Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кинетика процессов аэробного и анаэробного энергетического обмена у человека при напряженной мышечной деятельности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савелев, Игорь Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ДИНАМИКА БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ЧЕЛОВЕКА ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (ОБЗОР).

1.1 Источники энергии при мышечной деятельности.

1.2 Анаэробные процессы при мышечной деятельности.

1.3 Аэробные процессы при мышечной деятельности.

1.4 Динамика процессов аэробного и анаэробного обмена и их взаимоотношения при напряженной мышечной работе.

1.5 Биоэнергетические свойства и состав волокон различного типа в скелетных мышцах человека.

1.6 Порог анаэробного обмена, как критерий перехода от аэробного к анаэробному метаболизму при возрастающей интенсивности упражнения.

2. МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Организация и общий план проведения экспериментальных исследований.

2.2 Испытуемые.

2.3 Методы экспериментальных исследований.

2.3.1 Эргометрические измерения.

2.3.2 Респирометрические и газометрические измерения.

2.3.3 Измерение частоты сердечных сокращений.

2.3.4 Определение содержания молочной кислоты в крови.

2.3.5 Измерения показателей кислотно-щелочного равновесия крови.

2.4 Вычислительные методы.

2.4.1 Расчет величины "неметаболического излишка" СО2.

2.4.2 Расчет кинетических характеристик "рабочего" и "восстановительного" потребления кислорода.

2.4.3 Расчет показателей Ог-запроса и энергетической стоимости упражнения.

2.4.4 Расчет кривой "накопления-устранения" молочной кислоты.

2.4.5 Математико-статистические методы.

2.5 Экспериментальные процедуры.

2.5.1 Определение максимума аэробной и анаэробной работоспособности в тесте "ступенчатого повышения нагрузки".

2.5.2 Определение максимальной аэробной емкости в тесте на "удержание критической мощности".

2.5.3 Определение показателей максимума гликолитической анаэробной работоспособности.

2.5.4 Определение показателей максимальной алактатной анаэробной мощности в тесте повторных максимальных усилий.

3. КИНЕТИКА ФУНКЦИЙ АЭРОБНОГО И АНАЭРОБНОГО ОБМЕНА ПРИ НАПРЯЖЕННОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

3.1 Предпосылки.

3.2 Результаты исследования.

3.2.1 Показатели "внутренней" механической работы при выполнении упражнений на велоэргометре с разной частотой педалирования.

3.2.2 Кинетика показателей аэробного и анаэробного обмена при выполнении упражнений разной мощности и предельной продолжительности.

3.2.3 Кинетика показателей аэробного и анаэробного обмена в период восстановления после выполнения упражнений разной мощности и предельной продолжительности.

3.2.4 Фазовые взаимоотношения показателей аэробного и анаэробного обмена при напряженной мышечной деятельности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кинетика процессов аэробного и анаэробного энергетического обмена у человека при напряженной мышечной деятельности"

Термином "напряженная мышечная деятельность" принято обозначать ту область физических нагрузок, где уровень энергетических затрат превышает значение максимального потребления Ог и, где любое, сколь либо значительное, увеличение интенсивности выполняемого упражнения оплачивается исключительно за счет энергии, высвобождаемой в ходе анаэробных метаболических процессов [19, 29, 44, 71, 474, 502, 518].

Актуальность исследования

До не столь давнего времени основное внимание специалистов в области физиологии и биохимии мышечной деятельности уделялось изучению изменений в сфере энергетического обмена, связанных с активацией аэробных метаболических превращений в организме [38, 66, 69, 93, 124, 194, 211, 221, 228, 287, 324, 331, 402, 471, 494].

Лишь в последние два-три десятилетия под влиянием запросов "большого" спорта и некоторых практических дисциплин (авиация, космонавтика, подводные и высокогорные работы) резко возрос интерес исследователей к изучению анаэробной энергетики и особенностей проявления физической работоспособности человека в условиях ограниченной поставки О2 к работающим мышцам [18, 19, 26, 34, 88, 198, 232, 277, 297, 322, 339, 391, 392, 456, 459,485, 517, 519]. Для этой области физических нагрузок предложены и иные обозначения, как например, супрамаксимальные нагрузки [5, 42, 85, 93, 200, 249, 307, 374, 443, 483, 535], анаэробные упражнения [85, 483, 486], которые не в полной мере и весьма односторонне отражают специфику этого вида нагрузок.

Установлено, что в этой области физических нагрузок происходят выраженные изменения в кинетике анаэробных метаболических процессов [19, 200, 374, 542] и, обнаруживаются характерные регуляторные взаимоотношения в реакциях аэробного и анаэробного энергообразования [17, 409, 525, 539]. Компонентный состав мышечных волокон и степень рекрутирования "быстрых" и "медленных" волокон в работающих мышцах оказывают заметное влияние на кинетику процессов аэробного и анаэробного метаболизма [177, 378, 417, 504]. Поэтому, и скоростно-силовые характеристики мышц в определенных условиях могут рассматриваться в качестве специфических маркеров биоэнергетических способностей человека[222, 245, 394, 517]. Однако, для более обоснованных заключений о характере происходящих биоэнергетических сдвигов при напряженной мышечной деятельности и их обусловленности участием мышечных волокон разного типа, необходимо детальное изучение кинетики процессов аэробного и анаэробного метаболизма при выполнении упражнений различной мощности и продолжительности с одновременным установлением уровня развития скоростно-силовых качеств тех мышечных групп, которые участвуют в исполнении избранного упражнения.

При проведении такого рода исследований особые требования предъявляются к отбору испытуемых. Они должны быть в достаточной степени мотивированы к демонстрации наивысшей работоспособности и не иметь каких-либо отклонений в состоянии здоровья, препятствующих такого рода демонстрации. В наибольшей степени этим требованиям отвечают спортсмены, прошедшие специальную подготовку в избранном виде упражнений. На это обстоятельство указывал в свое время Арчибальд В.Хилл - пионер в области изучения напряженной мышечной деятельности [280]. Объясняя причины, по которым он избрал спортсменов в качестве объекта своих исследований, А.В.Хилл писал: ".Почему мы исследуем спортсменов? На этот вопрос можно дать два ответа: во-первых, процессы, происходящие при выполнении спортивных упражнений, просты и измеримы, упражнения выполняются с большой напряженностью и, как правило, до предела человеческих возможностей - этого нет в трудовых процессах; во-вторых, сами спортсмены, будучи здоровыми и в состоянии динамического равновесия, могут быть объектом изучения и, безо всякой опаски для здоровья, повторять вновь и вновь с совершенной точностью заданные упражнения". Эта установка классика мышечной биоэнергетики в полной мере сохраняет свое значение и в наши дни.

Цель исследования

Исходя из вышеизложенного, основной целью настоящего исследования было избрано изучение кинетики процессов аэробного и анаэробного метаболизма и установление их относительной значимости в энергетике человека при напряженной мышечной деятельности.

Рабочая гипотеза

Последовательность включения и общие размеры использования аэробного и анаэробного метаболических источников в условиях напряженной мышечной деятельности зависят от избранных параметров мощности и предельной продолжительности упражнения. Исходный уровень развития аэробных и анаэробных способностей, а также индивидуальные значения скоростно-силовой подготовленности спортсменов оказывают выраженное влияние на кинетику процессов аэробного и анаэробного энергообразования.

Предмет исследования

Кинетические особенности процессов аэробного и анаэробного энергообразования при напряженной мышечной деятельности.

Объект исследования

Изменения газообмена, показателей кислотно-щелочного равновесия и накопления молочной кислоты в крови во время работы и в период отдыха после завершения упражнений различной мощности и предельной продолжительности.

Задачи исследования:

1. Изучить изменения показателей газообмена, содержания молочной кислоты и кислотно-щелочного равновесия крови в упражнениях различной мощности и предельной продолжительности.

2. Определить вклад процессов аэробного и анаэробного энергообразования в общий баланс энергетических затрат при выполнении упражнений в диапазоне напряженной мышечной деятельности.

3. Установить наиболее информативные биоэнергетические критерии для систематизации различных видов напряженной мышечной деятельности.

Научная новизна исследования

Выполнение упражнений в области напряженной мышечной деятельности характеризуется достижением относительной мощности от 1 до 10-12 ед. MMR и предельным временем от 10 сек до 10 мин.

Максимальный уровень аэробного образования энергии (max V02) удерживается при выполнении предельных упражнений с относительной мощностью от 1 до 2.5 ед. MMR. При более высоких значениях относительной мощности упражнения уровень потребления О2 обнаруживает экспоненциальное понижение. Увеличение скорости гликолитической анаэробной энергопродукции, зафиксированное на уровне порога анаэробного обмена (Wna„0 = 0.5 ед. MMR), при дальнейшем увеличении значений относительной мощности упражнения линейно возрастает вплоть до уровня мощности истощения (Wex = 4-6 ед. MMR). Резкое увеличение скорости алактатного анаэробного процесса отмечается при значениях относительной мощности упражнения, равных 2.5 ед. MMR, и оно линейно возрастает вплоть до достижения уровня максимальной анаэробной мощности (Wmax =10-12 ед. MMR).

В кинетике "рабочего" потребления Ог при напряженной мышечной деятельности четко разделяются три, последовательно сменяющих друг друга фазы: а) фаза замедленного ответа со стороны системы аэробного обмена (так называемый "лаг-период"), распространяющаяся на первые 10-15 сек от начала упражнения; б) фаза быстрого экспоненциального возрастания уровня потребления Ог, связанная с активацией аэробного обмена в тканях и длящаяся до 1.5-2 мин от начала упражнения; в) фаза медленного приближения к стационарному уровню обмена, обусловленная изменениями кислотно-щелочного равновесия во внутриклеточном пространстве работающих мышц.

В обеих фазах экспоненциального возрастания потребления О2 также, как в достигаемом стационарном уровне, наблюдаются регулярные осциляторные колебания, зависящие от параметров выполняемого упражнения.

В кинетике восстановительного потребления О2 при напряженной мышечной деятельности также обнаруживаются три, последовательно сменяющие друг друга фазы: а) фаза нарастающего уровня потребления О2, обнаруживаемая только при выполнении кратковременных упражнений (не более 30 сек) в течение первых 10-30 сек после завершения работы; б) фаза быстрого экспоненциального снижения уровня потребления О2, связанная с окислительным ресинтезом распавшихся при работе макроэргов, наблюдаемая в первые 56 мин периода отдыха после работы; в) фаза медленного экспоненциального снижения уровня потребления Ог, отражающая процесс окислительного устранения накопившейся при работе молочной кислоты и восстановления нарушенного кислотно-щелочного равновесия в тканях.

В кинетике образования СО2, изменения легочной вентиляции, выделения "избыточного" СО2 и в показателях кислотно-щелочного равновесия при напряженной мышечной деятельности обнаруживаются закономерные фазные сдвиги, связанные с параметрами биэкспоненциальной кривой "накопление-устранение" молочной кислоты в крови.

Изменения уровня энергопродукции в аэробном и анаэробном процессах при напряженной мышечной деятельности обнаруживают строгую зависимость от параметров относительной мощности и предельной продолжительности выполняемого упражнения. В этой области выделено несколько критических режимов работы, связанных со сменой доминирующего источника энергии. Так, в частности, выделяются:

- упражнения критической мощности (WKp.), где достигается максимальное усиление аэробного процесса (WKp. = 1.0 ед. MMR, tnp. до 10 мин);

- алактатный анаэробный порог (ААП), локализующийся при 2.5 ед. MMR (tnp. = 6 мин);

- мощность истощения (Wex ), где достигается максимум накопления молочной кислоты в крови (Wex. = 4-6 ед. MMR, tnp. = 3 мин);

- максимальная анаэробная мощность (Wmax), соответствующая наибольшим мышечным усилиям и локализуемая при Wmax = 10-12 ед. MMR, tnp. до 10 сек.

Показатели максимальной анаэробной мощности и кинетические параметры кривой "рабочего" потребления О2 в условиях напряженной мышечной деятельности обнаруживают тесную взаимосвязь со скоростно-силовыми характеристиками работающих мышц.

Практическая значимость

Выявленные особенности в кинетике процессов аэробного и анаэробного обмена при напряженной мышечной деятельности могут быть использованы для разработки унифицированной систематизации физических упражнений и в целях диагностики физической работоспособности в стандартных лабораторных и полевых тестах. Установление точных критериев для оценки изменений в аэробном и анаэробном энергетическом обмене у человека при напряженной мышечной деятельности позволяет направленно воздействовать на избранные физиологические функции путем задания определенных характеристик применяемым тренировочным нагрузкам. Кинетические параметры аэробного и анаэробного обмена при напряженной мышечной деятельности могут служить эффективными инструментами при отслеживании изменений работоспособности спортсменов в процессе сезонной и многолетней подготовки.

Выявленные закономерности изменений в сфере энергетического обмена при напряженной мышечной деятельности должны быть использованы для дополнения и коррекции преподаваемых курсов физиологии и биохимии в институтах физической культуры. Они могут быть положены в основу вновь создаваемого предмета "Биоэнергетики спортивной деятельности".

Основные положения, выносимые на защиту

Область напряженной мышечной деятельности (надкритические или супрамаксимальные нагрузки) охватывает значение относительной мощности упражнений от 1.0 до 10-12 ед. MMR. В этой области физических нагрузок, с учетом характера наблюдаемых биоэнергетических сдвигов, можно выделить четыре диапазона упражнений: а) смешанные анаэробно-аэробные нагрузки от 1.0 до 2.5 ед. MMR; б) нагрузки, преимущественно анаэробного гликолитического воздействия - от 2.5 до 6.0 ед. MMR; в) нагрузки смешанного анаэробного (алактатно-гликолитического) воздействия -от 6.0 до 9.0 ед. MMR; г) нагрузки алактатного анаэробного воздействия (скоростно-силовые) - от 9.0 до 12.0 ед. MMR.

При оценке физической работоспособности в области напряженной мышечной деятельности наибольшей прогностической ценностью обладают следующие биоэнергетические критерии: аэробной мощности (max V02), аэробной эффективности (Wnano), анаэробной гликолитической мощности (max HLa), анаэробной гликолитической емкости (max O2D), алактатной анаэробной мощности (Wmax) и алактатной анаэробной емкости (alact OjD).

Наиболее выраженные изменения анаэробных показателей (max HLa, max O2D, max pH), в большинстве случаев, достигаются при выполнении 2-минутных предельных упражнений. В этих упражнениях отмечается наиболее высокая корреляция между показателями (^-дефицита, Ог-долга, накоплением молочной кислоты и изменениями кислотно-щелочного равновесия крови. В диапазоне смешанных анаэробно-аэробных нагрузок с предельной продолжительностью более 1 мин показатели относительной мощности упражнения обнаруживают выраженную зависимость от значений пикового уровня потребления О2 и максимальной анаэробной мощности.

Отмеченные выше особенности изменений в сфере аэробного и анаэробного энергетического обмена могут иметь важное значение при реализации на практике эффективного мониторинга физической работоспособности спортсменов и разработки унифицированной системы учета и контроля тренировочных нагрузок в спорте.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Савелев, Игорь Александрович

ВЫВОДЫ

1. Область напряженной мышечной деятельности объединяет в себе упражнения с относительной мощностью от 1.0 до 10-12 единиц MMR и предельной продолжительностью от 10 секунд до 10 минут. С учетом характера наблюдаемых биоэнергетических сдвигов следует выделять: а) зону упражнений большой мощности, охватывающую диапазон от критической (\Укр =1.0 единиц MMR) до значений алактатного анаэробного порога (WAAn=2.5 единиц MMR); b) зону упражнений субмаксимальной мощности с двумя поддиапазонами: - упражнения с предельным временем от 90 до 180 секунд, куда входят упражнения, относительная мощность которых изменяется от значений алактатного анаэробного порога (ААП) до значений мощности истощения (Whct=6 единиц MMR); - упражнения с предельной продолжительностью от 10 до 90 секунд, относительная мощность которых изменяется от значений мощности истощения до значений алактатного алактатно-гликолитического анаэробного порога (WArAn=9 единиц MMR); - зону упражнений максимальной мощности с предельным временем выполнения до 20 секунд, куда входят упражнения с относительной мощностью от значений алактатно-гликолитического перехода и вплоть до значений максимальной анаэробной мощности (Wmam=10-12 единиц MMR).

2. В кинетике рабочего потребления Ог при напряженной мышечной деятельности четко выделяются три последовательно сменяющие друг друга фазы: - фаза отставленной по времени задержки, распространяющаяся на первые 10-20 секунд от начала упражнения; -фаза быстрого экспоненциального возрастания уровня потребления Ог, связанная с активацией аэробных превращений в работающих мышцах и распространяющаяся на период до 1.5-2.0 минут от начала упражнения; - фаза медленного приближения к стационарному уровню, обусловленная изменениями кислотно-щелочного состояния в работающих мышцах.

В кинетике восстановительного потребления Ог при напряженной мышечной деятельности также обнаруживается три последовательно проявляющиеся фазы: - фаза нарастающего уровня потребления О2, обнаруживаемая только при выполнении кратковременных упражнений (не превышающих по предельной продолжительности 30 секунд) в течение первых 10-30 секунд восстановления после завершения работы; - фаза быстрого экспоненциального снижения уровня потребления О2, связанная с окислительным ресинтезом фосфатных макроэргов, наблюдаемая на протяжении первых

168

5-6 минут после окончания упражнения; - фаза медленного экспоненциального снижения уровня потребления 02, отражающая процесс окислительного устранения, накопившейся при работе молочной кислоты и восстановления нарушенного кислотно-щелочного равновесия в тканях.

В кинетике неметаболического излишка СОг, изменениях уровня легочной вентиляции и показателей кислотно-щелочного равновесия также обнаруживаются закономерные фазные изменения, связанные с активацией процессов анаэробного метаболизма в работающих мышцах.

3. Изменения уровня энергопродукции в аэробном и анаэробных процессах при напряженной мышечной деятельности обнаруживают строгую зависимость от параметров относительной мощности и предельной продолжительности выполняемого упражнения. Максимальный уровень аэробной энергопродукции достигается при выполнении упражнений с относительной мощности от 1 до 2.5 единиц MMR. С увеличением значений относительной мощности упражнения уровень аэробной энергопродукции постепенно понижается. Увеличение скорости образования энергии в гликолитеческом анаэробном процессе впервые отмечается на уровне порога анаэробного анаэробного обмена (WAn>0.5 единиц MMR) и оно линейно возрастает при дальнейшем увеличении относительной мощности упражнений вплоть до уровня мощности истощения (Whct~6 единиц MMR). Резкое увеличение скорости алактатного анаэробного процесса отмечается при значениях относительной мощности упражнения на уровне алактатного анаэробного порога (WAAn=2.5 единиц MMR) и оно увеличивается в линейной манере вплоть до достижения уровня максимальной анаэробной мощности (Wmam^IO-12 единиц MMR).

4.3 Заключение

Область напряженной мышечной деятельности простирается от значений критической мощности, где отмечается максимальное усиление аэробного метаболизма в тканях, до предельно достижимых значений максимальной анаэробной мощности. Выполнение высокоинтенсивных упражнений в этой области сопровождается наиболее выраженными сдвигами в эргометрических и метаболических показателях мышечной активности, непосредственно связанных с характером происходящих биоэнергетических процессов. Вслед за B.C. Фарфелем и Н.И.Волковым [26, 68, 70, 519] мы можем утверждать, что по характеру наблюдаемых физиологических изменений в организме и особенностям проявления физической работоспособности все упражнения, выполняемые в этой области нагрузок, могут быть разделены на три основные градации с учетом их относительной мощности:

- упражнения максимальной мощности с предельной длительностью до 20 секунд, где относительный метаболический уровень составляет более 6 единиц MMR;

- упражнения субмаксимальной мощности с предельной продолжительностью от 20 секунд до 2.5 минут, где относительный метаболический уровень варьирует в пределах от 2.5 до 6 единиц MMR;

- упражнения большой мощности с предельным временем от 2.5 до 10 минут, где относительный метаболический уровень не превышает 2.5 единиц MMR.

Как свидетельствуют результаты проведенных исследований, наибольший объем реализуемых алактатных анаэробных резервов у физически хорошо подготовленных людей составляет около 440 Дж/кг, максимальные значения гликолитической анаэробной энергопродукции оценивается приблизительно в 1200 Дж/кг. Максимальный уровень алактатной анаэробной энергопродукции в условиях проводимых нами опытов составил около 3700 Дж/кгхмин"1, а для гликолитической энергопродукции - около 2190 Дж/кгхмин"

Максимальный уровень энергопродукции в процессах аэробного метаболизма не превышал 850 Дж/кгхмин"1.

Исходя из отмеченных ранее изменений в динамике биоэнергетических процессов, мы можем утверждать, что в диапазоне упражнений максимальной мощности, происходит

154 линейное увеличение анаэробной энергопродукции в алактатном и гликолитическом процессах, оба эти компонента играют имеют решающее значение во внешних проявлениях физической работоспособности и, в частности, в определении его скоростно-силовых возможностей. В диапазоне упражнений субмаксимальной мощности доминирующее значение принадлежит гликолитическому анаэробному процессу. Аэробное образование энергии имеет решающее значение в тех упражнениях предельная продолжительность которых составляет более 6 минут, а относительный метаболический уровень не превышает 2.5 единиц MMR.

В программах физического воспитания и спортивной тренировки, ориентированных на достижение максимально высокого уровня физической работоспособности человека, следует исходить из установленных закономерностей динамики биоэнергетических процессов у человека в условиях напряженной мышечной, деятельности. Выбор наиболее эффективных форм упражнений, установление допустимого объема нагрузок, применяемых в пределах каждого тренировочного сеанса или этапа подготовки, требует полного распознавания характера происходящих энергетических превращений в организме и установления значений эргометрических параметров упражнений, при которых происходит смена метаболических состояний.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

5.1 Кинетические особенности биоэнергетических процессов в период работы и восстановления

Отслеживание изменений физиологических функций во времени при мышечной активности позволяет в полной мере использовать математический аппарат биокинетических исследований [11, 192, 534] для установления внутренних механизмов изучаемых явлений и проведения градации изменяющихся во времени состояний обмена веществ на основе строгих количественных критериев. Такой подход при изучении биоэнергетических функций у человека был пременен уже в пионерских исследованиях из этой области [280, 366, 370, 374, 375, 376]. При изучении физиологических явлений на уровне целостного организма человека наиболее подробно с использованием точных методов кинетического анализа была изучена динамика процессов газообмена и химического состава крови [3, 19, 32, 44, 79, 100, 121, 265, 266, 270]. Разработка и внедрение в физиологическую практику методов быстрых непрерывных измерений метаболических сдвигов в организме позволяет выявить в динамике физиологических функций многие важные детали, которые прежде ускользали из поля зрения исследователей. В наиболее отчётливом виде это положение проявляется при изучении кривой потребления О2 при работе. В этом интегральном показателе, легко определяемом I на уровне целостного организма, за последние десятилетия с использованием техники быстрых непрерывных измерений были выявлены несколько важных особенностей кинетики, которые существенно дополняют общую картину метаболических сдвигов в организме в переходных режимах работы и при достижении стационарных состояний. Так, в частности исследователи, применившие технику быстрых непрерывных измерений при изучении кинетики потребления О2 при работе [19, 44, 79], отмечают, что уровень потребления Ог в ответ на нагрузку начинает заметно возрастать только после некоторой отставленной по времени задержки, занимающей от 10 до 20 с.после старта упражнения. В наших исследованиях мы применили технику быстрых дискретных заборов проб выдыхаемого воздуха по 15 -секундным интервалам времени. При такой технике «аппаратурного усреднения» ряд интересных деталей, выявляемых при непрерывных измерениях от вдоха к вдоху, уже не мог быть чётко установлен, но тем не менее наличие «лаг-периода», предшествующего началу быстрого экспоненциального нарастания кривой потребления О2, здесь фиксируется с достаточной достоверностью. Так, например, из графика на рис. 10 хорошо видно, что на первых 30 с. от начала работы уровень потребления О2 существенно ниже, чем на последующих заборах проб, относящихся к фазе быстрого экспоненциального нарастания.

Причина появления отставленной задержки в кривой «рабочего» Ог-потреблсния связана с рядом факторов, из которых наибольшее значение имеют исчерпание ёмкости фосфокреатинового пула в работающих мышцах и использование на первых секундах работы кислорода, зарезервированного в миоглобине мышц и гемоглобине крови [3, 26, 234].

В работе Skinner [481], где изучалось влияние тренировки на кинетику показателей газообмена, отмечалось, что у тренированных и нетренированных испытуемых выраженные различия в кривых потребления О2 выявляются только по прошествии первых 20 е., т.е. тренировка не оказывает заметного влияния на начальную фазу изменений в кривой Ог- потребления. В наших предшествующих исследованиях [3] было также показано, что длительность начальной задержки в кривой «рабочего» потребления О2 не зависит от мощности выполняемого упражнения. На графике рис. 10 видно, что кривые потребления Ог, соответствующие большей мощности упражнения, располагаются выше по оси абсцисс по сравнению с кривыми, зафиксированными при нагрузках меньшей мощности. Это говорит о том, что большая мощность выполняемой работы приводит и к соответственно большему количеству аэробных превращений за один и тот же промежуток времени, хотя в относительных величинах показателя потребления О2 такая деталь может не проявляться. Увеличение количества аэробных превращений с возрастанием мощности упражнения связано с тем, что с увеличением тяжести работы происходит вовлечение в активность большего числа моторных единиц, но без сколь-либо выраженного повышения скорости сокращения отдельно взятой двигательной единицы. Поэтому более мощная стимуляция с увеличением тяжести работы должна сопровождаться увеличением объёма фосфатной энергенизации в работающих мышцах при сохранении относительно постоянного уровня макроэргов в отдельно взятом волокне. Это обстоятельство и служит причиной увеличения уровня потребления О2 без видимых изменений в характере кинетической кривой на первых секундах работы.

В ряде экспериментальных работ [72, 251,292, 547] отмечена связь уровня текущего потребления Ог с количеством мышечной массы, участвующей в работе. Поскольку механическая мощность выполняемого упражнения эквивалентна уровню энергетического запроса работы, то в упражнениях с преимущественно аэробным характером обмена, т.е. в упражнениях с предельной длительностью более 2 мин., развиваемая механическая мощность должна зависеть от общего количества мышечных волокон, вовлечённых в работу. На это, в частности, указывает, тот факт, что значения уровня потребления О2, выраженные в относительных величинах, в упражнениях с предельной длительностью 2 и 3 мин практически не различаются. Однако с повышением мощности в упражнениях меньшей предельной длительности относительные значения уровня потребления О2 возрастают вместе с ростом мощности упражнения, что можно поставить в связь с большим включением для поддержания такого уровня мощности мышечных волокон с преимущественно гликолитическим анаэробным типом обмена веществ.

В наших опытах начальную задержку в кинетической кривой мы наблюдали также и в случае изменения показателей уровня легочной вентиляции и выделения СО2. Выше приводимые объяснения выявляемых кинетических особенностей здесь могут быть использованы в такой же мере, как и в случае кривой «рабочего» потребления О2.

Фаза быстрого экспоненциального возрастания кривой «рабочего» потребления О2, следующая за начальной задержкой в развитии аэробного процесса, характеризуется значением половинного времени реакции в пределах от 25 до 40 с. Такого рода определения были сделаны, в основном, при выполнении упражнений, мощность которых не превышала уровня максимального потребления кислорода [105, 113, 265, 266, 269, 445, 542]. Но и в упражнениях более высокой мощности были получены значения константы скорости того же порядка [137].

Спорным вопросом, связанным с проявлением фазы быстрого экспоненциального нарастания кривой Ог-потребления, является вопрос о связи значений константы скорости этого процесса со значением мощности выполняемого упражнения. В лабораторных опытах, где в качестве исследуемых нагрузок применяли субмаксимальные упражнения, было установлено, что с увеличением мощности упражнения значения константы скорости возрастают [19,44, 558].

Однако в других условиях опытов, где также использовались субмаксимальные нагрузки, но вместо абсолютных значений скорости потребления Ог при расчёте кинетических констант использовали относительные величины уровня потребления кислорода, было установлено, что константа скорости прироста Ог-потребления в фазе быстрого экспоненциального нарастания изменяется независимо от мощности выполняемого упражнения [107, 178, 377].

В исследовании Конрад А.Н. [44], в котором изучались нагрузки предельной продолжительности от 30 до 180 е., было отмечено, что кривая «рабочего» потребления Сь обнаруживает заметное убыстрение в более мощных упражнениях. Однако при расчетах константы скорости автор исходил из предположения, что кинетика потребления О2 при работе определяется разницей между уровнем Оа-запроса упражнения и уровнем текущего потребления О2. Константы скорости, вычисленные на таком основании, в лучшем случае могут характеризовать восстановительные процессы после завершенного упражнения, но они никак не связаны с потреблением кислорода во время исполнения упражнения. Следует также учесть, что в других экспериментальных исследованиях, где также изучались биоэнергетические процессы при выполнении высокоинтенсивных упражнений, была установлена зависимость скорости нарастания кривой Ог-потребления от мощности выполняемого упражнения.

Как было показано ранее, в наших экспериментах, когда расчёты константы скорости велись с использованием абсолютных значений уровня потребления О2, темпы прироста кривой «рабочего» потребления О2 увеличивались вместе с ростом мощности упражнения, но в случае расчетов, проводимых с использованием относительных величин для уровня потребления О2, эта зависимость не проявлялась. При расчётах значений половинного времени для кривой Ог-потребления, когда мы не учитывали начальную фазу задержки в увеличении уровня потребления О2, их абсолютные величины были близки к тем величинам, которые были установлены предыдущими авторами, но, если эти константы рассчитывались с учётом фазы начальной задержки, то значения константы половинного времени заметно увеличивались, и это совпадало с результатами наших предыдущих исследований [3].

В упражнениях, мощность которых не превышает значений порога анаэробного обмена, в кривой «рабочего» потребления Ог обнаруживается только одна фаза быстрого экспоненциального нарастания [113,265,266,269], но при выполнении упражнений, мощность которых превышает значение порога анаэробного обмена, после фазы быстрого экспоненциального нарастания в кривой «рабочего» потребления Ог всегда обнаруживается ещё одна фаза медленного «доползания» до значений стационарного уровня, если длительность выполняемого упражнения превышает одну минуту. В условиях наших экспериментов медленная компонента экспоненциального прироста в кривой «рабочего» потребления О2 надежно определялась в упражнениях с предельной длительностью от 2 мин. и более.

Среди причин, обуславливающих появление медленной компоненты в кривой «рабочего» потребления чаще всего упоминается процесс окислительного устранения лактата после завершения упражнения. Однако это нельзя признать доминирующей причиной в всех случаях напряженной работы. Так, в работе Брукс Дж. с сотр. [125] приводятся убедительные доказательства в пользу того, что при выполнении длительных упражнений одной из причин появления медленной компоненты в кривой «рабочего» потребления может быть увеличение внутримышечной температуры, вызывающее снижение эффективности окислительного метаболизма при работе. Следует однако отметить, что эти расхождения в трактовке причин появления медленной компоненты в кривой «рабочего» Ог- потребления во многом зависят от несовпадения условий проведения экспериментов. В первом случае, когда в качестве основной причины усматривались изменения в окислительном обмене после окончания работы, экспериментальные измерения уровня потребления 02 проводились в упражнениях, предельная продолжительность которых не превышала 6 мин. Во втором случае, когда в качестве основной причины,обуславливающей появление медленной компоненты, авторы рассматривают изменения внутримышечной температуры, в качестве экспериментальной нагрузки использовались достаточно длительные упражнения (продолжительностью более 20 мин). Правильнее будет считать, что появление медленной компоненты в кривой «рабочего» потребления О2 обуславливается совместным действием ряда факторов, относительная значимость которых изменяется в зависимости от предельной продолжительности упражнений.

В поддержку мнения о связи медленной компоненты в кривой «рабочего» О2-потребления с функционированием анаэробного гликолиза следует отнести результаты анализа некоторых фазовых диаграмм, осуществленного в ходе наших исследований. Так, например, при сопоставлении изменений в выделении «неметаболического» избытка С02 и уровня потребления можно видеть, что после фазы однонаправленного увеличения этих показателей при работе наступает фаза быстрого прироста Ехс С02 на фоне относительно незначительных изменений в уровне потребления О2. Точка перехода одной фазы в другую соответствует моменту смены быстрой и медленной компонент в кривой «рабочего» потребления кислорода ( уровень Уо2= 3,2 - 3,5 л/мин ).

В исследованиях, где наряду с измерениями скорости потребления О2 проводилось также изучение кинетики других показателей газообмена, таких как выделение С02 и уровень легочной вентиляции [19, 139,543], было отмечено, что по сравнению с динамикой потребления О2 это - более медленные процессы (например, половинное время для функции выделения избыточного СО2 составляет 50 с.) и они могут быть описаны простым экспоненциальным уравнением. Правда в кинетике легочной вентиляции считается возможным выделить также и медленную компоненту [141, 540]. Результаты наших исследований подтверждают мнение вышеупомянутых авторов о более медленной кинетике для функций избыточного выделения СО2 и уровня легочной вентиляции. На экспериментальных графиках этих функций, построенных без учёта начальной фазы отставленной задержки, видно, что они имеют однофазовый характер. Анализ соответствующих фазовых диаграмм также указывает на тесную взаимосвязь этих функций в изученных нами упражнениях.

Весьма похожую динамику с изменениями основных показателей газообмена обнаруживают также и значения дыхательного коэффициента. На приводимых графиках видно, что после фазы начальной задержки значения этого показателя быстро увеличиваются по ходу работы. Продолжительность фазы начальной задержки в динамике дыхательного коэффициента уменьшается с увеличением мощности упражнения. При выполнении 2-минутных упражнений она составляет около 45 с. Быстрые изменения дыхательного коэффициента при работе связаны с выделением больших количеств «неметаболического» излишка СО2 при буферировании образующейся в ходе анаэробного гликолиза молочной кислоты. В полной мере этот процесс обнаруживает себя примерно через 45 с. После начала выполнения интенсивных упражнений, и более всего он заметен в упражнениях 2- 3-минутной предельной продолжительности. Это время связано с замедленным выходом образующейся в работающих мышцах молочной кислоты в кровь и её связыванием в бикарбонатной буферной системе крови [3,24,123, 279].

В наших экспериментах самые высокие значения дыхательного коэффициента были зафиксированы при выполнении упражнений 2-минутной предельной продолжительности. В этих упражнениях было достигнуто наибольшее исчерпание гликолитической анаэробной ёмкости и максимальные сдвиги в показателях кислотно-щелочного равновесия крови. Эти результаты наших исследований в полной мере подтверждают заключение Е.Симонсона и Энзера [474, 475] о том, что для максимальной реализации анаэробной способности человека предельное время упражнения должно составлять не менее 2-3 минут.

В кривой восстановительного потребления О2 в условиях напряженной мышечной деятельности отчетливо выделяются две фазы, различающиеся по скорости происходящих в тканях аэробных превращений. Первая фаза, проявляющаяся сразу же вслед за окончанием упражнения, характеризуется быстрым снижением уровня потребления О2. Мы нашли, что половинное время этого процесса систематически увеличивается с возрастанием предельной продолжительности упражнения.

Диапазон варьирования значений этого показателя после выполнения упражнений различной предельной длительности составляет от 18 до 39 е., что не совпадает с результатами более ранних исследований [44, 139, 141, 265, 269], где указывалось, что половинное время для оплаты этой фракции Ог-долга составляет 30 с. и оно не зависит от мощности выполняемого упражнения. Однако в другом исследовании было показано, что эта константа варьирует в достаточно широких пределах (от 23 до 35 с.) при изменяющихся мощности упражнения и состоянии тренированности испытуемых. В случае кратковременных нагрузок мы наблюдали быстрое повышение уровня потребления О2 сразу после окончания упражнения или удержание потребления Ог на неизменном уровне в течение около 30 с. Такой феномен был отмечен также в исследованиях других авторов [19, 26, 44], где использовались нагрузки, близкие по мощности и предельной продолжительности к тем, что были применены в наших экспериментах. Удержание «рабочего» уровня потребления Ог или его повышение на первых секундах восстановления после окончания работы обычно связывают с особенностями регионарного кровотока в работающих мышцах и с задержкой в изменениях частоты сердечных сокращений [139, 446].

В кратковременных упражнениях похожие эффекты отмечались также и в динамике других респираторных функций, в частности, для уровня легочной вентиляции и выделения углекислоты. Кинетические кривые этих функций в периоде восстановления также имеют двуфазный характер. Быстрая фаза для восстановительной кривой выделения С02 характеризуется значением половинного времени в пределах от 20 до 30 е., не проявляя видимой связи с продолжительностью упражнения. Эти значения одного порядка со значениями подобной константы для кривой восстановительного потребления 02 [555, 556].

Медленная фаза в кривой восстановительного потребления О2 характеризуется значением половинного времени от 4 до 9 мин, что заметно отличается от значений, установленных в других исследованиях [26, 140, 362, 374, 375]. Причины выявляющихся различий скорее всего связаны с особенностями используемых аналитических процедур для установления динамики метаболических процессов на поздних фазах восстановления.

5.2 Кислородный долг и кинетика молочной кислоты при напряженной мышечной деятельности

Анализ кинетики восстановительных реакции при напряженной мышечной деятельности непосредственно связан с концепцией кислородного долга. Термин «кислородный долг» для обозначения общего количества кислорода, потребленного в излишке от уровня покоя за период восстановления после мышечной работы, был введен в теорию и практику физиологических исследований А.В.Хиллом [281, 284, 285]. Однако, как отмечает Г.Кнутген [337], первым упоминанием об излишке восстановительного потребления кислорода в англо-саксонской научной литературе следует считать сообщение Крога и Линдгарда, относящееся к 1920 г.[345]. По версии А.В.Хилла [282, 283] избыточное потребление кислорода в послерабочем периоде отражает процесс окислительного устранения молочной кислоты, образовавшейся в работающих мышцах, а также той её части, которая успевает продиффундировать за время работы и первых минут восстановления в другие ткани организма. В соответствие с этим в кривой оплаты кислородного долга выделяется две фракции, описываемые экспонентами с разными константами скорости - быстрая и медленная.

После установления роли АТФ и креатинфосфата как первичного источника энергии для мышечного сокращения, Р.Маргариа с сотр. [375] была предложена модифицированная концепция кислородного долга, где быстро ликвидируемая фракция восстановительного излишка потребления кислорода связывалась с процессом окислительного ресинтеза макроэргических фосфорных соединений в самих работающих мышцах, а медленно ликвидируемая фракция восстановительного излишка потребления кислорода относилась к процессу окислительного устранения образовавшейся за время работы молочной кислоты. В соответствии с этими различиями Р.Маргариа предложил именовать быстроликвидируемую фракцию кислородного долга «алактатной», а за медленноликвидируемой фракцией восстановительного излишка потребления Ог закрепить термин «лактатная». В последующие годы двукомпонентность кривой оплаты Ог-долга и наличие тесной связи медленной фракции восстановительного излишка потребления О2 с процессом окислительного устранения лактата после завершения работы подтверждалась неоднократно [19, 31, 45, 81, 87, 89, 138, 206, 266, 468, 506, 522]. Однако в исследованиях, проведенных в различных физиологических лабораториях мира за последние десятилетия [103, 104, 125, 197, 210, 231, 257, 425, 460], было установлено, что помимо процессов окислительного восстановления фосфагенов и устранения образовавшейся молочной кислоты на размеры восстановительного излишка потребления кислорода могут оказывать влияние и такие факторы, как рессатурация внутримышечного миоглобина, восстановление исходного количества кислорода, растворенного в жидкостях тела, изменение температурного баланса во время мышечной работы и т.д. Установление этих фактов породило интенсивно ведущуюся среди специалистов дискуссию о правомерности пользования терминами, предложенными для обозначения различных фракций кислородного долга [19, 191, 204, 258, 262], и даже о возможности самого существования подобной концепции в прикладной физиологии труда и спорта [259].

В этой связи надо отметить, что в экспериментальных исследованиях, где изучалось образование восстановительного излишка потребления 02 при выполнении высокоинтенсивных упражнений, относящихся к диапазону напряженной мышечной деятельности, как правило, удавалось выявить хорошее соответствие между количеством образованной молочной кислоты и рамерами медленноликвидируемой фракции кислородного долга [19, 26, 33, 44, 45, 138]. В умеренных упражнениях, длящихся более 20 минут, значительная часть медленноликвидируемой фракции кислородного долга обуславливается изменением температурного баланса при работе [124, 125, 257, 460].

В наших опытах определения кислородного долга проводились после высокомощных, но кратковременных нагрузок. В изученных нами упражнениях общая динамика оплаты 02-долга близко совпадала с динамикой устранения молочной кислоты после завершения работы и с изменениями показателей кислотно-щелочного равновесия крови в восстановительном периоде. Предельные величины для медленнооплачиваемой фракции кислородного долга в наших опытах составляли от 6 до 8 л., что несколько ниже тех значений медленной фракции, которые были зарегистрированы в упражнениях такой же предельной длительности другими авторами [19, 26, 34, 52, 127, 443]. Здесь следует отметить, что по определению Р.Маргариа [366, 368, 369, 370] максимальные значения для медленной фракции кислородного долга у высокотренированных испытуемых составляют 110 мл/кг веса тела, и эта величина почти точно совпадает с результатами наших экспериментальных определений.

Отмеченные расхождения в оценке максимальных размеров 02-долга, образующегося в условиях напряженной мышечной деятельности, могут быть связаны с существующими методическими трудностями в определении этого показателя. Вопервых, следует указать, что пока еще не установлены общепринятые критерии для определения послерабочего стационарного уровня потребления О2, который следует вычитать из общей суммы кислорода, потребленного за период восстановления. Как указывает П.-О.Остранд [90, 93], вычитание таких значений, рассчитанных с использованием различных методических приёмов, приводит к появлению больших различий в конечной сумме установленного кислородного долга. Во-вторых, не существует пока строгой договоренности по поводу того, как долго следует проводить измерения потребления кислорода после окончания работы, что также оказывает заметное влияние на конечный результат определения величины образующегося Ог-долга. Всё это вместе взятое, а также определенная субъективность графоаналитического метода, используемого при анализе кривой восстановительного потребления О2, приводит к появлению значительных вариаций в определениях общего Ог-долга и составляющих его компонентов в сходных условиях эксперимента у различных авторов.

5.3 Биоэнергетический контиииум напряженной мышечной деятельности

До недавнего времени область напряженной мышечной деятельности оставалась своеобразной биоэнергетической Terra Incognita, ландшафтные детали которой были скрыты от глаз исследователей под плотной пеленой тумана неизвестности. Первые рискованные рейды в эту область, предпринятые А.В.Хиллом [280, 281,283,284, 285], а затем Д.Л.Диллом и его сотрудниками из гарвардской лаборатории утомления [118, 207, 375, 407] возбудили всеобщий интерес к посещению и изучению этой области нагрузок, требующих от человека проявления его предельных физических способностей.

Е.Симонсон, возглавлявший в 30-е годы харьковский научно-исследовательский институт физической культуры [474], Е.Христенсен и П-0 Остранд из Центрального института гимнастики и спорта в Стокгольме [93, 161, 162, Р.Маргариа с сотр. из лаборатории физиологии миланского университета [202, 370, 372, 373, 374], В.С.Фарфель и его сотрудники из сектора физиологии Всесоюзного научно-исследовательского института физической культуры в Москве [68, 69,70, 72], Н.И.Волков с сотр. из проблемной лаборатории биоэнергетики Центрального института физической культуры [3, 19, 26, 31, 32, 44], Л.Хермансен из института физиологии труда в Осло [274, 275, 279], Й. Кейль из немецкого научно-исследовательского института спорта в Кёльне [331, 333] выполнили большой объём исследований в этой области нагрузок и сделали её вполне доступной для посещений другими специалистами.

Преодолев границу максимальной аэробной мощности, за которой начинается территория напряженной мышечной деятельности, исследователь оказывается на обширном плато, простирающемся вплоть до отметки 2,5 ед. MMR, где всё ещё удерживается уровень максимального потребления кислорода. За этой отметкой, именуемой алактатным анаэробным порогом (АлАП), обнаруживается постепенное понижение уровня аэробной энергопродукции, которое восполняется за счет одновременно происходящего усиления алактатного анаэробного процесса. Продвигаясь далее в отдаленные области за алактатным анаэробным порогом на отметке около 4-6 ед-MMR исследователи восходят к подножью круто возвышающегося пика, знаменующим собой достижение наивысшего уровня гликолитической анаэробной мощности (мощность истощения - МИ). Е Симонсон [474] был одним из первых, кто совершил восхождение на этот пик и оставил на его вершине подробную описательную записку для последующих восходителей. После того как О.Бар Ор с сотр. из Вингейт института в Израиле выполнили необходимые работы по маркировке пути на эту вершину с использованием точной тестирующей процедуры для определения максимальной анаэробной способности [301], регулярные восхождения на этот биоэнергетический Монблан стали особенно популярны среди исследователей на Западе.

Подъём на большие высоты за границей мощности истощения был доступен лишь немногим исследователям. Р.Маргариа [370], Н.И.Волков [26], Л.Хермансен [275], Б. Салтин [456] проложили в этой области маршруты вплоть до достижения самой высокой вершины на биоэнергетических Гималаях - пика Максимальной Анаэробной Мощности (МАМ). Мы прошли вслед за этими исследователями по всей территории напряженной мышечной деятельности, и результаты наших исследований, объединенные с данными предшествующих работ из лаборатории биоэнергетики и кафедры биохимии РГАФК, выполненных под руководством проф. Н.И.Волкова, позволяют составить достаточно подробную карту этой области знаний, где точно обозначены основные ориентиры, следуя которым будущие исследователи данной области смогут выверять свои маршруты по направлению к Истине. Для них мы оставляем составленную нами карту-схему территории напряженной мышечной деятельности (см. рис. 67).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савелев, Игорь Александрович, Москва

1. Агуреев А.П., Алтухов Н.Д., Мохова E.H., Савельев И.А. Активация внешнего пути окисления НАДН в митохондриях при снижении pH. Биохимия, 1981, т. 46, с. 1945-1955.

2. Алтухов Н.Д. Состояние энергетического сопряжения в митохондриях скелетных мышц при воздействии факторов, имитирующих напряженную мышечную деятельность: Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. М.: 1985. - 177с.

3. Алтухов Н.Д., Волков Н.И., Конрад А.Н., Савельев И.А. Потребление кислорода и выделение избыточного излишка С02 в начальный период напряженной мышечной деятельности// Физиология человека, 1983, т. 9, No 2, с. 307-319.

4. Бейли А. Статистические методы в биологии. М., Иностр. литература, 1962. -174 с.

5. Белицер В.А. Химические превращения в мышце. М.: Медгиз, 1940. - 172 с.

6. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение. М.: Изд. Мир, 1970. - 256 с.

7. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. -Киев: Наукова думка, 1975. 278 с.

8. Беркович В.М. Энергетический обмен в норме и патологии. М.: Медицина, 1964.-333 с.

9. Бегшоу K.P. Мышечное сокращение. М.: Изд. Мир, 1985. - 128 с.

10. Бушар К., Тейлор А.У., Симоно Ж. Э. Тестирование анаэробной мощности и емкости // Физиологическое тестирование спортсменов высокого класса, под ред. Дж. Д. Мак-Дугала, Г.Э. Уэнгера, Г.Дж. Грина. Киев, Олимпийская литература, 1998.-е. 192-234.

11. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: практический курс. М.: ФАИР-Пресс, 1999. - 720 с.

12. Верхошанский Ю.В. Методика оценки скоростно-силовых способностей спортсменов // Теор. практ. физ. культ., 1979, No 2, с. 7-11.

13. Виноградов М.И. Очерки по энергетике мышечной деятельности человека. Л.: Изд. Лен. Гос. университета, 1941. - 230 с.

14. Виноградов М.И. Энергетика мышечной деятельности // Достижения современной физиологии нервной и мышечной системы. М.-Л.: Наука, 1965. -с. 129-158.

15. Владимиров Г.В. Об энергетической функции аденозинтрифосфатной кислоты в клетке // Фосфорилирование и функция. Л.: ИЭМ, 1960. - с. 44-61.

16. Владимиров Ю.А. Биологические мембраны и незапрограммированная смерть клетки // Соровский образовательный ж., 2000, т. 6, N 9, с. 2-9.

17. Волков Н.И. О взаимоотношении дыхания и гликолиза при выполнении различной мышечной работы // Труды 5-го Международного биохимического конгресса: рефераты секционных сообщений, т. II. М. Изд. АН СССР, 1961, с. 155.