Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях Кольского региона

Гончарова, Оксана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях Кольского региона
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях Кольского региона"

На правах рукописи

Гончарова Оксана Александровна

АНАЛИЗ АДАПТИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И ДИНАМИКИ ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЬСКОГО РЕГИОНА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2006

Работа выполнена в Полярно — альпийском ботаническом саду - институте Кольского научного центра РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.В.Кузьмин

Официал ьные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ярмишко Василий Трофимович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Скупченко Людмила Алексеевна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургская Государственная Лесотехническая академия

Защита состоится «20» декабря_2006г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Иституте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Комм научного центра УрО РАН по адресу: г, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24,

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенных печатью) просьба высылать по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 '

Факс: (88212) 24-01-63, Е-таЛ: dissovet@ib.komisc.ru

Автореферат разослан« 5 » ^ССлЛЬ/хлХ 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Фундаментальная проблема изучения биологических ритмов развития растений занимает центральное положение в сфере теоретических и прикладных дисциплин. Сезонный ритм растительных организмов служит интегральным показателем адаптации и отражает экологическую реакцию на изменения факторов окружающей среды, которые прямо или косвенно воздействуют на растение (Лапин, 1967; Булыгнн, 1982, 1999; Булыгин, Калугин, 2000).

Подходы, основанные на систематизированном описании комплекса фенологических фаз, являются конструктивными для формирования теоретических основ адаптации растений к неординарным условиям существования, которые наблюдаются при интродукцнонных испытаниях. Описание частных перестроек, происходящих в растительных организмах, с последующим включением их в единую логически обоснованную теорию адаптации является долгосрочной стратегией получения фундаментальных решений (Кузьмин, Жиров, Кузьмина, 2001). Изучение биологических особенностей растительных организмов в нетипичных условиях произрастания является в общебиологическом аспекте предметной областью экспериментальной экологии (Мауринц Тардов, 1975).

Цель работы заключается в оценке адаптивных состояний древесных ивтродуцированных растений в субарктических условиях на основе анализа элементарных и системных характеристик.

В задачи работы входило: 1) Анализ типичных и отклоняющихся фенологических дат интродуцированных древесных растений. 2) Анализ фенологического развития модельных растений в последовательном ряду фенологических состояний в пределах вегетационного сезона. 3) Анализ фенологического развития исследуемых растений на основе анализа многолетних фенологических состояний. 4) Анализ системы межфазовых корреляций древесных ингродуцентов различного адаптивного состояния.

Научная новизна. Впервые в условиях высоких широт на основании использования системного подхода проведено количественное описание адаптационного процесса интродуцированных древесных видов с применением комплекса фенологических характеристик. Доказано, что распределения плотности вероятностей фенологических дат позволяют объективно оценить адаптивное состояние и обеспечивают получение новых знаний о процессе -приспособительных реакций. Установлены принципиальные различия в адаптивной стратегии хвойных и лиственных растений. Хвойным растениям свойственна консервативная стратегия, основанная на поддержании свойств

фенологической динамики. Адаптивная стратегия лиственных видов является пластичной, основывается на возможности изменения фенодинамических свойств. Впервые на основе использования системы количественных критериев обнаружен эффект влияния межфазовых корреляций в процессе достижения адаптивных состояний разного уровня у хвойных и лиственных растений.

Защищаемые положения.

1. Характерным свойством древесных интродуцентов в условиях Кольского региона является тенденция к поддержанию средних сроков прохождения фенофаз. Сроки прохождения фенологических фаз представляют многолетний колебательный процесс. Тенденция к сдвигу сроков прохождения фенологических фаз на позднее время установлена для сезонной динамики хвойных образцов. Лиственным видам характерна тенденция к смещению сроков наступления фенофаз на ранние сроки. Ведущую роль играет характеристика фенофаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки.

2. Адаптивные стратегии хвойных и лиственных растений имеют принципиальные отличия. Фенологическая динамика в течение вегетационного сезона и система межфазовой сопряженности являются детерминированными у хвойных растений и пластичными у лиственных интродуцентов.

Теоретическое и практическое значение работы определяется возможностью применения полученных результатов для разработки оценок с целью культивирования интродуцированных растений. Теоретическая актуальность работы заключается в описании адаптивных состояний древесных растений в неоптимальных условиях существования на основе системных принципов.

Прикладная актуальность работы определяется принципиальной возможностью использования полученных результатов для разработки практических оценок с целью последующего культивирования интродуцированных растений.

Полученные теоретические решения представляют собой фундаментальную основу для разработки методов количественного анализа адаптивных состояний растительных, организмов.

Лнчный вклад автора. Автором выполнены работы по сбору фенологической информации, камеральной обработке материалов, систематизации, статистической и графической обработке данных. Осуществлена подготовка материалов к публикации. Автором сформулированы выводы и защищаемые положения.

Апробация работы. Основные положения данной диссертации были представлены на б-й Путинской школе - конференции молодых ученых (г.

Пущино, 2002г.); на международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения», (г. Архангельск, 2002г.); на международной конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии», (г. Апатиты, 2002г.); на 7, 8, 9-й Путинской школах -конференциях молодых ученых (г. Пущино, 2003, 2004, 2005гг.); на VIII международной научной экологической конфернции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем.», (г. Белгород, 2004г.); на выездном заседании Регионального совета Ботанических садов центра Европейской части России, (г. Нижний Новгород, 2004г.); на международной конференции, посвященная 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов», (г. Москва, 2005г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов и заключения. Работа изложена на 187 страницах машинописного текста, содержит 29 рисунков, 11 таблиц, приложение и список литературы, состоящий из 162 наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1

Анализ исследуемой проблемы

В главе описывается предметная область фенологии, приводятся различные классификации фенологической науки, методов фенологических исследований. Обсуждается проблема использования фенологических знаний при исследовании динамики биологических систем, обозначается возможность применения результатов фенонаблюдений при прогнозировании поведения биосистем. Рассматривается проблема существования нефизических форм времени, в частности, биологического времени. Фенологическая темпоральность является частным проявлением биологических часов, составляющих основу и своеобразие живых организмов. Обсуждается вопрос экологических закономерностей фенологического процесса.

Глава включает в себя разделы: предметная область фенологии, теоретические основы динамики и прогнозирования биологических систем, описание и определение биологического времени, фенологическая системная динамика, экологические закономерности фенологии.

Глава 2

Объекты м методы исследований

Материалом для исследования послужила коллекция дендроинтродуцентов Полярно-альпийского ботанического сада-института (табл. 1), с целью объективности отобраны растения, между которыми нет принципиальных различий по возрасту (20-30 лет).

Таблица 1

Характеристика исследуемых образцов

% 1 Экспериментальный вид Адаптивное состояние

% Балл перезимовки Балл репродуктивности

1 2 3 4

] Abies sibirica Ledeb. (Pinaceae Lindl.) -Пихта сибирская (Сосновые) 1 б

2 Aronia melariocarpa (M ichx.) Elliot (Rosaceae Juss.) - Арония черноплодная (Розоцветные) 2 3

3 Carpbws betulus L (Betulaceae S.F. Gray) -Граб обыкновенный (Березовые) 3 6

4 Corylus avellana L. (Betulaceae) - Лещина обыкновенная (Березовые) 3 6

5 Crataegus laevigata (Poir.) DC. {Rosaceae) -Боярышник гладкий (Розоцветные) 2 4

б Fagus syh'atica L. (Fagaceae Dumort) - Бук лесной (Буковые) 3 б

7 Fraxinus exsehior L. (Oleaceae Hoflmgg. et Link) - Ясень обыкновенный (Маслинные) 3 6

S Larix kamtschatica (Rupr.) Carr. (Pinaceae) -Лиственница камчатская (Сосновые) 2 6

9 Padus avium Mill. (Rosaceae) - Черемуха обыкновенная (Розоцветные) 1 1

10 Padus maackii (Rupr.) Кош. (Rosaceae) -Черемуха Мака (Розоцветные) 2 4

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

И Picea abtes (L.) Karst. (Pinaceae) - Ель обыкновенная (Сосновые) 2 6

12 Picea glauca (Moench) Voss {Pinaceae) - Ель сизая (Сосновые) 2 6

13 Picea obovata Ledeb. (Pinaceae) - Ель сибирская (Сосновые) 1 6

14 Picea pungens Engelm. (Pinaceae) - Ель колючая (Сосновые) 1 6

15 Picea silchensis Сап1. (Pinaceae) - Ель ппхинская (Сосновые) 1 6

16 Pima pumüa (Pall.) Regel (Pinaceae) -Кедровый стланик (Сосновые) 1 5

17 Sorbus matsumurana (Mak.) Koehne (Rosaceae) - Рябина Матсумуры (Розоцветные) 1 1

18 Sorbus turkesianica (Franch.) Hedí. (Rosaceae) -Рябина туркестанская (Розоцветные) 2 б

19 Spiraea beauverdiana Schneid (Rosaceae) -Спирея Бовера (Розоцветные) 2 2

20 Syringa vulgaris L. (Oleaceaé) - Сирень обыкновенная (Маслинные) 2 6

Фе но наблюдения за древесными видами проводили с 1990 по 2003гг. по нескольким источникам (Бородина, 1965; Булыгин, 1974, 1976; Методика фенологических..., 1975). Балл перезимовки определяли ежегодно с использованием следующей шкалы: I балл - неподверженные обмерзанию, 2 балла - обмерзает менее длины однолетнего побега, 3 балла — обмерзает однолетний побег. Для оценки репродуктивности применяли шкалу характеристики регулярности наступления генеративных фаз Н.М. Александровой, Б.Н. Головкина (1978), обилие цветения / пыления и плодоношения / семеношения оценивали по шкале В.Г. Каппера (1930). Стандартные статистические оценки проводили с использованием литературы (Горшков, Ставрова, 2002; Зайцев, 1990; Шмидт, 1984).

