Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комплексная оценка генофонда лилий в ЦЧР и совершенствование способов вегетативного размножения

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка генофонда лилий в ЦЧР и совершенствование способов вегетативного размножения"

На правах рукописи

СОКОЛОВА Марина Анатольевна

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ЛИЛИЙ В ЦЧР И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СПОСОБОВ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

■ 1 МАР Ш

Мичуринск-наукоград РФ 2012

005015587

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства имени И.В. Мичурина Россельхозакадемии

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

Пугачева Галина Михайловна

Официальные оппоненты: Сорокопудова Ольга Анатольевна -

доктор биологических наук, профессор, ФГАОУ ВПО Белгородский государственный национальный исследовательский университет, профессор кафедры биотехнологии и микробиологии

Стазаева Наталья Викторовна -

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I, доцент кафедры плодоводства и овощеводства, директор Ботанического сада им. Б.А. Келлера при ФГБОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В. Мичурина Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 16 марта 2012 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при ФГБОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет по адресу: 393760, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет, с авторефератом - дополнительно на сайтах университета: http://www.mgau.ru/ и Высшей аттестационной комиссии Министерства образования и науки Российской Федерации: http://vak.ed.gov.ru/

Автореферат разослан « Л » февраля 2012 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01, кандидат сельскохозяйственных наук

Н.М. Соломатин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Растительные ресурсы земного шара включают огромное разнообразие полезных для человека растений, в том числе цветочно-декоративных. Их ассортимент ежегодно увеличивается благодаря введению в культуру дикорастущих видов и созданию новых сортов (Дол-ганова, 2002). Задача обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных культур за счет их интродукции из разных зон произрастания и выращивания остается весьма актуальной. При интродукции новых видов и сортов декоративных растений возникает необходимость исследования их биологических особенностей в каждой конкретной зоне предполагаемого выращивания (Слепченко, 2008), с целью подбора и внедрения в производство лучших из них по комплексу декоративных и хозяйственно-ценных признаков.

Велик и разнообразен мир лилий. Красота, изящество и совершенство формы цветка сделали лилию одним из самых популярных растений (Киреева, 1984). Многообразие форм, окрасок околоцветника, высоты растений и сроков цветения открывают широкие перспективы для использования лилий в озеленении, для срезки и выгонки (Мерзлякова, 1988). Однако широкому распространению лилий в значительной степени препятствует отсутствие в достаточном количестве посадочного материала. Для большого числа видов, сортов и гибридов вегетативное размножение представляет значительные трудности. Исходя из этого, необходимо усовершенствовать основные элементы технологии выращивания высококачественного посадочного материала лилий посредством применения регуляторов роста и метода клонального микроразмножения растений.

Цель исследований - оценка генофонда лилий различного эколого-географического происхождения по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков, выделение среди них исходного материала для селекции и лучших для выращивания в условиях ЦЧР, а также совершенствование способов вегетативного размножения.

Задачи исследований:

• изучить фенологические фазы развития лилий;

• изучить генофонд лилий отечественной и зарубежной селекции по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков;

• сформировать сортимент лилий, наиболее пригодный для выращивания в условиях ЦЧР;

• выделить исходные формы для селекции: по окраске, форме околоцветника, коэффициенту размножения, устойчивости к болезням и неблагоприятным погодным условиям;

• изучить влияние регуляторов роста на вегетативное размножение че-шуями луковиц, энергию прорастания луковичек и биометрические показатели растений Трубчатых гибридов лилий;

• усовершенствовать основные элементы технологии производства посадочного. материала отборных форм и перспективных сортов Трубчатых гибридов лилий методом культуры тканей;

• определить экономическую эффективность выращивания Трубчатых гибридов лилий посредством применения регуляторов роста.

Научная новизна. Впервые в Центрально-Черноземном регионе в условиях Тамбовской области проведена оценка генофонда лилий отечественной и зарубежной селекции в количестве 4 видов, 52 сортов, 9 отборных сеянцев по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков. Установлены фенологические фазы развития лилий в соответствии с температурным режимом региона. Изучено влияние регуляторов роста на коэффициент размножения чешуями луковиц, энергию прорастания луковичек и биометрические показатели растений Трубчатых гибридов лилий селекции ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии. Оптимизированы условия стерилизации растительного материала, использования регуляторов роста и минерального состава питательных сред при клональном микроразмножении Трубчатых гибридов лилий.

Практическая значимость работы. Выделены высокодекоративные устойчивые виды, сорта и отборные формы лилий, которые рекомендованы для промышленного выращивания в условиях Центрального Черноземья, а также исходные формы для селекции на заданные признаки. Передано в соавторстве четыре сорта трубчатых лилий (Ария, Солнечное Утро, Знойное Лето, Октава) на Государственное испытание, из них один - сорт Ария, включен в Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве. Разработаны в соавторстве «Методика первичного сортоизучения лилий» и технологический регламент использования регуляторов роста при размножении и выращивании лилий. Усовершенствованы элементы технологии выращивания Трубчатых гибридов лилий методом культуры тканей: подобраны оптимальные стерилизующие агенты, регуляторы роста и минеральный состав питательных сред. Для адаптации пробирочных растений в условиях ex vitro рекомендовано применение корневина.

Сорт Ария успешно использовался для выгонки в оранжерее и озеленения территории ОАО «СЕБРЯКОВЦЕМЕНТ» в г. Михайловка Волгоградской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Комплексная оценка генофонда лилий по основным фенологическим фазам развития, декоративным и хозяйственно-биологическим признакам.

2. Выделение исходных форм для селекции и наиболее перспективных сортообразцов лилий для промышленного выращивания и озеленения в условиях ЦЧР.

3. Применение регуляторов роста для увеличения коэффициента размножения лилий, биометрических показателей растений и повышения энергии прорастания луковичек.

4. Оптимизация основных элементов клонального микроразмножения лилий.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития садоводства и овощеводства» (Мичуринск, 2007), VIII

Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2008), Международной научно-практической конференции - XXII Мичуринские чтения «Развитие научного наследия И.В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур» (Мичуринск, 2010), семинаре «Совершенствование сортимента декоративных культур» (Мичуринск, 2010), Международной научно-практической конференции «Современное состояние садоводства и инновационные основы его развития» (Мичуринск, 2011).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 219 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций по практическому использованию результатов исследований, списка литературы, содержит 12 таблиц, 30 рисунков, 6 приложений. Список использованной литературы включает 348 источников, из них 95 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены морфобиологические особенности представителей рода Lilium L. Приведены классификация рода Lilium L. и международная классификация гибридных лилий, на основании которых представлены объекты исследований в диссертационной работе. Изложены вопросы интродукции и селекции лилий, как в России, так и за рубежом. Охарактеризованы особенности вегетативного размножения лилий чешуями луковиц и посредством клонально-го микроразмножения.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились в период с 2006 по 2011гг. в ОПО ВНИИС им. И.В. Мичурина, на базе отдела декоративного садоводства и лаборатории биотехнологии ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина Рос-сельхозакадемии.

Объектами исследований являлись 4 вида, 52 сорта, 10 отборных сеянцев лилий, относящихся к следующим разделам Международной классификации: I раздел - Азиатские гибриды (16 сортов), V раздел - Длинноцветковые гибриды (2), VI раздел - Трубчатые гибриды (22), VII раздел - Восточные гибриды (4), VIII раздел - ЛА- (10), JIO- (2), ОТ- гибриды (6), IX раздел - видовые лилии (4).

Условия проведения исследовании. Климат Тамбовской области характеризуется резкой континентальностью с довольно теплым летом и с холодной продолжительной зимой. Средняя месячная температура воздуха самого холодного месяца - января - изменяется от - 10,5 до - 11,5°С, а самого теплого месяца - июля - от 19,0 до 20,7°С. Область относится к зоне недостаточного увлажнения, средняя величина гидротермического коэффициента составляет 0,951,10. Годовая сумма осадков колеблется около 500-550 мм на севере и около

425-475 мм на юге области. Участок, на котором произрастали лилии, расположен на пологом юго-восточном склоне террасы реки Лесной Воронеж. Почва -мощный глубоковыщелоченный чернозем, сформированный на лессовидной песчаной почве, по механическому составу суглинистый, имеет pH солевой вытяжки 5,4 и обладает хорошими физическими свойствами. Погодные условия в годы исследований отличались большим разнообразием - от обычных для региона до экстремальных, что позволило объективно оценить генофонд лилий по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков.

Методика исследований. Описание лилий проводилось согласно «Методике первичного сортоизучения цветочных культур» (1998) с изменениями применительно к культуре лилий. При изучении ритмов роста и развития растений лилий определялись сроки вступления в фенологическую фазу и накопление суммы эффективных температур выше +5°С до наступления каждой фазы (т.е. сумма средних суточных температур, уменьшенных на значение биологического минимума, у лилий он соответствует +5°С) (Лосев, Журина, 2001).

Для определения видового состава возбудителей болезней лилий использовали «Определитель болезней растений» (1966), работы: Н.М. Пидопличко (1977), М.Д. Прутенской (1982), Й. Станчевой и Б. Роснева (2005). Изучение интенсивности поражения лилий ботритиозом, антракнозом и альтернариозом проводилось по пятибалльной шкале (от 0 до 4) согласно «Методическим указаниям по выявлению и учету болезней цветочных культур» (1974). Для определения класса устойчивости к болезням использовали работу O.A. Сорокопу-довой (2005).

Размножение лилий чешуями луковиц проводили в соответствии с «Методическими указаниями по выращиванию посадочного материала лилий в условиях Центрально-Черноземной зоны» (1973). Обработку чешуи, луковичек и вегетирующих растений регуляторами роста проводили согласно «Кратким методическим указаниям по проведению государственных испытаний регуляторов роста растений» (1984), работам Р.Х. Турецкой (1963), Р.Х. Турецкой и Ф.Я. Поликарповой (1968).

Чешуи луковиц три часа выдерживали в водных растворах регуляторов роста: циркона (действующее вещество препарата (д.в.) - смесь гидроксикорич-ных кислот) в концентрациях 0,5 мл/л, 1,0 мл/л и 2,0 мл/л; новосила (д.в. -тритерпеновые кислоты древесной зелени пихты сибирской) в концентрациях 0,5 мл/л, 1,0 мл/л, 2,0 мл/л и 4,0 мл/л; лариксина (д.в.- дигидрокверцитин) в концентрациях 0,5 мл/л, 1,0 мл/л и 2,0 мл/л; чешуи контрольного варианта - в воде.

Луковички, образовавшиеся на чешуйках, перед посадкой выдерживали в течение двух часов в растворах: циркона 1,0 мл/л; лариксина 1,0 мл/л; новосила 2,0 мл/л, контроль - в воде. После того как у растений образовались листья, проводилось опрыскивание: цирконом 0,2 мл/л; лариксином - 0,3 мл/л; новоси-лом - 0,3 мл/л. Растения контрольного варианта обрабатывали водой.

Определение площади листа проводили согласно работам: G. Barbieri и др. (1994) и O.A. Кузичевой и др. (2005).

При клональном микроразмножении лилий пользовались общепринятыми методиками: Р.Г. Бутенко (1964), Г.И. Выхристовой (1986). В качестве исходного растительного материала на этапе введения в культуру использовали: чешуи луковиц, прошедшие период покоя в течение 2 месяцев при t = + 4°- 6°С; молодые (дочерние) луковички, образовавшиеся на чешуях.

Стерилизацию растительного материала лилий проводили одно- и двухступенчатую. При одноступенчатой стерилизации использовали: 0,04%-ный раствор нитрата ртути (2 мин.) - контроль, 0,4%-ный раствор нитрата ртути (2 мин.), 10%-ный раствор перекиси водорода (10 мин.), 20%-ный раствор перекиси водорода (10 мин.), 30%-ный раствор перекиси водорода (10 мин.), 50%-ный раствор «Белизны» (д.в. гипохлорит натрия) (10 мин.).

Двухступенчатую стерилизацию проводили: 0,03%-ным раствором КМп04 (30 мин) и 0,04%-ным раствор нитрата ртути (2 мин) - контроль; 0,2%-ным раствором фунгицида «Максим» (д.в. флудиоксонил) (30 мин) и 0,04%-ным раствором нитрата ртути (2 мин.); 0,03%-ным раствором КМпО* (30 мин) и 10%-ным раствором перекиси водорода (10 мин.); 0,2%-ным раствором фунгицида «Максим» (30 мин) и 10%-ным раствором перекиси водорода (10 мин.); 96%-ным этиловым спиртом (1 мин.) и 30%-ным раствором перекиси водорода (10 мин.); 96%-ным этиловым спиртом (1 мин.) и 50%-ным раствором «Белизны» (10 мин.). После стерилизации чешуи луковиц делили на экспланты величиной 0,3-0,5 см. Базальную часть каждой чешуйки разрезали поперечно на три сегмента (нижний, средний, верхний), каждый из которых составлял третью часть. На этапе пролиферации размножение проводили чешуйками с адвентивных луковичек.

На этапе введения использовали питательную среду, состоящую из минеральных солей по прописи Мурасиге - Скуга (1962), на этапе собственно микроразмножения: Мурасиге - Скуга (контроль), Мурасиге-Скуга (1/2 состава макроэлементов (А 1/2)), 1/2 Мурасиге-Скуга (состав всех минеральных элементов, уменьшенный вдвое), Кворина-Лепуавра (1977), Ллойда-Мак Коуна (1980), Гамборга (1975), Кнопа, с добавлением регуляторов роста: а-нафтилуксусной кислоты (а-НУК) в концентрации 0,1 мг/л, 6-бензиламинопурина (6-БАП) в концентрации 0,1 мг/л (их применяли по отдельности и в сочетании друг с другом). В питательные среды добавляли 60 г/л сахарозы, 8 г/л агара; рН - 5,7. Продолжительность одного пассажа - 6-8 недель. Адвентивные луковички выращивали в лабораторных условиях в темноте при температуре 20-23°С.

При адаптации микролуковичек к условиям ex vitro использовали порошкообразное вещество - корневин 5г/кг (д. в. - индолилмасляная кислота (ИМК)). Растения выращивали при температуре 18-20°С, освещенности 2000 лк, фотопериоде 16/8 ч.

Статистическую обработку полученных данных проводили по методике Б.А. Доспехова (1973) с использованием компьютерной программы Microsoft Office Excel.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

3.1. Фенологические фазы развития лилий

Фенологические наблюдения за растениями лилий проводились в 20072011 годах. Фазы роста и развития лилий (появление всходов, бутонизация и цветение) находились в прямой зависимости от сортовых особенностей и погодных условий (табл. 1).

Таблица 1 - Фенологические фазы развития лилий, в среднем за 2007-2011 гг.

Фенологическая фаза Сумма эффективных температур (£, > 5"С) Сортообразцы лилий

Появление всходов 40-80 L. pensylvanicum, L. davidii, все сорта Азиатских, LA-гибридов.

70-120 L. regale, L. henryi, все сорта Трубчатых, LO-, ОТ-, Восточных, Длинноцветковых гибридов

Бутонизация 190-210 L. pensylvanicum

220-380 L. davidii, все сорта азиатских лилий, LA-гибридов

300-510 L. henryi, все сорта Трубчатых, ОТ-, Длинноцветковых, LO-, Восточных гибридов

Цветение 520-685 L. pensylvanicum, сорта Saules Meita, Bestseller, Tropical Dream (очень ранние)

690-800 Нина, Loreto, White Pixels (ранние)

810-930 L. davidii и L. regale, большинство Азиатских и LA-гибридов (среднеранние)

945-1050 сорта и отборные сеянцы Трубчатых, Азиатских (Nello), Длинноцветковых (Divine) и ОТ-гибридов (Hollend Beauty) (средние)

1070-1210 сорта и отборные сеянцы Трубчатых, Длинноцветковых (White Heaven), большинство ОТ-гибридов, некоторые представители Восточных (Muscadet, Solaia) и LO-гибридов (Triumphator) (среднепозд-н не)

1230-1360 L. henryi, сорта Dizzy, Sea Treasure (поздние)

1380-1490 сорта Black Beauty и Siberia (очень поздние)

Начало появления входов у лилий отмечалось с начала третьей декады апреля (L. pensylvanicum, L. davidii, сортов азиатских лилий, LA-гибридов) до середины первой декады мая (L. regale, L. henryi, Трубчатых, ОТ-, Длинноцвет-ковых, LO-, Восточных гибридов лилий) - при накоплении суммы эффективных температур от 40 до 120°С. Бутонизация наступала в конце второй декады мая (L. davidii, все сорта азиатских лилий, LA-гибридов) до конца первой декады июня (L. henryi, все сорта Трубчатых, ОТ-, Длинноцветковых, LO-, Восточных гибридов) в среднем через 30-45 дней с начала появления всходов, при сумме эффективных температур от 190 до 510°С. Цветение у лилий начиналось с конца первой декады июня до середины первой декады августа при наборе суммы эффективных температур от 520 до 1490°С, что позволило все изученные лилии разделить по срокам цветения на группы: очень ранние, ранние, среднеранние,

средние, среднепоздние, поздние, очень поздние. За годы исследований средняя продолжительность цветения для наибольшего числа изученных лилий составила 12-15 дней.

Таким образом, в результате проведенных наблюдений, выявлены существенные различия по срокам наступления фенологических фаз и длительности цветения лилий, обусловленные генотипическими особенностями и погодными условиями сезона вегетации.

3.2. Декоративные признаки цветка лилий

Окраска листочков околоцветника изученных лилий была разнообразна, в результате чего все виды, сорта и отборные сеянцы были разделены на следующие группы: белые (22 сортообразца), желтые (10), абрикосовые (6), оранжевые, оранжево-красные (6), розовые, малиновые, темно-малиновые (13), красные (2), двухцветные (6).

Поверхность листочков околоцветника лилий характеризовалась наличием: пятнышек различной величины и количества (29 сортообразцов); контрастных пятен-мазков (брашмарков) (Centerfold, Cheops, Gran Cru, Loreto, Dizzy); сгущенного крапа (White Pixels); мелких штришков (сорта Ария, Белая Ночь, Октава, Селена, Солнечное Утро, Фламинго, Lerupe, отборные сеянцы: Генри розово-белый, 161-103-4, 161-136-4, 163-182-5); выростов в виде гребней и сосочков (L. henryi, Dizzy, Muscadet, Siberia, Solaia, Black Beauty, Hollend Beauty, Red Hot, сеянец Генри розово-белый).

Форма цветка у изученных лилий была - чашевидной (16 сортообразцов), звездчатой (19), трубчатой (18), воронковидной (5), получалмовидной (4), чал-мовидной (3). По признаку направленности цветка все сортообразцы лилий были разделены на следующие группы: с вверх направленными цветками (26 сортообразцов), с цветками направленными вверх - в сторону (6), с цветками направленными в сторону (16), с цветками направленными в сторону - вниз (8), с вниз направленными цветками (9).

Таким образом, декоративные признаки цветка лилий отличались большим разнообразием по окраске, характеру поверхности листочков околоцветника, форме и направленности цветка.

3.3. Биометрические особенности цветоносного побега лилий

Морфологические особенности цветоносного побега лилий во многом зависели от принадлежности растений к определенному разделу Международной классификации гибридных лилий.

Так, показатель высоты растений лилий варьировал от 47,8 см (Sea Treasure) до 111,6 см (отборный сеянец 161-103-4). Погодные условия в годы исследований, в период прохождения лилиями фаз отрастания побегов и бутонизации, были достаточно контрастными. Поэтому высота растений во многом зависела от того, насколько комфортными они были в период начала вегетации. Наибольшая высота растений лилий отмечалась в 2008 году, т.к. в этот год сложились благоприятные условия для роста и развития растений. Вегетационный период 2010 года характеризовался аномально высокими температурами воздуха и почвы, на фоне небольшого количества выпавших осадков и низкой

влажности воздуха, что проявилось в снижении высоты генеративных побегов в среднем на 7-10 см у 53% интродуцированных сортов Азиатских, Длинноцвет-ковых, Восточных, ЛА-, ОТ-гибридов. Последствия аномальной жары 2010 года отразились на высоте растений и в 2011 году, этот показатель у всех изученных групп лилий снизился в среднем на 10-12 см.

Коэффициент вариации высоты растений лилий в среднем за годы исследований колебался от 1,8 до 35,4%. Существенное изменение этого показателя под влиянием погодных условий было отмечено среди Азиатских гибридов у сорта Navona (35,4%), среди ОТ-гибридов у сорта Red Hot (29,6%) и среди LA-гибридов у сорта Cavalese (26,1%). Достаточно высокой стабильностью коэффициента вариации от 1,8 до 9,7% отличались лилии: L. henryi, Люстра, Солнечное Утро, Loreto, Fangio, Sea Treasure.

Количество цветков в соцветиях изученных лилий варьировало от 1,7 (отборный сеянец 161-147-4) до 12,5 шт. (Люстра). Метеорологические условия сезона вегетации 2010 года отразились и на сокращении количества цветков в соцветиях интродуцированных сортов Азиатских, Восточных, ЛА-, ОТ-гибридов лилий в среднем на 3-5 шт. Бутоны, расположенные в верхней части соцветия, теряли тургор и засыхали. В 2011 году, после засухи 2010 года, также отмечалось снижение количества цветков в соцветиях всех групп лилий в среднем на 5-6 шт. Изменчивость количества цветков в соцветии лилий была значительной. Так, в среднем за 2007-2011 годы коэффициент.вариации колебался от 15,4 до 79,8 %.

Варьирование по длине, ширине и форме листовых пластинок находилось в строгой зависимости от сортовых особенностей. Так, наименьшей длиной листовой пластинки, среди изученных лилий, характеризовались растения L. pensylvanicum - 6,2 см, а наибольшей - 14,5 см L. henryi. Ширина листовой пластинки у изученных лилий варьировала от 0,34 (L. davidii) до 3,37 см (HoHend Beauty).

Среди изученных лилий наименьший диаметр цветка был у сорта Black Beauty - 6,4 см, а наибольший у Hollend Beauty - 16,9 см. Показатель длины цветка характерен для лилий, которые имеют трубчатую форму околоцветника (Длинноцветковые, Трубчатые и LO-гибриды). Наибольшей средней длиной околоцветника - 12,2 см характеризовались растения отборного сеянца 161-147-4, а наименьшей сорта Royal Gold - 6,3 см. Метеорологические условия вегетационного периода 2010 года оказали влияние на уменьшение размера околоцветника лилий в среднем на 2-3 см. Так, коэффициент вариации диаметра цветка в среднем за годы исследований колебался от 2,5 до 25,1 %. Наибольшие изменения длины околоцветника произошли у L. regale (21,3 %).

Таким образом, изучение биометрических показателей цветоносного побега лилий (высота растений, количество цветков в соцветии, размер листьев, диаметр цветка, размер листочков околоцветника) позволила определить существенные различия между лилиями, как между разделами классификации, так и внутри их, что характеризуется ярко выраженными сортовыми особенностями.

3.4. Устойчивость лилий к болезням

За годы исследований изучаемые лилии были подвержены таким болезням, как ботритиоз, антракноз и альтернариоз. Наибольшее распространение среди болезней лилий в условиях Центрального Черноземья получил ботритиоз. Виды, сорта и отборные сеянцы отличались различной степенью поражения болезнями, что во многом зависело от метеорологических условий года, а также и от устойчивости растений лилий к ним. Оценка класса устойчивости лилий к болезням определялась по годам с максимальным проявлением признака болезни. Так, метеорологические условия в июне 2009 и в августе 2011 года были достаточно благоприятными для развития этих болезней (выпадение большого количества осадков, повышенная влажность воздуха, температура 18-20°С), что в свою очередь создавало жесткие условия инфекционного фона (благоприятные условия для развития возбудителей).

В результате проведенных исследований было установлено, что все изученные лилии поражаются болезнями, но в разной степени. Устойчивость изученных сортов и отборных сеянцев лилий к болезням зависела от происхождения, т.е. участия в их создании устойчивых видов и сортов. Максимальные значения интенсивности поражения болезнями (4 балла) отмечались среди сортов Азиатских (White Pixels) и LA-гибридов (Menorca), а минимальные (с баллом поражения до 1) - у видовых лилий, сортов LO- и ОТ-гибридов.

Таким образом, устойчивость к болезням (с баллом поражения до 1 ) имели 75,4% изученных лилий, среднюю устойчивость (2 балла) - 18,5% (Знойное Лето, Cheops, Gran Cru, Loreto, Prato, Divine, Muscadet, Siberia, Royal Justice, Royal Present, отборные сеянцы 161-147-4, 162-193-3), слабую устойчивость (3 балла) - 3,1 % (Navona, Solaia), очень слабую устойчивость (4 балла) - 3,1 % (White Pixels, Menorca).

3.5. Оценка декоративных и хозяйственно-биологических признаков лилий

По итогам сортоизучения проводилась оценка видов, сортов и отборных сеянцев лилий по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков.

Оценка декоративных показателей (окраска, размер, форма цветка; устойчивость к выгоранию; количество цветков в соцветии; качество цветоноса; оригинальность; общее состояние растений) позволила выделить высокодекоративные лилии. Их суммарная оценка составляла - 52-59 баллов.

Оценка хозяйственно-биологических признаков (устойчивость к болезням, продуктивность вегетативного размножения, продолжительность цветения, устойчивость к неблагоприятным климатическим условиям) определила виды, сорта и гибриды, наиболее приспособленные к местным условиям произрастания с высоким уровнем этих показателей. Их суммарная оценка варьировала от 32 до 36 баллов.

Высоким коэффициентом размножения характеризовались сорта Азиатских гибридов лилий - Дочь Дымки, Люстра, Находка, Нина, Cheops, Prato, White Pixels, среди Трубчатых - сорт Селена, у LA-гибридов - Algarve, Bestseller, Royal Justice, Royal Lace, Royal Present, Tropical Dream, среди ОТ-гибридов - Hollend Beauty, Yelloween.

Наиболее неблагоприятные условия для роста и развития лилий в период вегетации сложились в 2010 году, что позволило выявить лилии, которые, несмотря на засушливые условия, находились в хорошем и удовлетворительном состоянии: все видовые лилии, среди Азиатских гибридов - 37,5%, у Трубчатых гибридов - 76,2 %, у Восточных гибридов - 25%, у ЬА-гибридов - 20%, ОТ-гибридов - 50%.

Комплексная оценка лилий по совокупности декоративных и хозяйственно-биологических признаков изменялась в пределах от 73 до 95 баллов. К категории лучших отнесены виды, сорта, отборные сеянцы, общая оценка которых составила свыше 85 баллов (табл. 2).

Таблица 2 - Общая оценка изученных лилий по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков_

Разделы классификации Общая оценка, балл

от 73 до 85 от 86 до 95

Видовые лилии - L. davidii, L. henryi, L. pensylvanicum, L. regale

Азиатские гибриды Adelina, Centerfold, Gran Cru, Navona, Sorbit, White Pixels Дочь Дымки, Находка, Нина, Люстра (контроль), Cheops, Loreto, Nello.Prato, Saules Meita, Tresor

Длинноцветковые гибриды Divine, White Heaven -

Трубчатые гибриды Юнона, Lerupe, Royal Gold, отборные сеянцы 161-147-4, 163-99-4 Ария, Белая Ночь, Любимая Симфония, Нежность, Знойное Лето, Октава, Селена, Солнечное Лето, Фламинго, о.с.: Генри розово-белый, 161-103-4, 161-136-4,162-193-3, 163-182-5, 163-183-2,164-41-6

Восточные гибриды Dizzy, Muscadet, Solaia Siberia

ЬА гибриды Cavalese, Menorca, Samur Algarve, Bestseller, Royal Lace, Fangio, Royal Justice, Royal Present, Tropical Dream

ЬО гибриды Sea Treasure, Triumphator -

ОТ гибриды - Black Beauty, Donato, Urandi, Hollend Beauty, Yelloween

Таким образом, оценка лилий по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков позволила выделить 43 формы наиболее оригинальных и устойчивых в местных условиях, которые могут быть рекомендованы для промышленного цветоводства и озеленения в условиях ЦентральноЧерноземного региона.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ПРОЦЕССЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ

4.1. Влияние регуляторов роста на вегетативное размножение лилий чешуями луковиц

Исследования по вегетативному размножению лилий чешуями луковиц проводили на сортах: Ария, Любимая Симфония, Знойное Лето, Октава, относящихся к VI разделу Международной классификации гибридных лилий -Трубчатым гибридам (Trumpet hybrids).

Все испытанные регуляторы роста увеличивали коэффициент размножения (на 5-69%) и размер образующихся луковичек (на 6-46%) во всех вариантах опыта. В результате проведенных исследований были выявлены оптимальные концентрации регуляторов роста, обусловленные сортовой реакцией. Так, максимальное увеличение коэффициента размножения на 69% по отношению к контролю отмечалось у сорта Ария под действием лариксина в концентрации 1,0 мл/л - 2,2 шт./чешуйку. Увеличение диаметра луковичек на 46% по сравнению с контрольным вариантом было зафиксировано у сорта Октава под влиянием циркона в концентрациях 0,5 и 2,0 мл/л - 7,0 мм.

По коэффициенту размножения в контроле Трубчатые гибриды были разделены на две группы. В основе этого деления лежит происхождение лилий. Сорта Ария и Октава происходят от L. henryi, в контроле у них образуется в среднем 1,3-1,6 луковичек на чешуйку, со средним размером 4,8 мм, а сорта Любимая Симфония и Знойное Лето - от L. regale, в контроле у них образуется в среднем 2 луковички на чешуйку, а средний размер составляет 5,5-6,9 мм. Эти сортовые особенности позволили определить характер действия испытываемых регуляторов роста на коэффициент размножения (табл. 2).

Таблица 3 - Влияние регуляторов роста на коэффициент размножения чешуй луковиц Трубчатых гибридов лилий (в среднем за 2006-2008 гг.)

Регуляторы роста Концентрация, мл/л Среднее количество образовавшихся луковичек у сортов

Ария и Октава Любимая Симфония и Знойное Лето

шт./ чешуйку % к контролю шт./ чешуйку % к контролю

Циркон 0,5 2,2 157,1 2.2 115.8

1,0 1,9 135,7 2,7 142,1

2,0 1,9 135,7 2.6 136,8

Новосил 0,5 1,6 114,3 2,4 126,3

1,0 1,7 121,4 2,1 110,5

2,0 2,1 150,0 2,1 110,5

4,0 1,7 121,4 2,6 136,8

Лариксин 0,5 1,9 135,7 2,3 121,1

1,0 2,2 157,1 2,2 115,8

2,0 2,1 150,0 2,4 126,3

Контроль (вода) 1,4 100 1,9 100

НСР„5 0,2 - 0,3 -

Так, во всех вариантах опыта коэффициент размножения чешуй сортов Ария и Октава превосходил контроль на 14-57%. Максимальное количество луковичек - 2,2 шт./чешуйку образовалось под действием лариксина в концентрации 1,0 мл/л и циркона в концентрации 0,5 мл/л, что выше, чем в контроле на 57,1%. У сортов Любимая Симфония и Знойное Лето под влиянием регуляторов роста произошло увеличение коэффициента размножения по отношению к контрольному варианту на 10-42%. Наибольшее количество луковичек у этих сортов образовалось под влиянием циркона 1,0 мл/л - 2,7 шт./чешуйку, что на 42,1% больше, чем в контроле.

Наибольший диаметр луковичек у сортов Ария и Октава отмечался в вариантах обработки цирконом и лариксином в концентрации 0,5 мл/л и составил - 6,7 мм, что выше, чем в контроле на 40%. У сортов Любимая Симфония и Знойное Лето максимального среднего диаметра - 7,7 мм, с превышением контрольных значений на 24%, достигли луковички при обработке чешуй лариксином в концентрации 1,0 мл/л.

Таким образом, с учетом сортовых особенностей лилий, среди изученных регуляторов роста и их концентраций, были выявлены оптимальные, максимально увеличивающие коэффициент размножения и размер образующихся луковичек.

4.2. Влияния регуляторов роста на энергию прорастания и биометрические показатели растений лилий

Влияние регуляторов роста (циркон, новосил, лариксин) на энергию прорастания и биометрические показатели растений лилий изучали на сортах Ария и Любимая Симфония, различающихся по коэффициенту размножения.

При выращивании лилий в условиях теплицы, установлено, что циркон в концентрации 1,0 мл/л, новосил в концентрации 2,0 мл/л и лариксин в концентрации 1,0 мл/л повышали энергию прорастания луковичек. Наибольший стимулирующий эффект, на луковички сортов Ария и Любимая Симфония, оказал новосил в концентрации 2,0 мл/л. Так, у сорта Ария под действием этого регулятора роста, энергия прорастания повысилась на 28,2%, на девятнадцатые -двадцать вторые сутки после посадки насчитывалось 46,6% проросших луковичек, тогда как в контроле - 18,5%. У сорта Любимая Симфония энергия прорастания повысилась под действием новосила на 26,5 %, на десятые - двенадцатые сутки после посадки количество проросших луковичек составило 47,4%, а в контроле 20,9%.

Внекорневая обработка растений лилий регуляторами роста увеличивала длину и ширину листовых пластинок, суммарную площадь листьев и их количество на одном растении, диаметр луковичек во всех вариантах опыта. Однако максимальным стимулирующим действием обладал лариксин. Так, под влиянием этого регулятора роста, в среднем по сортам, произошло увеличение суммарной площади листьев на растении на 69%, их количества - на 45%, диаметра луковичек - на 25%, по сравнению с контролем (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние регуляторов роста на рост и развитие лилий сортов Ария и Любимая Симфония (в среднем за 2007-2009 гг.)

Регуляторы роста Концентрация, мл/л Количество листьев, шт./ растение Суммарная площадь листьев, см2/ растение Диаметр луковичек, мм

сорт Ария

Циркон 0,2 2,5 26,3 15,7

Лариксин 0,3 2,8 34,4 17,1

Новосил 0,3 2,4 30,4 16,4

Контроль (вода) 1,7 16,5 13,7

НСP„s 0,2 4,8 1,8

сорт Любимая Симфония

Циркон 0,2 2,7 29,1 16,2

Лариксин 0,3 2,9 30,5 17,2

Новосил 0,3 2,7 30,2 16,8

Контроль (вода) 2,3 21,8 13,9

НСPos 0,2 3,9 1,4

Таким образом, испытанные регуляторы роста повышали энергию прорастания луковичек, а также биометрические показатели растений лилий.

ГЛАВА 5. КЛОНАЛЬНОЕ МИКРОРАЗМНОЖЕНИЕ ЛИЛИЙ

5.1. Введение в культуру: влияние стерилизующих агентов на контаминацию и качество эксплантов

Стерилизацию чешуй луковиц отрабатывали на сортах Algarve, Donato, относящихся к VIII разделу Международной классификации гибридных лилий, сортах Селена, Октава, отборных сеянцах 156-30-6, 161-103-4, 161-136-4, 163-99-4,163-182-5,164-41-6, относящихся к VI разделу.

Наиболее эффективным действием, при одноступенчатой стерилизации, обладал 50%-ный раствор «Белизны», контаминация, в среднем по образцам, здесь составила - 20%, что на 32% ниже, чем при обработке 0,04%-ным раствором нитрата ртути (контроль). Применение «Белизны» позволило также максимально увеличить количество жизнеспособных эксплантов - до 69%, что на 38% выше, чем в контрольном варианте.

Двухступенчатая стерилизация растительных тканей лилий показала, что наилучшими стерилизующими агентами, дополняющими друг друга, являются 96%-ный этиловый спирт на первой ступени стерилизации и 50%-ный раствор «Белизны» - на второй ступени, так как контаминация здесь составила - 26%, что меньше, чем в контроле (перманганат калия и 0,04%-ный нитрат ртути) на 34%. Высокая регенерационная способность эксплантов отмечалось в вариантах стерилизации: 96%-ный этиловый спирт и 50%-ный раствор «Белизны», фунгицид «Максим» и 0,04%-ный раствор нитрата ртути - 48 и 42,5%, тогда как в контрольном варианте этот показатель был ниже на 25,5 и 20%, соответственно.

Развитие адвентивных луковичек на эксплантах начиналось через 2 недели после введения в культуру во всех вариантах опыта, но оно было разным и зависело от расположения экспланта в базальной части чешуи луковицы. Более активная регенерация отмечалась на эксплантах из нижней части чешуи по сравнению со средними и верхними ее сегментами (табл. 5).

Таблица 5 - Регенерация базальной части чешуй луковиц лилий

Расположение экспланта в базальной части чешуи Контаминация, % Выход стерильных эксплантов, % Коэффициент размножения, шт./ эксплант Средний размер луковичек, мм

без развития жизнеспособных

нижнее 27 8 65 4,7 3,3

среднее 38 23 39 3,0 2,5

верхнее 36 33 31 3,5 2,5

НСР„5 - - - 0,3 Рф*^ Ртеор

В результате проведенных исследований было установлено, что нижние сегменты базальной части чешуйки луковицы обладали максимальной регене-рационной способностью (65%) и высоким коэффициентом размножения (4,7 шт./эксплант.).

Таким образом, для стерилизации чешуй и молодых луковичек лилий наилучшим стерилизующим агентом является - 50%-ный раствор «Белизны».

5.2. Собственно микроразмножение: влияние минерального состава питательных сред и регуляторов роста на коэффициент размножения и размер адвентивных луковичек Трубчатых гибридов лилий

На этапе собственно микроразмножения необходимо было определить питательную среду, которая была бы оптимальной для повышения коэффициента размножения Трубчатых гибридов лилий - сорта Селена и отборной формы 163-182-5.

Процент регенерации адвентивных чешуек лилий, в среднем по образцам, был достаточно высоким на всех питательных средах и колебался от 79 до 99%. Наименьшая регенерационная способность чешуек отмечалась на среде с минеральной основой по Кнопу (79%), а максимальная (99%) на средах Кворина-Лепуавра и Ллойда-Мак Коуна, в контрольном варианте этот показатель был на уровне 97%.

Коэффициент размножения (количество образовавшихся луковичек) так же зависел от минерального состава питательной среды. Так, максимальное количество луковичек образовалось на питательной среде Кворина-Лепуавра -4,1 шт./эксплант, что на 17% выше контрольных показателей. Минимальное значение коэффициента размножения отмечалось на среде Ллойда-Мак Коуна и составило - 2,0 шт./эксплант, что ниже, чем в контроле на 43% (рис. 1).

Различные минеральные основы питательных сред оказывали существенное влияние на последующий рост и развитие образовавшихся адвентивных луковичек лилий. Наибольшего размера адвентивные луковички достигли на питательной среде Кворина-Лепуавра - 4,7 мм, что больше диаметра луковичек

контрольного варианта на 9,3%. Наименьший диаметр был зафиксирован у луковичек на среде Кнопа и составил - 2,8 мм. что ниже контрольных значений на 35%.

ЕГЯ Коэффициент размножения —«—Диаметр луковичек

НСР 05 - 0,2

Кнопа Гамборга Кворина- Ллойда- Мурасиге- 1/2 Мурасиге-Лепуавра Мак Коуна Скуга А Мурасиге- Скуга

1/2 Скуга (контроль) Питательные среды

НСР 05 - 0,3

Рисунок 1. Влияние минерального состава питательных сред на коэффициент размножения и диаметр луковичек Трубчатых лилий.

Образовавшиеся адвентивные луковички сорта Селена и отборного сеянца 163-182-5 существенно отличались по размеру. У сорта Селена средний размер адвентивных луковичек не превышал 3,8 мм в диаметре, тогда как у отборной формы 163-182-5 он составлял - 5,6 мм.

Для подращивания адвентивные луковички сорта Селена, размер которых составлял 2-3 мм в диаметре, высаживали на питательные среды (рис.2).

й °

II &

4,5

3,5 3 2.5 2 1,5 1

0,5 0

НСР 05 = 0,3 %

11

/ ■ 3,8

/ ----- — - — _ 1

— — —

Кнопа Гамборга Каорина- Мурасигэ- 1/2 Мурасиге-Лепуавра СкугаА1/2 Мурасиге- Скуга

Скуга (контроль)

Питательные среды

Рисунок 2. Влияние состава питательных сред на увеличение диаметра адвентивных луковичек.

В результате проведенных исследований было установлено, что в зависимости от минерального состава питательных сред средний прирост адвентив-

ных луковичек варьировал от 2,6 (питательные среды Кнопа и Гамборга) до 4,5 мм в диаметре ((1/2) Мурасиге-Скуга).

Наряду с подбором минерального состава питательных сред, необходимо было определить, какие регуляторы роста способствуют повышению коэффициента размножения Трубчатых гибридов лилий.

Экспериментальным путем было установлено, что для повышения коэффициента размножения Трубчатых гибридов необходимо в состав питательной среды добавлять регуляторы роста. Существенное влияние на увеличение количества образующихся луковичек оказывало присутствие в питательных средах регулятора роста - а-НУК в концентрации 0,1 мг/л. Коэффициент размножения в этом варианте повысился на 88% по сравнению с контролем, и составил 3,2 шт./эксплант (рис. 3).

НСР 05 = 0.2

НСР 05 = 0.2

Без регуляторов а-НУК 0,1 мг/л роста (контроль)

6-БАП 0,1 ur/л а-НУК 0.1 мг/л + 6-БАЛ 0.1 мг/л

Регуляторы роста

1 Коэффициент размножения

-Диаметр луковичек

Рисунок 3. Влияние регуляторов роста на коэффициент размножения и диаметр адвентивных луковичек Трубчатых гибридов лилий.

Увеличение размера (диаметра) образовавшихся луковичек также зависело от присутствия в питательных средах - а-НУК в концентрации 0,1 мг/л. Средний размер адвентивных луковичек под влиянием этого регулятора роста достиг - 4,1 мм, что в 1,6 раза больше, чем в контрольном варианте.

Таким образом, оптимальной питательной средой для повышения коэффициента размножения Трубчатых гибридов лилий является среда Кворина-Лепуавра. На этапах введения и собственно микроразмножения Трубчатых гибридов в питательную среду необходимо добавлять регулятор роста - а-НУК в концентрации 0,1 мг/л.

5.3. Особенности адаптации лилий в условиях ex vitro

На завершающем этапе клонального микроразмножения лилий проводили адаптацию пробирочных растений сорта Селена и отборного сеянца 163-182-5 к выращиванию в условиях ex vitro.

Установлено, что обработка корневином повышала энергию прорастания микролуковичек в среднем по образцам на 60%, по сравнению с контролем. При обработке микролуковичек этим физиологически активным веществом

18

происходило ускорение процессов роста и развития растений - быстрее формировался листовой аппарат (2-3 листа на одном растении), что свидетельствовало об адаптации растений к условиям ex vitro. Последняя ревизия, проведенная через 2,5 месяца после посадки, показала, что в опытном варианте, в среднем по образцам, растений, у которых отмечался нормальный рост и развитие, было на 42% больше, чем в контроле (табл. 6).

Таблица 6 - Адаптация микролуковичек лилий в условиях ex vitro

Сорт, отборный сеянец Регулятор Энергия прорастания, % Адаптировано

роста 7 день 14 день растений, %

Селена корневин 12 42 72

контроль (б/о) 6 28 51

163-182-5 корневин 8 51 78

контроль (б/о) 2 30 55

Таким образом, применение корневина на этапе адаптации пробирочных растений лилий к выращиванию в условиях ex vitro повышает энергию прорастания луковичек, а также способствует снижению гибели растений на этом этапе клонального микроразмножении в среднем до 25%.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ТРУБЧАТЫХ ГИБРИДОВ ЛИЛИЙ

Проведенные исследования показали высокую эффективность применения технологии клонального микроразмножения по производству посадочного материала Трубчатых гибридов лилий. Для получения оздоровленного высока-чественного посадочного материала лилий в количестве 1000 штук луковиц необходимо затратить 76 тысяч 780 рублей. Себестоимость 1 луковицы лилий составляет 76 рублей 78 копеек (табл. 7).

Таблица 7 - Расчет себестоимости 1000 луковиц Трубчатых гибридов лилий, полученных в процессе клонального микроразмножения (в ценах 2011 г.)

Наименование статей затрат Сумма, руб.

Материалы 7688,21

Коммунальные услуги 10314,93

Амортизация 3063,60

Заработная плата 25911,56

Начисления на заработную плату (34,2%) 8861,75

Прочие затраты (10 %) 5584,00

Прямые затраты 61424,05

Накладные затраты (25%) 15356,01

Всего затрат 76780,06

По результатам изучения вегетативного размножения лилий луковичными чешуями, произведен расчет и сравнение экономической эффективности от применения регуляторов роста (циркон, лариксин) и без обработки чешуи этим веществами (табл. 8).

Таблица 8 - Экономическая эффективность выращивания Трубчатых гибридов лилий (в ценах 2011 г.)

Показатели Вегетативное размножение луковичными чешуями

с применением регуляторов роста без регуляторов роста

Выход луковиц с 1 га, тыс. шт. 140 140

в том числе выход стандартных луковиц с 1га, тыс. шт. 102 85

Затраты на закладку 1 га насаждений, тыс. руб. 123,46 180,27

Затраты на выращивание 1 га насаждений, тыс. руб. 1712,06 1709,72

ВСЕГО ЗАТРАТ, тыс. руб. 1835,52 1889,99

Себестоимость 1 луковицы, руб. 13,11 13,50

Средняя цена реализации луковиц, руб. 33,63 29,80

Чистый доход с 1 га, тыс. руб. 2872,68 2282,01

Уровень рентабельности, % 157 121

Уровень рентабельности при вегетативном размножении луковичными чешуями с применением регуляторов роста выше на 36%, чем без обработки ростостимулирующими веществами. Прибыль с 1 га от применения регуляторов составляет 2872,68 тыс. руб.

ВЫВОДЫ

1. На основании комплексного изучения декоративных и хозяйственно-биологических признаков 65 сортообразцов лилий сформирован адаптивный сортимент, включающий 43 формы наиболее перспективные для выращивания в условиях Центрально-Черноземного региона.

2. Для использования в селекции на заданные признаки выделены 26 сортообразцов лилий (1 вид, 22 сорта, 3 отборных сеянца).

3. Сроки прохождения фенологических фаз развития всех изученных групп лилий соответствуют климатическим условиям ЦентральноЧерноземного региона, в частности Тамбовской области. Установлено, что появление всходов отмечается при сумме эффективных температур воздуха от 40 до 120°С, бутонизация - от 190 до 510°С, цветение - от 520 до 1490°С.

4. Наибольшее варьирование количественных показателей под влиянием метеорологических условий отмечалось по высоте растений (V = 1,8-35,4%), количеству цветков в соцветии (V = 15,4-79,8%), диаметру цветка (V = 2,525,1%), длине околоцветника (V = 9,0-21,3%).

5. Регуляторы роста (циркон, новосил и лариксин) увеличивают коэффициент размножения Трубчатых гибридов лилий (на 31%) и диаметр образующихся луковичек (на 25%). Максимальный эффект достигается от применения циркона и лариксина в концентрации 1,0 мл/л.

6. Обработка луковичек лилий перед посадкой в растворе новосила в концентрации 2,0 мл/л повышает энергию прорастания на 27,3%.

7. Наибольшее увеличение биометрических показателей растений лилий происходит под влиянием обработок лариксином в концентрации 1,0 мл/л (обработка луковичек перед посадкой) и 0,3 мл/л (обработка вегетируюших растений).

8. На этапе введения лилий в культуру in vitro высокий выход стерильного материала (до 80%) отмечается при использовании 50%-ного раствора «Белизны».

9. Максимальной регенерационной способностью (65%) и высоким коэффициентом размножения (4,7 шт./эксплант) характеризуются нижние сегменты базальной части чешуй луковиц.

10. Для индукции адвентивных луковичек Трубчатых гибридов лилий оптимальным является минеральный состав питательной среды Кворина-Лепуавра с добавлением оНУК в концентрации 0,1 мг/л, что обеспечивает увеличение коэффициента размножения на 17%.

11. Применение корневина повышает энергию прорастания адвентивных луковичек лилий в условиях ex vitro на 60%, а также увеличивает количество растений прошедших адаптацию на 42%.

12. Использование циркона и лариксина при выращивании Трубчатых гибридов лилий обеспечивает повышение уровня рентабельности производства на 36%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ

1. Для промышленного цветоводства и озеленения в ЦЧР рекомендуются: видовые лилии (/,. davidii, L. henryi, L. pensylvanicum, L. regale); Азиатские гибриды (Дочь Дымки, Люстра, Находка, Нина, Cheops, Loreto, Nello, Prato, Saules Meita, Tresor); Трубчатые и Орлеанские гибриды (Ария, Белая Ночь, Знойное Лето, Любимая Симфония, Нежность, Октава, Селена, Солнечное Утро, Фламинго); Восточные гибриды (Siberia); LA-гибриды (Algarve, Bestseller, Fangio, Royal Justice, Royal Lace, Royal Present, Tropical Dream); ОТ-гибриды (Black Beauty, Donato, Hollend Beauty, Urandi, Yelloween).

Отборные сеянцы Трубчатых гибридов лилий: Генри розово-белый, 161-103-4, 161-136-4, 162-193-3, 163-182-5, 163-183-2, 164-41-6 рекомендуются для передачи в элиту.

2. В качестве исходных форм для селекции целесообразно использовать: на чистоту окраски (Prato, Знойное Лето, Солнечное Утро, Siberia, Algarve, Yelloween; отборный сеянец 161-136-4); по форме цветка (Дочь Дымки, Люстра, Знойное Лето, Октава, Donato, Hollend Beauty, Yelloween, отборные сеянцы: 161-103-4, 163-183-2); на устойчивость к болезням (L. henryi, Saules Meita, Tropical Dream, отборный сеянец 163-183-2); с высоким коэффициентом вегетативного размножения (Дочь Дымки, Люстра, Находка, Селена, Cheops, Prato, Bestseller, Tropical Dream); на устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Дочь Дымки, Люстра, Нина, Ария, Белая Ночь, Знойное Лето, Любимая Симфония, Октава, Фламинго, Saules Meita).

3. При введении лилий в культуру in vitro рекомендуется: 1) проводить одноступенчатую стерилизацию растительного материала 50%-ным раствором «Белизна»; 2) использовать нижние сегменты базальной части чешуй луковиц.

Культивирование эксплантов и адвентивных луковичек Трубчатых гибридов лилий целесообразно проводить на питательной среде по прописи Кво-рина-Лепуавра. На этапах введения и собственно микроразмножения Трубчатых лилий рекомендуется добавлять в питательную среду регулятор роста - а-НУК в концентрации 0,1 мг/л.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в ведущих рецензируемых научных журналах ВАК:

1. Пугачева, Г.М. Направления селекции и сортоизучение лилий во ВНИИС имени И.В. Мичурина/ Г.М. Пугачева, М.Ф. Киреева, В.В. Мартынова, М.А. Соколова// Достижения науки и техники АПК. - 2009. -№ 2. - С. 38-40.

2. Пугачева, Г.М. Клональное микроразмножение лилий / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета.-2010.-№ 1. - С. 35-37.

3. Пугачева, Г.М. Эффективность регуляторов роста при выращивании цветочных культур / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова, С.Ю. Ячменева, О.В. Юдина // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 8. - С. 36-37.

4. Соколова, М. Эффективный способ размножения Трубчатых гибридов лилий / М. Соколова, Г. Пугачева // Цветоводство. - 2010. - № 6. - С. 18-19.

в других изданиях:

5. Пугачева, Г.М. Влияние регуляторов роста на коэффициент размножения лилий / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова // Перспективы селекции яблони и других культур для промышленных насаждений: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, 21-23 ноября 2007 г. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2007.-С. 168-172.

6. Соколова, М.А. Клональное микроразмножение лилий: введение в культуру in vitro / М.А. Соколова, Г.М. Пугачева // Интродукция нетрадиционных и редких растений: Материалы VIII Международной научно - методической конференции, 8-12 июня 2008 г. - Мичуринск, 2008. - Т. 3. - С. 80 -83.

7. Пугачева, Г.М. Интродукция и сортоизучение лилий во ВНИИС им. И.В. Мичурина / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова// Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: Материалы международной научно-практической конференции, Белгород, 18-21 мая 2009. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2009. - С. 262-264.

8. Соколова, М.А. Влияние регуляторов роста на вегетативное размножение лилий / М.А. Соколова // Актуальные проблемы размножения садовых культур и пути их решения: Материалы международной научно-методической дистанционной конференции / ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина, Россельхоза-кадемии. - Мичуринск, 2010. - С. 266-270.

9. Соколова, М.А. Изучение особенностей роста и развития интродуциро-ванных сортов лилий в Центральном Черноземье / М.А. Соколова // Декоративное садоводство России: Науч. тр. - Сочи: ВНИИЦ и CK, 2010. - Вып. 43. - Т. 2. -С. 40-45.

10. Соколова, М.А. Интродукция Азиатских гибридов лилий в условиях Центрально-Черноземного региона / М.А. Соколова, Г.М. Пугачева // Декоративное садоводство Сибири: проблемы и перспективы: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.И. Лучник (г. Барнаул, 18-21 августа 2010 г.) / Россельхозакадемия. НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко. - Барнаул.; «ЕВРОПРИНТ», 2010.-С. 161-164.

11. Соколова, М.А. Особенности клонального микроразмножения Трубчатых гибридов лилий / М.А. Соколова // Актуальные проблемы размножения садовых культур и пути их решения: Материалы международной научно-методической дистанционной конференции / ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина, Россельхозакадемии. - Мичуринск, 2010. - С. 271-275.

12. Соколова, М.А. Размножение Трубчатых гибридов лилий in vitro / М.А. Соколова // Развитие научного наследия И.В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 155-летию со дня рождения И.В. Мичурина (ХХИ Мичуринские чтения, 26-28 октября 2010 г.) - Мичуринск: ГНУ ВНИИГиСПР имени И.В. Мичурина, 2010. - С. 282-284.

13. Пугачева, Г.М. Селекция Трубчатых и Орлеанских гибридов лилий во ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова // Декоративное садоводство Сибири: проблемы и перспективы: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.И. Лучник (г. Барнаул, 18-21 августа 2010 г.) / Россельхозакадемия. НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко. - Барнаул.: «ЕВРОПРИНТ», 2010.-С. 154-157. -

14. Соколова, М.А. Сортоизучение лилий в условиях Центрального Черноземья / М.А, Соколова // Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК: Материалы VII Международной научной конференции. - Брянск: Издательство Брянской ГСХА, 2010. - С.19-22.

15. Соколова, М.А. Применение регуляторов роста при вегетативном размножении лилий / М.А. Соколова II Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК: Материалы VIII Международной научной конференции. -Брянск: Издательство Брянской ГСХА, 2011. - С. 340-342.

16. Соколова, М.А. Оценка сортов лилий по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков / М.А. Соколова // Научные пути модернизации садоводства России: Труды ВНИИС им. И.В. Мичурина. - Воронеж: Кварта, 2011. - С. 170-176.

17. Методика первичного сортоизучения лилий / Г.М. Пугачева, М.А. Соколова, В.В. Мартынова: Методические рекомендации (в печати).

Отпечатано в издательско-полиграфическом центре МичГАУ Подписано в печать 18.01.12г. Формат 60x84 V м, Бумага офсетная X» 1. Усл.печ.л. 1,3 Тираж ПО экз. Ризограф Заказ № 16877

Издателъско-папиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университета 393760, Тамбовская о&л., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел.+7(47545)5-55-12 E-mail: wdem@mgau.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Соколова, Марина Анатольевна, Мичуринск

61 12-6/297

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ САДОВОДСТВА ИМЕНИ И.В. МИЧУРИНА

На правах рукописи

СОКОЛОВА МАРИНА АНАТОЛЬЕВНА

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ЛИЛИЙ В ЦЧР И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СПОСОБОВ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук

Пугачева Г.М.

Мичуринск-наукоград РФ 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

1.1. Морфобиологические особенности рода Lilium L. 9

1.2. Классификация лилий 12

1.3. Интродукция и сортоизучение лилий 19

1.4. История селекции лилий 23

1.5. Вегетативное размножение лилий 25

1.5.1. Размножение лилий чешуями луковиц 26

1.5.2. Клональное микроразмножение лилий 35 ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 50

2.1. Объекты исследований 50

2.2. Условия проведения исследований 51

2.3. Методика исследований 58

2.3.1. Сортоизучение лилий 58

2.3.2. Применение регуляторов роста при размножении лилий

чешуями и выращивании растений из луковичек 61

2.3.3. Клональное микроразмножение лилий 64 ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ В

УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА 68

3.1. Фенологические фазы развития лилий 68

3.2. Декоративные признаки цветка лилий 72

3.3. Биометрические особенности цветоносного побега лилий 77

3.4. Устойчивость лилий к болезням 88

3.5. Оценка декоративных и хозяйственно-биологических

признаков лилий 94 ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ВЕГЕТАТИВНОЕ

РАЗМНОЖЕНИЕ И ПРОЦЕССЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛИЛИЙ 101

4.1. Влияние регуляторов роста на вегетативное размножение

лилий чешуями луковиц 101

4.2. Влияние регуляторов роста на энергию прорастания и биометрические показатели растений лилий 115

ГЛАВА 5. КЛОНАЛЬНОЕ МИКРОРАЗМНОЖЕНИЕ ЛИЛИЙ 120

5.1. Введение в культуру: влияние стерилизующих агентов на контаминацию и качество эксплантов 120

5.2. Собственно микроразмножение: влияние минерального состава питательных сред и регуляторов роста на коэффициент размножения и размер адвентивных луковичек Трубчатых гибридов лилий 124

5.3. Особенности адаптации лилий в условиях ex vitro 132

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ТРУБЧАТЫХ

ГИБРИДОВ ЛИЛИЙ 135

ВЫВОДЫ 138

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ 140

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 142

ПРИЛОЖЕНИЯ 176

ВВЕДЕНИЕ

Велик и разнообразен мир лилий. Красота, изящество и совершенство формы цветка сделали лилию одним из самых популярных растений (Киреева, 1984). Значение культуры лилий особенно возросло в последние годы в связи с появлением большого числа новых сортов. Разнообразие видов, сортов и гибридных форм позволяет использовать их для украшения садов и парков, объектов производственного, культурного, просветительского назначения, пришкольных и приусадебных участков. Лилии используются для выгонки в оранжереях, срезки в открытом грунте, а также в медицине, косметологии, и даже как овощная культура (Сорокопудова, 2005).

Актуальность темы исследований. Растительные ресурсы земного шара включают огромное разнообразие полезных для человека растений, в том числе цветочно-декоративных. Их ассортимент ежегодно увеличивается благодаря введению в культуру дикорастущих видов и созданию новых сортов (Долганова, 2002). Задача обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных культур за счет их интродукции из разных зон произрастания и выращивания остается весьма актуальной. При интродукции новых видов и сортов декоративных растений возникает необходимость исследования их биологических особенностей в каждой конкретной зоне предполагаемого выращивания (Слепченко, 2008), с целью подбора и внедрения в производство лучших из них по комплексу декоративных и хозяйственно-ценных признаков.

Широкому распространению лилий в значительной степени препятствует отсутствие в достаточном количестве посадочного материала. Для большого числа видов, сортов и гибридов вегетативное размножение представляет значительные трудности. Исходя из этого, становится важным усовершенствование основных элементов технологии выращивания высококачественного посадочного материала лилий посредством

применения регуляторов роста и метода клонального микроразмножения растений.

Одним из эффективных способов вегетативного размножения лилий является размножение луковичными чешуями (Киреева, Потапова, 1973). Метод основан на способности отделившихся чешуй, во влажных и теплых условиях, образовывать луковицы-детки. В среднем на одной чешуйке образуется 2-3 луковички. Коэффициент размножения при этом способе зависит от числа чешуй, слагающих луковицу (Сорокопудова, 2005). Повысить коэффициент размножения становится возможным благодаря применению регуляторов роста, позволяющих максимально реализовать генетический потенциал, заложенный в растении.

Клональное микроразмножение ускоряет традиционные методы вегетативного размножения. Применение этого метода становится особенно важным в селекционном процессе, когда необходимо быстро размножить высокодекоративные устойчивые гибриды и новые сорта.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - оценка генофонда лилий различного эколого-географического происхождения по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков, выделение среди них исходного материала для селекции и лучших для выращивания в условиях ЦЧР, а также совершенствование способов вегетативного размножения.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• изучить фенологические фазы развития лилий;

• изучить генофонд лилий отечественной и зарубежной селекции по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков;

• сформировать сортимент лилий, наиболее пригодный для выращивания в условиях ЦЧР;

• выделить исходные формы для селекции: по окраске, форме околоцветника, коэффициенту размножения, устойчивости к болезням и неблагоприятным погодным условиям;

• изучить влияние регуляторов роста на вегетативное размножение чешуями луковиц, энергию прорастания луковичек и биометрические показатели растений Трубчатых гибридов лилий;

• усовершенствовать основные элементы технологии производства посадочного материала отборных форм и перспективных сортов Трубчатых гибридов лилий методом культуры тканей;

• определить экономическую эффективность выращивания Трубчатых гибридов лилий посредством применения регуляторов роста.

Научная новизна. Впервые в Центрально-Черноземном регионе в условиях Тамбовской области проведена оценка генофонда лилий отечественной и зарубежной селекции в количестве 4 видов, 52 сортов, 9 отборных сеянцев по комплексу декоративных и хозяйственно-биологических признаков. Установлены фенологические фазы развития лилий в соответствии с температурным режимом региона. Изучено влияние регуляторов роста на коэффициент размножения чешуями луковиц, энергию прорастания луковичек и биометрические показатели растений Трубчатых гибридов лилий селекции ГНУ ВНИИС им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии. Оптимизированы условия стерилизации растительного материала, использования регуляторов роста и минерального состава питательных сред при клональном микроразмножении Трубчатых гибридов лилий.

Практическая значимость работы. Выделены высокодекоративные устойчивые виды и сорта лилий, которые рекомендованы для промышленного выращивания в условиях Центрального Черноземья, а также исходные формы для селекции на заданные признаки. Передано в соавторстве четыре сорта трубчатых лилий (Ария, Солнечное Утро, Знойное Лето, Октава) на Государственное испытание, из них один - сорт Ария, включен в Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве. Разработаны в соавторстве «Методика первичного сортоизучения лилий» и технологический регламент использования

регуляторов роста при размножении и выращивании лилий. Усовершенствованы элементы технологии выращивания Трубчатых гибридов лилий методом культуры тканей: подобраны оптимальные стерилизующие агенты, регуляторы роста и минеральный состав питательных сред. Для адаптации пробирочных растений в условиях ex vitro рекомендовано применение корневина.

Сорт Ария успешно использовался для выгонки в оранжерее и озеленения территории ОАО «СЕБРЯКОВЦЕМЕНТ» в г. Михайловка Волгоградской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Комплексная оценка генофонда лилий по основным фенологическим фазам развития, декоративным и хозяйственно-биологическим признакам.

2. Выделение исходных форм для селекции и наиболее перспективных сортообразцов лилий для промышленного выращивания и озеленения в условиях ЦЧР.

3. Применение регуляторов роста для увеличения коэффициента размножения лилий, биометрических показателей растений и повышения энергии прорастания луковичек.

4. Оптимизация основных элементов клонального микроразмножения лилий.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Лилия... Нежное и мелодичное слово, как и сам этот изящный цветок. Сколько грации и очарования в его причудливо изогнутых лепестках (Пустовит, 2008). Название «лилия» происходит от греческого слова 1ешоп -белая, от него произошло латинское слово Ыгшт, позднее преобразованное в ЫЫит. Впервые была так названа ЫИит сапсИс1ит - лилия белоснежная (Баранова, 1990).

Лилии были известны древним народам еще до нашей эры (Заливский, 1959; Баранова, 1990). Изображения цветков этих растений, найденные во время археологических раскопок в Египте, насчитывают около 3 тысяч лет (Киреева, 2000). Много веков культивируется ЫИит сапйгйит, ее изображения встречаются на барельефах, скульптурах и фресках древней Греции и Византии. Христианская религия называла ее лилией Мадонны (Баранова, 1990). История сохранила множество легенд, связанных с этим удивительным растением. Древние греки считали лилию божественным цветком и символом надежды. В других странах ее почитали как символ чистоты и непорочности и дарили невестам на свадьбах букеты белоснежных роскошных цветов. Изображения лилий присутствуют на русских иконах, как признание святости и духовности. Но больше всего почестей этому цветку отдали французы. Он стал эмблемой королевской династии, его изображения помещали на гербах, знаменах и монетах. Существовал орден Лилии (Сурикова, 2008).

Ареал распространения лилий на Земле охватывает преимущественно умеренные и субтропические районы Северного полушария - Восточную Азию, Сибирь, Гималаи, Малую Азию, Кавказ, Европу и Северную Америку (Баранова, 1990, 2003а; Сорокопудова, 2005; ЕеМта1ег, МсЯае, 1982). Наибольшее число видов лилий сосредоточено в Восточной Азии - в Юго-Западном и Центральном Китае, где, по-видимому, находится центр возникновения и развития рода ЫИит. На этой территории встречаются виды почти всех секций рода. Крупным центром развития лилий является

Северная Америка. Там они произрастают в районах Тихоокеанского и Атлантического побережий. Наибольшее число видов сконцентрировано на западном побережье США, в штате Калифорния. Центрами современного развития рода являются также Балканский полуостров, Кавказ и Малая Азия. Места обитания лилий - горные леса. Лилии - типичные мезофиты, лишь единичные виды встречаются в степных сообществах (Баранова, 1990).

1.1. Морфобиологические особенности рода ЫИит

Род ЫНит относится к семейству ЫИасеае, к классу Однодольных растений (Заливский, 1959; Киреева, 1984). Это многолетние луковичные растения, луковицы которых зимуют в грунте (Киреева, 2000).

Вегетативные органы лилий. Основная структурная единица растения лилий - побег возобновления. Он состоит из укороченной базальной части - донца, на котором расположены запасающие луковичные чешуи, и удлиненной надземной - цветоносной с ассимилирующими листьями и цветками. Удлиненная часть побега возобновления живет один вегетационный период, укороченная часть с запасающими чешуями -несколько лет (Баранова, 1990; Сорокопудова, 2005).

Луковицы лилий имеют черепитчатое строение, состоят из отдельных чешуек, неплотно примыкающих друг к другу, и являются хранилищем запасов питательных веществ. Луковица лилий не покрыта защитными кроющими чешуями, как у других луковичных (тюльпаны, нарциссы), поэтому чаще подвергается повреждениям и заболеваниям. Окраска, форма и строение луковиц определяется видовой, иногда сортовой принадлежностью (Заливский, 1959; Киреева, 2000). По направлению роста базальной части -донца, луковицы подразделяются на 4 типа: при горизонтальном росте -корневищеподобные и столононосные, при косовертикальном - скошенные (гребневидные), при почти вертикальном - равнобокие слабоассимметричные (Баранова, 1980а, 1990).

Корневая система побега возобновления лилий представлена придаточными корнями трех типов: луковичными базальными, луковичными втягивающими (контрактильными) и надлуковичными питающими. Луковичные корни формируются на укороченной части побега - в донце луковицы, а надлуковичные при основании цветоносного побега - под землей над луковицей (Баранова, 1980а, 1990; Сорокопудова, 2005; РеЫпшег, Мс11ае, 1982).

Луковичные базальные корни тонкие, сильноветвящиеся; они исполняют роль питающих и функционируют до двух лет. Втягивающие корни лилий толстые (3-3,5 мм в диаметре), поперечно-морщинистые, достигают в длину 40-60 см, слабо ветвятся. Продолжительность их жизни от года до трех лет. Наряду с основной функцией втягивания они могут выполнять и всасывающую функцию. Благодаря контрактильности корней луковица заглубляется в почву, предохраняя себя от неблагоприятных воздействий внешней среды (Баранова, 1980а, 1990; БеМпшег, МсЯае, 1982).

Надлуковичные корни формируются при основании цветоносного побега - под землей над луковицей. Эти корни тонкие, ветвящиеся играют важную роль во время вегетации, так как всасывают воду и питательные вещества, а также поддерживают надземный побег (Баранова, 1990; Сорокопудова, 2005).

Удлиненная часть побега возобновления, или цветоносный побег, несет листья и цветки. У разных видов он может быть различной высоты - от 15-20 см до 2,5 м, формы поперечного среза (округлый, ребристый, крыловидный), характера поверхности (гладкий, опушенный), окраски (зеленый, бурый и т.д.) (Киреева, 1984; Баранова, 1990; РеИтшег, МсЯае, 1982).

Для лилий характерны два типа листорасположения - очередной и мутовчатый. Листья различаются по форме (эллиптические, широколанцетные, ланцетные, узколанцетные, линейные) и размеру (от 2-3 до 20 см длины и от 0,2 до 6 см ширины), с дуговидным или параллельным жилкованием. В пределах одного побега наиболее крупные расположены в средней части, более или менее уменьшаясь к верхушке и основанию. При

основании удлиненного побега, между зонами придаточных корней и ассимилирующих листьев, расположены тонкие чешуевидные листья с редуцированной листовой пластинкой - катафиллы. У большинства лилий листья сидячие и лишь у некоторых (л. благороднейшая, л. японская, л. прекрасная, л. золотистая) с едва выраженным черешком (Баранова, 1990; Сорокопудова, 2005).

Репродуктивные органы лилий. Цветки у лилий собраны в кистевидные соцветия, содержащие от одного до 50 цветков. В зависимости от длины главной оси, длины цветоножек и их расположения по отношению к оси, соцветие приобретает форму конической (удлиненная главная ось), зонтиковидной или щитковидной (укороченная главная ось) кисти, рыхлой или плотной. Чаще всего кисть лилий простая, но известны виды и сорта со сложной кистью (Баранова, 1990).

Цветки лилий актиноморфные, обоеполые, с простым околоцветником. У лилий цветок трехчленный, листочков околоцветника - 6, которые расположены в виде двух кругов (наружного и внутреннего) - по три листочка в каждом. Их окраска весьма разнообразна - белая, желтая, оранжевая, красная, сиреневая, бордовая, не встречаются лишь голубые и синие цветки (Баранова, 1990; Киреева, 2000; Сорокопудова, 2005; РеЫкшег, МсЛае, 1982).

В диагностике лилий определенную роль играет характер поверхности листочков околоцветника: наличие или отсутствие опушения, пятна, штрихи, выросты в виде сосочков, ребер, гребней. В основании листочков околоцветника, на их внутренней стороне, расположены экскреторные железы цветка - нектарники, выделяющие нектар (Баранова, 1990).

Форма околоцветника лилий определяется расположением цветка по отношению к оси соцветия, формой его листочков и степенью их отгиба. Околоцветники у цветков, направленных вниз - чалмовидные, трубчато-чалмовидные, колокольчатые; у горизонтально направленных -воронковидные, трубчатые, длиннотрубчатые, у цветков направленных вверх

- кубковидные, чашевидные, звездчаты