Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Коллемболы (Hexapoda: Collembola) на свалках городских отходов в Подмосковье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Коллемболы (Hexapoda: Collembola) на свалках городских отходов в Подмосковье"

На правах рукописи

ШАРИН Владислав Геннадьевич

КОЛЛЕМБОЛЫ (НЕХАРОйЛ: СОЫЕМВОЬА) НА СВАЛКАХ ГОРОДСКИХ ОТХОДОВ В ПОДМОСКОВЬЕ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре биоэкологии экологического факультета Международного Независимого Эколого-Политологического Университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Бабенко Анатолий Борисович

Ведущая организация: Пензенский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится «_»_ 2005 г. в_

часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета -—

Шаталова С.П.

200£-4

ЛМО%

альность работы

Антропогенное воздействие на окружающую среду приобрело новые формы и много1фатно усилилось за последнее столетие. Интенсивная эксплуатация и истощение природных ресурсов приводит к изменению естественных экосистем, их загрязнению и разрушению.

Артефактные экосистемы заменяют естественные. Вновь созданы территории промышленных ландшафтов, урбоэкосистемы, модифицированные среды обитания. В них складываются свои, очень далекие от природных, сообщества животных и растений. Однако, развитие и существование таких ценозов происходит по общим законам, свойственным биоценотическим системам. Эти закономерности исследовались в агроценозах, урбоценозах, антропогенных ландшафтах горнодобывающей промышленности.

Захоронение мусора приводит к возникновению площадей повышенной экологической опасности размерами в сотни тысяч гектаров. Ежегодно только на территории Московской области утилизируется свыше 10 млн. тонн отходов на более чем 30 официальных полигонах и как минимум стольких же нелегальных свалках. Наблюдается постоянный рост захораниваемого мусора, и по прогнозам специалистов, его количество может увеличиться в несколько раз уже к концу этого десятилетия.

Площади свалок являются прибежищем и кормовыми угодьями для аборигенных, синантрохшых и мигрирующих видов флоры и фауны. Исследование группировок этих организмов является важной научной и прикладной задачами. Их изучение позволит прогнозировать воздействие антропогенной нагрузки на экосистемы и их компоненты. Известны исследования популяций микроорганизмов, членистоногих, птиц, млекопитающих на свалках отходов. Работы по изучению группировок почвенных животных этих территорий единичны.

Исследования сообществ коллембол на свалках мусора практически не проводились. Имеются лишь фрагментарные данные об их видовом составе и численности. Изучение сообществ коллембол этих преобразованных территорий необходимо для понимания общих закономерностей формирования антропогенных сообществ в условиях сильной трансформации окружающей среды.

Цель и задачи

Целью работы является исследование группировок коллембол па полигонах по захоронению твердых бытовых отходов. При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить группировки ногохвосток на полигонах бытовых отходов.

2. Определить их видовой состав.

3. Проанализировать особенности структуры населения ногохвосток на

свалках.

4. Изучить динамику численности колле ахоронении мусора.

1И01 !

5. Выявить и изучить сукцессионные смены видов ногохвосток на

полигонах отходов. 6 Оценить индикационные возможности населения коллембол в характеристике состояния поверхностных слоев утилизированного мусора.

Теоретическое и практическое значение

В результате проведенных исследований получены видовые списки и охарактеризованы сообщества ногохвосток нескольких полигонов ТБО (твердых бытовых отходов) Московской области. Установлена значительная роль тропических видов в составе их населения на свалках. Впервые сделана попытка изучения сукцессии и сезонной динамики группировок коллембол при разложении городского мусора. Установлено влияние технологии захоронения отходов на население ногохвосток.

Работа расширяет представления о путях формирования группировок почвообитающих микроартропод в искусственно создаваемой человеком среде. Результаты исследования могут применяться при проведении мониторинга свалок бытовых отходов.

Апробация и публикации

Результаты работы были доложены на II (XII) Всероссийском

совещании по почвенной зоологии в Москве в 1999 г. и на XII Съезде

энтомологического общества в С.-Петербурге в 2002 г. Представлена на

заседании кафедры зоологии и энтомологии Mill У. По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работы.

Объем и структура работы

Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 112 страниц Работа содержит 20 рисунков и 24 таблицы в основном тексте и 14 рисунков в приложении.

Благодарности

Автор выражает свою глубокую признательность научному руководителю Черновой Нине Михайловне. Искренне благодарен Потапову Михаилу Борисовичу за помощь в определении коллембол и помощь в работе, Кузнецовой Наталье Александровне за оказанные консультации в процессе подготовки диссертации.

Глава 1. Реакция сообществ коллембол на различные антропогенные преобразования среды обитания (литературный обзор)

Свалки бытовых отходов, как места обитания, имеют ряд особенностей - на их площадях постоянно концентрируется значительная масса органических веществ, формируются открытые площади грунтовых отвалов и спрессованных субстратов, возникает приповерхностный микроклимат.

Почвенные организмы обитают в сходных условиях и при других видах антропогенного воздействия: на отвалах горнодобывающей промышленности и строительства, в буртовых компостах и т.д.

Поступивший мусор и изолированные грунтом участки свалки подвергаются уплотнению. Бго воздействие отражается на состоянии газового обмена и водного режима (Тишлер, 1971; Brussaard, Van Faassen, 1994; Horn et al., 1994). Отмечено, что плотная трамбовка субстратов приводит к существенному снижению разнообразия как почвенной мезофауны, так и микроартропод (Казицкас, 1988; Dittmer, Schräder, 2000). Развитие группировок коллембол сопровождается сукцессионной сменой доминирующих видов и усложнением вертикальной структуры сообщества (Стебаева, 1986; Dunger, 1989).

Длительное отсутствие изоляции грунтом позволяет многим животным заселять поверхностный слой отходов и принимать участие в их разложении. Сходные процессы сопровождают внесение в почву свежих органических веществ или их компостов Поступление органических остатков в почву приводит к изменению группировки коллембол. Высокие дозы неразложившегося навоза или осадка сточных вод негативно сказываются на числепности и составе сообщества ногохвосток (Чернова, 1966; Nakamura, 1976; Davidson, 1979; Covarrubias, 1982; Böiger, Curry, 1984; Lubben, 1989; Bruce et al, 1997 и др.). Умеренное внесение органических веществ приводит к быстрому восстановлению первоначальной численности коллембол и дальнейшему стимулированию развития сообщества (Кременица, Казадаев, 1989; Lagerlöf, 1978; Huhta et al., 1979). При внесении готовых компостов наблюдалась менее структурированная сукцессия коллембол. Скорее формировались полночленные сообщества ногохвосток с представленностью почвенных форм.

Буртовое компостирование мусора не сопровождается столь резкими изменениями группировки коллембол (Заксайте, 1987, 1991). Изученность сообществ коллембол на свалках городских отходов недостаточна. В единственной специально посвященной работе (Бугров и др., 1996) сообщено о 2 видах ногохвосток, указана их низкая численность в рекультивационных слоях и отмечены элементы сукцессии.

Глава 2. Материалы и методы

Для выполнения поставленных задач обследовали три свалки мусора в Подмосковье в 1998-1999 и 2002 гг. Характер климата и рельефа для них близок Высоконагруженным полигоном ТБО являлся «Левобережный», а менее остальных - эксплуатировался «Сабурово».

На обследованных свалках состав захораниваемых отходов сходен. Их деструкция происходит при экзотермических реакциях, что создает постоянный подогрев поверхности полигонов изнутри Так, наши замеры на глубину 20 см показали, что средняя температура субстрата на свалке выше,

чем в контроле. При этом, ее значения на конкретных участках превышали температуру почвы в 4 раза

На обследованных нами свалках технология обезвреживания отходов одинакова и основывается на анаэробном разложении Для скорейшего вовлечения в процесс сбраживания свежий мусор должен ежедневно закрываться слоем инертного грунта («Инструкция по проектированию и эксплуатации полигонов .», 1996). При этом, спустя несколько дней кислород в толще отходов истощается и они подвергаются анаэробному разложению Этот процесс сопровождается выделением свалочного газа, который на 90% состоит из трех компонентов - метана, двуокиси углерода и азота, а доля кислорода в нем не превышает 2% («Проект нормативов предельно-допустимых выбросов , 2002) На полигоне «Тимохово» в качестве рекультивационных грунтов использовался осадок сточных вод с полей аэрации г Ногинска На свалках «Сабурово» и «Левобережный» изоляция отходов проводилась редко, и даже на последних стадиях утилизации существовал поверхностный доступ к мусору. Другие различия между полигонами обусловлены их размерами, интенсивностью приема и соблюдением технологии утилизации мусора.

Пробы отбирали на участках свалок где размещались отходы разной продолжительности депонирования (в дальнейшем - стадии). К первой стадии утилизации относили свежий утрамбованный и разровненный мусор' срок с момента поступления на свалку до двух месяцев. Вторая стадия -отходы пролежавшие от 2 до 6 месяцев. К третьей стадии отнесен мусор возрастом от 6 месяцев до 2 лет Субстрат свыше 2-х лет депонирования отнесен к четвертой стадии. На третьей и четвертой стадиях складирования мусора отмечено формирование фрагментарного растительного покрова, преимущественно в виде куртин бурьяна, злаково-бобовых однолетних растений, березового подроста, кустарника а также мха и осок на увлажненных участках полигона.

При учетах микроартропод использована общепринятая методика количественного анализа населения микроартропод в почве. Учеты коллембол на свалке «Сабурово» проводили в 1998 и в пять сроков 1999 гг. На полигоне «Тимохово» сборы материалов прошли в 1998 и в два срока 1999 году. Полигон «Левобережный» обследован в 1998 и повторно в 2002 гг.

В условиях разложения мусора существование коллембол возможно лишь в приповерхностном слое. Поэтому, сбор материала проводился на глубину 5 см Нами была принята 10 кратная повторность сборов на каждой из четырех условных стадиях утилизации отходов с объемом отдельной пробы 125 см3 (5x5x5 см). Образцы субстрата на всех полигонах отбирали на каждой возрастной стадии по трансектам.

Всего отобрали 460 почвенных образцов Определено 55605 экземпляров коллембол.

Глава 3. Население коллембол на полигонах ТБО Общая характеристика группировки

В результате обследования полигонов по захоронению твердых бытовых отходов нами были найдены 42 вида ногохвосток, принадлежащих 7 семействам. Более трети видового состава относится к семейству Isotomidae, значительно представлены семейства Hypogastruridae, Entomobryidae и Onychiuridae, доля остальных - несущественна. По показателю численности на свалках виды Hypogastruridae составляют около 60% всех найденных коллембол, а наиболее разнообразные Isotomidae - лишь 20%. 1 В составе коллембол свалок зафиксированы виды южного

происхождения. Это представители тропической зоны X. weicht, D. trispinata, P. submmuta. Кроме них - виды впервые описанные и широко встречающиеся I в степной и лесостепной зонах: С. stercoraria, P. armata, С. thermophilus, Р.

pannonica, S. соеса.

Уровень средней численности ногохвосток составляет 44 тыс. экз/м2, что соответствует данным по населению коллембол компостов в Московской области. Показатель обилия сильно варьировал на разных стадиях утилизации отходов (от 1,6 до 186,5 тыс. экз/м2).

Среди коллембол доминирует X. weicht, обильны D. trispinata, H assimihs С. thermophilus, Lepidocyrtus spp. и P. minuta. Численность остальных ногохвосток значительно меньше - не превышает нескольких процентов Среди многочисленных на полигонах видов ногохвосток только два являются представителями аборигенной фауны - H. assimilis и P. minuta.

Характер 1рушшровки коллембол на свалках отходов близок к компостному - имеет ядро рудерально-компостных видов и сопутствующий «шлейф» из эвригопных. Остальной состав коллембол представлен аборигенными видами - они широко встречаются в лесной и лесостепной полосе Значительная часть обитает в Подмосковье в скоплениях разлагающихся растительных остатков и навоза - С. denticulata, H. manubrialis, P. notabilis, L. cyaneus, X. grísea, F. fimetaria, P. alba.

На полигонах преобладают коллемболы гемиэдафической жизненной ! формы. Их набор составляет более половины видового списка.

Атмобиотические и эуэдафические ногохвостки представлены почти поровну По численности доля гемиэдафических ногохвосток в группе составляет около 99%. Низкая представленность атмобиотических и 1 эуэдафических форм на свалках отходов соответствует закономерностям

развития сообществ коллембол на нарушенных территориях.

Группировка коллембол на свалках отходов Подмосковья имеет своеобразный состав, отличный от населения не только естественных биотопов, но и от других, антропогенно трансформированных местообитаний. Роль аборигенных видов в ее составе незначительна. Доминируют занесенные ногохвостки тропического происхождения, которые дублируют роль пионерных видов местной фауны. Группировка имеет рудерально-компостный характер.

Население коллембол полигона «Сабурово»

На полигоне найдено 36 видов коллембол Среднее значение общей численности составляет 78 тыс. экз/м2. Доминирует X welchi - 60% обилия коллембол, пятую часть составляют вместе D. trupinata и С. thermophilus Многочисленны Lepidocyrtus spp., H. assimilis и P minuta - суммарно свыше 10% Встречаемость ногохвосток варьирует от 40 до 90%, однако распределение отдельных видов - крайне мозаичное. Даже многочисленный X welchi зафиксирован менее чем в 50% проб.

Изменения общей численности коллембол в учетах имеют резкий характер. Отмечена вспышка обилия ногохвосток в конце лета - начале осени и резкое снижение на несколько порядков в холодный осенний период (рис.1) Чрезвычайно стремительны сезонные колебания численности массовых видов - в пределах 2 порядков (табл. 1).

В конце лета происходит быстрый рост видового разнообразия (в 5-6 раз). В этот период зафиксированы высокая встречаемость (90%) и агрегированность ногохвосток. Высокие значения индекса Лексиса за время учетов получены для всех обильных видов коллембол. Их распределение на свалке не связано с общими центрами агрегации - значение индекса для общей выборки было ниже, чем его показатели для обильных видов. С наступлением холодного времени года агрегированность ногохвосток резко снизилась (кроме С thermophilus и Lepidocyrtus spp).

На полигоне происходит изменение сообщества коллембол на разных стадиях разложения отходов, которое можно рассматривать как сукцессионное (рис. 2). Отмечена перестройка структуры доминирования ногохвосток Первая и вторая стадии характеризуются преобладанием X weicht и Lepidocyrtus spp.; 3 стадия - X welchi, С thermophilus, H assimihs и Lepidocyrtus spp ; 4 стадия - X. welchi, D tnspinata, lepidocyrtus spp , P minuta и С. thermophilus

Спектр жизненных форм коллембол усложняется на последней стадии однако, доля почвенных и поверхностных коллембол в составе группы остается очень малой. В составе общей выборки ногохвосток гемиэдафические формы составляют более 99% Сукцессия ногохвосток по стадиям захоронения бытового мусора имеет незавершенный характер - на полигоне не формируется полночленное сообщество коллембол с представленностью эуэдафических жизненных форм

В учетах отмечена направленная смена доминирующих в группе видов (рис 3) Многочисленные летом X. welchi и Lepidocyrtus spp сменяются в сентябре на D trispinata

и С. thermophilus - в это время в несколько раз увеличивается разнообразие коллембол В октябре численность D trispinata снизилась и состав доминант стал следующим - С thermophilus, Lepidocyrtus spp, X welchi. То же обнаружено и в ноябре, при этом доля Lepidocyrtus spp в группе возросла

Сукцессия коллембол на полигоне протекает сходно с ее динамикой на начальных этапах компостирования органических остатков в Подмосковье

Рисунок 1. Динамика общей численности коллембол в учетах (выборка 240 проб), полигон «Сабурово».

20

S 15 ?

S

s ю

о

X X о

В Ч

ш

m

m

шд

Сентябрь! Июль | Август ! Сентябрь! Октябрь! Ноябрь 1998 I 1999

Непрерывная эксплуатация площади полигона приводит к ежегодному возобновлению сукцессионных серий, не доходящих до стадии зрелости. Ход сукцессии прерывается в период неблагоприятных погодных условий и сообщество коллембол постоянно поддерживается на пионерной стадии. Массовые виды ногохвосток сохраняются в учетах разных лет.

Население ногохвосток полигона «Тимохово»

На территории полигона обнаружено 12 видов коллембол. По показателю обилия преобладают гипогаструриды - свыше 94 % всех ногохвосток, доля энтомобриид и изотомид 5%, а остальных таксонов -несущественна. В общей выборке доминируют представители семейства Hypogastruridae - H. assimilis и X. welchi, из них H. assimilis составила 70% от общего обилия Средняя численность коллембол на свалке 19 тыс экз/м2. На стадиях утилизации отходов ее значения существенно различаются - от 0,5 тыс. на первой до 67 тыс. экз/м2 на четвертой.

Изменение сообщества ногохвосток по мере депонирования отходов имеет характер начальных этапов сукцессии при разложении органических остатков. Так, даже на участках многолетнего захоронения мусора видовой состав коллембол мало отличался от полученного на начальных стадиях. На первых двух присутствует типичная пионерная группировка - доминируют гипогаструриды (Я. assimilis, X. welchi), им сопутствуют энтомобрииды (Lepidocyrtus spp.). Структура сообщества сохраняется на последних стадиях, однако на них появились представители следующего этапа сукцесии -малочисленные изотомиды P. minuta и С. thermophilus и единично Р. notabilis. О пионерном характере сукцессии также свидетельствует низкая

Таблица 1. Динамика численности некоторых видов ногохвосток в учетах на

полигоне "Саб' ^рово"(экз/гг робу).

Вид 1998 1999

Сентябрь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

X weicht 75 128 380 116 3 4

D. trispinata 3 - - 158 2 <1

С. thermophtlus <1 <1 2 103 12 10

Lepidocyrtus spp. 3 <1 37 18 2 6

H. assimilis 15 <1 - 14 <1 <1

P minuta 9 <1 - 17 <1 <1

L cyaneus <1 - <1 6 <1 -

Общая численность, тыс. экз/м2 47,2 51,4 168,7 179,4 12,3 8,8

представленность почвенных форм коллембол - доля гемиэдафических свыше 99%.

Встречаемость ногохвосток в выборке варьирует - 80% на 3 стадии захоронения мусора, а на остальных - до 50%. Дня видов ее показатель гораздо ниже - Н. assimilis обнаружен лишь в 10% проб, &Х. welch в 20%. Остальные ногохвостки, за исключением Lepidocyrtus spp., обнаруживаются редко. Индекс агрегированности Лексиса изменяется параллельно общей численности и достигает 16 на последней стадии.

Отмечено резкое колебание численности ногохвосток, что обусловлено вспышками обилия Н assimilis и X weicht Агрегированность видов также стремительно меняется в разное время года - ее значение слабо варьирует только у Lepidocyrtus spp.

Сообщество коллембол полигона характеризуется бедным видовым составом, его разнообразие чрезвычайно мало осенью и в середине лета, рост отмечен только в августе

Население коллембол полигона «Лебережный»

Обнаружено 34 вида ногохвосток. Изотомиды составили свыше трети списка, гипогаструриды около 20%, остальные таксоны представлены незначительно. Средняя численность коллембол составила 10,8 тыс экз/м2 Отмечен рост обилия ногохвосток в направлении последней стадии утилизации, что сопровождалось увеличением видового разнообразия группировки. На свалке доминируют два вида коллембол - H. assimilis и D. trispinata - их обилие превышает 50% от общего, многочисленны D. tigrina, С. denticulata, L. cycmeus и P. minuta, доля остальных коллембол несущественна.

Рисунок 2. Структура группировки коллембол на разных стадиях разложения отходов (полигон «Сабурово»)

ЕЗ Малочисленные

ПО Р. гттАа

ВЭ Я аввшЫч

| Ьерь&эсуг1и5 зрр

Ц С. ОыгторЫи*

§ й. 1пгрииг1а

й Х.у>»кЫ

п ш

Стадии ргвложения мусора

IV

Рисунок 3. Структура группировки ногохвосток в разные сроки учетов (полигон «Сабурово») *

100.

о. к и

о ч

А

я и

о

V.

о

* - обозначения как на Рисунке 1.

Среди ногохвосток широко представлены виды аборигенной фауны, а доля коллембол южного происхождения составила около четвертой части по показателям разнообразия и численности. Встречаемость коллембол в учетах высока - 65%. Ее значения достигли 100% на 3 и 4 стадиях захоронения мусора, а на первых двух составили 45%. Встречаемость ногохвосток отдельных видов ниже чем для группы в целом - ее высокие значения отмечены лишь для Я. аззШШ и Ь. суапет. Мозаичнось распределения характерна для всех видов коллембол, однако наиболее агрегированные из них - Н. аэзтИгз, Д. МяртеЛа и Д Нд^та - коэффициент Лексиса для них превысил значение 10.

Изменение сообщества коллембол на стадиях утилизации мусора имеет характер сукцессии. По мере депонирования отходов возрастает разнообразие, численность и спектр жизненных форм ногохвосток. Сукцессия имеет незавершенный характер, доминируют гипогаструриды и изотомиды - эдификаторы начальной и средней стадии развития сообщества при разложении органических остатков. Доля почвенных форм коллембол в группе остается несущественной даже на стадиях многолетнего депонирования мусора.

В учетах на глубину 15-20 см ногохвостки не обнаружены на первых трех стадиях утилизации отходов, но на последней зафиксировано 10 видов, их средняя численность составила 57,2 тыс экз/м2. Обильны - Я. актИи, 5 соеса и ЬеркЗосуНия врр Характер их распределения высоко агрегированный

Глава 4. Сравнительная характеристика группировок коллембол обследованных полигонов

Группировки коллембол обследованных свалок бытовых отходов близки по своему характеру, однако были найдены и некоторые различия в их структуре.

Так, набор видов ногохвосток на свалках существенно варьировал На полигонах «Сабурово» и «Левобережный» видовые списки близки по величине, а в «Тимохово» видовой состав группировки значительно беднее При этом, доля общих видов ногохвосток существенна для всех свалок В «Тимохово» она составила 3/4 видового списка.

Сходство по Жаккару видовых списков коллембол свалок «Сабурово» и «Левобережный» - более 70%, однако биоценотическое сходство этих группировок (по Жаккару-Наумову) менее 20%. Те же показатели для сообществ коллембол «Тимохово» и «Левобережный» составили - 20 и 30%. Наиболее отличаются группировки ногохвосток «Тимохово» и «Сабурово» как по показателям Жаккара, так и Жаккара-Наумова. Полученные данные свидетельствуют о достаточно высокой общности видового состава коллембол, присущественной разнице в соотношении видов в выборке. Основное влияние на низкий показатель биоценогаческого сходства оказали различия в составе доминирующих ногохвосток. Так, показатель биоценотического сходства в «Тимохово» и «Левобережном» (их видовые

списки различаются по величине почти в 4 раза), что несомненно обусловлено доминированием в выборках вида Н. аяят^гз.

Таксономическая структура группировок ногохвосток на свалках имеет близкий характер - на обследованных полигонах преобладают гипогаструриды, им сопутствуют изотомиды и энтомобрииды На территориях всех обследованных свалок обнаружены занесенные виды южного распространения, которые можно рассматривать как специализированную фауну полигонов. Это обстоятельство явно связано с поступлением на свалки органических отходов, происходящих из разных регионов мира.

Структура доминирования также сходна В конкретные сроки характерно монодоминирование. Массовые виды - одинаковы на разных свалках Общим является и высокая степень агрегации коллембол, и их низкая встречаемость в сборах Обилие органических остатков определяет общий для групп ногохвосток компостный характер

Видовое ядро населения коллембол представлено рудсрально-компостными видами и в меньшей степени - эвритопными. Характерно, что в составе группировок отсутствуют типичные для аборигенных сообществ представители лесной зоны.

Общая численность ногохвосток на свалках изменчива Ее близкие показатели отмечены в «Тимохово» и «Левобережном», существенно выше в «Сабурово» Характерны резкие колебания обилия отдельных видов на разных стадиях разложения мусора То же отмечено и для сезонных изменений обилия коллембол

Хаотичное расположение участков органических отходов и неорганического мусора обуславливает чрезвычайно высокую степень агрегации коллембол и их низкую встречаемость в сборах.

Состав жизненных форм коллембол на полигонах совпадает. Он характеризуется преобладанием подстилочных форм ногохвосток, при наличии поверхностных и почти полном отсутствии почвенных Такая структура особенно четко представлена на полигоне «Тимохово».

Ход сукцессии коллембол по стадиям разложения мусора сходен для обследованных свалок Однако, степень ее продвинутости различается Так, развитие групп ногохвосток в «Сабурово» и на «Левобережном» соответствует средней стадии сукцессиии при приготовлении компостов, а в «Тимохово» - начальной

Сезонные изменения сообществ коллембол на свалках также имеют близкий характер. К наступлению холодного времени года численность видов южной приуроченности резко падает На обследованных свалках отмечено сохранение многочисленных видов ногохвосток в учетах разных лет, что особо заметно на примере тропических видов, присутствие которых не может поддерживаться за счет миграции с прилегающих территорий

Наличие температурных аномалий на территории полигонов (как следствие анаэробного разложения отходов) сделало возможным

размножение видов южного распространения и создало условия для их сохранения в сообществах.

Анаэробный процесс разложения и уплотнение отходов препятствует вертикальному расселению ногохвосток, что определяет общую структуру жизненных форм коллембол в сообществах.

Основные различия между группировками ногохвосток полигонов связаны со значительной вариацией применявшейся технологии утилизации мусора на разных свалках.

Видовое сходство группировок ногохвосток «Сабурово» и «Левобережный» обусловлено близкими условиями при захоронении мусора. На этих свалках в течение многих лет не проводилась поверхностная изоляция отходов грунтом, что способствовало формированию на разлагающемся мусоре разнообразных группировок ногохвосток близкого видового состава. Напротив, в «Тимохово» мусор регулярно изолировался обезвоженным осадком сточных вод. Это существенно снизило разнообразие доступных субстратов и местообитаний и отразилось на бедном видовом составе сообщества коллембол. Таким образом существенные различия в величине видовых списков ногохвосток «Тимохово» и «Сабурово»-«Левобережный» обусловлены разной степенью поверхностной изоляции мусора на полигонах.

Вследствие использования осадка сточных вод в «Тимохово» местный вид «навозного комплекса» Н азятШз многократно превысил по численности близкий по экологии вид тропической приуроченности X \velchi. На полигоне «Сабурово» в отсутствии поверхностной изоляции отходов X \velchi напротив был чрезвычайно обилен, а Я аштг!^ малочисленен.

Различная степень интенсивности эксплуатации свалок повлияла на численность коллембол. Так, высокая степень нагрузки на площадь «Левобережного» соответствует низкому обилию ногохвосток в учетах. Слабая загруженность территории «Сабурово», вероятно, способствовала благоприятному развитию группировок коллембол - их численность отмечена на очень высоком уровне.

Технология эксплуатации площадей полигонов отражалась на степени продвинутости сукцесии на свалках Вероятно, что поверхностная изоляция мусора служила фактором, прерывающим ее ход, и постоянно поддерживающим ее на ранних этапах развития в «Тимохово». Напротив, наиболее продвинутая сукцессия обнаружена в «Сабурово», где интенсивность эксплуатации была наименьшей, а мусор длительное время не изолировался.

Таким образом, группировки коллембол обследованных полигонов сходны, а найденные между ними различия обусловлены деталями эксплуатации свалок. Близость исследованных сообществ ногохвосток позволяет рассматривать их как инварианты развития в условиях различных технологий захоронения мусора.

Глава 5. Оценка нарушения технологии рекультивации мусора по группировкам коллембол (практический аспект работы)

Изменения технологии при захоронении мусора или ее нарушения приводили к формированию определенного сообщества коллембол Проводя учеты ногохвосток на разных участках свалок можно с высокой вероятностью судить не только о степени нарушений технологии захоронения мусора, но и об их продолжительности Например, богатый видовой состав ногохвосток и продвинутость сукцессии на полигоне «Сабурово» отражает нарушение технологии поверхностной изоляции отходов, а использование осадка сточных вод в «Тимохово» приводит к всплеску численности коллембол «навозного» комплекса. Анализ населения коллембол полигонов ТБО может стать эффективным и доступным методом мониторинга. Используя известные способы учетов ногохвосток можно дать комплексную оценку эксплуатации мест захоронения мусора, существенно сократить сроки и издержки при проведении контрольных мероприятий природоохранными организациями.

Для внедрения метода оценки состояния территорий полигонов на основе анализа группировок коллембол необходимо решить ряд задач:

- обозначить «виды-маркеры» ногохвосток, реагирующие на определенные нарушения технологии Например преобладание представителей семейства гипогаструрид на свалках свидетельствует о свободном доступе к разлагающимся отходам (т е нарушение технологии поверхностной изоляции) Сопутствующее гипогаструридам развитое сообщество изотомид (т е продвинутость сукцессии коллембол) позволяет говорить о длительном доступе к гниющему мусору;

- создать шкалу нарушений путем обозначения категорий, соответствие которым определяется по видовому составу и численности ногохвосток, обнаруженных в учетах на свалках;

- разработать ежегодный график сбора материалов во время вероятных пиков численности «маркерных» ногохвосток (с учетом их репродуктивных циклов);

- создать краткий определитель по коллемболам свалок Подмосковья, что облегчит работу сотрудников экологического контроля

Выводы

1 На свалках бытовых отходов Подмосковья выявлена группировка коллембол состоящая не менее чем из 42 видов. В ее составе преобладают ногохвостки семейств Ьо1огп1йае, Нуро^аМгипйае и ЕмотоЬгугйае Доля видов семейства Hypogastmridae в общей численности - около 70%.

2 Средняя численность коллембол на полигонах ТБО составила 44 тыс экз/м2 Обилие ногохвосток различалось по стадиям захоронения отходов и было наименьшим на участках свежего мусора По сезонным

срокам учетов численность коллембол возрастала в конце лета и стремительно падала к середине осени.

3 В группировке ногохвосток доминировали три вида, два из которых тропического происхождения и один средиземноморского - Xenylla weicht, Desorta trispinata и Cryptopygus thermophilus. Два вида -Ceratophysella stercoraria и Proisotoma subminuta - типичные обитатели южных степных районов. Остальные относятся к аборигенной фауне. Desoria trispinata и Proisotoma subminuta впервые обнаружены в учетах на территории Московской области.

4. Характер группировки коллембол на полигонах ТБО близок к компостному Преобладают ногохвостки южного происхождения приуроченные к рудеральным территориям и местам скопления органических остатков, им сопутствуют аборигенные представители «компостного комплекса», типичного для Подмосковья.

5. Пространственное распределение коллембол на свалках бытовых отходов резко мозаичное, особенно на ранних стадиях захоронения. Характерна высокая степень агрегированности массовых видов -Xenylla weicht, Desoria trispinata, Cryptopygus thermophilus, Lepidocyrtus spp и Hypogastrura assimilts.

6 В составе группировки по численности абсолютно преобладают подстилочные жизненные формы ногохвосток - около 99%

7. За 10 летний период захоронения отходов в их поверхностных слоях динамика группировки коллембол проявляет элементы сукцесии. По стадиям захоронения отходов сукцессия имеет незавершенный характер, приводящий к формированию неполночленных сообществ с низкой представленностью почвенных форм. Степень продвинутости сукцессии определяется технологией захоронения мусора и варьирует на полигонах от пионерного комплекса до средней стадии классической в аналогичных процессах созревания компостов.

8. Соблюдение технологии поверхностной изоляции мусора инертным грунтом приводит к спижению разнообразия, численности, выпадению спектра атмобиотических и эуэдафических жизненных форм ногохвосток. Использование осадка сточных вод при рекультивации отходов поддерживает численность коллембол «компостного комплекса» при общем снижении разнообразия коллембол на полигоне. В условиях проведения поверхностной изоляции отходов отмечена неравномерность прохождения сукцессии и снижение ее скорости в сравнении с участками без рекультивационного слоя

9 Состав группировки ногохвосток отражает условия соблюдения технологии при захоронении мусора. Анализ сообществ коллембол па полигонах ТБО можно использовать при оценке соблюдения природоохранного законодательства и проведении биомониторинга подобных объектов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Шарин В Г. Комплекс микроартропод на свалках бытовых отходов города// Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всерос Совещ По почвенной зоологии. М.; КМК Science Press, 1999. - 0,05 п.л. -С. 310-311

Шарин В.Г., Кузнецова НА Коллемболы на свалках бытовых отходов// Материалы III Международной конференции по программе «Экополис». М,- Издательство РАМН, 2000 - 0,05 пл. - С 190 (доля личного вклада 50%).

Шарин В.Г., Потапов М.Б. Видовой состав коллембол на свалках твердых бытовых отходов Москвы// XII Съезд энтомологического общества. С -П.: 2002. - 0,04 п.л - С 118 (доля личного вклада 50%).

Шарин В Г Группировка коллембол (Collembola) на свалках мусора в Подмосковье Зоологический журнал Том 83, № 12. 2004. - 0,27 п.л.-С. 141-147.

»

I

1

I

л

4

Подл, к печ. 24.10.2005 Объем 1 п.л Заказ №.394 Тир 100 экз.

Типография Mill "У

» 1*9 9 29

РНБ Русский фонд

2006-4 17102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шарин, Владислав Геннадьевич

Введение

Глава 1. Реакция сообществ коллембол на различные <j. антропогенные преобразования среды обитания литературный обзор)

1.1 Изменения группировок ногохвосток при уплотнении почвы

1.2 Сообщества коллембол на нарушенных территориях

1.3 Изменения группировок ногохвосток при внесении органических остатков в почву

1.3.1 Навоз

1.3.2 Навозные компосты

1.3.3 Осадок сточных вод

1.3.4 Компосты осадка сточных вод

1.4 Группировки коллембол при разложении бытовых отходов города

1.5 Постановка задачи работы

Глава 2. Материалы и методы использованные в работе

2.1 Технология утилизации твердых бытовых отходов

2.2 Состав твердых бытовых отходов

2.2.1 Морфологический состав

2.2.2 Фракционный состав

2.2.3 Химический состав

2.3 Разложение отходов и сопровождающие его процессы

2.3.1 Биологическая деструкция отходов

2.3.2 Выделение газов и тепловой энергии при разложении отходов

2.4 Характеристика обследованных объектов

2.4.1 Общая характеристика района

2.4.2 Полигон «Сабурово»

2.4.3 Полигон «Левобережный»

2.4.4 Полигон «Тимохово»

2.4.5 Выделение стадий утилизации мусора 39 2.5 Методы сбора и определения материалов

Глава 3. Население коллембол на полигонах ТБО

3.1 Общая характеристика населения ногохвосток

3.1.1 Таксономический состав группировки

3.1.2 Численность

3.1.3 Спектр жизненных форм

3.2 Группировка коллембол полигона «Сабурово»

3.3 Группировка ногохвосток полигона «Тимохово»

3.4 Группировка коллембол полигона «Левобережный»

Глава 4. Сравнительная характеристика сообществ коллембол обследованных полигонов

Глава 5. Практический аспект работы

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Коллемболы (Hexapoda: Collembola) на свалках городских отходов в Подмосковье"

Антропогенное воздействие на окружающую среду приобрело новые формы и многократно усилилось за последнее столетие. Интенсивная эксплуатация и

V. истощение природных ресурсов приводит к изменению естественных экосистем, их загрязнению и разрушению.

Земледелие использует почти все почвенные ресурсы планеты и трансформирует множество природных сообществ (Mader, 2002; Palmer et al, 2004; Sugden et al, 2004; Kaiser, 2004; McNeill, 2004). Хозяйственная деятельность человека интенсивно способствует процессам эрозии, химического загрязнения, засоления, переуплотнения и опустынивания огромных территрий во всем мире (Sugden et al, 2004).

Н' Артефактные экосистемы заменяют естественные. Вновь созданы территории промышленных ландшафтов, урбоэкосистемы, модифицированные среды обитания. В них складываются свои, очень далекие от природных, сообщества животных и растений. Развитие и существование таких ценозов происходит по общим законам, свойственным биоценотическим системахм. Эти закономерности исследованы в агроценозах, урбоценозах, антропогенных ландшафтах горнодобывающей промышленности.

Территории густонаселенных, промышленно развитых районов и мегаполисов стремительно растут. Ежегодно продуцируются миллионы тонн отходов, наблюдается рост их образования. Захоронение мусора приводит к возникновению территорий повышенной экологической опасности размерами в сотни тысяч гектаров. Площади свалок являются прибежищем и кормовыми угодьями для аборигенных, синантропных и мигрирующих видов флоры и фауны. Исследование группировок этих организмов является важной научной и прикладной задачами. Их изучение позволит прогнозировать воздействие антропогенной нагрузки на экосистемы и их компоненты. Известны исследования популяций микроорганизмов, членистоногих, птиц, млекопитающих на свалках f отходов. Работы по изучению группировок почвенных животных этих территорий единичны.

Среди почвенных микроартропод коллемболы, как модельные объекты, давно и широко используются в биоиндикации. Это обусловлено широким распространением и таксономической, биологической, экологической изученностью группы. Плодовитость, высокая частота генераций, стратегии развития позволяют коллемболам эффективно осваивать новые места обитания. х,\ Группа высоко чувствительна к любым изменениям среды.

Ногохвостоки используются для оценки состояния почвенных ценозов (Ghilarov, 1979; Hagvar, 1982; Paoletti, 1996, 1997; Kopeszki, 1997), в биоиндикации воздействия кислотных осадков (Kopeszki, 1997), изменения рН среды (Baath et al, 1980; Van Straalen, 1996) радиоактивного загрязнения (Krivolutskiy, 1997), загрязнения полицикличными ароматическими гидрокарбонатами (Faber, Heijmans, 1996), ксенобиотиками (Koehler, 1997), тяжелыми металлами (Huhta et al., 1979; Van Straalen, 1997).

Изучение группировок коллембол полигонов бытовых отходов города может быть высоко информативным для оценки состояния этих преобразованных территорий и углубить понимание общих закономерностей формирования антропогенных сообществ в урбанизированном ландшафте. Ф

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шарин, Владислав Геннадьевич

1. На свалках бытовых отходов Подмосковья выявлена группировка коллембол V, состоящая не менее чем из 42 видов. В ее составе преобладают ногохвостки семейств Isotomidae, Hypogastruridae и Entomobryidae. Доля видов семейства Hypogastruridae в общей численности - около 70%.2. Средняя численность коллембол на полигонах ТБО составила 44 тыс. экз/м .Обилие ногохвосток различалось по стадиям захоронения отходов и было наименьшим на участках свежего мусора. По сезонным срокам учетов численность коллембол возрастала в конце лета и стремительно падала к середине осени.N' 3. В группировке ногохвосток доминировали три вида, два из которых тропического происхождения и один средиземноморского - Xenylla welchi, Desoria trispinata и Cryptopygus thermophilm. Два вида - Ceratophysella stercoraria и Proisotoma subminuta - типичные обитатели южных степных районов. Остальные относятся к аборигенной фауне. Desoria trispinata и Proisotoma subminuta впервые обнаружены в учетах на территории Московской области.4. Характер группировки коллембол на полигонах ТБО близок к компостному.Преобладают ногохвостки южного происхождения приуроченные к рудеральным территориям и местам скопления органических остатков, им сопутствуют аборигенные представители «компостного комплекса», типичного для Подмосковья.5. Пространственное распределение коллембол на свалках бытовых отходов резко мозаичное, особенно на ранних стадиях захоронения. Характерна высокая степень агрегированности массовых видов - Xenylla welchi, Desoria trispinata, Cryptopygus thermophilus, Lepidocyrtus spp. и Hypogastrura assimilis.6. в составе группировки по численности абсолютно преобладают подстилочные жизненные формы ногохвосток - около 99%.7. За 10 летний период захоронения отходов в их поверхностных слоях динамика фуппировки коллембол проявляет элементы сукцесии. По стадиям захоронения отходов сукцессия имеет незавершенный характер, приводящий к формированию неполночленных сообществ с низкой представленностью почвенных форм. Степень продвинутости сукцессии определяется технологией захоронения мусора и варьирует на полигонах от пионерного комплекса до средней стадии классической в аналогичных процессах созревания компостов.8. Соблюдение технологии поверхностной изоляции мусора инертным грунтом приводит к снижению разнообразия, численности, выпадению спектра атмобиотических и эуэдафических жизненных форм ногохвосток.Использование осадка сточных вод при рекультивации отходов поддерживает численность коллембол «компостного комплекса» при общем снижении разнообразия коллембол на полигоне. В условиях проведения поверхностной изоляции отходов отмечена неравномерность прохождения сукцессии и снижение ее скорости в сравнении с участками без рекультивационного слоя.9. Состав группировки ногохвосток отражает условия соблюдения технологии при захоронении мусора. Анализ сообществ коллембол на полигонах ТБО можно использовать при оценке соблюдения природоохранного законодательства и проведении биомониторинга подобных объектов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шарин, Владислав Геннадьевич, Москва

1. Бабенко А.Б. 1980. Некоторые закономерности формирования комплекса почвенных микроартропод на отвалах открытых горных разработок. Зоол. Журн.; т 59, № 1, с. 43-54.

2. Балабина, И.П. 1991. Динамика популяции почвенных коллембол при гербицидном загрязнении среды обитания. Автореф. канд. дис. М. 16 с.

3. Бей-Биенко, Г. Я. 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчевых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях. Труды по защите растений. Энтомология, вып. 1.

4. Беклемишев, В. Н. 1956. Биоценозы реки и речной долины в составе живого покрова Земли. Труды Всесоюз. гидробиол. общ., т. VI.

5. Гиляров, М.С. 1964. Основные направления приспособления насекомых к жизни в пустыне. // Зоол. журн., т. XLIII, вып. 3.

6. Гиляров, М.С. 1970. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука.

7. Блинников В.И. 1982. Антропогенное воздействие на фауну почв. М., с. 1025.

8. Бугров С.А., Еремина М.А., Макарова О.JL, Потапов М.Б. 1996. Сукцесии микроартропод в твердых бытовых отходах московской свалки// Проблеммы почвенной зоологии. Материалы I Всерос. совещ. Ростов-на-Дону, с. 21-22.

9. ГОСТ 17.4.1.02-83 «Почвы. Общие требования к контролю и охране от загрязнения».

10. Инструкция по проектированию, эксплуатации и рекультивации полигонов для твердых бытовых отходов. Утв. Минстроем России 02.11.96. согл. с Госкомсанэпиднадзором России 10.06.96 № 01-8/1711.

11. Казицкас, П.П. 1988. Роль почвенной мезофауны в разложении твердых бытовых отходов. Автореф. канд. дис. М. 16 с.

12. Канин Ю.Г. 1983. Изменение комплекса микроартропод пахотных почв Подмосковья под влиянием систем органических и минеральных удобрений, М.: Наука, с. 172-176.

13. Кузнецова НА., Бабенко А.Б., 19841 Многолетняя; динамика численности коллембол в ельнике- зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток (Collembola). М.: Наука, с. 57-67.

14. Кузнецова, Н.А. 1985. Фауна и население коллембол хвойных лесов Европейской части СССР. Автореф. канд. дис. М. 16 с.

15. Мазур И.И., Молдаванов О.И. 1999. Курс инженерной экологии. Учеб. для вузов. М.: Высш. шк.- 447 с.

16. Малышева Т.Н., Чернова Н.М. 2000. Коллемболы как первичные заселители грунтов городских отвалов// Материалы III Международной конференции по программе «Экополис». М.: Издательство РАМН, с. 190-191.

17. Мирный А.Н., Абрамов Н.Ф., Беньямовский Д.Н. и др. 1990. Санитарная очистка и уборка населенных мест. Под ред. А.Н. Мирного. Справочник, 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Стройиздат, 413 с.

18. Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1990. Серия 3, Части 1-6, выпуск 8, Ленинград, Метеоиздат, с. 1-77.

19. Определитель коллембол фауны СССР. Общая часть, определительные таблицы семейств и родов. 1988. Под ред. Черновой Н.М., Стригановой Б.Р. -М.: Наука. 214 с.

20. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран. Семейство Hypogastruridae. 1994. Под ред. Черновой Н.М. М.: Наука. 336 с.

21. Пономарева, О.Н. 1990. Изменение животных циклов и популяционной динамики почвообитающих коллембол под влиянием гербицидов. Автореф. канд. дис. М. 16 с.

22. Проект нормативов предельно-допустимых выбросов Открытого Акционерного Общества «Полигон ТБО» г. Химки, Московская обл., полигон «Левобережный». Химки. Геоспецэкология, 2002. 61 с.

23. СанПиН 2.1.7.722-98. Гигиенические требования к устройству и содержанию полигонов для твердых бытовых отходов. М.: Информационно-издательский центр Минздрава России, 1999. - 30 с.

24. СниП 2.01.01-82 «Строительная климатология и геофизика», 1983. Москва, с. 3-18.

25. Солнцева Е.Л., Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Надточий С.Э., Уваров А.В. Коллемболы (Collembola) Московской области, 1982- М:, Наука, с. 97-107.

26. Солнцева, Е. 1967. Фауна и экология коллембол Московской области. Автореф. канд. дис. М.

27. Стебаева С.К. 1986. Комплексы микроартропод молодых и зональных почв// Трофимов С.С., Наплекова Н.Н., Кондрашин Е.Р., Фаткулин Ф.А., Стебаева С.К. Гумусообразование в техногенных экосистемах. Новосибирск. Наука.

28. Стебаева С.К. 1988. Изменение структуры сообществ коллембол в ходе техногенных сукцессий в Назаровской котловине. // Вопросы экологии песпозвоночных. Изд. Томского унивеситета. Томск, с. 80-85.

29. Стебаева С.К. Изменение структуры сообществ коллембол в ходе техногенных сукцессий в назаровской котловине (западный участок КАТЕКа). Пробл. Почвенной зоологии, тез. Докл-в VIII Всес. Совещ. Ашхабад 1984.

30. Стебаева С.К., Корсакова Е.Н., Тихомирова Н.А. 1987. Комплексы коллембол-деструкторов корней на разновозрастных отвалах КАТЭКа.//Проблемы почвенной зоологии. Мат. Докл. IX всес. совещ., Тбилиси, Мцерниереба, с. 281-282.

31. Стебаева С.К., Кулагин О.В. 1984. Особенности формирования сообществ педобионтов на разновозрастных отвалах Кузбасса. Пробл. Почвенной зоологии, тез. Докл-в VIII Всес. Совещ. Ашхабад, с. 111-113.

32. Тимошенко А.А. 1995. Формирование видовых группировок ногохвосток {Collembola: Entognata) на породных отвалах угольных шахт Донбасса. Экология.

33. Тишлер, В. Себльскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 455 с.

34. Чернов Ю. И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М:. "Мысль". 222 с.

35. Чернова Н.М. 1962. Динамика численности беспозвоночных в земляноновозных компостах.- Агробиология, № 6 (138), с. 879-881.

36. Чернова Н.М. 1963. Зоологические процессы при созревании торфо-навозного компоста.- Почвоведение, № 9, с. 95-102.

37. Чернова Н.М. 1966, Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 165 с.

38. Чернова Н.М. 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 200 с.

39. Юрьева, Н.Д. 1983. Действие рассредоточенных и массированных рекреативных нагрузок на комплекс микроартропод в ельниках и березняках Подмосковья.// Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, с. 205-209.

40. Baath, Е., Berg, В., Lohm, U., Lundgren, В., Lundkvist, М., Rosswall, Т., Soderstrom, В., Wiren, А. 1980. Effects of experimental acidification and liming on soil organisms and decomposition in a Scots pine forest. Pedobiologia, 20. p. 85-100.

41. Baeumer, К. 1995. Ziele der Agrar- und Umweltforschung. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 78. p. 215-230.

42. Bagchi, A. 1994. Design construction and monitoring of landfills. John Wiley & Sons, Inc. NY. p. 1-355.

43. Bagchi, A. 2004. Design of landfills and integrated solid waste management. 3rd ed. John Wiley & Sons Inc. p. 5-598.

44. Bengtsson, G., Rundgren, S. 1987. The Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola. Canadian journal of Zoology, 66. p. 1518-1526.

45. Bengtsson, G., Tranvik, L. 1989. Critical metal concentrations for forest soil invertebrates. Water, air and soil pollution, 30. p. 87-108.

46. Bolger Т., Curry J.P., 1980. Effects of cattle slurry on soil arthropods in grassland. Pedobiologia; 20, p. 246-253.

47. Bolger, Т., Curry, J.P. 1984. Influences of pig slurry on soil microarthropods in grassland; Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 21. p. 269-281.

48. Bruce, L.J., McCracken, D.I., Foster, G.N., Aitken, M.N. (1997). The effects of cadmium and zinc-rich, sewage sludge on epigeic Collembola populations. Pedobiologia, 41, p. 167-172.

49. Brussaard, L., Faassen, H.G. van. 1994. Effects of compaction on soil biota and-soil biological processes. In: Soane, B.D., Owerkerk, C. van, (eds). Soil compaction in crop production. Elsevier Science B.V., Amsterdam, p. 215-235.

50. Butcher, J:, Snider, R., Aucamp, J.Z. 1971. Investigation on biology of selected microarthropods and their role in DDT degradation. IV Colloq. pedobiol., Diyon, 14-19 September, 1970. Annales de Zoologie-Ecologie animale. p. 207-217.

51. Castle, M:, MacDaid, E. 1972. The decomposition of cattle slurry and its effect on pasture. J. Br. Grassld. Soc:, 27. p. 133-137.

52. Covarrubias R., Orellana W. & Valderas J. (1982), Sucesion de microarhtropodos en la colonization de fecas de bovino. Rev. Ecol. Biol. Sol., 19 (3): p. 363-381 / Destructive succession of microarthropods is studied in samples of cow dung. (In Spain).

53. Curry, J.P. 1979. The arthropod fauna associated with cattle slurry to grassland. Proc. R. Ir. Acad., 76. p. 15-27.

54. Davidson S.J., 1979. Mesofaunal responses to cattle dung with particular reference to Collembola. Pedobiologia, 19, p. 402-407.

55. Davis, B.H.K. 1963. A study of the Micro-arthropod communities in mineral soil near Corby, Northants. J. Anim. Ecol., 32, p. 49-71.

56. Delpui, C. 1980. Landspreading of liquid pig manure. V. Effect on soil microarthropod. Effluents from livestock. Applied science publishers, London, p. 120-138.

57. Denis, 1933. Collemboles de Costa Rica (II) avec une, contribution au species de l'odre// Bull.R. Sup. Agricult. Portici. 27. p. 22.

58. Dindal D.L. 1981. Ecology of compost. Agricult. Sci., Leaflet, p. 87-93.

59. Dindal D.L., Sewert D.R., Moreau J.P. & Theoret L., 1977. Earthworm ^ communities and soil nutrient levels as affected by municipal waste waterirrigation. Ecol. Bull., 25. p. 284-290.

60. Dittmer, S. Schrader, S. 2000. Long-term effects of soil compaction and tillage on Collembola and straw decomposition in arable soil. Pedobiologia, 44. p.527-538

61. Dunger, W. 1989. The return of soil fauna to coal mined areas in the German Democratic Republic. In: Animals in primary succession, ed. Majer J.D. Cambridge University Press, p. 307-337.

62. Faber J., Heijmans G. Polycyclic aromatic hydrocarbons in soil detritivores. In: Van Straalen N.M., Krivolutsky, D.M. (eds) 1997. Bioindicator Systems for Soil Pollution. NATO ASI Series, Vol. 16. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 31-43.

63. Farguhar, G., Rovers, F. 1973. Gas production during refuse decomposition. Water, air and soil pollution, 2 (10). p. 483-499.t'

64. Filser, J., Fromm, H., Nagel, R., Winter, K. 1995. Effects of previous intensive agricultural management on microorganisms and biodiversity of soil fauna. Plant and soil, 170. p. 123-129.

65. Fjellberg, A. 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I: Poduromorpha. Fauna Entomologica Scandinavica, V. 35. Brill, Boston, Koln.

66. Gama M.M. da, 1980. Aper?u evolutif d'une septantaine d'especes et sous-especes de Xenylla provenant de tous les continents // Proc. Of the First Intern. Seminar on Apterygota. Siena, p. 53-58.

67. Ghilarov, M.S. 1979. Soil biocenoses. In: Methods of Study in Soil Ecology. Phillipson, J. Ed., UNESCO, Paris, p. 67-77.

68. GisinH. 1960. Collembolenfauna Europas.- Mus. Hist. Natur. Geneve, p. 1-312.

69. Gisin H., 1943. Okologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im Schweizerischen Exkursionsgebiet Basels// Revue suisse de Zoologie. T. 50. № 4. Imprimerie A. Kundig. Geneve, p. 131-217.

70. Gisin, H. 1960. Collembolenfauna Europas. Hauptkonservator am Naturhistorischen Museum Genf. Museum D'Histoire Naturelle. Geneve.

71. Hagvar S. 1982. Collemola in Norwegian coniferous forest soils. I: Relation to plant communities and soil fertility. Pedobiologia 22, p. 255-296.

72. Holler-Land, G. 1959. Uber die besiedlung des bodens mit Collembolen bei Diingung mit verschieden behandeltem klarschlamm. Z. ang. Ent., 44. p. 425-444.

73. Horn, R., Domzal, H., Slowinska-Juriewicz, A., Ouwerkerk, C. van. 1995. Soil compaction progress and their effects on the structure of arable soils and the environment. Soil and tillage research, 35. p. 23-36.

74. Horn, R., Werner, D., Baumbartl, Т., Winterot, C. 1994. Wirkungen technogener Druckbelastung auf die Spannungsverteilung und das Bodengefuge einer Schwarzerde aus L6(3. Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde, 157. p. 433-440.

75. Huhta V., Ikonen E. & Vilkamaa P., 1979. Succession of invertebrate populations in artificial soil made of the sewage sludge and crushed bark. Ann. Zool. Fenn. 16, p. 223-270.

76. Hutson, В., Luff, M. 1978. Invertebrate colonization and succession on industrial reclamation sites. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society, Ser. A. 6, p. 165-174

77. Joosse, E., Buker, J. 1979. Uptake and excretion of lead by litter-dwelling collembola. Environ. Poll., 18. p. 235-240.

78. Jose A. Mari Mutt., 1988. Two new species of Lepidocyrtus from Puerto Rico and descriptive notes for L. ramosi Mary Mutt (Collembola: Entomobryidae) Carib. Jour, of Sci. Vol. 24. № 3-4. University of Puerto Rico. Mayagiier. p. 197-200.

79. Kaiser, J. 2004. Wounding Earth's fragile skin. Science. Vol. 304. p. 1616-1618.

80. Koehler, H. Soil animals and bioindication. In: Van Straalen N.M., Krivolutsky, D.M. (eds) 1997. Bioindicator Systems for Soil Pollution. NATO ASI Series, Vol. 16. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 179-188.

81. Kopeszki, H. (1997). An active bioindication method for the diagnosis of soil properties using Collembola. Pedobiologia, 41, p. 159-166.

82. Krivolutsky, D.M. Soil fauna as bioindicator of radioactive pollution. In: Van Straalen N.M., Krivolutsky, D.M. (eds) 1997. Bioindicator Systems for Soil Pollution. NATO ASI Series, Vol. 16. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 189-196.

83. Krogh, P.H. Pedersen, B. 1997. Ecological effects assessment of industrial sludge for microarthropods and decomposition in a spruce plantation. Ecotoxicology and Environmental Safety, 36 p.162-168.

84. Lagerlof, J., Andren, O. 1978. Faunan I sopslamkompostsamt inverkan av compost pajordbruksmarkens fauna. Markbiologiska undersoknongar inom Laxaprojektet, Rapport tran, Statens Naturvardsverk, Uppsala.

85. Lubben, B. 1989. Influence of sewage sludge and heavy metals on the abundance of Collembola on two agricultural soils. 3rd Inter. Seminar of Apterygota, Sienna, p. 419-428.

86. Majer J.D. ed. (1989), Animals in primary succession. Cambridge University Press, p. 307-337.

87. Mader, P., Fliepbach, A., Dubois, D., Gunst, L., Fried, P., Niggli, U. 2002. Soil fertility and biodiversity in organic farming. Science. Vol. 296, p. 1694-1697.

88. McBean Е.Л., Rovers F. A., Farguhar G. J. 1995. Solid waste landfill engineering and design. 2nd ed. Prentice Hall PTR, New Jersey, p. 1-481.

89. McNaill, J. R., Winiwarter, V. 2004. Breaking the Sod: humankind, history and soil. Science. Vol. 304. p. 1627-1629.

90. Moursi, A.A. 1962a. The attractiveness of C02 and N2 on soil Arthropoda. Pedobiologia, 1. p. 299-302.

91. Moursi, A.A. 19626. The lethal doses of C02, N2 and H2S for soil Arthropoda. Pedobiologia, 2. p. 9-14.

92. Mrohs, E. 1958: Die Collembolen des Flachmistkompostes. Zeitschr. Angew. Entomol. 42. p. 316-333.

93. Mrohs, E. 1961. Die Tierbesiedlung des Kompostes bei Zusatz verschiedener anorganischer Dungemittel im Flachkompostverfahren nach P. Augustin Hessing. Zeitschr. Angew. Entomol. 42. p. 345-376.

94. Nakamura Y., 1976. Decomposition of organic materials and soil fauna in pasture. Disappearance of cow dung and succession of the associated soil micro-arthropods. Pedobiologia, 16. p. 243-257.

95. Palissa, A. 1964. Apterygota urinsekten. Die Tierwelt Mitteleuropas.

96. Paoletti M.G., Bressan M. 1996. Soil invertebrates as bioindicators of hnman disturbance. Critical Reviews in Plant Science 15: 1. p. 21-62.

97. Potapow M.B., 2001. Synopses of Palaearctic Collembola. Vol. 3. Isotomidae // Ed. W. Dunger. Staatliches Museum fiir Naturkunde. Gorlitz. p. 602.

98. Potshuma, L., Verweij, R., Widianarko, В., Zonneweld, C. 1993. Life-history patterns in metal-adapted Collembola. Oicos, 67. p. 235-249.

99. Stach, J. 1964. Katalog faunj Polski Owadj bezskrzjdle. Apterygota. Warszawa.

100. Sterzynska, M., Kuznetsova, N. 1997. Comparative analysis of dominant species in springtail communities (Hexapoda: Collembola) of urban greens in Moscow and Warsaw. Fragm. Faun., 40 (2). p. 15-26.

101. Sugden, A., Stone, R., Ash, C. 2004. Ecology in the Underworld. Science. Vol. 304. p. 1613-1615.

102. Thibaud, J., Schulz, H., Assalino, M. 2004. Synopses on Palaearctic Collembola., Vol. 4, Hypogastruridae / Edited by Wolfram Dunger. Staatliches Museum fur Naturkunde. Gorlitz. 287 p.

103. Toerien, D., Hattingh, W. 1969. The microbiology of anaerobic digestion. Vol. 3. Pergamon Press, Great Britain, p. 18-23.

104. USEPA, 1994. Remedial Actions at Uncontrolled Hazardous Waste Sites. OSWER Directive No. 9283.1-02. Guidance on Remedial Action for Contaminated Ground Water at Superfund Sites.

105. Valiela, I. 1969. The arthropod fauna of bovine dung in Central New York and sources on its natural history. J.N.Y. Entomol. Soc. 77. p. 210-220.

106. Valiela, I. 1974. Composition, food webs and population limitation in dung arthropod communities during invasion and succession. Amer. Midland Naturalist, 92. p. 370-385.

107. Van Straalen N.M. 1996. Critical body concentrations: their use in bioindication. In: Van Straalen N.M., Krivolutsky, D.M. (eds). Bioindicator Systems for Soil Pollution. NATO ASI Series, Vol. 16. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, p. 5-16.

108. Van Straalen N.M. 1997. Community structure of soil arthropods as bioindicator of soil health. In: Pankhurst C., Doube B.M., Gupta V.V.S.R. (ads) Biological indicators of soil health. CAB International, Wallingford, New York. p. 235-264.

109. Werner, D. 1993. Ergebnisse rontgenmorfologischer Untersuchungen verdichteter und gelockerter Bodengefuge. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 72. p. 281-284.

110. Zehnder, A., 1978. Ecology of methane formation. Water pollution microbiology, 2. p. 349-376.