При определении адаптивного состояния растений оценивали особенности перезимовки и репродуктивного развития (рис. 1).

Рис. I. Классификация древесных интродуцентов по адаптивным состояниям: щ - пыл. — цветение - пылвние, пл. - сем. - плодоношение — семеношение, нумерация образцов по таблице /.

Данные о характеристике обилия цветения / пыления и плодоношении / семеношении приведем в тексте: Picea obovata и Pirms pumäa -1 балл, Padus avium и Spiraea beauverdiana - 4, Aronia melanocarpa и Padus maacki't—3, Crataegus laevigata и Sorbus matsumurana—2.

В работе используются следующие обозначения фенологических фаз: Пч1 -набухание вегетативных почек, Пч1 - распускание вегетативных почек, Пб' - начало роста годичных побегов, Пб2 - окончание роста годичных побегов, О1 - частичное одревеснение годичных побегов, О2 - полное одревеснение годичных побегов, Пч -обособление верхушечной зимующей почки, JI1 - начало обособления листьев / хвои, Л! - развертывание листьев / хвои, Л5 - появление осенней окраски листьев / хвои, Л4 -опадение листьев / хвои, Ц1 - набухание репродуктивных почек, Ц2 - распускание репродуктивных почек, Ц3 - бутонизация / обособление мужских и женских колосков, Ц* - начало цветения - пьшения, Ц5 - окончание цветения - пыления, Пл1 - завязывание плодов / смыкание семенных чешуй, начало формирования шишек, Пл2 - плоды достигли взрослых размеров / изменение окраски шишек и опробковение наружных чешуй, Пл1 - созревание плодов / шишек.

Таким образом, исследуется фенодинамика и адаптивное состояние 20 образцов древесных видов. Объекты дифференцированы на труппы в зависимости от

адаптивного состояния, в дальнейшем анализируются особенности фенологического развития выделенных групп.

Глава 3

Эмпирическая характеристика фенологических фаз

Анаше распределения значений характеристики является важным аспектом первичного представления и анализа данных (Горшков, Огаврова, 200(2). Особенности распределения плотности вероятностей фенологических дат исследовались рядом ученых (Довгулевич, ¡972; Кузьмин, 1987; Кузьмин, Жиров, Кузьмина, 2001).

В целях исследования типичных и отклоняющихся сроков наступления фенофаз древесных и нтродуцентов вычислено эмпирическое распределение плотности вероятностей (РПВ) фенодат для 20 образцов растений. Вычисленное РПВ проверено на нормальность на 95%-ном уровне значимости с помощью критерия у? (Зайцев, 1990, табл. 15П).

Полученные РПВ разбиты на классы в зависимости от значения критерия %2 (1-й класс: 0 - 0,99... 10-й класс: 9 - 9.99). Проверка полученного РПВ фенодат показала его соответствие закону нормального распределения для хвойных интродуцентов, иначе говоря, вычисленное значение х* во всех случаях не превышало табличное значение (5.99). У лиственных интродуцентов РПВ фенодат не во всех случаях согласуется с законом нормального распределения. С биологической точки зрения, это можно интерпретировать следующим образом. Для изученных хвойных образцов характерны средние сроки прохождения фенофаз, а у лиственных видов в отдельных случаях встречаются отклоняющиеся даты прохождения фенофаз. Далее определяли количество фенодат каждого класса размерности РПВ.

Таблица 2

Оценка иендроинтродуцентов по размерным классам распределения плотности вероятностей

Адаптивное состояние Растения Среднее количество ФД, %

Классы РПВ

1-3 4-6 7-10

Неподверженные обмерзанию Хвойные 84 15 -

Лиственные 65 29 6

Обмерзает менее однолетнего побега Хвойные 55 44 -

Лиственные 63 32 5

Обмерзает однолетний побег Хвойные - - -

Лиственные 61 36 3

Традиционные классификации интродуцнро ванных растений основаны, как правило, на одном или небольшой группе параметров. Для построения множественной классификации итродуцированных растений выявляли соответствие между адаптивным состоянием и особенностями РПВ фенодаг (табл. 2).

Таким образом, для изученных древесных растений, главным образом, свойственны средние сроки наступления фенологических фаз независимо от вегетационного сезона. Отклоняющиеся сроки фенофаз отмечены в незначительных количествах у некоторых лиственных растений. Более высокое доминирование начальных классов распределения плотности вероятностей фенологических дат соответствует более высокому уровню адаптации.

Глава 4

Динамика инутрисезонных фенологических рядов

Фенологические ряды включают в себя информацию о ходе сезонного развития растительных организмов. В качестве независимой переменной в подобных рядах выступает фактор времени, зависимой - изменяющийся признак. В этом случае зависимость носит односторонний характер, поскольку фактор времени не зависит от изменчивости признака. По некоторым данным (Лакин, 1990) ряды динамики можно представить в виде регрессии и обрабатывать такими же способами. Динамическая природа феногенетических процессов требует их анализа в течение отдельных вегетационных сезонов.

В целях определения формы функциональной связи между параметрами феноразвития в течение отдельных вегетационных сезонов получены регрессионные уравнения и построены их теоретические ряды, отражающие внутрисезонную фенодинамику древесных интродуцентов.

Для описания внутрисезонного развития в качестве временного ряда использована последовательность фенофаз в течение вегетационных сезонов 2001 - 2003гг. Путем подбора аппроксимирующих функций определено, что фенологическое развитие в Течение отдельных вегетационных сезонов древесных интродуцентов наилучшим образом описывается полиномиальной функцией 6-й степени.

При изучении внутрисезонного порядка фенофаз хвойных интродуцентов обнаружено три варианта последовательности фенологических фаз. Очередность фаз остается неизменной от сезона к сезону и определяется систематической принадлежностью. При анализе полученных кривых внутрисезонной фенодинамики выделено три типа, различающихся по форме. Обозначим типы феноразвития в течение отдельных вегетационных сезонов хвойных растений как IX, 2Х, ЗХ (рис. 2).

Тип IX

О 2 4 6 8

Тип 2Х

0 2 4 6 8

Тип ЗХ

О 2 4 6 8 10

Рис. 2 Кривые аппроксимирующие фенологическое развитие хвойных интродуцентов в 2001г.: по оси ординат - даты (Зайцев, 1990, табл. 5П), по оси абсцисс -фенофазы, нумерация объектов по таблице I.

К типу IX отнесены кривые динамики, характеризующиеся плавными переходами от одной фенофазы к другой, со слабо выраженной амплитудой

колебания. Линии этого типа свойственны для внутрисезонного развития видов Picea A. Dietr и Abies Hill,

Графики типа 2Х отличаются близостью к прямой на всем своем протяжении и небольшим подъемом при переходе к последней фенофазе, колебания не выражены. Данный теп свойственен внуфисезонноЙ динамике Pima pumila. Форма графика остается неизменной в течение рассматриваемых сезонов.

Кривые типа ЗХ имеют практически сглаженные переходы от фенофазы к фенофазе, амплитуда колебаний незначительна, может быть выражена в единичных случаях. Этот тип характерен для внутрисезонного развития Larix kamtschatica. Форма теоретической кривой остается постоянной в анализируемые сезоны.

Для лиственных растений выделено четыре типа теоретических графиков внутрисезонного развития, отличающихся своей формой. Обозначим типы кривых внутрисезонного развития лиственных растений как 1 Л, 2Л, ЗЛ и 4Л (рис. 3).

Тип 1Л

250 п

150

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

Тип2Л

250

150

0 2 4 б 8 10

ТипЗЛ

О 2 4 6 8 10 Тип 4Л

0 2 4 6 8

Рис. 3. Кривые аппроксимирующие фенологическое развитие лиственных интро-дуцентов в 2001г.: примечание: см. рис. 2.

К типу 1Л отнесли кривые аппроксимации фенодинамики в течение отдельных вегетационных сезонов, форма которых близка к прямой и является восходящей на последних фенофазах. К данному типу относится внугрнсезонное развитие Aronia melanocarpa, Padus avium, Padus maackii и Spiraea beauverdiana. Эти растения характеризуются 1 - 2-м баллом перезимовки и 3 - 4-м - по шкале обилия цветения / плодоношения.

Графики аппроксимации, форма которых отличается плавными волнообразными переходами от фенофазы к фенофаэе, выделили в тип 2Л. Внугрисезонное развили Crataegus laevigata, Sorbus matsumurana, Sorbus turkestanica, Syringa vulgaris отнесли к данному типу. Это растения с 1 - 2-м баллом перезимовки и 2-м - по шкале обилия цветения / плодоношения.

Линии внутрисезонного развития типа ЗЛ характеризуются близостью к прямой на всем своем протяжении. Данный тип внутрисезонного развития

характерен для Carpinus betulus и Fraxinus exselsior. Это не цветущие виды с 3-м баллом обмерзания.

К типу 4JI отнесли кривые внутрисезониого развития, отличающиеся волнообразными переходами от фенофазы к фенофазе. К типу 4JI отнесли внутрисезонное развитие Fagus sylvatica и Corylus avellana. Это нецветущие образцы с 3-м баллом перезимовки, a Corylus avellana уходит под снег с еще нео древес невшими побегами.

По причине изменчивости фенологических дат по годам происходят небольшие отклонения в форме аппроксимирующей кривой у дендроинтродуцентов с 1 - 2-м баллом перезимовки. Варьирование количества наблюдаемых фенологических фаз совпадает с незначительной сменой аппроксимирующей кривой нерегулярно цветущих и плодоносящих растений со 2-м баллом обмерзания в отдельные вегетационные сезоны. Смена формы аппроксимирующей кривой нецветущих образцов с 3-м баллом обмерзания может происходить вследствие регистрации фенофаз наблюдаемых в отдельные годы или напротив из-за отсутствия стабильно фиксируемых фаз.

Внутрисезонное феноразвитие хвойных интродуцентов имеет строго детерминированный характер. Систематическая принадлежность обуславливает порядок фенологических фаз и закономерности фенодинамики в течение сезона для хвойных растений. Фенологическая динамика в течение вегетационного сезона лиственных видов пластична. Последовательность фенофаз лиственных растений имеет перестановки от сезона к сезону и определяется достижением различных фенологических состояний. Адаптивное состояние определяет закономерности внутрисезонной фенологической динамики лиственных видов.

Глава 5

Динамика многолетних фенологических рядов

Фенологические последовательности характеризуют состояния растительного организма во времени. Для установления формы функциональной связи между изменением временного параметра и сроками прохождения основных фенофаз древесных интродуцентов получены уравнения регрессий и построены их теоретические ряды. Материалом для исследования послужили фенологические наблюдения 1998 • 2003гг. за дендроинтродуцентами в Полярно-альпийском ботаническом саду — институте.

При отборе растений выбирали по одному из каждой группы, выявленной при разработке классификации адаптивных состояний древесных растений (рис. 1). Выбор объектов объясняется систематической близостью. Среди хвойных видов выбраны образцы рода Picea, среди лиственных - представители семейства Rosaceae, за исключением группы видов, у которых обмерзает

однолетний побег, а цветение отсутствует, В ее составе нет представителей данного семейства, из этой группы выбран представитель семейства Betulaceae. Для анализа отобраны: Picea glauca, Picea pungens, Picea sitchensis, Arottia melanocarpa, Cory lus avellana, Crataegus laevigata, Padus avium, Sorbits turkestanica, Spiraea beauverdiana.

Для определения характеристик основной тенденции в сроках наступления фенофаз использовали линейный регрессионный анализ. Тренд считали существующим, если абсолютное значение коэффициента ai в уравнении линейной регрессии выше 1. Необходимо иметь в виду длину описываемого ряда, в нашем случае это 6-летний ряд, поэтому все приводимые черты трендов характерны для этого временного периода. Положительный тренд свидетельствует о тенденции к более позднему прохождению той или иной фазы, отрицательный - к более раннему. Отсутствие тренда у многолетнего наступления фенофаз говорит о стационарности процесса, иначе это показывает, что тенденция к изменению сроков фенофаз не наблюдается на протяжении анализируемого интервала.

При характеристике пар параллельных кривых учитывали интервал между ними, так как увеличение / уменьшение расстояния между аппроксимирующими линиями свидетельствует соответственно об увеличении / уменьшении межфазового промежутка. Если интервал между графиками постоянен, то постоянен и меж фазовый промежуток.

Посредством подбора аппроксимирующих функций обнаружено, что наилучшим образом описьшаюг многолетнее фенологическое развитие полиномиальные уравнения 5-й степени. При описании многолетней фенодинамики целесообразно использовать дифференциации фенофаз на фазы развития материнских вегетативных почек и листьев (ФФ1), фазы роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки (ФФ2), в некоторых случаях возможно вьаеление репродуктивных фенофаз (ФФЗ).

Многолетняя динамика фенологического развития ' древесных интродуцентов проанализирована с использованием нескольких параметров, которые обозначим как ПМД. Характеристику трендов обозначим как ПМД1, характеристику отклонений от линии тренда - ПМД2, идентичность формы кривых динамики - ПМДЗ, параллельность графиков аппроксимации - ПМД4, характеристику противофаз полиномиальных линий — ПМД5.

Анализ описания динамики многолетних фенологических рядов интродуцированных хвойных растений показал следующие результаты.

ПМД] для рассмотренных хвойных видов имеет следующие особенности. У рассмотренных хвойных видов, главным образом, выражена тенденция в изменении сроков начала фенофаз в сторону более поздней фиксации, в сторону более раннего наступления - только для многолетней динамики фенодаты Пч1 у Piceapungens и О1 у

Picea glauca. Во всех случаях наиболее выражен положительный тренд дня многолетней динамики регистрации 0?. Для Picea glauca, находящейся в худшем адаптивном состоянии, наступление большей часта фенофаз стационарно на протяжении исследуемого промежутка времени.

Анализ характеристик ПМД2 показал следующее. Количество сроков позднего наступления ФФ2 увеличивается со снижением адаптивного состояния растения. Дня ФФ1 число подобных сроков начала незначительно сокращается. Установлено, что поздние сроки наблюдения завершающих фенофаз роста и одревеснения побегов не способствуют улучшению адаптивного состояния. Это подтверждается ростом числа отклонений от линии тренда в сторону позднего начала конечных фенофаз (Пб2,03).

У рассмотренных образцов ПМДЗ характеризуется следующим образом. Идентичность формы кривых аппроксимации фенологических дат установлена как в пределах выделенных групп (ФФ1, ФФ2), так и между представителями обеих труппы. Причем теоретические линии динамики Пбг и Пч могут совпадать почти на всем своем протяжении, что, с точки зрения биологии, может свидетельствовать о практически одновременном наступлении данных фенофаз.

Анализ ПМД4 показывает, что графики динамики идентичной формы, в основном, параллельны друг другу.

Характеристика ПМД5 изученных видов хвойных следующая. В противофазе к некоторым кривым аппроксимации находится теоретическая линия динамики фенофазы Пч1, с биологической позиции это значит, что раннее начало данной фазы совпадает с поздним началом некоторых других.

Анализ многолетней фенологической динамики лиственных растений позволяет отметить следующее.

ПМД1 имеет следующие особенности. У рассматриваемых объектов для большинства фенофаз обнаружена тенденция к сдвигу времени наступления, за исключением Aronia melanocarpa. Для большей части фенофаз данного вида такой особенности не выявлено. В отличие от хвойных растений, для лиственных объектов, в основном, характерна тенденция к смещению сроков прохождения фенологических фаз на ранние даты, а у Crataegus laevigata эта тенденция выражена для динамики всех анализируемых фенофаз. Тенденция к сдвигу времени наступления на поздние сроки выражена только для 10 - 20% фенологических фаз у разных объектов, вообще нет такой тенденции у динамики фенодат Aronia melanocarpa и Crataegus laevigata.

Среди объектов, характеризующихся наличием генеративного развития различной полноты и регулярности, существуют отличия в характеристике трендов динамики репродуктивных фенофаз. У Padus avium цветение и плодоношение отмечаются ежегодно, для большинства ФФЗ установлена

тенденция к смещению времени наступления на ранние даты. У Spiraea beauverdiana цветение наблюдается ежегодно, плодоношение нерегулярно, соотношение фенодат, для динамики которых установлен отрицательный тренд, и фенодат, наступление которых стационарно, одинаково. Aronia melanocarpa находится в худшем положении, ежегодно наблюдается только цветение, плодоношение отсутствует, наступление большей части фенофаз стационарно в течение исследуемого времени. Таким образом, тенденция к ранним срокам наступления генеративных фаз наблюдается у вида, характеризующегося ежегодным обильным цветением и плодоношением.

Анализ особенностей ПМД2 лиственных растений показал, что 8 среднем количество ранних сроков начала Фф1 увеличивается с увеличением степени обмерзания, как и у хвойных. Отклонения в сторону поздних сроков наступления ФФ1, ФФ2 примерно одинаково часто встречаются независимо от степени адаптации. Интересно отметить, что у объекта с 3-м баллом перезимовки {Corylus avellana) ранние сроки дат начала фенофаз Пч' и Пч: встречаются несколько чаще, это позволяет говорить о том, что раннее начало вегетации не способствует раннему и успешному ее завершению.

Анализ ГТМДЗ и ПМД4 рассмотренных лиственных объектов показывает результаты сходные с хвойными. Идентичность формы кривых аппроксимации фенодат установлена как в пределах выделенных групп (ФФ1, ФФ2), так н между представителями обеих группы. Но в отличие от хвойных, теоретические линии динамики Пб2 и Пч совпадают почти на всем своем протяжении только у трех образцов, что с точки зрения биологии может свидетельствовать о практически одновременном наступлении данных фаз.

Анализ ПМД4 показывает, что графики динамики идентичной формы, в основном, параллельны друг другу. Максимальное количество параллельных пар графиков аппроксимации обнаружено у нерегулярно цветущего и плодоносящего Crataegus laevigata (15) и наименее адаптированной Corylus avellana (14).

Анализ ПМД5 лиственных растений показал, что среди полученных линий многолетней фенодинамики лиственных растений в противофазе с другими кривыми аппроксимации находятся графики аппроксимации некоторых ФФ1, а именно Л1, Л2, Л3, Л4, иными словами, раннее наступление этих фенофаз совпадает с поздним началом некоторых других.

Результаты данной главы позволяют сформулировать следующее. Хвойным растениям, главным образом, присуща тенденция к сдвигу сроков наблюдения фенофаз на позднее времени. Для рассмотренных лиственных объектов, в основном, характерна тенденция к смещению сроков наступления фенофаз на ранние даты.

Увеличение числа поздних сроков начала фаз роста, одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки вызывает ухудшение

адаптивного состояния хвойных растений. Особенность многолетней сезонной динамики лиственных видов состоит в том, что у обозначенных фенофаз количество ранних и поздних сроки прохожденния не зависит огг адаптивного состояния.

Глава б

Оценка сопряженности фенологических фаз

Выбор объектов для межфазового корреляционного анализа осуществлен аналогично выбору интродуцентов для описания многолетней фенологической динамики.

Материалом для проведения корреляционного анализа послужили 6-летние фенологические данные 1998 - 2003гг. Вычисление коэффициентов корреляции Пирсона проводилось по стандартным методикам (Зайцев, 1990). Далее полученные коэффициенты оценивали на достоверность на 95%- ном уровне значимости (Зайцев, 1990, табл. 20П). В дальнейшей работе рассматривали только достоверные сопряженные связи, коэффициент корреляции которых выше табличного значения.

В данной главе используется та же дифференциация фенофаз как и в главе 5. Б работе применяются следующие понятия. Корреляционно ведущая фенологическая фаза — фенофаза, обладающая максимальным количеством корреляционных связей с другими фазами. Корреляционно независимая фенофаза - фаза, которая не входит ни в одру пару сопряженных фенологических фаз.

Для оценки межфазовой сопряженности ввели корреляционные параметры (КП), а именно среднее количество корреляционных связей на каждую фенофазу (КП1), на одну фенофазу роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки {КП2), число корреляционно независимых фенофаз (КПЗ). Данные о значении КП растений, характеризующихся сходным отношением к зимним условиям, группировались с последующим вычислением средней арифметической величины.

У описанных видов хвойных интродуцентов фенофаза Пч1 является корреляционно независимой. В целом незначительно уменьшается значение КП1. Также ухудшение адаптивного состояния сопровождается сокращением числа корреляционных связей между ФФ2, полное и своевременное прохождение которых является важным условием успешной перезимовки. У наиболее адаптированных растений КТО = 1.5, у менее адаптированных - 0.6. Значение КПЗ не изменяется. Эти факты можно интерпретировать следующим образом. Определяющее место в оценке адаптации хвойных растений занимает характеристика именно фенологических фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки. Общеизвестный факт о значимости наступления таких фенофаз, как Пб2 и О2 для адаптации к зимним условиям может послужить подтверждением выведенного положения.

Обобщение результатов анализа сопряженности фенологических фаз лиственных образцов показывает, что, как и у хвойных, с ухудшением адаптивного состояния сокращается среднее значение КП1. Аналогично цюисхоштг сокращение значения КП2 со снижением степени адаптации. КПЗ имеет значения 16,18, ¿1% для образцов с 1, 2, 3-м баллом перезимовки соответственно. Это свидетельствует о том, что количество обособленных фенофаз возрастает с увеличением балла перезимовки, тогда как у хвойных растений этот показатель во всех случаях неизменен. Значит, при оценке адаптивного состояния лиственных растений играют роль все предложенные КП.

Сравнение системы межфазовой сопряженности хвойных и лиственных растений по предложенным корреляционным параметрам показывает, что у лиственных растений на каждую фенофазу приходится больше корреляционных связей по сравнению с хвойными видами.

В целом у всех растений различного адаптивного состояния со снижением адаптивного уровня происходит сокращение количества корреляций между ФФ2. Увеличение доли корреляционно обособленных фаз приводит к снижению степени адаптации.

Таким образом, системы сопряженности фенофаз хвойных и лиственных растений, в основном, различны, но имеют и общие черты. У лиственных образцов отмечено большее число корреляций на каждую фенофазу по сравнению с хвойными. Общим для хвойных и лиственных образцов является сокращение числа корреляций в группе фенофаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки со снижением адаптивного состояния. С биологической точки зрения, это свидетельствует о том, что адаптивная стабильность и фенологическая надежность снижается при корреляционной разобщенности фаз указанной группы.

Для лиственных растений с низкой степенью адаптации характерна потеря целостности сопряженной системы фенофаз. У хвойных образцов данный показатель не зависит от уровня адаптации. Иными словами, адаптивное состояние хвойных видов не зависит от степени целостности системы сопряженности фенологических фаз.

Заключение

Комплекс проведенных исследований позволяет оценить адаптивные состояния древесных растений в неординарных условиях существования, выявить основные черты фенологической динамики и сопряженные связи фенологических фаз.

Анализ типичных и отклоняющихся фенодат показал, что для изученных древесных интродуцентов, в основном, свойственны средние сроки наступления фенофаз. Отклоняющиеся сроки начала фенологических фаз отмечены в

незначительных количествах у некоторых лиственных растений. Показано, что адаптивное состояние растений определяет степень доминирования начальных классов размерности распределения плотностей вероятности фенодат (глава 3).

Полученные полиномиальные уравнения позволили описать фенодинамические характеристики исследуемых объектов в течение отдельных вегетационных сезонов и в многолетних фенологических рядах (главы 4, 5). Комплекс проведенных исследований показывает, что динамические свойства фенологических процессов подлежат биологической интерпретации и объективно отражают закономерности адаптационных процессов.

Систематическая принадлежность обуславливает порядок фенологических фаз и закономерности фенодииамики в течение сезона для хвойных растений. Внутрнсезонное фенологическое разюпие хвойных интродуцентов имеет строго детерминированный характер. Последовательность фенофаз лиственных растений имеет перестановки от сезона к сезону и определяется достижением различных фенологических состояний. Адаптивное состояние определяет закономерности внутрисезонной фенологической динамики лиственных видов (глава 4).

Тенденция к сдвигу сроков регистрации большинства фенологических фаз на позднее время установлена для сезонной динамики хвойных образцов. Лиственным видам, напротив, в основном, характерна тенденция к смещению сроков наступления большей част фенофаз на ранние сроки. Увеличение числа поздних сроков наступления фенологических фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки характерен для хвойных видов, находящихся в наихудшем адаптивном состоянии. Особенность многолетней сезонной динамики листаенрых видов состоит в том, что ранние или поздние сроки наступления указанной группы фаз встречаются примерно одинаково часто независимо от адаптивного состояния. Тенденция к раннему прохождению фаз цветения и плодоношения обеспечивает адаптивную стабильность (глава 5).

Изучены корреляционные структуры комплекса фенологических фаз интродуцированных древесных видов (глава б). Для лиственных растений характерно большее число корреляций на каждую фенофазу по сравнению с хвойными видами. Общей чертой хвойных и лиственных образцов является сокращение числа корреляций в группе фенофаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки со снижением адаптивного состояния. С биологической точки зрения, это свидетельствует о том, что корреляционная разобщенность фаз указанной группы снижает адаптивную стабильность и фенологическую надежность.

Для лиственных растений с низкой степенью адаптации характерна потеря целостности сопряженной системы фенофаз. Адаптивное состояние хвойных видов не зависит от степени целостности системы сопряженности фенологических фаз.

Проведенные исследования, основанные на репрезентативных выборках, обработанных с использованием статистических методов, позволили создать систему отображения адаптивных состояний древесных растений в неоптимальных условиях существования.

В теоретическом плане работа является значимой для разработки схемы систематизированного описания и отображения адаптивных состояний древесных интродуцентов и формирования основ адаптации растений неординарных условиях существования.

В прикладном отношении полученные теоретические решения представляют собой фундаментальную основу для разработки методов количественного анализа состояний растительных организмов, интродукционного прогнозирования.

Выводы

1. Установлено, что для древесных интродуцентов, главным образом, свойственны средние сроки наступления фенологических фаз независимо от характера вегетационного сезона. Отклоняющиеся сроки начала фенологических фаз отмечены в незначительных количествах у некоторых лиственных растений. Большее доминирование начальных классов распределения плотности вероятностей фенологических дат соответствует более высокому уровню адаптации.

2. Фенологическая динамика хвойных видов в течение сезона является детерминированной и определяется систематическим положением растения. Адаптивное состояние определяет закономерности внутрисезонного фенологического развития лиственных интродуцентов. Динамика развития лиственных видов в течение вегетационного сезона является пластичной за счет достижения различных фенологических состояний.

3. Хвойным растениям, главным образом, присуща тенденция к сдвигу сроков наблюдения фенофаз на позднее времени. Для рассмотренных лиственных объектов, в основном, характерна тенденция к смещению сроков наступления фенологических фаз на ранние даты. '

4. Увеличение числа поздних дат начала фенологических фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки характерен для хвойных видов, находящихся в - наихудшем адаптивном состоянии. Особенность многолетней сезонной динамики лиственных видов состоит в том, что адаптивное состояние не зависит от соотношения ранних и поздних сроков наступления фенофаз указанной группы.

корреляционная характеристика фенофаз роста, одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки.

6. Система сопряженности фенологических фаз лиственных растений имеет относительно пластичный характер. Ведущими в структуре сопряженности являются следующие корреляционные параметры: количество корреляционных связей на одну фенофазу, фенофазу роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки, количество корреляционно независимых фенофаз.

7. Адаптивную стабильность и фенологическую надежность хвойных и лиственных видов снижает корреляционный разрыв фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки

8. Для лиственных растений с низкой степенью адаптации характерна потеря целостности сопряженной системы фенофаз. Адаптивное состояние хвойных видов не зависит от степени целостности системы сопряженности фенологических фаз.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гончарова O.A. Сохранение и использование дендрошпродуцентов в условиях Кольского Севера / O.A. Гончарова, A.B. Кузьмин О.В. Кудрявцева И Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения: Материалы междун. конф. Архангельск, 2002. - Т. 2. - С.966-971.

2. Кузьмин A3. Процедуры логического моделирования фенологических процессов в условиях неопределенности / A.B. Кузьмин, О А. Гончарова, ЕЛО. Полоскова // Биология - наука XXI века: Тез. б-й Путинской школы ~ конф. молодых ученых, 14-18 апр. 2002г., Пушино. - Пущино, 2002. -Т. 3. - С. 184.

3. Кузьмин A.B. Классификация хвойных интродуцекгов по степени устойчивости на основе анализа распределения плотности вероятностей фенологических фаз / A3. Кузьмин, O.A. Гончарова И Биология • наука XXI века: Тез. 7-Й Путинской школы - конф. молодь¡х ученых, 14-18 апр. 2003г. Пушино. - Пугцино, 2003.-С. 251-252.

4. Гончарова O.A. Анализ адаптивных состояний интродуцированных древесных растений на основе частотных характеристик распределения плотности вероятностей фенологических фаз / О А. Гончарова // Вестник Нижегородского университета им, Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Выпуск 2 (8). - Н. Новгород: изд-во ННГУ, 2004а. -С. 40-46.

