древесных растений // IV межведомственное совещание пофенологическому прогнозированию Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1977 - с. 66 - 67.

28. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами (учебное пособие для студентов лесохозяйственного факультета) Ленинград, РИО ЛТА, 1974 - 84 с.

29. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края -Новосибирск, «Наука», 1979 с. 231.

30. Быков Б.А. Геоботаника Алма-Ата, Алма-Атин. книж.изд., 1957 - 324с.

31. Вакар Б.А. Определитель растений Урала Свердловск, Свердловское книжное изд., 1961 - 403 с.

32. Верещагина В.А., Кайгородова М.С. Антэкология некоторых дикорастущих ягодных растений темнохвойной тайги и тундр Полярного

33. Урала // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственноеиспользование Киров, 1992 - с. 29 - 31.

34. Власенко В.И. Сезонная динамика фитоценозов субальпийского подгольцового пояса Западного Саяна // Динамика лесных биогеоценозов Сибири Новосибирск, изд. «Наука», 1980 - с. 175 - 200.

35. Власенко В.И. Фенопериодизация вегетационного периода в подгольцово-субальпийском поясе Западного Саяна // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, изд. «Наука», 1982 - с. 34 - 35.

36. Гаврилюк В.А. К фенологии растений юго-востока Чукотки // Сезонная и вековая динамика природы Сибири и Дальнего Востока. Бюллетень Восточно-Сибирской фенологической комиссии. Выпуск 2 3 - Иркутск, Иркутское книжное изд., 1963 - с. 106 - 112 .

37. Гаджиев В.Д., Эфендиев П.М. Сезонные изменения растительности высокогорий Азербайджана // Сезонная ритмика природы горных областей- Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 117 - 118.

38. Галахов H.H. Роль фенологии в решении некоторых задач физической географии // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 70 - 74.

39. Гедых В.Б. К вопросу об опылении в роде Oxycoccus // Ботанический журнал, т.77, № 12, 1992 с. 57 - 59.

40. Герасименко Т.В., Заславская Т.М. Сезонное развитие растительных сообществ горных тундр острова Врангеля // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, 1982 - с. 45 - 46.

41. Говорухин B.C. Флора Урала Свердловск, Свердловское областное издательство, 1937-535с.

42. Голгофская К.Ю. и др. Сезонная ритмика биогеоценозов буковых и пихтовых лесов северо-западного Кавказа // Сезонная ритмика биоценозов- Москва, изд. «Наука», 1985 с. 35 - 43.

43. Головин М.М. Фенологические наблюдения в лесах // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 169 - 172.

44. Голод Д.С., Ярошевич Э.П. Дендроклиматологические ритмы в формировании и развитии биогеоценозов хвойных лесов Белоруссии и фенолого-экологический аспект их исследования // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 15 - 20.

45. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительных сообществ // Бюллетень МОИП, биол., т.74 1969, №2 с 108 - 113.

46. Голубев В.Н. Методические особенности фенологических наблюдений за растениями в составе зонально-поясных типов растительности // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 -с. 61-64.

47. Грудзинская И.А. Сезонное развитие растений в степных лесонасаждениях и изображение его с помощью кривых // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 358 - 364.

48. Давитая Ф.Ф. Прогноз обеспеченности теплом и некоторые проблемы сезонного развития природы Москва, гидрометеорологическое изд., 1964 -132 с.

49. Деева Н.М. Особенности сезонного развития лесных фитоценозов северозападной части Путорана Лесоведение, №1, 1995 - с. 46 - 56.

50. Деева Н.М. Сезонное развитие растительных сообществ северо-запада Путорана // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 47 - 48.

51. Дементьева С.М., Радченко Т.А., Данилов В.И., Жмыхова B.C. Некоторые особенности сезонной динамики лугово-степной растительности средней России // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 52-62.

52. Денисова Л.Н. Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium repens (Fabaceae) в различных местообитаниях // Ботанический журнал, т.80, № 5, 1995 с. 71 - 80.

53. Дружинина Н.П. Использование интегрального фенологического метода при стационарных геоботанических исследованиях (Читинская область) // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 1 Иркутск, Сибирское книжное изд., 1967 - с. 135 - 142.

54. Елагин И.Н. Времена года в лесах России Новосибирск, изд. «Наука»,1994 - 216с.

55. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов Красноярск, 1975 - с. 3 - 20.

56. Елагин И.Н. О методике регистрации фенологических наблюдений в растительных сообществах // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 -с. 365-369.

57. Елагин И.Н. Перспективы использования аэрокосмических методов для изучения сезонного развития лесной растительности // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию -Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1977 с. 18 - 19.

58. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов Новосибирск, изд. «Наука», 1976-230 с.

59. Елагин И.Н. Фенология лесов Красноярской лесостепи // Динамика лесных биогеоценозов Сибири Новосибирск, изд. «Наука», 1980 - с. 159 - 174.

60. Елагин И.Н., Куприянова М.К., Скок Н.В. Различные методы изучениясезонной ритмики ландшафтов и биоценозов // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 4 - 11.

61. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений Москва, изд. «Наука», 1979 - 95с.

62. Еленевский А.Г., Купатадзе Г.А. Обзор фиалок группы Viola canina L. // Бюллетень МОИП, 1992, т.97, № 5 с. 74 - 79.

63. Емельянов А.Г. Комплексный геоэкологический мониторинг Тверь, 1994

64. Железная Е.Л. Ритмика цветения горного луга заповедника «Басеги» // Охраняемые природные территории. Пробл. выявления, орг. систем.: Тез.

65. Междунар. науч. конф., Пермь, ноябрь, 1994 Пермь, 1994 - с. 10-11

66. Железная Е.Л. Сезонная ритмика основных растительных сообществ заповедника «Басеги» Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол., 1999, Т. 104, вып. 3-е. 38-42.

67. Жмыхова B.C. О связях фенофаз дуба и его спутников // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 66 -71.

68. Жмыхова B.C. Применение количественных показателей в сезонном развитии растительности // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 32 - 34.

69. Жмыхова B.C. Фенология плодоношения травянистых растений стрелецкой степи // Сезонное развитие природы Москва, изд. «Наука», 1975-С.31-33.

70. Жмыхова B.C., Филатова Т.Д. Количественные характеристики аспектов степных сообществ при разных ритмах заповедования // Тр. Центр.-Черноземного гос. заповедника 1997, №15 - с.52-65

71. Журавков А.Ф., Туркеня В.Г. Некоторые особенности лесорастительных условий пригородных лесов Владивостока // Сезонная ритмика природы горных областей^- Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 149 - 150.

72. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников Москва, изд. «Наука», 1978 - 256 с.

73. Здановский Н.А. Наставления для производства наблюдений над периодическими явлениями из жизни природы Москва, обл. гос. изд., 1948-64с.

74. Зимина Т.А., Федоров И.С., Крюкова Т.Н. Феноспектры некоторых полевых и огородных культур на юге Сахалина // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 Иркутск, 1975 - с. 36 - 46.

75. Зироян С.Н., Гаспарян А.Г., Айрапетян Ф.П. Ритм сезонного развития основных видов растений горы Арагац // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 40 - 42.

76. Злобина Э.М. Интегральный показатель фенологического состояния видов растений при изучении динамики фенопроцессов // Ритмы природы

77. Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 Иркутск, Институт Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР, 1975 -с. 100- 115.

78. Иванов Н.Б., Герасимов В.Т. К характеристике фазы цветения растений в лесных ценозах Марийской АССР // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию Ленинград, гидромет. изд.,1977 - с. 74-75.

79. Иванов Н.В. Фенологические и термические индикаторы сезонного развития природы // Фенологическая индикация и фенопрогнозирование -Ленинград, РТП ГО СССР,1984 21.

80. Игошева Н.И. Фенологическая ритмика и продуктивность криофильных лугов Полярного Урала: автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1988-21с.

81. Ионов Р.Н. Сезонная динамика лугов северного Тянь-Шаня // Сезонная ритмика природы горных областей — Ленинград, 1982 с. 123 - 124.

82. Калинина A.B. Фенология и урожайность степных и пустынных травостоев Монгольской Народной Республики Ленинград, изд. «Калининградская правда», 1972 - с.89 - 104.

83. Камышев Н.С. Ввдение в фитоценологию (учебное цособие) Воронеж, Воронежское книж. изд., 1986 - 218с.

84. Касьянова Л.Н Сезонное развитие степных растений западного побережья Байкала // География и природные ресурсы, 1991, №1 с. 55 - 60.

85. Катомина А.П. Ритм заложения и рост годичных побегов грушанковых в таежной зоне // Ботанический журнал, т.74, № 4, 1994 с. 71 - 80.

86. Кирильцева A.A., Бабаев А.М. Усыхание осок вздутой и пустынной в зависимости от погоды и экологических условий Экология, №2, 1971 - с. 90-92.

87. Кожевников A.B. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций Ученые записки МГУ, вып. 11, биол., 1937

88. Козло З.И. Краткосрочный прогноз сроков цветения, созревания и урожайности черники и клюквы // IV межведомственное совещание пофенологическому прогнозированию Ленинград, гидромет. изд., 1977 - с. 66-67.

89. Колупаева К.Г. Плодоношение смородины, шиповника, малины и земляники в Кировской области // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 - с. 84 - 86.

90. Колупаева К.Г., Скрябина А,А. О некоторых аспектах прогноза урожая таежных ягодников // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию Ленинград, гидромет. изд., 1977 - с. 81-83.

91. Крутовская Л.П. Сопоставление сроков цветения герани белоцветковой в разных типах леса заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы», вып. X Красноярское кн. изд., 1975 - с. 68 - 76.

92. Кузнецова Т.И. Сезонная динамика термического режима почвы на Карасьем торфянике // Уч. зап. СГПИ, сб. 80, 1967 с. 10 - 15.

93. Кузнецова Т.И. Фенологические профили через горную полосу Среднего Урала // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 49 - 51.

94. Куприянова М.К, Мельник Н.Б., Щенникова З.Г. Сезонные наблюдения в природе (методическое пособие для учителей) Екатеринбург, 1992 -126с.

95. Куприянова М.К. К фенологии осеннего опадения хвои сосны в разных местообитаниях // Уч. зап. СГПИ, сб. 80, 1967 с. 24 - 27.

96. Куприянова М.К. Научное наследие В.А. Батманова Изв. РГО., 1995, Т. 127, вып. 1-е. 14-23.

97. Куприянова М.К. Различия в сезонной динамике наименьших ландшафтных геокомплексов (на примере цветения сосны) // Уч. зап. СГПИ, сб. 80,1967 с. 18 - 21.

98. Куприянова М.К., Новоженов Ю.И., Щенникова З.Г. Фенологические наблюдения во внеклассной работе Екатеринбург, Банк культурной информации, 2000 - 244 с.

99. Куприянова М.К., Щенникова З.К. Использование описательных методов для изучения сезонной динамики горных природных комплексов // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд, 1982 - с. 55 - 57.

100. Лакин Г.Ф. Биометрия изд. «Высшая школа», Москва, 1968 - 284с.

101. Лебедева A.A. Сезонная динамика репрезентативных лесных фитоценозов южного макросклона Кавказского заповедника // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 135 - 136.

102. Лобанов А.И. Сезонное развитие некоторых лесных фитоценозов в Прибайкалье // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 145.

103. Лынов Ю.С. К методике полустационарных фитофенологических исследований // Изв. ВГО, Т. 117, вып. 6, 1985 с. 539 - 543.

104. Лынов Ю.С. К оценке точности фенологических наблюдений // Бюлл. МОИП, биол., т.92, в.З, 1987 с.331 - 336.

105. Лынов Ю.С. Комфортность условий развития растений в высотных поясах западного Тянь-Шаня // Сезонная ритмика природы горных областей -Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 20 - 21.

106. Лынов Ю.С. Сезонное развитие древесных и кустарниковых пород в Сары-Челекском, Рамитском и Чаткальском заповедниках // Лесоведение, № 2, 1982-С.16- 18.

107. Лынов Ю.С. Сезонное развитие растений в среднегорье и высокогорье Тянь-Шаня: факторы и темпы // Бот. журн., т.70, № 8, 1985 с. 6 - 9.

108. Лынов Ю.С. Сезонное развитие травяных сообществ в горной северной Фергане // Бюллетень МОИП, биол., 1975, №3 с. 56 - 63.

109. Лынов Ю.С. Структура вегетационного периода в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // Ботанический журнал, 1981, т.66, № 6-с. 78-85.

110. Лынов Ю.С. Феноклиматическая характеристика сезонов в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // География и природные ресурсы, 1984, № з-с. 86-96.

111. Лынов Ю.С. Феноклиматические параллели в Западном Тянь-Шане // География и природные ресурсы, 1986, № 2 с. 99 - 103.

112. Лынов Ю.С. Фенологическая индикация климата (на примере Западного Тянь-Шаня) // География и природные ресурсы, 1988, № 2— с. 90 98.

113. Максимова Г.Н., Волкова В.Г. К вопросу о сезонной ритмике некоторых показателей растительности в степях Хакассии // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 Иркутск, Иркутское книж. изд., 1975 - с. 59 - 66.

114. Малышев Л.И. Ритм цветения растений в высокогорье Восточного Саяна // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 1 Иркутск, Сибирское книжное изд., 1967 - с. 62 - 68.

115. Мегалинская И.З. Фенология дикорастущих ягодников борового района Печоро-Илычского заповедника // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 118 - 130.

116. Мельникова А.Б., Кормилицына A.M. О сезонной ритмике природы хребта Хехцир // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 33 - 34.

117. Минеева О.Н. Особенности роста однолетних побегов кустарников и кустарничков лесотундры Зауралья // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского севера Свердловск, УНЦ АН СССР, 1981 - с. 20-26.

118. Минин A.A. Фенологические особенности 1995г в природе Русской равнины // Изв. Рус. геогр. о-ва 1997 - №4 - с.60-65

119. Минин A.A. Фенологические особенности 1995г в природе Центральной части Русской равнины // Изв. РГО, 1997, №4 с.60 - 65.

120. Минин A.A. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения. -Москва, изд. ABF/АБФ, 2000 160 с.

121. Мироненко О.Н. Сезоны года в центральных Путоранах // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов Красноярск, 1975 - с. 140 - 174.

122. Молокова Н.И. Высотно-поясные особенности сезонного развития темнохвойных лесов Западного Саяна // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 144.

123. Науменко А.Т. Сезонная жизнь природы горновулканической территории восточной Камчатки // Сезонная ритмика природы горных областей -Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 13 - 15.

124. Науменко А.Т., Рассохина Л.И., Чернягина O.A. Мозаичность аспектов горновулканического района восточной Камчатки // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. кн. изд., 1982 - с. 29 - 31.

125. Нейштадт М.И. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР Москва, изд. «Наука», 1963 - 640с.

126. Немцева Н.Д. Фенология болотных ягодников в Дарвиновском заповеднике спутников // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 112 - 118.

127. Нестерова А.Н. К вопросу об изучении синей жимолости на Среднем Урале // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 - с.113-115.

128. Николаева H.H. Фенологическое развитие разных форм березы повислой // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тезисы докладов, представл. 2(10) Съезду Рус. ботан. общ-ва, С-П., 26-29 мая, 1998, Т1 СПб., 1998 -с. 184

129. Окишева JI.H. К методике исследования сезонных ритмов природы горных областей // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 64 - 65.

130. Окишева Л.Н., Филандышева Л.Б. Структура вегетационной части годового цикла и ее типы в природных зонах Западной .Сибири // География и природные ресурсы, 1994, № 4 с. 91 - 94.

131. Пааль Я.Л. Об организации фитоценотического мониторинга в заповеднике «Кивач» // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 35 - 44.

132. Паламарчук A.C., Паламарчук Г.Л., Хилькевич В.А. Фенология и органогенез травянистых и ягодных растений Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника // Сезонное развитие природы Москва, изд. «Наука», 1975 - с.5 - 7.

133. Пешкова Н.В., Троценко Г.В. Структурно-функциональная организация равнинных фитоценозов приуральского сектора Субарктики // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского севера Свердловск, Свердл. обл. изд., 1981 - с. 13 - 44.

134. Полюшкин Ю.В., Хомченко С.И. Фенология экосистем определение, предмет, задачи и методические приемы // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 - Иркутск, Институт географии Сибири и Дальнего Востока, 1975 - с. 138 - 155.

135. Попов К.П., Попова Н.И. Некоторые фенологические особенности Эвксинских широколиственных лесов центрального Кавказа // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, 1982 - с. 138 - 139.

136. Прудников H.A., Попов А.И., Присный A.B. Сезонная ритмика некоторых компонентов биоценозов природного и культурного ландшафта лесостепи // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 44 - 52.

137. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение Москва, изд. МГУ. 1963 - 137с.

138. Пьявченко Н.И. О взаимоотошении леса и болота в таежной зоне // Болота и болотные ягодники. Труды Дарвиновского государственного заповедника. Выпуск XV Вологда, Сев.-Зап. книж. изд., 1979 - 14.

139. Пясецкая Е.А. Фенология цветения деревьев и кустарников Крымских гор // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 134 - 135.

140. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. Москва, изд. Московского университета. 1983 - 296 с.

141. Ракова М.В. Характер весенних феноаспектов горного ландшафта юга Приморья // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 31 - 33.

142. Раус Л.К. Фенология и урожайность дикорастущих ягодных растений и грибов // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию Ленинград, гидромет. изд., 1977 - с. 79 - 81.

143. Реймерс Н.Ф. Весна в 1961 году на юге Средней Сибири // Сезонная и вековая динамика природы Сибири и Дальнего Востока. Бюллетень Восточно-Сибирской фенологической комиссии. Выпуск 2 3 - Иркутск, 1963-с. 6-7.

144. Реймерс Н.Ф. Восточно-Сибирская фенологическая комиссия в 1960 году // СезоннаОя и вековая динамика природы Сибири и Дальнего Востока. Бюллетень Восточно-Сибирской фенологической комиссии. Выпуск 2 3 -Иркутск, 1963 - с. 3 - 5.

145. Ремизов Г.А. Сезонное развитие некоторых лесных пород в БССР // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 198 - 209.

146. Семенов-Тян-Шанский О.И., Аблаева З.Х. Календарь природы Лапландского заповедника // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР Москва, 1983 - с. 44 - 58.

147. Серебряков И.Г. Некоторые данные о ритме сезонного развития растений долины реки Пясины в ее нижнем течении // Бюллетень М. о-ва исп. природы, отд. биол., т. ЬХУ1 (3), 1963 с. 121 - 129.

148. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюллетень М. о-ва исп. природы, отд. биол., т. ЬХУП (3), 1962 с. 65 - 81.

149. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских гор // Бюллетень М. о-ва исп. природы, отд. биол., т. LXVI (5), 1961 с. 76 - 85.

150. Скок Н.В. Влияние экспозиции на ход пожелтения листьев к березы // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982-с. 51-52.

151. Смирнова Э.Д. Фенологические сезоны в Таласском Алатау (Западный Тянь-Шань) // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 35 - 37.

152. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса -Москва, изд. МГУ, 1961 137с.

153. Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР -ОГИЗ, «Сельхозгиз», 1941 645 с.

154. Терентьева Е.Ю. Сезонный мониторинг растительности через суммированные фенологические характеристики фитоценозов //

155. Актуальные проблемы регионального, географического, экологического и биологического образования: материалы региональной научно-практической конференции Екатеринбург, изд. УрГПУ, 2000 -с116-117.

156. Терентьева Е.Ю. Суммированные характеристики фитоценозов // Развитие идей С.С.Шварца в современной экологии. Сборник трудов конференции молодых ученых-экологов Уральского региона (2-3 апреля 1999г) -Екатеринбург, изд. «Екатеринбург», 1999 с186-187.

157. Троценко Г.В. Фенологические наблюдения над ягодными растениями на лесотундровом стационаре «Харп» УНЦ АН СССР // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 -с.10-11.

158. Туманова Д.Ф. К вопросу о роли фенологических наблюдений во внутриландшафтном районировании // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960- с. 111-121.

159. Уманская Н.В. Сезонная ритмика луговых растений восточного Забайкалья // Сезонная ритмика природы горных областей — Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 127 - 128.

160. Федоров Л.А. Времена года Свердловск, Свердл. обл. изд., 1964 - 164с.

161. Фенологические наблюдения (организация, проведение, обработка). Унифицированное руководство для добровольной фенологической сети -Ленинград, изд. «Наука», 1982 223с.

162. Фролова JI.А. К методике фенологических наблюдений за хвойными // Доклады совещания актива фенологов географического общества СССР, 2 4 февраля 1967г - Ленинград, гидромет. изд., 1967 - с.21 - 27.

163. Харин Н.Г., Кирильцева A.A. Математическое моделирование фенологических процессов на примере растительных горных районов Туркменистана // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию Ленинград, гидромет. изд., 1977 - с. 8 - 9.

164. Харин Н.Г., Кирильцева A.A., Грингофф И.Г. Сезонные явления природы -Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993 135 с.

165. Харин Н.Г., Кирильцева A.A., Мирмамедов О. Моделирование фенологических процессов у растений // Сезонная ритмика природы горных областей Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 - с. 71 - 73.

166. Хомченко С.И. Методика обработки фенологических наблюдений массовой сети добровольных корреспондентов // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 Иркутск, Институт географии Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР, 1975 - с. 116 - 137.

167. Хомченко С.И. Фенологическая индикация, принципы и методы. // Ритмыприроды Сибири и Дальнего Востока, ч. 2 Иркутск, Институт географии

168. Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР, 1975 с. 90 - 99.

169. Цельникер Ю.Л. Влияние температуры на сроки распускания и скорость роста листа у лиственных деревьев // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Москва, изд. МГУ, 1996 -с.164-176

170. Чайковский Ю.В. Эволюция: коэволюция и единая схема эволюции // «Биология», № 28, 1998 с.5.

171. Черепнин В.Л. Математические методы оценки фенологии развития растений на примере культур сосны обыкновенной // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов Красноярск, Институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР, 1975 - с. 55 -62.

172. Чуйко Н.М. Дикорастущие ягодные растения из рода Rubus в горной части Среднего Урала // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 - с. 111 - 112.

173. Чуйков Ю.С. Использование фенологических наблюдений в организации мониторинга природной среды (на примере низовьев дельты Волги) // Изв. ВГО, т. 118, вып. 5, 1986 с. 433 - 339.

174. Чуйков Ю.С., Реуцкий Н.Д. Характеристика и индикация фенологических сезонов на заповедных территориях низовьев Волги // Фенологическая индикация и фенопрогнозирование Ленинград, РТП ГО СССР, 1984 - 22.

175. Шабанов М.А. Некоторые особенности фенологических явлений в Саратовской области // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 — с. 218 — 223.

176. Шалыт М.С. Стационарные фенологические наблюдения над растительностью и построение фитофенологических спектров // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 349 - 358.

177. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси // Труды фенологического совещания (29 ноября 4 декабря 1957г) - Ленинград, гидрометеорологическое изд., 1960 - с. 279 - 289.

178. Шашкин И.Н. Ягодники в лесных растительных группировках // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1992 - с. 59 - 61.

179. Шенников А.П. Введение в геоботанику Ленинград, изд. ЛГУ, 1964

180. Шиголев A.A. Руководство для обработки фенологических наблюдений и составления фенологических прогнозов Москва, гидрометеорологическое изд., 1941 - 60 с.

181. Шиголев A.A., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы Европейской части СССР Москва, гос. изд. Географической литературы, 1949 - 241с.

182. Шилова Н.В. О периодичности заложения листьев и формирования почек у бореальных кустарничков таежной зоны // Ботанический журнал, 1991, т.78,№6-с. 25-27.

183. Шиманюк А.П., Долгошов В.И. Программа фенологических наблюдений -Москва, изд. Московского областного бюро краеведения, 1934 -76 с.

184. Шинкова Л.А. Термическая характеристика периода вегетации яблони на европейской территории СССР Ленинград, изд. «Калининградская правда», 1972 - с.74 - 80.

185. Шульц Г.Э. Актуальные проблемы индикационной фенологии // IV межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию -Ленинград, гидромет. изд., 1977 с. 6 - 7.

186. Шульц Г.Э. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях Москва, изд. «Наука», 1966 - 174с.

187. Шульц Г.Э. Общая фенология Ленинград, изд. «Наука», 1981 - 187 с.

188. Шульц Г.Э. Составление фенологических карт начала пыления ольхи и орешника // Вопросы фенологического картографирования Ленинград, 1968 - с.79 - 86.

189. Шульц Г.Э., Шамраевский В.Б. Фенологические наблюдения. Ленинград, 1941 - 88 с.

190. Шульц Э.Г. Из опыта фенологического картографирования // Вопросы фенологического картографирования Ленинград, 1968 - с.4 - 21.

191. Щенникова З.Г. Методика фенологического исследования сезонного развития дикорастущих ягодников (определение сроков наступления явлений и динамики урожая): Автореф. дис. канд. биол. наук Свердловск, 1969-20 с.

192. Щенникова З.Г. Опыт составления крупномасштабной фенологической карты // Вопросы фенологического картографирования Ленинград, 1968 - с. 102 - 109.

193. Щенникова З.Г. Сезонное развитие дикорастущих ягодников в окрестностях Свердловска // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование Киров, 1972 - с. 12-15

194. Щенникова З.Г. Учет листопада березы бородавчатой интегральным методом // Ботаника. Ученые записки, сб. 29 Свердловск, 1965 - с.49

195. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Сезонный ритм развития растительности евтрофно-мезотрофной болотной фации в южной Карелии // Сезонная ритмика биоценозов Москва, изд. «Наука», 1985 - с. 20-22

196. Юркевич И.Д., Ярошевич В.Д., Козло З.И. Феноклиматическая периодизация Белоруссии // Сезонная ритмика природы горных областей -Ленинград, Сев.-Зап. книж. изд., 1982 с. 54 - 55

197. Beerling D.J., Woodword F.I. The climate change experiment (CLIMEX): Phenology and gas exchange responses of boreal vegetation to global change // Glob. Ecol. And Biogegr. Lett/ 1994 - №1 c. 17-26 - англ.

198. Constabel A.J., Lieffers V.J. Seasonal patterns of light transmission through boreal mixedwood canopies // Can. J. Forest res. 1996 - №6 - c.1008-1014 -англ., рез. фр.

199. Cristurean I., Cilarstoiu J. Phenological research for some ligneous plants from the Botanical Garden, Bucharest // Lucr. Grad. Bot. 1993 - c.25-32 - англ.

200. Ctnci C. A., Pitzalis M., MontelucciG. Influence of climatic factors of flowering phenology in Umbellifera // Ann. Bot. 1993 - № - c.93-103 - англ.

201. Dierschke H. Phanologischer Jahresrhithmus eines Tollirschen (Atropion) -Waldsaumes // Beitr. naturk. Foresch Sudwestdeutschland 1995 - №53 - c.75-81 - нем., рез. англ.

202. Dirmihirn I. Uber die Dauer ber Fruhjahrs Balaubung eines Eichenmittrlbestandes // Wetter und Leben - 1995 - №2-4 - c.l 15-120 - нем., рез. англ.

203. Farnsworth E.J., Nunez F.J., Careaga S.A., Bazzaz F.A. Phenology and growth of tree temperate forest life forms in response to artificial soil worming // J. Ecol. 1995 - №6 - c.967-977 - англ.

204. Gratani L., Crescente M.F. Phenological and fenometric stadies in a Quercus ilex L. evergreen forest (Latium): Pep. Meet "Veget Din. Stud. Carried Out Perman Plots, Roma, Dec., 1992 // Ann. Bot. 1993 - с. 193-201 - англ.

205. Hepburn H.R., Radioff S.E. First approximation to a phenology of the honneybees (Apis mellifera) and flora of Africa // Oecologia. 1995 - №3 -c.265-273 - англ.

206. Konstall G. Auffallende sommer- und herbstbluhende Geholze // Neus Landschaft 1995 - №7 - c.522-525 - нем.

207. Kramer К. Phenotypic plasticity of the phenology of seven European tree spicies in relation to climatic worming // Plant, Cell and Enviroment 1995 - №2 -c.93-104 - англ.

208. Kunkele G. Die Alb "Kolob mit tönernen Fuben" (R.Gradmann). 2 Teil //Bl. Schwab Albver. - 1996 - №5 -c.141-143-нем.

209. Lechowics M.J., Koike T. Phenology and seasonality of woody plants: An unappreciated element in global change research // Can. J. Bot. 1995 - №2 -с. 147-148 - англ.

210. Lechowicz M.J. Seasonality of flowering and fruiting in temperate forest trees // Can. J. Bot. 1995 - №2 - с. 175-182 - англ.

211. Litschauer R. Das Blühen der Waldbaume (1) // Osterr. Forstztg. 1995 - №6 -c.52-53 - нем.

212. Loubry D. La phenologie des arbres caducifoces en foret quyanase (5 С de latitude nord): Illustration dun determinisme a composantes endogen et exogene // Ctn. J. Bot. 1994 - №12 - c.1843-1857 - фр., рез. англ.

213. Marcon K.J., Fleming M.D., Binnian E.F. Characteristics of vegetation phenology over the Alascan landscape using AVHRR time-series data // Polar Ree. 1995 - №177 - c.179-190 - англ.166

214. Odland A Frond development and phenology Thelypteris limbosperma, Athyrium distentifolium and Mateuccia struthiopteris in Western Norwey // Nord. J. Bot. 1995 - №3 - c.225-236 - англ.

215. Peterez L.A., Cabezudo В., Nieto С, Jose М., Navarro Т. Caracterización fenologica y ecomorfologica de alcornocales andaluces (Malaga, España) // An. Jard. Bot. Madrid 1996 - №1 - c.554-560 - исп., рез. англ.

216. Puppi G., Zanotti A., Lamego C. Riserche sinfenologiche in boschi submontani del bolognese // Ann. bot. 1993 - №1 - c.171-193 - ит., рез. англ.

217. Seletcovie Z., Tikvic I. Analize fenoloskih motrenia u nizunskim sumskim ecosustavima pokraj Lipovljana // Zb. Sazet piopeen 5 Kongr. Biol. Hrv., Pula, 3-7 okt., 1994 Zagreb, 1994 - c.257-258 - серб.хорв., англ.

218. Stachursca A. Zroznicowanie zbiorowisk lasu "Ligesianca" (Pogorze Wielickie) // Zesz. nauk UJ. Pr. Geogr. 1995 - №100 - c.149-168 - пол., рез. англ.

219. Williams C.L., McDonald К., Rignot E., Vieresk L.A., Way G.B., Zimmerman R Monitoring, classification and characterization of interior Alaska forest using AIRSAR and ERS-1 SAR // Polar Rec. 1995 - №177 - c.227-234 - англ.

220. Wright S.J., Calderón O. Phylogenetic patterns among tropical flowering phenologies//J. Ecol. 1995 - №6 - c.938-948 - англ.

Информация о работе

Терентьева, Елена Юрьевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Комплексные фенологические показатели фитоценозов и их использование при организации феномониторинга - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы