Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клещи-тидеиды (Acarifirmes: Tydeidae) лесостепной зоны Украины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Клещи-тидеиды (Acarifirmes: Tydeidae) лесостепной зоны Украины"

12112 9 2

АКАДЕМИЯ НАУК УНРЛИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И.ОДЛЬГШЕНЙ

на правах рукописи УДК 595.423

КУЛЬЧИЦНИИ Алексей Генрихович

кЛЕЩИ-ТИДЕИДН (АСА!Ш0ГШЕЗ : ТУВЕЮАЕ) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

специальность 03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нар

Киев - 1992

Диссертационная рлбота выполнена п Институте зоологии им. И.И.Виальгацзеиа (Ш Украины

Научный руководитель - д.б.н., чл.-корр. ЙН Украины

Акимов И.А.

Официальные оппоненты: д.б.н., проф. Севастьянов В.Д. (Одесский государственна университет), к.б.н,, доц. Балан П.Г. (Киевский государственный университет)

Ведшая организация - Никитский ботанический сад Академии аграрных наук Украины (г.Ялта, д.б.н.. проф. Кузнецов И.Н.)

Защита диссертации состоится ____jJJLi'<:jjl___199^ г.

в 59. часов на заседании Специализированного Совета Д,016.09,01 по прнсувдениа ученых степеней в Институте зоологии им.И.И.Еиальгаузена Академии наук Украины (252 601, Киев, ГСП, ул. Ленина, 15)

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им.И.И.Инальгацзона АН Украины

Автореферат разослан " "_________________1992 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета канд. биол. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последние годы возрос интерес акарологов к клещам-тидеидаы (Йсаг1foraes : Tvdeldae), имеющим ва«ное теоретическое и практическое значение. Являясь одной из доминирупщих групп клещей на высших растениях, они встречаштся танке на грибах, лишайниках, в почве, подстилке, в гнездах перепончатокрылых и птиц, в ассоциации с насекомыми, в пецерах, im морских берегах, в запасах сена и лицевых продуктов и распространены иа всех континентах. Тидеиды представлены хищниками, мико-, фита-, сапро- и ыиксофагами. Почвенные тидеиды ускоряет процессы гумификации и минерализации. Виды, обитающие в гнездах перепончатокрылых, способствуют очистке расплода хозяев от паразитических грибов. Большинство видов растениеобитающих тидеид участвует в регуляции численности таких фитофагов, как плоскотелки, галловые и паутинные клещи, чёрвецы, причем тидеиды более цстойчивы к пестицидным обработкам агроценозов, чем хищные нлвщи-фитосейиды. В то *е время тидеиды слукат альтернативным источником пищи для полезных хищных обитателей агроценозов: клещей, жесткокрылых и двукрылых. Другие растенивобита-«щие тидеиды-фитофаги могут приносить вред садоводства и виноградарству. Санитарное значение растениеобитающих тидеид выражается в поедании ими медвяной росы, зпифитных грибов и мертвых членистоногих. Тидеиды-мико- и фитофаги могут использоваться в качестве кормового субстрата при разведении полезных членистоногих в лаборатории. Тидеиды известны с середины XVIII века (Linne, 1746) и к настоящему времени описано около 500 видов атих клецей, В то ее время инвентаризация фауны тидеид не завераена и выяснение фаунистическо-го состава и специализации к местам обитания этих клецей в конкретных регионах, отдельных природных зонах и растительных сообществах остается актуальной задачей. Нами проведено подобное исследование в пределах ранее не изучавшейся лесостепной зоны и внеэональных лесостепных участков Украина.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение фауны и некоторых особенностей экологии тидеид лесостепной зоны Украины. Для дости«ения зтого предусматри-

велось: 1.Определить видовой состав тидеидннх клешей в исследуемых регионах. 2.На основе сравнения номенклатуры признаков составить таблицы: для определения половозрастной .принадлежности тидеид. а такие для определения подсемейств семейства Tydeldae и дать описания обнаруяенных новых видов. З.Изучигь закономерности Систолического распределения видов клецей на эталонных участках с учетом различия иерархических уровней никро- и макробиотопов (яизненных форм растений, растительных сообществ, различных регионов лесостепной зоны). 4.Составить карты распространения наиболее массовых из обнаруженных видов в пределах изучаемых регионов, 5,Изучить динамику состава и плотность естественной популяции, а также «изненный цикл, особенности питания и взаимоотношения с кле-цами-фитосейидаик одного из самых массовых в лесостепной зоне видов тидеид - Tydeus kochi OudeBans, 1928 в полевых и лабораторных условиях.

Научная новизна. Впервые выяснен видовой состав тидеид эталонных участков зональной и. внезонэльной лесостепи. Впервые найдены в пределах изучаемых регионов 16 видов, один из них описан как ноиый для науки. Для ряда видов отмечены новые микро- и макроместообитания (виды и жизненные формы растений, растительные сообщества). Выявлена биотопическая приуроченность видов к растительным сообществам на эталонных участках зональной и внезональной лесостепи. Изучены структура и динамика численности естественной популяции, а такие особенности «изненного цикла, размножения, питания, взаимоотношений с фитосейидннм клещом flmblyselus lonplsp inosus (Evans, 1952) в лаборатории наиболее массового вида Tydeus kochl.

Теоретическая и практическая значимость работы. Сведения о видовом составе и по экологии клещей-тидеид могут быть использованы для систематики, зоогеографии, популяционной экологии, этологии, подготовки и создания кадастров растени-еобитаювдих иивотных, составления определителей. Особенности питания Т.kochl. изученные в лаборатории (поедание яиц и различных стадий паутинных и галловых клешей и эпифитных грибов), а такие роль этого вида как альтернативного источника пищи для некоторых видов хинных фитосейидных клешей но-

гут представлять интерес для специалистов по сельскому и лесному хозяйства и использоваться в спецкурсах по защите растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседании отдела акарологии Института зоологии АН Украины.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы. В печати находятся 3 работы.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изло-«ена на Ш страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав (литературный обзор, материал и методы исследования, полученные результаты, обсу«дение результатов), выводов, списка литературы, включавшего-ИЗ названия, и приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КЛЕЩЕН-ТИДЕИД Глава содеркит обзор литературы по вопросам истории изучения с середины XVIII века до наших дней, а так«е состояния изученности фауны тидеид Украины. Особое внимание уделено систематике, таксономии, экологии (роли в биоценозах, питании, «изненному циклу, биотопическому распределению). Проанализированы работы по изученип онтогенеза отдельных видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сбор материала проводился в 1989-1992 гг. в зональной (Каневский заповедник), внезональной (Черноморский заповедник) лесостепи, и плодовых садах лесостепной, и отчасти степной и лесной зон. Полевые наблюдения велись в Киевской области. Произведено свы«е 9Q0 сборов (определено более 5000 экземпляров тидеид) со 168 видов растений 54 семейств, из подстилки и почвы. Сбор клещей производился посредством осмотра субстрата, отряхивания и Фототермозклектирования. Для приготовления постоянных препаратов использовалась смесь Фора-Берлезе, Определение клещей проводили по имеющимся определительным таблицам (Baker, 1965; Вайнвтейн и др.. 1978) и по первоописанияы видов, Морфологическое изучение и рисунки производились при помощи Фазово-контрастной оптики и рисовального аппарата РА-4. В Каневском заповеднике были обследованы следующие растительные ассоциации: 1.Производный

порослевый грабовый лес с сопутствующими породами, 2.Зональная типчаково-разнотравная лугостепь с редкостойными деревьями и кустарниками. З.Грабово-ольховые ассоциации, 4,Остатки дубрав. 5.Лесополосы и склоны холмов и оврагов с преобладанием интродуцированнын видов. 6.Сосновые насаждения. 7.Луговая и лугово-болотная растительность (заливные луга), 8.Пойменные ивово-тополевые леса. 9.Разреженная растительность прибрежных песков. 10.Заброшенные плодовые сады. Б Черноморской заповеднике обследованы следующие растительные ассоциации: 1.Остатки старых пойменных дубрав с сопутствувцими поводами. 2.Колки. 3.Сосновые посадки. 4.Посадки сумаха.. 5.Березняки в сосновых посадках. 6.Одиночные деревья в степи с кустарниками-сателлитами, 7.Заросли кустарников в степи. В.Заброшенные сады с элементами колковой растительности. 9.Открытая нижнеднепровская песчаная степь. Ю.Иучугуры -словные комплексы равнинных, холмистых и бугристых песков с очагами дефляции и в разных стадиях зарастания. Для обработки данных по биотопическому распределению тидеид использовали формулу для вычисления степени относительной приуроченности видов к биотопам (Песенко, 1982). Для статистического анализа данных применяли непараиетрический критерий знаков г (Лакин, 1990). йивым материалом для лабораторных и полевых исследований по экологии и биологии вида Tydeus kochl послужили клеши естественной популяции на ежевике сизой СRubus caesius) в окрестностях г.Киева. Содержание в лаборатории осуществлялось по методу "плавающего листа" (Кузнецов. 1986), материалом для изготовления плотиков послужили листья растения-хозяина. Основные параметры содержания: температура - дневная - 26+2°С, ночная - 23+2°С, атмосферная влажность -65+5У.. Галловые клгщи ftcalltus sp. собирались с того же растения-хозяина, источником получения особей паутинного клева Tetranychus urtlcae Koch. 1836 и фитосейидного клеша flablyselus lonslsptnosus были лабораторные культуры (лаборатория акарифагов отдела акарологии Института зоологии АК Украины). Грибной мицелий на поверхности плотиков для части опытов получали путем повышения температуры и влажности атмосферной среды, окружавшей "плававший лист" (термостат+гер-метизация).

- 5 -

ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТ!!

1. Иорфо-таксономический обзор семейства Обнарунена 23 вида 8 родов: Tydeus fTydeusJ kochl Oudenans, 1928. Tydeus [Tydeus 1 caudatus (Dugea. 1034), Tydeus tTydeusl callfornlcus (Banks, 1904 ), Tydeus obnoxlus Kuznetzov et Zapletina, 1972. Tydeus [Tydeus] longisetosus Kuznetzov et Zapletina, 1972, Tydeus tTydeusl dlversus Kuznetzow. 1973. Tydeus [Tydeus] inclutus Livshltz. 1973, Tydeus obstlnatus Livshltz, 1973, Tydeus praefatus Kuznetzov et Zapletina, 1973, Lorryla [Lorryla] reticulata (Oudenans, 1928), Lorryia [Lorryla! catenulata (Thor, 1931), Lorryla incrustata (Kuznetzov, 1971), Lorryla polygonata Kulczyckl sp. п., Paralorryta nail (Oudeians, 1929), Paralorryla ferula (Baker, 1944), Paralorryla [Pseudolorrylal chapultepecensls (Baker, 1944), Triophtydeus fragarius (Baker. 1944), Triophtydeus lnmanis Kuznetzov. 1973, Triophtydeus flatus Livshltz, 1973, Triophtydeus lnedltus Kuznetzov, 1976, Proneaatus rapldus Kuznetzov, 1972. Pronematus sextonl Baker, 1968, Tydaeolus frequens (Grandjean. 1938). Для сравнения, в Балтии обнарумено 19 видов. в Центрально-Черноземной регионе - 8 (Кузнецов. 1974; Кузнецов, Петров, 1984), а в Крыму - 81 (цикл работ Кузнецова и соавторов, 1971-19В7), Впервые для лесостепной зоны Украины зарегистрированы IS видов семейства. Таблица для определения стадий (фаз) развития и полов тидеид применима ко всем представителям семейства за исключением рода Metapronematus Andre, 1980. Из 7 выделенных Андрэ (Andre, 1980) подсемейств тидеид на территории Украины встречайся представители 9 (в на«их сборах - 4), для определения которых составлена таблица. В промышленных садах Тернопольской области (окр. г.Борцев) в сборах из проб коры яблони нами обнарувен новый для науки вид рода Lorryla - L.polygonata. Новый вид относится к группе bedfordiensls, выделенной Байкером (Baker, 1968), и наиболее близок к L.scopa, от которого отличается формой, количеством и характером строения участков, состоящих из полигональных ячеен, отсутствием крупных ячеек, объединявчих несколько мелких, формой спинных цетинок и локализацией цетинок ех(РЗ) на ячеистом участке

проподосомы. В соответствии с систеыой Андрэ (Andre, 1967J вид относится к роду Metalorryla Andre. 1900.

¡¡.Фяунистичвский обзор обнаруженных видов.

Подсемейство Tydelnae ftndre, 1900. Tydeus ITydeus) kochl - космополит, предпочитающий открытые пространства, на территории Украины до сих пор регистрировался лишь в Крыму. Обнаружен на иногих деревьях и кустарниках С сосна, лох, дуб, груиа, ясень, граб, яблоня, липа, ольха, береза, осокорь, ива, осина, шиповник, боярышник, караганп, ояевика, лещина, торн, дереза, барбарис, «остер, дрок и пр.), травах семейств Asteraceae, Lanlaceae, Fnbaceae, Malvaceae, Onagraceae, Hypericaceae, Urticaceao. Rosaceae, Aplaceae. Polygonaceae, Caryoptiyilaceae. Cannabaceae, Brasslcaceae, Ualorlanaceae, Sorophularlaceae, Cyperaceae, Dlpsacaeeae, Plantaglnaceae, Llnaceae, Campanulaceac, Rubiaceae, Poaceae и др., мхах, в подстилке хвойных и широколиственных лесов, в стогах.сена, в древесной трухе. Обитает в плодовых садах Киевской, Полтавской, Львовской, Ровонской, Днепропетровской областей. Один из фоновых видов разнообразных наземных биотопов ига Киевской области, Каневского и Черноморского заповедников.

Tydeus [Tydeus J californicus - космополит, приуроченный к Фруктовым деревьям и декоративным растениям. В пределах Украины известен из Крыма. В обследованных растительных сообществах обнаружен на деревьях (шелковица, груиа, граб, тополь, яблоня, вишня, сумах, дуб, ольха, береза) и травах (мелколепестник, полынь, колокольчик, бодяк и др.), находившихся в непосредственно» близости от деревьев, В плодовых садах обнаружен в областях: Львовской, Винницкой, Хмельницкой, Одесской, Черниговской, Донецкой.,Один из Фоновых видов Каневского и Черноморского заповедников, окрестностей г.Киева,

Tydeus ITydeus] caudatus - космополит, тяготеющий к древесно-кустарниковой растительности. Известны находки в Крыму. Обнаруяен на деревьях (яблоня, сосна, ольха, липа, дуб, береза, ясень, осина, вишня, груша), кустарниках (боярышник, орешник, терн, евевика, ива, бузина), травах (ясменник, мыльнянка, конопля, тысячелистник, коровяк, сурепка, ксименезия, пияма, колокольчик, просвирник, лен, камыш, го-

- ? -

ровен, полынь, яснотка, дрема), в том числе папоротниках (орляк). В качестве обитателя коры и веток яблони в плодовых садах зарегистрирован в областях: Волынской и Одесской. В левобереиной Украине пока не зарегистрирован, В Каневском и Черноморском заповедниках и в окр. г. Киева является одним из обычных видов.

Lorryia ILorryía] retlculala - иироко распространена в Европе, Америке, Африке. Один из наиболее обычных видов -обитателей коры и веток древесио-кустарникових растений (Rusaceae, Pinaceae и др.) в лесостепной зоне Украины. Обнаружен в Каневском заповеднике, а такие в плодивых садах областей: Ровенской, Сумской, Львоьской, Хмельницкой. Днепропетровской, Донецкой, Винницкой, Полтавской, Луганской, Кировоградской, Одесской, Херсонской, Запорожской, Киевской, Черкасской, Харьковской, Териопольской, Черновицкой и в Крыму.

Lorryia [Lorrylal catenulata - известна из Еьропы и Африки, для Украины не указывалась. В Каневском заповеднике этот вид был обнаружен на коре яблони и груин; в плодовых садах найден только в Одесской обл. (иг лесостепной зоны).

Lorryia incrustata - описана с вулканического массива Нара-Даг (Крым). В Каневском заповеднике обмарукеи иснлячи-тельно на древесно-кустарниконых растениях (кора, ветки, листья) - дубе, липе, карагане, лещине.

Paralorryia malt - известна из Европы, Америки, Африки. В Каневском и Черноморском заповедниках найдена на коре и ветках деревьев и кустарников (яблоня, груша, ива и др.), а так»е на одном травянистом растении - коровяке. Один из самых массовых обитателей коры яблони в плодовых садах Украины. Обнаружен в областях: Киевской, Ровенской, Сумской, Волынской, Хмельницкой, Днепропетровской, Донецкой, Винницкой, Херсонской, Полтавской, Луганской, Кировоградской, Одесской, Эапоролской, Черниговской, Харьковской, Тернопольской, Черновицкой и в Крыму.

Paralorryia férula - известна из Европы, Америки, Африки. Для Украины указана в Крыму. За искличением Каневского заповедника найдена в плодовых садах Волынской, Тернопольской и Черновицкой областей.

Paralorryla (Pseudolorryla) chapultepecensis - списана из Мексики (Ойкег, I960). Имеются указания на обнаружение в Крыму (Оайнитейн и др.. 1370 ). В других регионах .Украины ранге не регистрировалась. Обнаружена в Каневском заповеднике, где приурочена к древесно-кустарниковой растительности (Rosaceae, Fagaceae), и в плодовых садах областей: Донецкой, Тернопольской, Хмельницкой, Ровенской, Львовской, Кировоградской. Сумской.

Находки других видов подсемейства Tydelnae Andre, 1900 за пределами Каневского заповедника немногочисленны: Tydeus obnoxlus, известный из Закавказья, в Каневском заповеднике найден на ильме и ракитнике, а на лесостепных участках Черноморского заповедника - на марьяннике, T.praetatus обнаружен на нижней части ствола дуба в Пуца-Водицком лесопарке (г.Киев).

Подсемейство PronematInae Andre. 1980. В Крыму были обнаружены 5 видов рода Pronematus Canestrlnl, 1886 (Вайнштейн и др., 1978). За пределами Крымского полуострова нами пока обнаружены 2 вида: P.sextonl (Каневский заповедник - на яблоне, ежевике и бузине) и Р.rápidas в садах на коре яблони в Яитомирской и Тернопольской областях.

Подсемейство Trlophtydeinae Andre, 1900. На территории восточноевропейской равнины число видов рода Trlophtydeus Thor, 1932 с севера на юг увеличивается с 3 (Балтия) до 5 (Крым). В Каневском заповеднике T.lunanls найден на дре-весно-кусторниковнх породах (береза, граб, ильм, аморфа, бо-ярниник, лецнна), а в Черноморском заповеднике - на сосне австрийской и коровяке. Т.flatus в Каневском заповеднике обнаружен на двревьях (липа, вяз), кустарниках (виновник) и травах (морковь), а в плодовых садах - па коре яблони. Кроме того, на грабе в Каневском заповеднике найден T.frasarlus, a на мелколепестнике - T.lnedltus.

Подсемейство Tycheoilnao Andró, 1980. IIa растениях клони этого подсемейства обнаруживайся реже тидеид других подсемейств,- т. в, в основном явллвтсч почг?е/шо-подстнлочнн-ми обитателями, Единственный представитель отого подсемейства, найденный нами на Украине вне Крыма - обычный для Европы вид Tydaeolus frequens - обнаружен в Каневском запо-

- 9 -

веднике «а сердцелистной липе и яблоне.

3.Особенности биотопического распределения клецей-тидеид (на примере эталонных участков Каневского и Черноморского заповедников) В Каневском заповеднике было выявлено 19 видов семейства Tydeldae, 12 из них впервые указаны для лесостепной зоны. Картина их распределения по родам сходна с таковой для Центрально-Черноземного региона (Кузнецов, 1974): наиболее богат видами род Tydeus, а роды Tydaeolus, Proneaatus и некоторые другие представлены одним видом каждый.

Наиболее обычным видом тидеид листьев древесно-кустар-никовых, а также травянистых растений является Tydeus kochl. Два других обитателя листьев - T.caudatus и Т.calIfornlcus -встречаются гораздо реве. Другие виды рода Tydeus по численности существенно не превышают аналогичные показатели двух последних видов и обнаруживаются на более узкой круге видов растений. Из остальных тидеид на листьях регистрируется Lorryia incrustata, но на ограниченном круге растительных объектов. Из трех видов рода Paralorryla на листьях нами найден лишь Р.ваН, и притом только на деревьях и кустарниках. В то же время при сборе на ветках и коре основную массу тидеид составляют Lorryia reticulata и Paralorryla Bali. Остальные тидеиды на коре немногочисленны. Два менее многочисленных вида рода Paralorryla - Р.chapultepecensis и P.ferula почти всегда обнаруживается на одних и тех же растениях вместе с доминирующим видом этого рода.

Два космополитических вида рода Tydeus - T.callfornicus и T.caudatus - предпочитают древесно-кустарннковув растительность. Оба вида регулярно встречаются на яблоне и других плодовых деревьях в заброшенных садах. Другим *е деревьям -груше, грабу, тополю, шелковице - более свойственен T.callfornicus. а липе, ольхе, сосне, оренникц. боярнинику -T.caudatus. T.kochi широко освоил все жизненные формы растений. Его сравнение со всей группой кснлобионтов показывает различие в предпочтении жизненных форм растений. Представители родов Paralorryla. Proneaatus, Lorryia и Tydaeolus кси-лпфильны. Отмечено сходство в специализации к различным жизненным формам растений у представителей родов Trlophtydeus и

Tydeus: Trlophtydeus fragarius и Triophtydeus iramanlй являются ксилибиснтами, Triophtydeus flatus обитает со всех ярусах, а Trlophlydous Ineditus - гербобионтом. Экологическая дивергенция тиденд в разнообразные макроместообитания (в данном случае - р растительные сообщества) хорошо иллюстрируется данными о частоте выявления в сборах и степени относительной биотопической приуроченности представителей наиболее богатого видами в Каневском заповеднике рода Tydeus. Это позволяет констатировать наличие, с одной стороны, зири-бионтных видов рода Tydeus (например, Т.koch 1, степень относительной приуроченности которого почти ко всем растительным ассоциациям достоверно не отличается от 0), а. с другой стороны - стенобиснпшх (например, Т.obnoxius, в высокой степени приуроченного к сухим, хорошо освещенным биотопам -светлым сосновым борам, разреженной растительности на прнб-рекннх песках). Пизиая степеннь приуроченности Т. kochl к заброшенным садам нолет быть объяснена конкуренцией со стороны ксилофилышх видов рода. Тенденция к предпочтению Т.kochl лугостепей, такие, по-видимому, связана с избеганием этого биотопа другими видами рода Tydeus. Не исключено, что на заливных лугах, в лесополосах, на склонах холнов и оврагов Т.kochl занимает свободные экологические ниши отсутствующих видов, вследствие чего показатель приуроченности этого вида к названным биотопам несколько выше "безразличного". Хорошо заметно (степень предпочтения высокая) тяготение вида T.calIfornlcus к заброшенным плодовым садам. В то же время T.caudatus избегает мест, близких к пойме, возможно, из-за отсутствия там необходимых ему растений, Сходное распределение по растительным ассоциациям наблюдается и для представителей рода Trlophtydeus, причем способность к проникновению в разные биотопы демонстрирует вид T.innanis. Виды родов Lorryla и Paralorryia связаны преимущественно с розоцветными деревьями и кустарниками. Все это указывает, что растениео-битавщие клещи-тидеиди заселяют все наземные естественные и по крайней мере некоторые (сенокосы, пастбища) искусственн-нме экосистемы в районе Каневских дислокаций.

По обилию видов тидеид зональная лесостепь Среднего Приднепровья беднее Крыма, пркблияаясь по разнообразию к фа-

цне тидеид стран Балтии и Нейтрально-иноземного региона России. Все найденные в Каневском заповеднике род» тидсид Пили обнаружен« ранее в странах Балтии и в Крыму.

Черноморский заповедник, находящийся о подзоне типчако-во-ковылышх сухих степей степной зоны Украины, обогащен це-лни комплексом северных древесных и травянистых видов. В составе заповедника находится ряд лесостепных участков, где выявлено 7 видов клещей cew. Tydeldao. из которых наиболее многочислен» три широко распространенных вида рода Tydeus -T.kochl, T.caudatus и T.callfornlcus. Находки остальных видов единичны: T.otmoxlii? обнаружен нами на марьяннике на онумкч колка. T.obsUnatus - но алтее в заброшенном саду с элементами колковой растительности, Panlorryla malí - на груше и иве в колках, я также на коровяке в старой дубраве (там яе обнаружен и Trioplitydeus i minan ts). Кроме того, последний побран с австрийской сосны среди искусственных посадок сосны обыкновенной в буферной зоне соленоозерного участка. Таким образом, основную массу ростениеобитагоцих клеией-тиденд Черноморского заповедника составляют три космополитических вида рода Tydeus. Наиболее равномерно распространен яврибионтний T.kochl, который заселяет широкий диапазон местообитаний - от увлажненных остатков старых первичных дубрав до ксерофильиой растительности зарастающих ку-чугур с очзгани дефляции, где два других вила Не встречаются вообще. То яе относится и к сосновым лесам искусственного происхождения, в которых не внраиен подлесок, а травянистая растительность представлена степной Флорой. Тенденция к предпочтению клещом T.kochl зарастающих нучугдр и сосновых лесов может быть объяснена отсутствием конкурентного пресса со стороны двух других массовых видов этого рода. Что яе ■ касается отличий в распределении T.caudatus и T.callfornlcus, то первый вид приурочен к колкам и березнякам, окруяенннм сосновыми посадками, достоверно отличаясь этим от T.kochl. В своп очередь, T.callfornlcus, найденный в небольшом количестве биотопов, предпочитает экологически сходные с широколиственными лесами растительные ассоциации искусственного происхождения - заброшенные сады и посадки сумаха, достоверно отличаясь от предыдущего вида. С шине о

- 12 -предпочтении различных жизненных форы растений показывают, что T.callfornlcus является ксилобионтом. T.kochI - миксоби-онтон, предпочитая травы, a T.caudatus занимает между ними промежуточное положение, приближаясь, однако, к T.callfornlcus. Обращает на себя внимание сходство отрицательных показателей относительной биотопической приуроченности T.kochI к деревьям и T.callfornlcus к травам, иллюстрирующее разнонаправленность в освоении иикробиотопических ниш. Преобладание T.caudatus и T.callfornlcus на дре-весно-кустарниковой растительности может быть объяснено наличием многочисленных укрытий (в том числе для зимовок), изобилием микроартропод-фитофагов и грибов, которые служат пищей тидеидам, большей стабильностью микроклиматических Факторов в кроне деревьев и кустарников. В этом смысле T.koclii монет служить примером вида, который расииряет круг жизненных форм растений-хозяев.

В процессе изучения акарофауны клещей-тидеид лесостепной зоны Украины нами были обследованы растения 54 семейств. Наиболее богат комплекс видов тидеид растений-хозяев, относящихся к семействам Rosaceae. Tiliaceae, Uleaceae, Corylaceae. Fabaceae, Fagaceae, представленных преимущественно древесно-кустарниковыми видами. Малоспециализированные представители подсемейства Tydelnae заселяют все обследованные семейства высвих растений, хотя внутри подсемейства также имеются более или менее стенобионтные виды. Более специализированные Triophtydeinae встречаются либо на деревьях и кустарниках семейств Betulaceae, Corylaceae, Fabaceae, Plnaceae, Rosaceae, Tiliaceae и Uleaceae, либо на обильно опуненных и крупных травах семейств Scrophulariaceae и Aplaceae, или на представителях богатого видами семейства flgteraceae, которые имеют сложный рельеф поверхности, Высокоспециализированные Pronenatlnae и Tydaeollnae обнаружены нами исключительно на растениях древесно-кустарникового яруса, относящихся к семействам Caprlfoliaceae, Rosaceae, Tiliaceae и Vitaceae.

4. Биологические особенности вида Tydeus kochl Oudenans, 1928 в лесостепной зоне

Основателями весенней популяции (на еиевнке сизой в

окр. г .Киева) Т.косЫ являются особи, зимующие в корневой системе, в листовом опаде или на нижней прикорневой части стебля. Более 902 весенней численности популяции составляли перезимовавшие тритонимфы и взрослые особи. Небольшая часть популяции Т.косЫ зимовала в виде дейтонимф, которые в течение первых трех недель вегетационного периода линяли в три-тонимф. Особи, перезимовавшие во взрослом состоянии, приступали к размножению раньше других и к концу весны появлялись первые личинки и протонимфы. В начале-середине лета (период наиболее активной вегетации еяевики) наблюдалась и наиболь-вэя интенсивность размнояения Т.косЫ, и доля личинок в популяции увеличивалась в 0. а протонимф - более чем в 20 раз. Весна и начало лета характеризовались и наивнсией численностью паутинных клещей (ТеЬгапусШае) и расселительных стадий галловых клешей (Ег1орЪуIйае) на листьях ежевики. В конце июня - начале июля число особей паутинных клещей составляло 2.5-3.0 экз./лист, расселительных стадий галлового клева АсаШ,из гр. превышало 15 экз./лист. К концу лета -началу осени (август-сентябрь) происходило уменьшение относительной численности личинок и протонимф по сравнении с периодом раннего лета соответственно в 2 и 4 раза, что говорит о снияении темпов размножения. Вместе с тем основную массу популяции в этот период составляли дейто- и тритонимфы (около 70'/.), перелинявшие из протонимф, пик относительной численности которых наблюдался в начале лета. В предзимний период относительная численность тритонимф максимальна (около 002), а дейтонимф - существенна (202). Относительное количество взрослых особей невелико (<202), они имели красноватую окраску благодаря, вероятно, накоплению каротина в организме перед днанауэой, как это отмечено у тетранихид (Пан--ге, 1909). Наблидения за сезонной динамикой численности показали, что первые особи Т.косЫ, представленные преимущественна перезимовавшими трнтонинфами (в меньшей степени - дей-тонимфани и взрослыми), появлялись с середины апреля при достижении среднесуточной атмосферной температуры 7.7°С. Число особей с конца апреля до конца мая возрастало с 4.4+0.0 до 13.5+1,2 экз./лист, и снижалось до 3.0+0.0 экз./лист в конце августа - начале сентября. К середине осе-

ни она снова незначительно возрастала до 4.Ü0.6 экз./ лист, и к начади диапацзи сохранялась на уровне 3.8±0.6 экз./лист. Таким образом, на протяжении вегетационного периода ежевики в услоьиях севера лесостепной зоны Украины абсолютная численность особей T.kochi на лист проходила через два пика: "болы/ой" - в конце весны - начале лета и "малый" - в первой трети осени, В лесостепной зоне за вегетационный период развивалось 4-5 поколений клеща T.kochi.

В лабораторной культуре полный цикл развития T.kochi варьировал от 28 до 38 суток в зависимости от особи. Длительность развития Ф-13 (стадий) составляла; личинки -4.4i0.3 суток, протопимфы - 6.5*0.3 суток, дейшшмФЫ -6,5+0,5 сутик, тритонинфи - 10.2t0.5 суток. Интервал времени между последней линькой и началом размножения у самок составлял 5,2i0.3 суток. Плодовитость самок составляла 4-6 яиц за один прием, всего 7-12 яиц (9.3tl.S), инкубационный период 1-2 суток.

Для выяснения особенностей питания T.kochi били проведены несколько серий опытов. При выращивании клецей на исключительно растительной диете до взрослого состояния дожило около четверти опытной популяции. На "плотиках", где плотность расселительных стадий галловых клечей Acalltus sp. поддерживалась на уровне не менее 10 зкз./"плотик" до стадии прозопона дожило не менее трети первоначальной популяции личинок. В условиях, когда личинки T.kochi развивались на "плотиках", имевиих множественные очаги разрастания плесени, смертность опытной популяции T.kochi достоверно не отличалась от таковой при предоставлении клецам лишь растительной пищи. Все же была отмечена концентрация клецей в местах разрастания молодых гифов, содержимым которых они, по-видимому, питались. В параллельных опытах с умеренным развитием мицелия (точечные очаги) и умеренной подкормкой клещей T.kochi яйцами паутинных клецей до взрослого, состояния доживало 30-802 первоначальной популяции. Значительно отличалась от приведенных выше результатов картина выживания популяции T.kochi в условиях избытка яиц и неполовозрелых стадий паутинного клеца Tetranychus urtlcae, полученных из лабораторной культуры. В »той серии опытов нами неоднократно наблюда-

лось высасывание яиц паутинного клеща по крайней мере трито-нимфами и прозопонами T.kochl, которые могут потреблять по

2-3 яйца T.urtlcae в сутки. При избытке яиц паутинного клеща первоначальная популяция T.kochl уменьиалась лишь на треть. Однако различные виды иивотной пищи для T.kochl не равноценны: добавление в рацион расселительных стадий галлового клеща flcalitus sp. как в случае "чисто растительной" диеты, так и в случае диеты, обогащенной яйцами и неполовозрелыми стадиями Tetranychus urtlcae, лишь в незначительной степени (приблизительно на 102) снимало смертность опытной популяции. В отсутствие яиц и личинок паутинных клещей развивающиеся особи T.kochl могли потреблять до 3 особей расселительных стадий галловых клещей ficalitus sp. в сутки. Таким образом, наименьшая смертность популяции T.kochl в лабораторных условиях наблюдалась при включении в рацион клещей яивотных компонентов, в особенности яиц паутинного клеща. Для размно-кения T.kochl широко использует имеющиеся у еяевики доматиу-мн. Для выяснения роли T.kochl, как возмомного лицевого объекта для фитосейидного клеща flnblyselus longisplnosus, были поставлены следующие серии опытов: (1) - T.kochl без подкормки яйцами и личинками Tetranychus urtlcae, контроль I,

(2) - T.kochl без подкормки яйцами и личинками Tetranychus urtlcae, в присутствии 3-х особей П.longisplnosus, опыт 1,

(3) - T.kochl в условиях избытка яиц и личинок Tetranychus urtlcae, контроль 2, (4) - T.kochl в условиях избытка яиц и личинок Tetranychus urtlcae, в присутствии 3-х особей А.longisplnosus, опыт 2. Наименьшая смертность особей T.kochl, принадлеиащих к первоначальной популяции, наблюдалась при наличии избытка яивотного компонента пищи (в данном случае - яиц и личинок T.urtlcae) и в отсутствие фитосейид- • ного клеща А.longisplnosus. В случае подсадки на "плотик"

3-х особей А.longisplnosus в параллельной серии опытов смертность T.kochl несколько повивалась, хотя и не достигала уровня, характерного для содервания T.kochl на рационе, ли-венном яивотного компонента (яиц и личинок T.urtlcae). Наиболее резко повивалась смертность T.kochl в условиях отсутствия T.urtlcae и присутствия fl.longisplnosus.

Таким образом, в условиях достаточного количест а пау-

тинных клещей фитосвйидный клещ А. 1йпег18р1по5и$ предпочитал использовать их в качестве одного из главных лицевых объектов и лииь незначительно влиял на популяции тидеидных клещей. Б отсутствие основных иертв й.1опв1зр1позив переключался на альтернативный пищевой объект - Т.косй!.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В лесостепной зоне Украины наиболее многочисленны и разнообразны тидеиды. относящиеся к подсемейству Туйе1пае. Фауна тидеид лесостепной зоны Украины не носит специфических черт и обладает низкой степенью эндемизма. Западные регионы лесостепной зоны богаче по числу видов тидеид, чем восточные. Фаунц тидеид лесостепной зоны Украины мощно охарактеризовать как типичную для широколиственных лесов Европы, обогащенную элементами средиземноморского региона. Лесостепные участки, находящиеся за пределами лесостепной зоны, имеют комплекс видов, сходный с таковым лесостепной зоны, но обедненный качественно, что. по-видимому, связано с уменьиением разнообразия древесно-кустарниковой растительности и островным характером лесостепных участков в зоне степи.

Миниатюризация - одна из основных эколого-зволюционных стратегий клещей вообще, и ТуйеЫае в частности, малые размеры которых обусловливают слолную взаимозависимость предпочтения ими макро- и микроместообитапий различных иерархических уровней. Это является причиной неравномерности распределения разных видов тидеид в местообитаниях. Дре-весно-кустарниковая растительность, по-видимому, предоставляет тидекдак болыге экологических нив, чем травянистая. Наиболее богаты видами тидеид розоцветные, способные, видимо, предоставлять хищным клещам и клещам-микофагам (в число которых входит большинство видов тидеид) альтернативные источники питания - пыльцу и нектар. Доматиуыы - специальные камеры разного строения и степени сложности, располагающиеся в разветвлениях жилок на нижней стороне листьев у многих семейств покрытосеменных растений (О'Соуй, 1989), особенно древесных, а такие относительная стабильность микроклимата в пределах кроны деревьев и кустарников также способствуют привлечению тидеид в эти ыикромвстообитания. Учитывая, что мутуализм цветковых растений с хищными клещами и(или) клеща-

ми-ыикофагами распространен мире, чем и муравьев (0*0о«с1, 1909), появление высокоспециалиэированнкх подсемейств тидеид можно объяснить их коэволюцией с древесно-иустарниковыми растениями. Вероятно, травянистые растения в большинстве случаев не успели обзавестись специальными структурами для привлечения полезных клев|ей. В умеренных широтах в связи с чередованием сезонов при отмирании надземных частей трав клещи вынуждена менять своп локализацию и перемещаться в подстилку или почву, в то время как растения дре-весно-кустарникового яруса благодаря наличию больиего числа укрытий обеспечивают зимовку тидеид на растении.

Динамика структуры популяции Т.косЫ показывает, что наибольшая доля начальных фаз развития совпадает по времени с пиком численности клещей-фитофагов, а в конечном итоге, с периодом наиболее интенсивного развития листьев и побегов ежевики (конец мая - начало июля). Уменьшение интенсивности размножения тидеид в конце лета - начале осени связано, по-видимому, как со сникениен количества особей клещей-фитофагов, так и с вызванным этим обстоятельством переходом фи-тосейид на питание альтернативными источниками пищи, одним из которых мовет служить массовый вид Т.косЫ. Можно допустить, что Т.косЫ на ежевике в изученном нами растительном сообществе выполняет двоякую функцию, как ограничитель (наряду с фитосейидаии и другими хищниками) численности клещей-фитофагов и как резервный источник пищи для облигатных хищников Фитосейид. Ваяное значение в поддержании «из-неспособности популяции Т.косЫ играют, по-видимому, имеющиеся у ежевики доматиумы, предостайляющие убежище беременным самкам и начальным фазам развития этого клеща,

1иэненный цикл Т.косЫ типичен для большинства тидеид и • укладывается в свойственный йростйгматическим клещам (Ланге, 1969) тип жизненного цикла клецей, Учитывая зврибионтность . Т.косЫ, понятно преимущество цикла, лишенного специфических адаптаций (выпадение возрастных фаз (стадий), ювенилизация и наличие калиптостаза), Кояно лредполояить, что Т.косЫ блиав к малоспециализированной предковой форме рода Туйеиз, чем яйцеяивородящий Т.саШогЫсиз, более специализированный к специфическим "древесным" растительным сообществам, ч изме-

иивший в соответствии с условиями свов стратегию развития. Судя по результатам паиих наблюдений, T.kochl является факультативным микофагои. б этом плаке он отличается от T.californicus. основным компонентом питания которого (Кузнецов 1986) слу1ит иикробиально-грибная пленка на поверхности листовой кутикулы. В выкиваемосги личинок, прого- и дейтонимф T.kochl определенную роль могут играть организмы (бактерии, грибы), связанные с деятельностью на листьях кле-цей-фитофагов. Одним из компонентов питания ранних стадий T.kochl могут служить органеллы и цитоплазма растительной клетки, высвобокдашщиеся в результате повреждений кутикулы паутинными кленами, либо экскреты последних. В доступной нам литературе есть указание на уничтокение клевом T.kochl паутинного клеща Eutetranychus orlentalis на цитрусовых культурах (Rasiiy, 19Ö0). Нами зарегистрированы случаи, когда T.kochl встречается на одном и том ее растении одновременно с другими видами рода Tydeus, например, с T.californicus, который в лаборатории для нормального развития и размножения моает довольствоваться исключительно растительной пищей (Zäher, Shehata, 1964). Обнарумваптся некоторые различия и в биологии размнокения и развития T.kochl с T.californicus: последнему свойственны выпадение стадии тритоннкфы, длительность развития неполовозрелых стадий от 2 до 5 дней (Zäher, Shehata, 19S4) и одновременное созревание 10-12 яиц (Кузнецов, 198В).

Взаимоотноиенмя T.kochl и ft.lonelsplnosus могут играть вамную роль для вшивания фитосейидного клеща в условиях резких колебаний численности паутинных клещей, вызванных как их естественной сезонной динамикой, так и депрессиями численности вследствие пестицидних обработок агроценозов. Подтверждением выигрывного полокения видов фитосейид, способных переключаться на тидеид в качестве пищевого объекта слуаат данные Calls et al. (1988) по изучении стратегии питания и размнокения двух видов фитосейид в яблоневых садах Нидерландов.

выводи

1.Клещи-тидеиды (Acarifones, Tydeldae Кгашег, 1877) в лесостепной зоне и на внеэональных лесостепных участках Ук-

раины представлены 23 видами б родов 4 подсемейств, из которых 10 видов - новые для лесостепной зоны Украины, а 1 -1,оггу1а ро1увопаЬа яр.п. - нооый для науки,

2.Фауна тидеид лесостепной зоны Украины не специфична (не обладает высокой степенью эндемизма), причем комплекс видов внезоналышх лесостепных участков обеднен по сравнения с зональной лесостепью. Лесостепной комплекс видов тидеид имеет переходный характер между зонами «ироколиствешшх лесов и жестколистных субтропических лесов Палеарктики, частью которой является регион Крымских гор,

3.Лесостепной комплекс видов тидеид характеризуется наличием как зврибионтных, так и приуроченных к определенным растительным сообществам или жизненным Формам растений видов.

4.Наиболее богаты видами Тидеид растения, представленные древесно-кустарниковыми формами (особенно (Ъзасеао) и травн семейств 5сгорЬи1аг1асеае и йэЬегасеав. В свою очередь, обедненность древесно-кустарниковой растительности Ниянего Приднепровья обусловливает снижение разнообразия видов и родов тидеид.

5.В лесостепной зоне Украины травы заселены малоспециа-лизированннми ТусЫпае и, в меньией степени,, более специализированными Тг1орМуйе!пав. Древесно-кустарниковая растительность обогащена высокоспешшизированныыи РгопеяаНпае и ТубаеоНпае.

6.Основой воспроизводства весенней популяции Т.косМ в период начала вегетации НиЬиз сае51ий служат перезимовавиие тритонимфы и, о меньшей степени, дейтонимфЫ. Наибольшее возрастание доли начальных стадий развития в популяции коррелирует с пиком численности клещей-фитофагов. На протяжении ве- ■ гетационного периода наблюдается два пика численности Т.косМ: хорожо выраженный весенне-летний и слабо выраженный . осенний. За сезон развивается 4-5 поколений Т.косМ.

7.Яизненный цикл Т.косМ, как низкоспециализированного и эврибионтного вида, размножение которого тем не менее приурочено к доматиуман, укладывается в типичный для простигма-тических клещей тип жизненного цикла.

8.Миксофаг Т.косМ питается на растениях и грибсх-апи-

Фитак, потребляя также клецей-фитофагов, причем животный компонент рациона понижает смертность развивающихся особей,

3.Т.косЫ служит альтернативным и/или дополнительных источником пики для фитосейидного клеца АвЬ1у«в1из 1опв1ер1позиз,

10.Эталонные цчастки лесостепи служат необходимыми резерватами для поддержания разнообразна хинных и грибояднмх тидеид в условиях высокой степени освоенности территории Украины.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ Кульчицкий А.Г. Находки новых для Украинш С за пределами Крыыа) клещей-тидеид (ТговЫШогвез, Туйе1йае) в яблоневых садах /У Вестник зрологии, - 1992. - Вып, 1, - С. 08,

Кульчицкий Й.Г. Новый вид рода Ьоггу1а (ТгожМсНГогвез: Тус1е1 йве) из плодовых садов Украины // Вестник аоологии, -1992. - Вып. 3. - С. 83-63,

Кульчицкий А,Г. Особенности распределения растениеойи-таячих клецей-тидеид (Асаг^огмее, Туйе1с(ае) в Кан»»ском заповеднике и его буферной зоне // Вестник зоологии. - 1992. -Бил. 5. - С. 50-56.

Кульчицкий А,Г. Биологические особенности тром!мдиформ-ного плеча Туйаиг косМ Оийепапа, 1928 ЕАсаПГегмв,

Туёе 1(1ае) // Вестник зоологии. - 1993. - 1кп,__. » С.______

Кульчицкий А.Г. Приуроченность трех космополитических видов клещей рода Туйеиз (АсаИГогжев, Туйе1йае) к биотопам и жизненным формам растений лесостепных участков Чернв-иорсиого заповедника // Вестник зоологии. - 1993. - Вип.__. - С-------

Формат бт Бумага Уч.изд. л. ¿> ¿3 Тираж О.О

Подп. к печ. /е. И-Печ. офс. Усл. печ. л. /, 16 Зак. ¿-ЗЬ'З^ . Бесплатно.

Киевская книжная типография научной книги. Киев, Ренина, 4.