5. Гончарова O.A. Внутрисезонная динамика фенологических процессов хвойных денроинтродуцентов на Кольском Севере / О Л. Гончарова // Биология -

наука XXL века: Тез 8-Й Междунар. Путинской школы - конф. молодых ученых, 8-10 мая 2004г., Пущино. - Пущина, 20046. - С. 239-240.

6. Гончарова O.A. Многолетняя фенологическая динамика некоторых видов Picea A. Dietr. в условиях Кольского Севера / O.A. Гончарова //. Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: Матер, докл. VIII междунар. науч. эколог, конф., 27 - 29 сенг. 2004г, Белгород. - Белгород: гад-во БелГУ, 2004в. - С. 46-47.

7. Гончарова О. А. Древесные растения Крыш интрощушрованные на Кольский полуостров / O.A. Гончарова // Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование. Ч. I. География. Заповедное дело. Ботаника. Лесоведение. - Симферополь: КРА "Экология и мир", 2005а. -С. 155-158.

8. Гончарова OA. Дифференцированная оценка фенологического развития дендроитродуценгов в последовательном ряду вегетационных сезонов на Кольском полуострове t OA Гончарова // Биология - наука XXI века: Тез. 9-й Путинской школы — конф. молодых ученых, 18-22 апр. 20056., Пущино. - Пущино, 20056. - С. 325

9. Гончарова 0-А- Древесные растения Кавказа, юпродуцированные на Кольский Север / OA Гончарова // Биологическое разнообразие Кавказа: Матер. VII Междунар. конф., 14-16 окт. 2005г„ Теберда. - Теберда, 2005в. -С. 4+46.

10. Гончарова O.A. Род Rhododendron L н некоторые особенности фенологического развитая его отдельных представителей в ПАБСИ / OA. Гончарова // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенносканции: Докл. Междун. конф., 26-28 нояб. 2002г., Апатит. -М.:Товарищество научных изданий КМК, 2005г. - С. 101 -104.

11. Кузьмин A.B. Оценка степени адаптации лиственных тпродуцированных видов на основе анализа системы межфазовых корреляций / A.B. Кузьмин, OA Гончарова // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: Матер. Междунар. конф., посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цищна, 5-7 июля 2005г., Москва. -М.: ГБС, 2005. -С. 291-293.

12. Гончарова OA. Интродукция карпатских лиственных деревьев и кустарников на Кольский Север / OA. Гончарова // Бюлл. Глав, ботан. сада, 2006. - Вып. 190. -С. 19-25.

13. Кузьмин AB. Дифференцированный анализ влияния элементарных климатических факторов нетемпературной группы на формирование сосновых древостоев Кольского региона в пространстве географических градиентов. / AB. Кузьмин, EJO. Попоскова, О.М. Распопов, ЛЛ. Кузьмина, OA Гончарова. - Anaram: изд. Кольского научного центра РАН, 2006.—66с.

Автореферат

ГОНЧАРОВА Оксана Александровна

АНАЛИЗ АДАПТИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И ДИНАМИКИ ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ИНТРОДУЦИРОВАНННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЬСКОГО РЕГИОНА

Технический редактор В.А.Ганичев

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 30.10.2006 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic v Уч.изд.л. 1.3. Заказ Wa 58. Тираж 100 экз.

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209, Апатиты, Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гончарова, Оксана Александровна

Введение

Глава 1 Анализ исследуемой проблемы

1.1 Предметная область фенологии

1.2 Теоретические основы динамики и прогнозирования 10 биологических систем

1.3 Описание и определение биологического времени

1.4 Фенологическая системная динамика

1.5 Экологические закономерности фенологии

Глава 2 Объекты и методы исследований

2.1 Описание исследуемых объектов

2.2 Методы сбора и анализа эмпирической информации

2.3 Описание адаптивного состояния исследуемых объектов

Глава 3 Эмпирическая характеристика фенологических фаз

3.1 Характеристика распределения начальных наблюдений

3.2 Классификация объектов исследования на основе 59 анализа распределения плотности вероятностей фенологических дат

Глава 4 Динамика внутрисезонных фенологических рядов

4.1 Описание внутрисезонной динамики фенологического 65 развития хвойных растений

4.2 Описание внутрисезонной динамики фенологического 70 развития лиственных растений

Глава 5 Динамика многолетних фенологических рядов

5.1 Описание многолетней динамики фенологического 85 развития хвойных растений

5.2 Описание многолетней динамики фенологического 97 развития лиственных растений

5.3 Обощенные характеристики многолетней фенологической динамики древесных интродуцентов

Глава 6 Оценка сопряженности фенологических фаз

6.1 Анализ сопряженности фенологических фаз хвойных 126 растений

6.2 Анализ сопряженности фенологических фаз лиственных 131 растений

6.3 Обощение характерных свойств сопряженности 140 Заключение 145 Выводы 149 Список литературы 151 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях Кольского региона"

Фундаментальная проблема изучения биологических ритмов развития растений занимает центральное положение в сфере теоретических и прикладных дисциплин. Сезонный ритм растительных организмов служит интегральным показателем адаптации и отражает экологическую реакцию на изменения факторов окружающей среды, которые прямо или косвенно воздействуют на растение (Булыгин, 1982, 1999; Булыгин, Калугин, 2000; Лапин, 1967). Динамика фенологического состояния растительного организма может определяться понятием «фенологического ритма» (Булыгин, 1982).

Систематизированное описание комплекса фенологических фаз является актуальным для формирования теоретических основ адаптации растений к неординарным условиям существования, которые наблюдаются при интродукционных испытаниях. Описание частных перестроек, происходящих в растительных организмах, с последующим включением их в единую логически обоснованную теорию адаптации является долгосрочной стратегией получения фундаментальных решений (Кузьмин, Жиров, Кузьмина, 2001). Изучение биологических особенностей растительных организмов в неординарных условиях произрастания является в общебиологическом аспекте предметной областью экспериментальной экологии (Мауринь, Тардов, 1975).

Теоретическая актуальность работы связана с необходимостью разработки системы описания и отображения адаптивных состояний древесных растений в неоптимальных экологических условиях существования.

Прикладная актуальность работы связана с возможностью использования результатов для прогнозирования итогов интродукционного эксперимента, описания адаптивных состояний интродуцентов.

Целью данной работы является оценка адаптивного состояния интродуцированных древесных растений в субарктических условиях на основе анализа элементарных и системных фенологических характеристик.

Выявление общих закономерностей адаптационного процесса требует ориентироваться на решение широкого круга задач. Проблема адаптации растений в неординарных условиях произрастания изучена на основании последовательного решения следующих актуальных задач.

Анализ типичных и отклоняющихся фенологических дат интродуцированиых древесных растений.

Анализ фенологического развития модельных растений в последовательном ряду фенологических состояний в пределах вегетационного сезона.

Анализ фенологического развития исследуемых растений на основе анализа многолетних фенологических состояний.

Анализ системы межфазовых корреляций древесных интродуцентов различного адаптивного состояния.

Исследование адаптаций интродуцированиых растений проведено на основе многолетних фенологических данных с использованием методов количественного анализа. Изучение обозначенной предметной области предполагает создание системы описания адаптационных процессов. Проведенная работа включала в себя несколько этапов. Для сбора эмпирической информации осуществлялись фенологические наблюдения за интродуцированными древесными растениями. Фенологические наблюдения за 2001 -2003гг. проведены автором работы.

В дальнейшем проводилась математическая обработка эмпирических данных. Начальный этап обработки любых данных по мнению ряда исследователей (Лакин, 1990; Горшков, Ставрова, 2002) включает в себя построение и анализ распределения плотностей вероятности изучаемого признака, в нашем случае, это фенологические данные. Следующий этап анализа адаптаций реализуется при изучении динамики фенологического развития. Рассмотрение биологической системы в динамике является наиболее информативным (Лучинин, 1988). Динамика приспособительных реакций сопровождается принципиальными структурными изменениями.

Фенодинамические процессы изучались в течение отдельных вегетационных сезонов, а также анализировалось многолетнее сезонное развитие древесных интродуцентов. Завершается работа анализом межфазовых корреляционных отношений, позволяющим установить наличие взаимной согласованности в изменчивости фенодат.

Сбор исходных данных и количественный анализ фенологической информации осуществлен автором.

Статистически достоверные объемы эмпирических данных получены с применением стандартных статистических оценок. Таким образом, решается актуальная задача применения количественных оценок при описании адаптивных состояний растительных организмов.

Теоретическая значимость диссертации связана с разработкой систематизированного описания и отображения адаптивных состояний древесных интродуцентов, что является актуальным для формирования основ адаптации растений в неординарных условиях существования.

Прикладная значимость работы связана с возможностью использования полученных результатов для разработки методов прогноза интродукционного испытания и оптимальных схем описания адаптивных состояний коллекционных фондов древесных интродуцентов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гончарова, Оксана Александровна

149 Выводы

4. Увеличение числа поздних дат начала фенологических фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки характерен для хвойных видов, находящихся в наихудшем адаптивном состоянии. Особенность многолетней сезонной динамики лиственных видов состоит в том, что адаптивное состояние не зависит от соотношения ранних и поздних сроков наступления фенофаз указанной группы.

5. Адаптации древесных интродуцированных растений имеют системный характер. Корреляционная структура фенологических фаз хвойных растений имеет детерминированный характер. Ведущим структурным звеном является корреляционная характеристика фенофаз роста, одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки.

151

Заключение

Комплекс проведенных исследований позволил оценить адаптивные состояния древесных растений в неординарных условиях существования, выявить основные черты фенологической динамики и сопряженные связи фенологических фаз.

Проанализированы типичные и отклоняющиеся фенологические даты дендроинтродуцентов. Для изученных видов, главным образом, характерны средние сроки наступления фенологических фаз. Установлено, что существует соответствие между адаптивным состоянием и характеристиками размерных классов распределений плотности вероятностей фенологических дат. С понижением адаптивного уровня интродуцента уменьшается доля фенодат, имеющих распределения плотности вероятностей начальных классов размерности. Характеристики фенологического процесса на основе анализа распределения плотности вероятностей фенодат служат объективными параметрами при описании адаптивных реакций дендроинтродуцентов.

Фенодинамические характеристики исследуемых объектов изучены с помощью полиномиальных уравнений. Полученные уравнения позволили описать фенологическое развитие дендроинтродуцентов, как в течение отдельных вегетационных сезонов, так и в многолетних фенологических рядах. Закономерности динамики сезонного развития хвойных и лиственных видов имеют различные характеристики.

Систематическая принадлежность обуславливает порядок фенологических фаз и закономерности фенодинамики в течение сезона для хвойных растений. Внутрисезонное фенологическое развитие хвойных интродуцентов имеет строго детерминированный характер. Последовательность фенофаз лиственных растений имеет значимые перестановки от сезона к сезону и определяется достижением различных фенологических состояний. Адаптивное состояние определяет закономерности внутрисезонной фенологической динамики лиственных видов. Данные положения сформулированы на основе полиномиального анализа динамики фенологического развития древесных интродуцентов в последовательном ряду вегетационных сезонов.

На основании анализа многолетних рядов фенологических данных отмечены принципиальные различия для хвойных и лиственных растений. Тенденция к сдвигу сроков регистрации большинства фенологических фаз на позднее время установлена для сезонной динамики хвойных образцов. Лиственным видам, напротив, в основном, характерна тенденция к смещению сроков наступления большей части фенофаз на ранние сроки. С точки зрения информативности, при исследовании многолетней фенодинамики целесообразным является также и использование характеристик колебаний относительно линии тренда. При этом рост числа отклонений от линии тренда в сторону позднего начала фенологических фаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки характерен для хвойных видов, находящихся в наихудшем адаптивном состоянии. В то время как, особенность многолетней сезонной динамики лиственных видов состоит в том, что отклонения от линии тренда в сторону раннего или позднего начала указанной группы фаз встречаются примерно одинаково часто независимо от адаптивного состояния. Общей чертой многолетнего сезонного развития как хвойных, так и лиственных видов, является рост числа ранних сроков начала фенологических фаз развития материнских вегетативных почек и листьев / хвои со снижением адаптивного уровня. Тенденция к ранним срокам наступления генеративных фаз наблюдается у вида, характеризующегося ежегодным обильным цветением и плодоношением. Это говорит о том, что тенденция к раннему началу фаз цветения и плодоношения обеспечивает адаптивную стабильность.

Таким образом, комплекс проведенных исследований показывает, что динамические свойства фенологических процессов подлежат биологической интерпретации и объективно отражают закономерности адаптационных процессов.

Системы сопряженности фенологических фаз хвойных и лиственных видов, в основном различны, но имеются и общие черты. Для лиственных растений характерно большее число корреляций на каждую фенофазу по сравнению с хвойными видами. Общей чертой хвойных и лиственных образцов является сокращение числа корреляций в группе фенофаз роста и одревеснения годичных побегов и обособления верхушечной зимующей почки со снижением адаптивного состояния. С биологической точки зрения это свидетельствует о том, что корреляционная разобщенность фаз указанной группы снижает адаптивную стабильность и фенологическую надежность.

Значение корреляционно обособленных фенологических фаз для определения адаптивного состояния различно для хвойных и лиственных видов. Увеличение количества обособленных фенологических фаз в общей системе сопряженности свойственно лиственным интродуцентам с низкой степенью адаптации. Это говорит о том, что для лиственных растений с низкой степенью адаптации характерна потеря целостности сопряженной системы фенофаз. У хвойных образцов данный показатель не зависит от уровня адаптации. Иными словами, адаптивное состояние хвойных видов не зависит от степени целостности системы сопряженности фенологических фаз.

Проведенные исследования, основанные на репрезентативных выборках, обработанных с использованием статистических методов, позволили создать систему отображения адаптивных состояний интродуцированных древесных растений.

В теоретическом плане работа является значимой для разработки схемы систематизированного описания и отображения адаптивных состояний древесных интродуцентов и формирования основ адаптации растений в неординарных условиях существования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гончарова, Оксана Александровна, Апатиты

1. Аксенов Г.П. Причина времени / Г.П. Аксенов. М.: Эдиториал УРСС, 2001.-304с.

2. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР. / М.С. Александрова. М.: Наука, 1975. - 111с.

3. Александрова Н.М. Смородина железистая почвопокровный кустарник для озеленительных посадок на Крайнем Севере / Н.М. Александрова // Интродукция растений на Полярный Север: сб. науч. тр. -Л.: Наука, 1967.-С. 122-125.

4. Александрова Н.М. Некоторые итоги интродукции видов Spiraea L. в Полярно альпийском ботаническом саду / Н.М. Александрова, А.И. Бронникова // Ботанические исследования за Полярным Кругом: сб. науч. тр. Вып. 1. Апатиты, 1969. - С. 71-73.

5. Александрова Н.М. Основные закономерности интродукции деревьев и кустарников Полярно альпийском ботаническом саду / Н.М. Александрова, Б.Н. Головкин // Бюллетень Главного ботанического сада. 1970.-Вып. 77.-С. 3-7.

6. Александрова Н.М. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. / Н.М. Александрова, Б.Н. Головкин. Л.: Наука, 1978. - 116с.

7. Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии / К. А. Андреев. Петрозаводск, 1977.

8. Анохин П.К. Опережающее отражение действительности / П.К. Анохин // Вопр. философии. 1.962. - № 9. - С. 97-111.

9. Анохин П.К. Методологический анализ узловых проблем условного рефлекса / П.К. Анохин // Философские вопросы физиологии, высшей нервной деятельности животных: сб. науч. тр. М., 1963. - С. 156-214.

10. Аронов A.M. Существуют ли нефизические формы пространства и времени? / A.M. Аронов, В.В. Терентьев // Вопр. философии. 1988. - №1. -С. 56-79.

11. Аскин Я.Ф. Направление времени и временная структура процессов / Я. Ф. Аскин // Пространство. Время. Движение: сб. науч. тр. М.: Наука, 1971.-С. 56-79.

12. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление / В.Г. Афанасьев. М.: Политиздат, 1986. - 334с.

13. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений / Н.А Базилевская. М.: изд-во МГУ, 1964. - 131с.

14. Баранов П.А. Главнейшие направления фенологии в СССР / П.А. Баранов, И.Н. Бейдеман, Г.Э. Шульц // Труды фенологического совещания, 29 нояб. 4 дек. 1957г. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - С. 25-34.

15. Баргесян Г.Г. Адаптационный потенциал биологических систем / Г.Г. Баргесян // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов / ВИНИТИ. 1998. - №6. - С. 81-83.

16. Бестужев-Лада И.В. Окно в будущее. Современные проблемы социального прогнозирования / И.В. Бестужев-Лада. М.: Мысль, 1970.

17. Бонюк З.Г. Итоги интродукции видов рода Spiraea L. / З.Г. Бонюк // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. Третьей Междунар. науч. конф., 23-25 сент. 2003г. Санкт-Петербург. Санкт-Петербург, 2003. - С. 158-159.

18. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И.В. Борисова // Полевая геоботаника: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-94.

19. Бородина Н.А. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae / Н.А. Бородина // Бюллетень Главного ботанического сада. 1965. - Вып. 57. - С. 11-19.

20. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами. Учебное пособие для студ. лесохоз. фак. / Н.Е. Булыгин. Л.: ЛТА, 1974. - 84с.

21. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. Пособие по проведению учебно-научных исследований / Н.Е. Булыгин. Л.: ЛТА, 1976. - 70с.

22. Булыгин Н.Е. Сезонный ритм интродуцентов как индикатор их адаптации / Н.Е. Булыгин // Тез. докл. VI съезда ВГО. Л.: Наука, 1978. - С. 147-148.

23. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями (Пособ. по проведению уч.-науч. исслед. по курсу дендрологии) / Н.Е. Булыгин. Л.: ЛТА, 1979. - 96с.

24. Булыгин Н.Е. Биологические основы дендрофенологии: Учебное пособие по курсу дендрологии / Н.Е. Булыгин. Л.: ЛТА, 1982. - 80с.

25. Булыгин Н.Е. Денрология. 2-е изд., перераб. и доп. / Н.Е. Булыгин. - Л.: Агропромиздат., Ленингр. отд-ние, 1991. - 352с.

26. Булыгин Н.Е. Фенологические особенности некоторых видов Larix Mill. В Санкт-Петербурге / Н.Е. Булыгин, Ю.Г. Калугин // Растительные ресурсы. 2000. - Вып. 3. - С 39-47.

27. Вафин Р.В. Биологические особенности интродуцированиых видов рода Crataegus L. (Башкирское Предуралье): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Вафин Рифхат Валиевич. Уфа, 2002. - 24с.

28. Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Пространство и время в неживой и живой природе / В.И. Вернадский. М., 1975.

29. Вернадский В.И. Труды по философии естествознания / В.И. Вернадский. М.: Наука, 2000. - 504с.

30. Гайдук В.Е. История биоритмологии, современные проблемы / В.Е. Гайдук // Биологические ритмы: Матер. Междунар. научно-практической конф., 26-28 апр., 1999г., Беловежская Пуща. Брест: Изд-во гос. ун-та, 1999.-С. 13-16.

31. Головкин Б.Н. Опыт оценки перспективности отдельных регионов для интродукции растений в Субарктику / Б.Н. Головкин. // Интродукционные исследования на Кольском полуострове: сб. науч. тр. -Апатиты, 1976.-С. 47-70.

32. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений / Б.Н. Головкин. М,: Наука, 1988,- 184с.

33. Гончарова О.А. Дифференцированная оценка фенологического развития дендроинтродуцентов в последовательном ряду вегетационных сезонов на Кольском полуострове // Биология- наука XXI века: Тез. 9-й

34. Пущинской школы конф. молодых ученых, 18-22 апреля 2005г., Пущино. - Пущино, 20056. - С. 325.

35. Гончарова О.А. Интродукция карпатских лиственных деревьев и кустарников природного происхождения на Кольский Север // Бюллетень Главного ботанического сада, 2006. Вып. 190. - С. 19-25.

36. Горшков В.В. Основные принципы статистической обработки данных / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Методы изучения лесных сообществ. СПб: НИИ Химии СПбГУ, 2002. - Раздел 4. - С. 214-231.

37. Гревцова А.Т. Итоги интродукции видов рода Cotoneaster (Medic.) Bauhin / А.Т. Гревцова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. Третьей Междунар. науч. конф., 23-25 сеит. 2003г., Санкт-Петербург. СПб, 2003. - С. 191-192.

38. Гэлстон А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Дэвис, Р. Сэттер. М.: Мир, 1983.- 552с.

39. Динамика // Словарь иностранных слов. 12-е изд., стереотип. - М.: Рус. яз., 1985.-С. 165.

40. Довгулевич З.Н. Математико-статистические методы в фитофенологии: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.094 / Довгулевич Зинаида Николаевна. JI., 1972. - 19с.

41. Дубинин В.Б. Охрана природы в СССР и задачи фенологов / В.Б. Дубинин // Труды фенологического совещания, 29 нояб.-4 дек. 1957г. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - С. 90-95.

42. Жарков И.В. Особенности фенологических явлений в заповедниках / И.В. Жарков // Труды фенологического совещания, 29 нояб.-4 дек. 1957г. -Л.: Гидрометеоиздат, 1960. С. 174-176.

43. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973.- 256с.

44. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1981,- 120с.

45. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1990. - 296с.

46. Казаков Л.А. Интродукция хвойных в Субарктику / Л. А. Казаков. -СПб.: Наука, 1993.- 144с.

47. Казаков Л.А. Интродукция Hippophae rhamnoides L. на Крайнем Севере / Л.А. Казаков, А.Ф. Зайцева // Растительные ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 3. - С. 45-51.

48. Казаков Л.А. Интродукция рода Larix Mill, на Кольском полуострове / Л.А. Казаков, А.В. Кузьмин // Вопросы интродукции растений на Кольском Севере: сб. науч. тр. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1979.-С. 51-64.

49. Казарян В.П. Понятие времени в структуре научного знания / В.П. Казарян. М.: МГУ, 1980. - 176с.

50. Калесник С.В. Фенология и география / С.В. Калесник // Труды фенологического совещания, 29 нояб.-4 дек. 1957г. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - С.34- 37.

51. Каменорович М.Б. Время и ритмы в биоэкологи / М.Б. Каменорович, А.С. Гринин // Инженерная экология. 2002. - №3. - С. 42-53.

52. Каппер В.Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород / В.Г. Каппер // Тр. Гос. НИИЛХа. Вып. V111. - Л., 1930.

53. Кардашева А.С. Эволюция с точки зрения времени / А.С. Кардашева // Организация и эволюция живого: сб. науч. тр. Л., 1972. - С. 24-26.

54. Качурина Л.И. Опыт акклиматизации кустарников в Полярно -альпийском ботаническом саду / Л.И. Качурина // Бюллетень Главного ботанического сада. 1950. - Вып. 5. - С. 80-90.

55. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стьюарт. М.: Наука, 1976. - 736с.

56. Кищенко И.Т. Влияние погодных условий на сезонный рост хвои в условиях Карелии / И.Т. Кищенко // Лесоведение. 1978. - № 5. - С. 36-43.

57. Кищенко И.Т. Сезонный рост побегов у представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко // Ботанический журнал. 1994.-Т. 79, № 11.-С. 59-66.

58. Кищенко И.Т. Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко // Ботанический журнал. 1995. - Т. 80, № 8. - С. 11-18.

59. Кищенко И.Т. Влияние климатических факторов на сезонное развитие трех видов Larix Mill., интродуцированных в Южную Карелию / И.Т. Кищенко // Растительные ресурсы. 2000а. - Т. 36, вып.2. - С. 44-53.

60. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16, 03.00.05 / Кищенко Иван Тарасович. СПб, 20006. -44с.

61. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои некоторых видов Pinus L., интродуцированных в Южную Карелию / И.Т. Кищенко // Растительные ресурсы. 2000в. - Т. 36, вып. 2. - С 55-63.

62. Кищенко И.Т. Влияние комплекса экологических факторов на сезонный рост деревьев / И.Т. Кищенко, В.Н. Харин // Математическиеметоды в экологии: Тез. докладов Всерос. науч. школы, 10-16 июня 2001г., Петрозаводск. Петрозаводск, 2001. С. 298-299.

63. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои некоторых видов Abies Mill., интродуцированных в Южную Карелию / И.Т. Кищенко // Растительные ресурсы. 2002. - Т. 38, вып. 3. - С. 44-50.

64. Коба В.П. Пыльцевой режим Pinus pallasiana D.Don в насаждениях Горного Крыма / В.П. Коба // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. Третьей Междунар. конф., 23-25 сент. 2003г., Санкт-Петербург. Санкт-Петербург, 2003. С. 212-213.

65. Козьмин А.В. Сезонная динамика роста березы повислой разного географического происхождения / А.В. Козьмин // Лесоведение. 2002. -№ 5. - С. 78-80.

66. Костоломов М.Н. К разработке классификации гемерофитов по э ко генетическим признакам. Понятия и термины структурной флористики и биотики / М.Н. Костоломов. Апатиты: изд. Кольского филиала АН СССР, 1980.-27с.

67. Костюк В.И. Влияние метеорологических компонентов экотопа на биопродуктивность однолетних трав / В.И. Костюк, А.В. Кузьмин, Е.Ю. Полоскова // Проблемы адаптации растений в Субарктике: сб. науч. тр. Апатиты: КНЦРАН, 1997. С. 19-32.

68. Краснов Е.В. О моделировании времени в геологии и палеонтологии / Е.В. Краснов // Моделирование и прогнозирование в биоэкологи: сб. науч. тр. Рига: ЛГУ им. П. Стучки, 1982. С. 82-95.

69. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение / Н.П. Кренке. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135с.

70. Кузьмин А.В. Линейный анализ фолиогенеза в субарктических условиях / А.В. Кузьмин // Почвенно-ботанические исследования в Кольской Субарктике: сб. науч. тр. Апатиты: изд. Кольского филиала АН СССР, 1986.-С. 35-47.

71. Кузьмин А.В. Закономерности фенологического процесса: Цикличность и прогнозирование / А.В. Кузьмин. Апатиты: КФАН СССР, 1987.-42с.

72. Кузьмин А.В. Количественная морфогения растений: анализ корреляционных и факторных систем /А.В. Кузьмин. Апатиты, 1988. -99с.

73. Кузьмин А.В. Этология многоуровневых систем устойчивости интродуцированиых и аутохтонных древесных растений. / А.В. Кузьмин, В.К. Жиров, Л.И. Кузьмина. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. - 251с.

74. Кукава А.А. Интродуцированные в Менгрелии хвойные породы и биологические особенности из роста и развития в связи с местными условиями: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Кукава Анзор Адамурович. Тбилиси, 1981. - 27с.

75. Кухта Б.А. Модельное описание границ вегетационного периода деревьев / Б.А. Кухта // Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной среды: Тр. междунар. конф., 23-25 октяб. 2001г., Москва. М., 2001. - С. 210-212.

76. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

77. Лантратова А.С. Выращивание лиственницы в Карелии / А.С. Лантратова. Петрозаводск, 1957.

78. Лантратова А.С. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников в Карелии / А.С. Лантратова // Бюллетень Главного ботанического сада. 1967. - Вып. 65. - С. 3-7.

79. Лапин П.И. Сезонный ритм развития растений и его значение для интродукции / П.И. Лапин // Бюллетень Главного ботанического сада. -1967.-Вып. 65.-С. 13-18.

80. Лапин П.И. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в ботанических садах / П.И. Лапин, Н.В. Рябова // Исследование древесных растений при интродукции: сб. науч. тр. М.: Наука, 1982. - С. 5-29.

81. Лапин П.И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Бюллетень Главного ботанического сада 1969. - Вып. 69. - С. 14-21.

82. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. - 384с.

83. Лицкевич Л.М. Интродукция снежноягодника белого (Symphoricarpos albus (L.) Blake) / Л.М. Лицкевич // Интродукция и защита растений на Кольском Севере: сб. науч. тр. Апатиты, 1993. - С. 54-58.

84. Лучинин В.В. Пространственно-временной полиморфизм и временная организация биологических систем / В.В. Лучинин // Теоретическая биология: структурно-функциональный подход: труды Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 87, вып. 1. - Л., 1988. - С. 22-35.

85. Майр Э. Причины и следствие в биологии / Э. Майр. // На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены: сб. науч. тр. М., 1970. - С. 4758.

86. Макаренкова Л.П. Биологические особенности хвойных растений в Памирском ботаническом саду: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Макаренкова Людмила Петровна. Душанбе, 1988. - 20с.

87. Малета Ю.С. Математические методы статистического анализа в биологии и медицине / Ю.С. Малета, В.В. Тарасов. М.: изд-во Моск. унта, 1981,- 176с.

88. Манеев А.С. Преемственность в развитии категорий пространства, времени и движения / А.С. Манеев. Минск: Наука и техника, 1971. - 154с.

89. Мауринь A.M. Особенности прогнозирования биологических систем / A.M. Мауринь // Методологические и математические вопросы научного прогнозирования: Мат. семинара. М., 1971. - С. 27-28.

90. Мауринь A.M. Проблема экологического и эволюционного прогнозирования / A.M. Мауринь // Моделирование и прогнозирование в ботанике: ученые записки Латвийского гос-го ун-та им. П. Стучки. Т. 181, вып. П. - Рига: ЛГУ им. П. Стучки, 1973. - С. 3-9.

91. Мауринь A.M. Проблема биологического времени и функция Бакмана / A.M. Мауринь // Моделирование и прогнозирование в экологи: межвуз. сб. науч. тр. Рига: ЛГУ им. П. Стучки, 1980. - С. 3-22.

92. Мауринь A.M. Проблемы разработки онтогенетической шкалы биологического времени / A.M. Мауринь // Моделирование и прогнозирование в биоэкологи: сб. науч. тр. Рига: ЛГУ им. П. Стучки, 1982.-С. 73-81.

93. Мауринь A.M. Биологическое прогнозирование / A.M. Мауринь, Б.Н. Тардов. Рига, 1975.- 280с.

94. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях / П.М. Медведев. М., Л.: Наука, 1964. - 103с.

95. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Александрова М.С. и др.. М., 1975. - 28с.

96. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Цицин Н.В. М.: Наука, 1980,- 64с.

97. Минеева Н.В. Экологическое моделирование и прогноз состояния лесных систем / Н.В. Минеева. Братск: Брат. гос. техн. ун-т, 2003. - 14с.

98. Молчанов А.В. Выступления // Системные исследования. Ежегодник, 1970.-М., 1970.-С. 106-107.

99. Мостепаненко A.M. Четырехмерность пространства и времени / A.M. Мостепаненко, М.В. Мостепаненко. М. - Л.: Наука, 1966. - 190с.

100. Наквасина Е.Н. Динамика вступления в репродукцию северных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Архангельской области / Е.Н. Наквасина, Т.В. Бедрицкая // Лесоведение. -2001.-№3.-С. 17-22.

101. Немова Е.М. Итоги интродукции растений семейства Betulaceae в Главном ботаническом саду РАН за 50 лет / Е.М. Немова, М.С. Александрова // Бюллетень Главного ботанического сада. 2000. - Вып. 181. - С. 5-24.

102. О дум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1. / Ю. Одум М.: Мир, 1986.- 328с.

103. Орлов Ф.Б. Интродукция древесной растительности на Севере / Ф.Б. Орлов // Лесн. хоз-во. 1953. - № 12. - С. 39-42.

104. Петрова И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Главном ботаническом саду АН СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Петрова Ирина Павловна. М., 1976. - 19с.

105. Петрова И.П. Особенности роста интродуцированиых видов Sorbus L. / И.П. Петрова // Интродукция древесных растений: сб. науч. тр. М.: Наука, 1980.-С. 135-147.

106. Петрова И.П. Интродукция рода Sorbus L. в европейской части СССР/ И.П. Петрова / Рост и развитие древесных растений в культуре: сб. науч. тр.-М.: Наука, 1986.-С. 122-127.

107. Петрова Н.Г. Интродукция растений семейства Juglandaceae Lindl. в Калининградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Петрова Наталия Григорьевна. Калининград, 1999. - 22с.

108. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений / Т.П. Петровская-Баранова. М.: Наука, 1983. - 152с.

109. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений / И.П. Петухова. М.: Наука, 1981. - 124с.

110. Плотникова J1.C. К интродукции рода Spiraea L. в Главном ботаническом саду АН СССР / JI.C. Плотникова // Ритм роста и развития интродуцентов: сб. науч. тр. М.: ГБС АН СССР, 1973. - С. 108-109.

111. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР / J1.C. Плотникова. М.: Наука, 1988. - 264с.

112. Плотникова Л.С. Развитие древесных растений в ГБС в связи с особенностями погодных условий весны 1999 и 2000гг. / Л.С. Плотникова // Бюллетень Главного ботанического сада. 2001. - Вып 182. - С.- 3-6.

113. Подольский А.С. Фенологический прогноз (математический прогноз в экологии): 2-е изд., доп. и перераб. / А.С. Подольский. М.: Колос, 1974. -287с.

114. Романова А.Ю. Обогащение культурной денрофлоры Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Романова Аида Юрьевна. М., 2001.- 19с.

115. Руденко А.И. Современное состояние, пути развития и задачи фенологии в Советском Союзе / А.И. Руденко // Труды фенологического совещания, 29 нояб. 4 декаб. 1957г. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - С. 3747.

116. Рябова Н.В. Среднеазиатские жимолости как объект интродукции / Н.В. Рябова // Исследование древесных растений при интродукции: сб. науч. тр. М.: Наука, 1982. - С. 77-97.

117. Рябова Н.В. Ритм развития среднеазиатских жимолостей в природе и культуре / Н.В. Рябова // Рост и развитие древесных растений в культуре: сб. науч. тр. М.: Наука, 1986а. - С. 82-93.

118. Рябова Н.В. Сравнение ритма сезонного развития видов жимолости в разных пунктах интродукции / Н.В. Рябова // Рост и развитие древесных растений в культуре: сб. науч. тр. М.: Наука, 19866. - С. 35-71.

119. Рябова Н.В. Фенологическое развитие дальневосточных жимолостей в культуре / Н.В. Рябова // Рост и развитие древесных растений в культуре: сб. науч. тр. М.: Наука, 1986в. - С. 71-82.

120. Савва Ю.В. Влияние климатических условий Красноярской лесостепи на рост и структуру годичных колец сосны в условиях географических культур / Ю.В. Савва, Е.А. Ваганов, Л.И. Милютин // Лесоведение. 2003. - №3. - С. 3-14.

121. Савицкий Б.Н. Проблемы биоритмов и факторы их определяющие / Б. П. Савицкий, Л.А. Демидович, М.П. Дробова // Биол. ритмы: матер. Междунар. научно-практической конф., 26-28 апр. 1999г., Беловежская Пуща. Брест: изд-во гос. ун-та, 1999. - С. 34-35.

122. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова / А.П. Семко. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1982. - 142с.

123. Семко А.П. Режим тепла и влаги для роста и развития дикорастущих и интродуцированных растений в центральной части Кольского полуострова / А.П. Семко. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1989. -30с.

124. Токин Б.П. Теоретическая биология и творчество Э.С. Бауэра / Б.П. Токин. JL: изд-во Ленингр. ун-та, 1963. - 164с.

125. Уолдингтон К.Х. Замечания / К.Х. Уолдингтон // На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены: сб. науч. тр. М., 1970. - С. 176177.

126. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

127. Урманцев Ю.А. Специфика пространственных и временных отношений в живой природе процессов / Ю.А. Урманцев // Пространство. Время. Движение: сб. науч. тр. М.: Наука, 1971. - С. 215-241.

128. Федорова Н.Б. Сравнение особенностей развития побегов некоторых древесных растений / Н.Б. Федорова // Биология наука XXI века: 7-я Пущинская школа - конф. молодых ученых: сб. тез., 14- 18 апр. 2003 г, Пущино- Пущино, 2003. - С. 231.

129. Философский энциклопедический словарь / С.С. Аверинцев, Э.А. Араб-Оглы, Л.Ф. Ильичев и др. 2-е изд. - М: Сов. энциклопедия, 1989. -815с.

130. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. / Г.Ф. Хильми. М.: Физматгиз, 1957.

131. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет / Н.В. Цицин // Бюллетень Главного Ботнического сада. 1968. - Вып. 69.-С. 3-9.

132. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992с.

133. Шавров Л.А. К вопросу о факторах, влияющих на зимостойкость интродуцированных древесных растений на Кольском полуострове / Л.А. Шавров // Проблемы ботанических и почвенных исследование на Кольском Севере: сб. науч. тр. Апатиты, 1972. - С. 19-28.

134. Шиманюк А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. М.: Лесная промышленность, 1967. - 334с.

135. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учеб. пособие / В.М. Шмидт. Л.: изд- во Ленингр. ун-та, 1984. - 288с.

136. Шнелле Ф. Фенология растений. Перевод с немецк. / Ф. Шнелле. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 260с.

137. Шульц Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц. Л.: Наука, 1981. - 188с.

138. Эсау К. Анатомия растений: перевод с англ. / К. Эсау. М., 1969.

139. Яковлев Б.А Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев. -Мурманск: Мурманское книжн. изд., 1961. 200с.

140. Якушина Э.И. Особенности фенологического развития видов смородины в Москве / Э.И. Якушина // Рост и развитие древесных растений в культуре: сб. науч. тр. М.: Наука, 1986. - С. 149-159.

141. BaiT W. Effect of soil temperature on growth and development of some woody plant / W. Barr, H. Pellett // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1972. - 97, № 5. -P. 632-635.

142. Chuine I. A unified model of budburst of trees /1. Chuine // J. Theor. Biol. -2000.- 207, №3.-P. 337-347.

143. Landsberg J. Modelling forest ecosystems: State of the art, challenges, and future directions / J. Landsberg // Can. J. Forest Res. 2003. - 33, № 3. - P. 385397.

144. Modebadze N. Mathematical modelling of plant growth-development process / N. Modebadze, O. Mukhigulashvili // Bull. Georg. Acad. Sci. 2002. -166, №3.-P. 605-608.

145. Vutov V. Statistical stability estimation of the risk for the development of ligneous species under conditions of industrial pollution / V. Vutov, D. Aleksov // Phytol. Balcan. 1999. - 5, №1. - P. 85-93.

Информация о работе

Гончарова, Оксана Александровна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ адаптивных состояний и динамики фенологического развития интродуцированных древесных растений в условиях Кольского региона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы