Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

КОДИФИКАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ, СВЯЗАННЫЕ С МЕСТОПОЛОЖЕНИЕМ СЕМЯН В КОЛОСЕ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "КОДИФИКАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ, СВЯЗАННЫЕ С МЕСТОПОЛОЖЕНИЕМ СЕМЯН В КОЛОСЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Светлана Ивановна ТОМАН

/КОДИФИКАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ, СВЯЗАННЫЕ С МЕСТОПОЛОЖЕНИЕМ СЕМЯН В КОЛОСЕ

Специальность 03.00.15 — генетика полевых культур

v

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -1974

Л-

I? с с

л

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур и Селекционно-генетической станции им. П. И. Лисицина в Московской ордена Ленина я ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им.,К. А. Тимирязева. • ' '

Научные руководителя: доктор. сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев, доктор сельскохозяйственных наук доцент Ю. Б. Коновалов..

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Ф. X. Бахтеев, кандидат биологических наук М. И. Рыбакова. '

Ведущее учреждение — Московское отделение ВИРа. Автореферат разослан « <7. . » 0&<*£к& . . . 1974 г. Защита диссертации состоится в-«/т1/£& час. 1974 г. п&)//А/> заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА. / "'

Просим Вас принять.личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская, ул., 47, корпус 8, Ученый.совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета £о-£_лС~ ф. д. Девочкин

ВВЕДЕНИЕ

В Директивах XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР предусмотрено довести ежегодное производство зерна до 195 млн. тонн. В решении этой задачи видная роль отводится семеноводству и семеноведению. В системе мероприятий, способствующих повышению урожайности зерновых культур, особого внимания заслуживает сопрос о качестве посевного материала.'

Хорошо известно, что наиболее развитые, крупные и тяжеловесные семена, обладающие большим запасом питательных веществ, характеризуются лучшими посевными и урожайными качествами. После того как было установлено, что самые, крупные зерновки формируются в колосках средней части колоса," появилось множество исследований, посвященных изучению свойств семян, сформировавшихся в разных частях соцветия у злаков. При этом были выявлены в общих чертах причины дифференциации метамеров колоса, а затем и зерновок по крупности. Убедительно показано преимущество семян, сформировавшихся в средней части колоса. Вместе с тем некоторые моменты недостаточно ясны или вообще не подвергались изучению. К числу их относятся:

1. Соотношение темпов роста и развития различных частей зачаточного колоса как очевидная причина различий в крупности развивающихся в дальнейшем на их базе зерновок.

2. Распределение нуклеиновых кислот (НК) и белков в разных частях колоса как фактор, вызывающий различия в темпах роста и развития этих частей.

3. Количественные различия в эмбриологических структурах зародышей зерновок, сформировавшихся в разных частях колоса.

4. Процесс затухания модификации в онтогенезе (зависимость от нее последовательно появляющихся метамерных органов злака)._,_"

5. Проявление модификационной изменчивости, связанной с положением семян в колосе, на- различных по- плодородию фонах, а также изучение длительности последействия отборов;- .

В своей работе мы ставили целью выяснение перечисленных- выше вопросов. Первые три из,них. связаны общей темой — становлением модификации, последние два — реализацией, ее особенностей в поколениях. -

*

Объектом исследования служили мягкая яровая пшеница; сорта Краснозерная (Triticum aestivum L. var. erythrosper-mum) и двухрядный голозерный ячмень (Hordeum distichum" L. var. nudideficiens R. Reg.).

Материал для изучения темпов роста и развития разных • частей зачаточного колоса и количества •. нуклеиновых кислот ,' и белков в меристем этических клетках этих частей, выращи-1 вали с площадью питания 5x5 см, беря для этой цели узкую." фракцию семян ячменя (2,5—2,8 мм).

В опытах по изучению, модификации, связанной с положением семян в колосе; вариантами служили семена из разных частей колоса: Варианты размещали на обычном фоне (перед посевом, вносили 50 кг/га N; 70 КгО и 90 P2Os), ay ячменя кроме этого на богатом (утроили дозы удобрений) и бедном . (без удобрений'после 4 лет непрерывного выращивания ячменя) фонах. Производили искусственное выравнивание фона путем перемешивания почвы-на глубину пахотного слоя.

СеялиЛвручную с помощью: маркера по 20?семян в метровый рядок с междурядьем 5 см иодинаковой глубиной заделки. Два крайних растения в рядке считались защитными. На обычном.фоне делянка состояла.из 13 рядков, а в опыте с пшеницей — из 10. Повторность в обоих: случаях 6-кратная-На богатом и бедном, фонах делянки 6-рядковые, повторность 4-кратная. В 1969 году площадь питания на богатом фоне увеличили до 50 см2.

. Посев следующего поколения для изучения последействия модификации производился ручной сеялкой СР-1. Делянка. 6-рядковая, длина ряда Г5 м, расстояние между: рядами 15 см. В.опыте с ячменем.способ, размещения делянок — латинский прямоугольник 5x5X2, а с пшеницей — латинский квадрат 5х5.'Со всех сторон участка высевали по 6 защитных рядков: ;'..-... - '

Варианты во. всех опытах размещали рендомизированно.

Данные обрабатывались математически методом дисперсионного анализа (Б. А. Доспехов, 1968).

РАЗЛИЧИЯ В РОСТЕ, РАЗВИТИИ.ОТДЕЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ ЗАЧАТОЧНОГО КОЛОСА, НАКОПЛЕНИЕ ИМИ' НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ, БЕЛКОВ И ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ

СЕМЯН, СФОРМИРОВАВШИХСЯ В ЭТИХ ЧАСТЯХ'

Изучение темпов роста и развития различных частей зачаточного колоса ячменя и пшеницы

Формирование зачаточного, колоса у злаков изучали многие ученые (Т. A.Kisselbach, H.,B..Sprague, 1926; О. Т.* Bonnet, 1935, 1936; А; А. Сапегин, 1940;, Ф. М. Куперман, 1950; 3.; В.. Абрамова,, 1964;. Е..Т. Завгородняя, 1964 и др.). Ими дана основная морфологическая картина: различных этапов. формирования.колоса.* Однако остались невыясненными особенности :динамики роста и развития метамеров в разных частях колоса.

Изучение зачаточных. шнусов, проведено под микроскопом МБИ-1. . -

- В результате, продел энной работы установлена определенная общность, в развитии. метамеров. зачаточного колоса ячменя и пшеницы- Отмечено постепенное ограниченное пере-мещение'кверху максимума мощности метамеров, что, по-видимому,, является следствием большей, активности верхних метамеров в привлечении питательных веществ. Те зачатки (нижние колоски,. верхние колоски и цветки), которые в дальнейшем, деградируют, на определенном; этапе значительно: задерживаются в развитии.. Нижние и верхние колоски, образующие в зрелом-колосе зерно,, по темпам развития превосходят серединные (во-всяком случае верхние колоски), но по темпам роста намного, уступают последним. К выводу о неравномерности развития разных, частей колоса пришла также 3* А. Морозова-(1966), но в отличие от нас она считает, что средняя часть колоса характеризуется не только интенсивным ростом/но и быстрым развитием.

Распределение нуклеиновых кислот в зачаточном колосе ячменя в различные периоды органогенеза

Изучением различных причин: разноплодия занимались многие исследователи (Н;.П. Кренке, 1940; Д. А. Сабинин, 1940; И. И..Туманов,, 1946; Н. Н. Овчинников, 1951, 1956; Н. Н. Овчинников и Н. М. Шиханова, 1957в;-Г. И. • Аболина, 1959, 1960 и др.). В результате этих исследований установлено, что в, основном- разноплодие определяется неравномерностью-раз-вития метамеров зачаточного колоса и неодинаковым снабжением ихлпитательными веществами.. В, последнее время

з

10. Б. Коноваловым (1962, 1972) показано, что причиной возникновения различий в мощности метамеров зачаточного колоса, а затем и крупности зерновок являются стимуляционно-конкуреатные отношения, а также неодинаковая аттрагирую-щая способность. Он считает, что в основе неидентичного роста метамеров зачаточного колоса может лежать синтез НК.

Д. А. Сабинин, характеризуя основные факторы роста растений, писал, что различное содержание нуклеиновых кислот в точках роста сказывается на скорости роста и характере кривых роста.

В целой серии работ было показано, что в молодых органах и тканях концентрируются НК и по их содержанию можно судить об интенсивности роста и развития (10. Л. Цельни-кер, 1950, 1963; Б. В. Кедровский, 1951; Т. П. Петровская, 1954; В. Г. Конарев, 1955, 1964; Г. С. Курамшин и др., 1960; Р. Г. Бутенко, 1964 и др.).

В наших исследованиях в качестве одной из причин раз-личин в темпах роста и развития метамеров зачаточного колоса изучалось содержание НК.

Фиксацию проводили по Карнуа. Приготовление постоянных препаратов делали по общепринятой методике. Срезы толщиной 6 мк наклеивали на стекло без белка. Окрашивали галлоцианино-хромовьши квасцами. Контрольные препараты перед окрашиванием обрабатывали 5%-ной хлорной кислотой.

Оптическую плотность срезов измеряли на микроспектрофотометре при увеличении 400х. Относительное количество НК в цитоплазме меристематических клеток определяли расчетным методом. По каждому варианту (зоне зачаточного колоса) измерения проводили в 80 клетках.

Исследования вели в период от образования первых колосковых лопастей до формирования тычинок и пестиков в колосках средней части колоса (начало четвертого — шестой этап по Ф. М. Куперман, 1955).

Количество НК определяли в разных частях колоса. Проводили 2 серии наблюдений.

В первой серии изучено содержание НК в нижней, верхней и средней зонах зачаточного колоса (последняя определялась местоположением двух наиболее развитых колосков).

Во второй серии определяли динамику содержания НК в одних и тех же колосках колоса — 5-м, 9-м и 25-м метамерах (счет снизу), из которых в зрелом колосе формировались соответственно нижние; средние, наиболее развитые, и верхние зерновки.

Результаты исследований показали, что в период формирования колосковых лопастей максимум содержания НК был в верхних сегментах (в 2 раза больше, чем в середине). Одна-

ко постепенно картина менялась на противоположную, и при формировании зачаточных тычинок и пестиков в колосках средней, наиболее развитой части колоса, содержалось уже вдвое больше НК, чем в зачатках верхних колосков. По-видимому, это объясняется большей конкурентоспособностью средних колосков, привлекающих больше метаболитов для синтеза НК, чем колоски других частей колоса. В результате образование новых сегментов прекращается, а синтез НК в клетках концевых сегментов верхней зоны колоса снижается. Это и приводит сначала к замедлению их роста и развития, а затем к деградации.

В цитоплазме меристематических клеток нижних метаме-ров содержание НК всегда было ниже, чем в наиболее мощных, причем от пробы к пробе эти различия возрастали.

По результатам определения содержания НК в 5-м, 9-м и 25-м колосках отмечена та же закономерность.

Таким образом, максимум содержания НК в метамерах средней части колоса к началу дифференциации меристемы тычинок и пестиков может определять дальнейшее более мощное развитие зерновок этой части колоса.

Распределение белков в зачаточном колосе ячменя в различные периоды органогенеза

Известно, что процессы роста клетки в первую очередь связаны с увеличением белковой массы протоплазмы (А. Н. Белозерский, 1967).

Исходя из той роли, которую играют белки в таких важных жизненных явлениях, как рост и развитие, пытались выяснить. как изменяется их синтез в различных частях зачаточного колоса в течение органогенеза. Определение белков проведено в разных частях колоса по той же схеме, что и в опыте с нуклеиновыми кислотами.

Препараты окрашивали бромфеноловым синим по методике Б. Ма21а е1 а1. (1953), с предварительным удалением нуклеиновых кислот 5%-нон хлорной кислотой (В. Б. Иванов, 1961).

Исследования показали, что соотношение белка в разных частях зачаточного колоса изменяется так же, как и количество НК. Вначале в цитоплазме меристематических клеток верхних сегментов содержалось большее количество белков, чем в аналогичных образованиях середины, с возрастом картина менялась на противоположную. В клетках нижних ме-тамеров во всех случаях количество белков было меньшим.

Наши результаты совпадают с данными ряда авторов, которые также указывают на существование коррелятивной свя-

нев и Л. Филатова, 1958; Г. П. Лапцевич, 1960; А. П. Довбах, Ш5; Д. Л. Паршакова, 1964; 1965;: G. Eischbeck, 1965 и др.).

Установлено, что семена из средней части колоса дают более продуктивные растения, чем семена из нижней и верхней зон. Однако по вопросу о продолжительности действия модификации, связанной с положением семян в колосе, и об особенностях ее проявления на различных по плодородию фонах сведений недостаточно, а в ряде случаев они противоречивы.

Поэтому наши исследования предусматривали сравнительное изучение растений из зерновок разных частей колоса на различных по плодородию фонах и их потомств.

. . Изучение потомства зерновок, взятых из разных частей ' колоса ячменя

Границы между частями колоса (вариантами опыта) установлены по местоположению зерновок в колосе и их весу. В вариант «низ» включены зерновки первых двух колосков снизу, с наименьшим весом, в вариант «середина» — наиболее тяжелые зерновки пяти-шести колосков, а в вариант «верх» — зерновки трех верхних колосков, с менышшвесом. х

Из семян нижней и верхней частей колоса ячменя появлялись более слабые проростки, чем из зерновок средней зоны, но в дальнейшем различия постепенно сглаживались. Подтверждением этого может служить динамика прироста сухого вещества у растений различных, вариантов.

В 1968-году определение сухого вещества растений проводили в фазы 1-го, 3-го, 6-го листьев и середины формирования зерновки, в 1963 году — 1-го, 3-го и 7-го листьев. Средняя проба состояла из 20 растений (в каждой повторности опыта). Определяли абсолютно сухой вес листовых пластинок по ярусам главного побега, колоса и суммарно главного побега с боковыми побегами. Установлено, что растения из семян, сформировавшихся в середине колоса, на начальных фазах накапливали большее количество абсолютно сухого вещества в листьях и стеблях. В процессе дальнейшего развития (в фазы 6-го листа и середины формирования зерновки) различия сглаживались, оставаясь значительными только по колосу. Отмечено, что разница между вариантами по содержанию абсолютно сухого вещества в нижних ярусах листьев была больше, чем в верхних. Это, видимо, может служить подтверждением затухания модификации, связанной с положением семян в колосе, уже в течение онтогенеза первого поколения.

Одновременно с описанным опытом проводилось исньпэ-уие семян из трех частей колоса на участках, резко отличающихся по плодородию почвы: (бедный и богатый фоны).

Фенологические-наблюдения показали, что, в отличие от результатов других исследователей (П. А. Черномаз, 1940, 1951; П. Ф. Сушков, 1951; А. А. Рюгер, 1955; С. Я. Дашша, 1950; И. П. Рыжей, 19586, 196Ц.В..М; Пыльнев, 1959; А. Л. Пар-шакова, 1965), в наших опытах не наблюдалось существенных различий между растениями разных вариантов по всхожести и времени наступления последующих фенофаз.

В варианте «середина» на" обычном и богатом фонах, растения на ранних, фазах, развития только иногда имели большую высоту;.но к уборке: выравнивались. В отличие от этого, на участке с низким почвенным плодородием преимущество крупнозерного варианта'по этому признаку сохранялось до самой уборки.

В фазу полной" спелости растения всех вариантов убирались с корнями, а затем анализировались. Учитывали число растений,, количество общих, продуктивных побегов и их вес, измеряли высоту растений» определяли число' озер ценных и бесплодных цветков отдельно в каждом главном колосе, его длину, число и. вес*, зерен, с главных и боковых колосьев.

Таблица!

Проявление, модификации, связанной с положением семян в колосе ячменя, в первом поколении • > ОбыЧНЫЙ фОН :

1968 г. 1 1969-г.

вариант опита

Признак <* «середина» «верх» Я «середина» X о (О

Вес 1000 исходных семян, г . 37,4 50,5 33,4 42.8 59,0 42,2

Полевая всхожесть, % ... . Растений, сохранившихся к 90,4 88.0** 83,8 80.7' 8Э.0 81.3* '92,0 82,7* 91,3 91,1 91,2 в8,7

Продуктивная кустистость, шт.. 1исло зерен в главном колосе, ют............. Вес 1000 зерся главных колосьев, г . . . . •..... 1,27 16.5; 48,2 1,31 16,6 47.8 1,32 10,6 43,4 1,95** 19,0** 54,6 • 2,13 19,3 55,0 1.90** 19,6** 55,6

Вес зерна с главного колоса, г 019 0,79 0,£0 1,07*) 1.и 1,09

Вес зерна с растения,-г . . . 0,94 0,96 0,90 1,77*) 1,95 1,82*)

Урожай зерна <г делянки, г . . 93,1 83,8 90,8 103,4** 2С2.9 183,3*

Примечание. В-этой и в других таблицах разница достозер на при уровне вероятности: *)—> 0,99; *— 0,95;**—0,9Э.

На основании этих показателей вычисляли средние значения ♦элементов продуктивности вариантов: общую и продуктивную кустистость, вес растения, вес зерна с растения, урожай с делянки и такие показатели главного колоса, как озерненность, вес 1000 зерен и вес зерна с колоса. . . . д

Анализ структуры урожая показал, что в засушливый и жаркий год (1968)-на обычном и богатом фонах явного преимущества варианта «середина»- не обнаружено (табл. 1, 2). ЕЫ969 году, более влажном и благоприятном, на этих же фоТ а блица I)

Проявление модификации, связанной с положением семян в колосе ячменя, в первом поколении г Богатый фон

• ' Признак- "1968 г. 1 1969 г.

вариант опыта

* «середина» С» с* . К - л» г: * й- " 1о

Вес 1000 исходных семян, г . 37,4 50.5 38,4 42.8 59,0 422 •

Полеаая всхожесть, % . . . . 88,0 88.4 88,2 £9,8 90,0 88.9

Растений, сохранявшихся к убор-

ке,-% .•......... 83.1 82.7 83.9 86.1 84,3 87,4

Продуктивная кустистость, шт. . 1.70 1,70 1.С2 3,80* 4.37 3.61*'

Число зерен.в главном колосе, шт. 19.2 19,2 19,0 21,5 " 21,1 21Л

Вес 1000 зерен глазных колосьез, 1 53.4 53.9 53,3 57,1 57.7 50,4

Вес зерна с глазного колоса, г . 1.02 . 1,01 1,02 1,23 1.23 1 2°

Вес зерна с растения, г . . . . 1,49 1.51 1,40 3,05 • 4.СО 3,49

Урожай зерна с делянки, г . . . П7.6 12С.0 и0.8 304,1*) 331,6 290,3')

нах получены различия между вариантами по урожаю зерна 1 с делянки. Они определялись большей продуктивной кусти- Л стостыо растений варианта «середина». —

Наибольшие различия по урожаю'зерна установлены на участке с низким почвенным плодородием (табл. 3). На этом фоне растения из зерновок средней части колоса имели преимущество по большинству структурных элементов (числу зе~ реи в колосе, весу зерна с колоса, растения и весу 1000 зерен). Необходимо также отметить, что у варианта «середина» к уборке сохранялось большее количество растений. Это, по-пп-димому, объясняется тем, что, при отсутствии благоприятных

Проявление модификации, связанной с положением семян в колосе ячменя,в первом поколении: Бедный фон."

1968 г. 1969 г.

вариант опыта

Признак 1 «середина» А >£ С О 4» В ° к А - о

1 х - » ч со

Вес 1000 исходных семян, г . . 37,4 50,5 38.4 4.2,8 59,0 42,2

Полегая всхожесть, % . . .' . Растеякй, сохранившихся к убор- 92,6' 86 7* 90.7 96,2 1.00 87,0 80,7** 1.00 89,8 78,8** 1,06** 90.7 90.8 91,2 82.0**

Продуктивная кустистость, шт. 1,00 1,14 1,06**

Число зерен в главном колосс, ст. 11,8*) 12,9 12,6 14 7** 16,4 15,4*

Вес 1000 зерен главных колосьев, г 40,8** 42,8 42,1 512** 53,3 51,9**

Вес зерна с главного колоса, г 0.48** 0,55 0,53 0,75** 0,87 0,81*)

Вес зерна с растения, г . . . . 0.43** 0,55 0,53 0,78** 0,93 0,84*

Урожаи зерна с делянки, г . . . 42,0** 51,9 40,3** 59,9** 82,8 68,0**

условий для развития, слабые проростки из мелких зерновок имеют меньшую возможность выжить, чем растения из крупных зерен с большим запасом питательных веществ и лучше дифференцированным зародышем. >

Изучение следующего поколения показало, что происходи-' ло дальнейшее сглаживание различий, и модификация, связанная с местоположением семян в колосе, при пересеве с обычного и богатого фонов не проявлялась. При посеве семенного материала с бедного фона лишь в 1969 году обнаружены незначительные различия по весу 1000 семян между вариантами, а по урожаю зерна различий не было. , Таким образом, оказалось, что' на низком почвенном пло-, дородии модификационная.- изменчивость растений была Лбольшей. .

Изучение потомств зерновок, взятых из разных частей колоса яровой пшеницы Краснозерная

♦ В опыте с пшеницей было 4 варианта: «низ», «середина, зерновки из первых, вторых цветков», «середина, зерновки из третьих, четвертых цветков» и <гаерх».

ю

Проявление модификации, связанной с положением семян в колосе пшеницы, в первом поколении

Признак

Вес 1000 исходных семян, г

Полевая всхожесть, %

Растений, сохранившихся к уборке, %.....

Продуктивная кустистость шт..........

Число зерен в главном колосе, шт.......

Вес 1000 зерен главных колосьев, г. . . . .

Вес зерна с главного колоса, г........

Вес зерна с растения, г

Урожаи зерна с делянки, г

32,4* 80,0

69,4*

1,11

40,0*)

1,06*) 1,45* 92,4**

1968 г.

вариант опыта

«середина, «середина,

зерновки зерновки

из первых, из третьих, «верх»

вторых четвертых цветков» цветков»

38,8 82,6

75,7

1.12

27,9

41,6

1,16 1,55 111,3

30,2

80.4

68,0** 1,11

26.5

40,5

1,08 1,46*

9_14**

28,5 79,1

71,0*

1,07

25,0*

40,0*

1,00* 1,38* 89,2**

41.8 82,6

77.9 2,04

29,9

45,0

1,35 2,12* 157,1*)

19С9 г.

«середина, «середина,

зерновки зерновки

из первых, из третьих,

вторых четвертых

цветков»

50,1 83,5

78,1

2,05

30,3

46,3

1,40 2,25 168,6

цветков»

40,1 80,9

77.3 1,93

30,0

45.4

1,36 2,13* 152,9*

В результате фенологических наблюдений и изучения динамики веса абсолютно сухого вещества растений яровой пшеницы получены такие же данные, как и в опыте с ячменем.

Анализ структуры урожая растений, полученных из семян разных частей колоса, показал, что у пшеницы в оба года выявлены различия между вариантами по урожаю зерна, наилучшим был вариант «середина, зерновки из первых, вторых цветков» (табл.4).

Разница в урожае в основном была связана с весом зерна с растения.

В отличие от опыта с ячменем, наибольшая модификаци-онная изменчивость отмечалась в менее благоприятный жаркий и засушливый год, когда преимущество варианта «середина, зерновки из первых, вторых цветков» проявлялось и по количеству растений, сохранившихся к уборке.

Поскольку пшеница, как правило, образует меньшее количество продуктивных побегов, чем ячмень, то в год с благоприятными погодными условиями различия между вариантами у пшеницы были меньше, чем у ячменя, сформировавшего в этих условиях большое число продуктивных побегов.

При пересеве семян пшеницы уже в следующем поколении, как и у ячменя, существенных различий между вариантами не наблюдалось.

Выводы

1. Для метамеров средней части колоса ячменя и пшеницы характерен интенсивный рост, а нижней и верхней— слабые ростовые процессы. Метамеры верхушки колоса, а возможно и основания, характеризуются более быстрыми темпами развития, чем середина колоса.

2. К началу развития колосковых лопастей зачаточного колоса наибольшее количество нуклеиновых кислот в цитоплазме меристематических клеток наблюдалось в верхних ме-тамерах. Однако в ходе дальнейшего развития колоса первенство переходит к метамерам середины колоса. Нижние мета-меры на всем протяжении развития зачаточного колоса имеют наименьшее количество нуклеиновых кислот.

3. Динамика соотношения количества белков в цитоплазме меристематических клеток различных частей зачаточного колоса в общих чертах повторяет динамику соотношения НК.

4. Очевидно, что неодинаковый уровень содержания НК и белков в различных зонах колоса приводит к разной дифференциации их по мощности.

5. Зародыши зерновок различных частей колоса имели одинаковое число зачаточных листочков, но среди зерновок нижней части колоса чаще попадались зародыши с менее раз-

витым последним метамером. Установлено, что у варианта «низ» формировалось меньше зародышевых корешков, что связано с более поздним образованием колосковых лопастей в этой части колоса и менее интенсивным синтезом НК и белков на всем протяжении развития зачаточного колоса. Отсутствие различий в дифференциации зерновок верхней и средней частей колоса хорошо согласуется с быстрым темпом развития верхних метамеров и высоким содержанием НК и белков в цитоплазме их клеток в начальный период развития зачаточного колоса.

6. При посеве семян из разных частей колоса пшеницы и ячменя наблюдались различия в абсолютно сухом весе последовательно появляющихся листовых пластинок, а также в весе стебля и боковых побегов в пользу семян из средней части колоса, Но эти различия тем меньше, чем позже образуется лист. Это свидетельствует о затухании модификации, связанной с положением семян в колосе, уже в течение онтогенеза первого поколения.

7. Однако в некоторых случаях обнаружены статистически доказуемые различия в продуктивности растений, выросших из семян разных частей колоса (в пользу средней части), а также в урожае с площади, продуктивной кустистости и весе 1000 зерен.

8. Па бедном фоне эти различия выступали рельефнее, чем на фоне с внесением обычных и повышенных доз минеральных удобрений.

9. В благоприятный год у пшеницы различия по урожаю зерна с делянки между вариантами сглаживались, а в сухой проявлялись более отчетливо. У ячменя наблюдали обратную картину, связанную с большим кущением этой культуры: во влажный год посев семенами из средней части колоса существенно превосходил посевы семенами из нижней и верхней частей колоса.

10. При пересеве семян, полученных из разных частей ко-4 лоса, существенных различий в урожае и весе 1000 зерен не отмечено.

Основные положения диссертации изложены в статьях:

1. Модификационные изменения у ячменя и пшеницы, связанные с местоположением семян в колосе. Доклады ТСХА вып. 168, 1971 г. (в соавторстве с Ю. Б. Коноваловым).

2. Изменение количества нуклеиновых кислот в генеративных бугорках различных частей колоса ячменя в течение органогенеза. Доклады ТСХА, вып. 175, 1971 г. (в соавторстве с Ю. Б.Коноваловым).

Объем 1 п. л.

Заказ 729.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А_8, Тимирязевская ул., 44