Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тамбовцева, Ритта Викторовна

Введение.

ГЛАВА 1. Современные представления об организации энергообеспечения мышечной деятельности в онтогенезе обзор литературы).

1.1.Организация энергообеспечения сократительных структур в мышце.

1.1.1 .Аэробный источник энергии.

1.1.2.Анаэробный гликолитический источник.

1.1.3.Анаэробный алактатный (фосфагенный) источник.

1.2.Морфофункциональная характеристика мышечных волокон различных типов.

1.3.Энергетический обмен скелетных мышц и возраст.

1.3.1.Онтогенез скелетных мышц позвоночных.

1.4.Возрастные изменения энергетики скелетных мышц.

1.4.1 .Эргометрические исследования энергетических характеристик двигательной системы человека.

1.4.1.1.Оценка параметров энергетики по величине констант уравнения Мюллера.

1.4.1.2.Оценка параметров энергетики по величине скорости накопления пульсового долга.

1.5.Вариации телосложения человека.

1.5.1.Типы телосложения и их морфофункциональные свойства.

1.5.2.Некоторые особенности соматотипов в период роста.

1.5.3.Связь телосложения детей с темпами роста и созревания.

1.5.4.Типология и состав мышечных волокон.

1.5.5.Типология и работоспособность.

ГЛАВА 2. Объект, организация и методы исследования.

2.1.Объект исследования.

2.2.Организация исследования.

2.3.Методы исследования.

2.3.1.Гистохимические методы.

2.3.2.Методика эргометрических исследований.

2.3.3.Антропометрические методы.

2.3.4.Антропоскопический метод. Определение соматотипа.

2.3.5.Обработка результатов исследования.

2.3.6.Обработка результатов гистохимических исследований.

2.3.7.Обработка результатов эргометрических исследований.

2.3.8.Обработка результатов антропометрических исследований.

2.3.9.Расчет константы скорости роста.

2.3. Ю.Методика обработки результатов исследования.

ГЛАВА 3. Развитие различных типов мышечных волокон смешанных мышц млекопитающих и человека.

3.1 .Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц незрелорождающихся животных в постнатальном онтогенезе.

3.2.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц зрелорождаюгцихся животных (на примере морской свинки) в пре- и постнатальном онтогенезе.

3.3.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон смешанных мышц человека в пре- и постнатальном онтогенезе.

3.4.СДГ-активность мышечных волокон у мальчиков 7-17 лет.

3.5.Гистохимическая характеристика различных типов мышечных волокон у представителей мужского пола различных типов конституций.

ГЛАВА 4. Возрастные изменения антропометрических параметров мальчиков и девочек различных конституциональных типов от 7 до 17 лет.

4.1 .Возрастные изменения типов телосложения мальчиков и девочек от 7 до 17 лет.

4.2.Возрастные изменения темпов роста у мальчиков и девочек от 7 до 17 лет.

4.3.Возрастные изменения состава тела мальчиков и девочек различных конституциональных типов от 7 до 17 лет.

4.4.Возрастные изменения константы скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела у мальчиков и девочек различных конституциональных типов.

ГЛАВА 5. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности у мальчиков и девочек от 7 до 17 лет.

5.1.Возрастные изменения показателей работоспособности и и энергетики скелетных мышц у мальчиков от 7 до 17 лет.

5.2.Эндогенные и экзогенные факторы, влияющие на развитие энергетики скелетных мышц.

5.3.Особенности возрастных изменений показателей физической работоспособности и энергетики скелетных мышц у девочек 7-17 лет.

5.4.Возрастные особенности физической работоспособности у мальчиков и девочек 7-17 лет в зависимости от соматотипа.

5.5.Особенности развития энергетики скелетных мышц у мальчиков и девочек 7-17 лет в зависимости от соматотипа.

5.6.Связь показателей аэробной и анаэробной производительности с ростом костной, мышечной и жировой тканей у мальчиков и девочек 7-17 лет.

5.7. "Физиологическая стоимость" физической работы у мальчиков и девочек различных конституциональных типов в период от

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

1. АП - анаэробный порог

2. А - астеноидный тип сложения

3. АТФаза - адезинтрифосфатаза

4. Д - дигестивный тип сложения

5. ИНПД - интенсивность накопления пульсового долга

6. Ь - показатель эктоморфии

7. ЛДГ - лактатдегидрогеназа

8. М - показатель мезоморфии

9. М - мышечный тип сложения

10. МВ - мышечное волокно

11. МВ1 - мышечные волокна I типа - окислительные

12. МВПА - мышечные волокна II типа - окислительно-гликолитические

13. МВПВ - мышечные волокна II типа - гликолитические

14. МД - мышечно-дигестивный тип сложения

15. МПК - максимальное потребление кислорода

16. ОКД - общий кислородный долг

17. Р\УС170 - физическая работоспособность при пульсе

18. Б - площадь поперечного сечения мышечных волокон

19. СДГ - сукцинатдегидрогеназа

20. Т - торакальный тип сложения

21. ТД - торакально-дигестивный тип сложения

22. ТМ - торакально-мышечный тип сложения

23. Wmax - максимальная мощность

24. Б - показатель эндоморфии

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности"

Актуальность исследования. Биоэнергетика мышечной деятельности, сложившаяся за последние 50 лет как самостоятельная отрасль физиологической науки, выработала систему понятий, которые достаточно полно описывают функциональные возможности и особенности их проявления в зависимости от возраста и уровня тренированности.

В последнее время количество исследований, посвященных возрастным преобразованиям энергообеспечения мышечной системы, значительно увеличивается. Все эти работы указывают на то, что в период от 7 до 17 лет происходит интенсивное развитие энергетики скелетных мышц и функциональных механизмов, на которых базируется энергетическое обеспечение и, которые являются, в то же время, основой проявления, совершенствования и целенаправленного развития двигательных качеств детей и подростков (В.С.Фарфель.1959; В.Д.Сонькин,1990; И.А.Корниенко, 1999). Можно предположить, что развитие двигательных возможностей в постнатальном онтогенезе связано с изменениями энергетического обеспечения сократительной активности скелетных мышц. Однако наши знания об онтогенезе основной структурной единицы скелетных мышц - мышечном волокне, особенно у человека, весьма ограничены. Основная часть работ этого направления сосредоточена на исследовании процессов формирования первичного мышечного волокна (миотрубки) из миобластов (Е.К.Жуков, 1969; Р.К.Данилов,1985; Ь.Ес181гот,1968). Обычно считается, что появление мышечных волокон, в которых «эмбриональный» сократительный белок замещен «медленным» и «быстрым» миозином, должно свидетельствовать о созревании мышечной ткани. Вопрос о том, к какому возрасту мышечные волокна, составляющие данную мышцу, приобретают вид дефинитивных, вообще не ставился.

Использование гистохимии на материале прижизненной биопсии позволило оценить волоконную композицию скелетных мышц и некоторые индивидуальные свойства энергетики у спортсменов (В.В.Язвиков, 1988-1991; 8.Вого8-Р^а1ис1у,1977; М.М.СЫ,1983). При этом оказалось, что особенности энергообеспечения, и даже спортивная специализация, напрямую связаны с доминирующим типом мышечных волокон.

В последнее время появилось много работ в которых оцениваются результаты двигательной подготовленности в зависимости от телосложения (И.В.Никишин, 1993; Д.М.Пискова,1996; А.А.Богатов,2000). Однако необходимо отметить, что все эти работы описывают связь работоспособности с типологией в основном на взрослых людях. Имеется лишь небольшое количество исследований, посвященных индивидуальным особенностям формирования двигательных качеств у детей и подростков (В.В.Зайцева, 1995; М.В.Бурчик,1995; Д.А.Фильченков,1995; С.И.Изаак,1996). Между тем, остается неясным, как общая закономерность возрастных преобразований энергетики мышечной деятельности может быть связана с конституциональными особенностями в период 7-17 лет, когда в организме происходят сложные перестройки всех систем, обусловленные неравномерностью роста и развития. Онтогенез развития индивидуальных особенностей энергетики мышечной деятельности остается неизученным. Можно предположить, что особенности энергообеспечения мышечной деятельности действительно зависят от соотношения различных типов мышечных волокон. Однако гистохимические исследования В.В.Язвикова (1991) не дают полной картины зависимости двигательной активности от типа миоструктур, так как проведены только на взрослых спортсменах. Возрастных исследований метаболического профиля различных типов мышечных волокон очень мало (В.И.Пузик,1954; Н.П.Резвяков,1982;

А.С.Р1а12ег,1978; К.В.Ве11,1980). Поэтому для прогнозирования индивидуальных путей онтогенетического развития необходимо интегрирование сочетать знания морфологии мышц и энергетического метаболизма мышечной деятельности с возрастными и типологическими особенностями растущего организма.

Рабочая гипотеза. Развитие и становление энергетики мышечной деятельности проходит в течение длительного периода постнатального онтогенеза. Этапы качественных перестроек энергообеспечения мышечной деятельности в постнатальном онтогенезе определяются лабильностью энергетического метаболизма различных типов мышечных волокон, неравномерным изменением скорости роста тотальных размеров тела, мышечной, жировой и костной ткани, стадиями полового созревания. Дефинитивный уровень развития энергетики мышечной деятельности достигается после полового созревания, определяется индивидуально-типологическими особенностями и зависит от пола.

Цель настоящего исследования заключалась в физиологической оценке возрастных и типологических показателей энергетического метаболизма скелетных мышц в постнатальном онтогенезе и влияния складывающегося при этом соматотипа на особенности мышечной энергетики.

Задачи исследования:

1) На основе изучения динамики возрастных изменений ферментативной -АТФазной и СДГ-активности и интенсивности ростовых процессов мышечных волокон определить основные этапы развития скелетной мускулатуры лабораторных животных и человека.

2) Выявить особенности роста и развития соматических показателей мальчиков и девочек различных конституциональных типов в возрастном интервале от 7 до 17 лет.

3) В лонгитудинальном исследовании изучить динамику показателей мышечной работоспособности у мальчиков и девочек различных конституциональных типов от 7 до 17 лет и определить влияние соматотипа на темпы индивидуальных особенностей развития энергетики скелетных мышц.

4) Сопоставить основные этапы формирования скелетной мускулатуры с ростом и развитием соматических и энергетических характеристик мальчиков и девочек различных конституциональных вариантов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Периодический характер роста и развития скелетной мускулатуры определяется последовательностью дифференцировок, в ходе которых изменяется структура, сократительные свойства и энергетика мышечных волокон. Основные постнатальные перестройки энергетики мышечных волокон проходят в период полового созревания. Мышечные волокна всех типов на разных этапах постнатального онтогенеза характеризуются высокой лабильностью энергетического метаболизма. Дефинитивный вариант типоспецифичности мышечного волокна стабилизируется только на завершающих этапах полового созревания.

2. Структура энергообеспечения, как и уровень общей мышечной работоспособности, формируется в онтогенезе под воздействием как эндогенных (пубертатные процессы, индивидуальные особенности, лабильность энергетического метаболизма мышечных волокон, ростовые процессы, половая принадлежность), так и экзогенных (организация физического воспитания) факторов.

3. Складывающийся в ходе онтогенеза тип телосложения во многом определяет возрастную динамику физического развития. Максимумы и минимумы скорости ростовых процессов при этом связаны с различными темпами роста костной, мышечной и жировой тканей.

4. Влияние скелетных мышц на онтогенетическое развитие определяется не только массой и скоростью роста мышечной ткани, но и становлением определенных свойств мышечных волокон и их соотношением в мышцах на том или ином этапе онтогенеза.

5. Особую роль в развитии работоспособности и становлении мышечной энергетики играет тип телосложения. Представители разных типов конституции характеризуются неодинаковым энергообеспечением мышечной деятельности. Различия между представителями разных типов внутри каждой возрастно-половой группы иногда выражены сильнее, чем различия между мальчиками и девочками одного типа. К концу юношеского возраста складывается специфическая для каждого типа конституции структура энергообеспечения мышечной деятельности.

Научная новизна.

Впервые показан периодический характер роста и развития скелетной мускулатуры млекопитающих и человека, который определяется последовательностью передифференцировок, изменяющих состав сократительных белков и энергетику мышечных волокон.

Доказано, что мышечное волокно не является консервативной структурой, а характеризуется высокой лабильностью энергетического метаболизма на разных этапах постнатального онтогенеза.

Впервые показано, что наиболее интенсивные перестройки энергетического потенциала и скорости ростовых процессов различных типов мышечных волокон происходят в пубертатный период и окончательный вариант типоспецифичности мышечного волокна устанавливается только после полового созревания. Представители лептосомного телосложения характеризуются наличием большего числа волокон с окислительным типом энергообеспечения, а эурисомного - с гликолитическим.

Впервые проведен комплексный анализ параметров энергообеспечения в связи с телосложением у мальчиков и девочек в лонгитудинальном исследовании в возрастном интервале от 7 до 17 лет. Показаны этапы становления энергообеспечения мышечной деятельности и их взаимосвязь с этапами формирования соматических показателей.

Впервые доказано, что характер энергообеспечения мышечной деятельности определяется конституциональными особенностями и напрямую зависит от скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела.

Впервые показано, что уровень и возрастная динамика «физиологической стоимости» нагрузок в зонах большой и субмаксимальных мощностей зависят от телосложения. Теоретическая значимость

Многолетние лонгитудинальные исследования с использованием широкого комплекса физиологических, эргометрических, гистохимических и антропометрических методов позволили нам установить основные закономерности возрастного развития скелетных мышц, возрастного развития энергообеспечения мышечной деятельности в зависимости от конституциональных особенностей организма детей и подростков обоего пола. В отличие от большинства других тканей, скелетные мышцы наиболее существенные этапы развития претерпевают уже в постнатальном онтогенезе, причем созревание скелетных мышц завершается после достижения половой зрелости.

Структурные изменения скелетных мышц, состоящих из различающихся по морфологии и функции волокон, имеют четко очерченные периоды активации, причем фазы роста и дифференцировок закономерно чередуются. В постнатальном онтогенезе человека отмечаются следующие основные волны дифференцировок скелетных мышц: 1-2 года, 5-6 лет, 10-11 лет и 14-16 лет. Дифференцировочные процессы отчасти находятся под контролем половых гормонов, а также режима двигательной активности.

В полном согласии с морфологией развиваются энергетические механизмы мышц. При этом, была выявлена гетерохронность формирования различных источников энергетики мышечной деятельности, что обеспечивает, в свою очередь, высокий приспособительный эффект развития организма на каждом этапе онтогенеза, отражая надежность функционирования биологических систем. Раньше всего, в препубертатный период, формируется аэробный (митохондриальный) механизм энергопродукции, который реализует программу игрового периода, когда накапливается важнейший двигательный опыт. Затем в процессе пубертата созревают анаэробно-гликолитические механизмы. Юношеский возраст характеризуется существенным расширением функциональных возможностей мышц не только за счет развития самих мышц, но и за счет созревания обеспечивающих мышечную деятельность физиологических механизмов. В этом же возрасте интенсивно формируются особенности строения скелетных мышц, свойственные представителям разных конституциональных типов.

Благодаря удлиненному периоду развития (что связано с необходимостью многократных передифференцировок для адаптации к меняющимся в ходе онтогенеза условиям), скелетные мышцы представляют собой уникальную модель для исследования взаимосвязей механизмов адаптации на клеточном, системном и организменном уровнях.

Полученные результаты легли в основу разрабатываемой в лаборатории физиологии мышечной деятельности Института возрастной физиологии РАО схемы периодизации онтогенеза (И.А.Корниенко, В.Д.Сонькин, Р.В.Тамбовцева, 2002). Анализ полученных данных свидетельствует в пользу развиваемого в исследованиях Института возрастной физиологии РАО системного подхода в изучении функциональных свойств растущего организма, согласуется с теорией постепенного и неравномерного созревания отдельных элементов каждой структуры или органа, с качественными перестройками в деятельности физиологических систем и с теорией о сенситивных периодах как периодах наибольшей чувствительности к воздействию факторов среды. Научно-практическая значимость

В работе дано физиологическое обоснование использования показателей энергетики мышечной деятельности в качестве тестов для оценки мышечной работоспособности с учетом возрастных и конституциональных особенностей детей и подростков.

Проведенные исследования позволили получить данные об особенностях развития периферического звена двигательного аппарата в старшем школьном возрасте в связи с завершением дифференцировки и формированием дефинитивной организации скелетных мышц в зависимости от типа телосложения. Эти результаты дают морфофункциональные обоснования для научного планирования тренировки в этом возрасте различных энергозависимых двигательных качеств: силы, быстроты и выносливости. Использование пульсометрических восстановительных тестов позволяет получить информацию как об интенсивности нагрузки, так и о «физиологической стоимости» индивидуальной физической работы.

Полученные данные представляют интерес для специалистов, работающих по проблемам возрастной физиологии, а также педагогов и рассчитаны на использование в курсах физиологии, анатомии, педагогики, физического воспитания в медицинских, педагогических и физкультурных вузах, а также могут быть использованы для рациональной организации физического воспитания детей и подростков школьного возраста.

Результаты докторской диссертации внедрены на кафедре физической культуры МГУ им. М.В.Ломоносова, используются в курсе лекций по физиологии мышечной деятельности для преподавателей и студентов и позволяют улучшить качество занятий по физическому воспитанию учащейся молодежи в связи с применением соматотипологических характеристик в подборе индивидуальных упражнений. Материалы диссертации также используются в курсе лекций «Биология человека» на кафедре анатомии РГАФК и в курсе лекций по возрастной физиологии в Университете Российской Академии Образования. Результаты исследования включены в монографию «Физиология развития ребенка», М., 2000г. Препараты, демонстрирующие онтогенез мышечного волокна, воспроизводятся в учебных изданиях по возрастной физиологии (Монография «Физиология развития ребенка», Возрастная физиология. Учебное пособие для ВУЗОВ. М., 2002 г.) Апробация работы. Результаты исследования доложены на девятом совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 22-24 октября 1986 г.); на Всесоюзном симпозиуме «Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мышц» (Москва, 23-25 марта 1990 г.); на III Межреспубликанской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровый образ жизни» (Липецк, 17-19 мая 1994 г.); на Всероссийской конференции «Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц» (Пущино, 7-11 октября 1996 г.); на III Международном Конгрессе ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 1996); на 33 Международном Конгрессе физиологических наук (Санкт-Петербург, 1997); на Юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии СПбГМУ им. акад.И.П.Павлова «Фундаментальные и прикладные аспекты современной морфологии» (Санкт-Петербург, 11-12 ноября 1997 г.); на Конференции, посвященной открытию Отделения Биомедицинской и Биосоциальной антропологии Международной Академии биосоциальной антропологии (Санкт-Петербург, 1998); на Международной конференции по «Физиологии мышечной деятельности» (Москва, 21-24 ноября 2000 г.); на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 27-30 ноября 2000 г.); на V Бунаковских чтениях, посвященных 110-летию В.В.Бунака «Теория антропологии и ее методы. Истоки развития (Москва, ноябрь 2001 г.); на Всероссийской научно-практической конференции «Морфология -физической культуре, спорту и авиакосмической медицине», посвященной 80-летию профессора В.Г.Петрухина (Малаховка, МГАФК, 1-2 ноября 2001 г.); на 2-м Всероссийском симпозиуме «Морфологические и экологические проблемы пульмонологии», на научной конференции «XXI век: актуальные задачи морфологии» (Саратов, 12-14 сентября 2001 г.); на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Казань, 25-28 сентября 2001 г.); на IV Международном конгрессе по интегративной антропологии (Санкт-Петербург, 23-25 мая 2002 г.); на VI Всероссийском Симпозиуме «Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке» (Казань, июнь 2002 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 68 научных работ, в том числе 2 главы в коллективной монографии. Объем работы. Работа изложена на 341 странице машинописного текста и состоит из Введения, из 5 глав, Заключения, Выводов, списка литературы. Содержит 62 рисунка и 33 таблицы. Библиографический указатель включает 412 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Тамбовцева, Ритта Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Периодический характер роста и развития скелетной мускулатуры определяется последовательностью дифференцировок, в ходе которых изменяется структура, сократительные свойства и энергетика мышечных волокон. У мышечного волокна в ходе развития, согласно гистохимическим исследованиям, можно выделить шесть последовательных дифференцировок: а)появление недифференцированных мышечных волокон эмбрионального типа; б) начало процессов перестройки волокон и формирование тонических волокон I типа; в) первичная дифференцировка фазных волокон и появление структур окислительно-гликолитического типа ПА; г) начало пубертатных процессов и повышение окислительного потенциала всех волокон - «окислительная фаза» пубертата; д) последняя фаза пубертата и ускоренное развитие дефинитивных волокон типа ПВ с преобладанием анаэробно-гликолитической энергетики; е) старение и деструкция всех мышечных волокон. Порядок прохождения онтогенетических этапов развития скелетных мышц - единый для всех млекопитающих, но тесно увязан с их биологией.

2. Основные постнатальные перестройки энергетики мышечных волокон происходят в период полового созревания. Половые гормоны оказывают регулирующее воздействие на развитие биоэнергетики скелетных мышц и особенно сильно влияют на формирование энергетики окислительно-гликолитических и гликолитических волокон. Дефинитивный вариант мышечного волокна устанавливается только после завершения пубератного периода.

3. Мышечные волокна всех типов на разных этапах постнатального онтогенеза характеризуются высокой лабильностью энергетического метаболизма. Возрастные изменения окислительных возможностей выявляются во всех типах МВ. Каждый тип МВ характеризуется спектром СДГ-активности, и с возрастом положение этого спектра смещается в сторону уменьшения активности фермента. Возрастные изменения окислительного потенциала значительно сильнее выражены в четырехглавой мышце бедра по сравнению с мышцами верхних конечностей. Между тем, трехглавая мышца плеча оказалась более изменчива по сравнению с двуглавой мышцей плеча, характеристики которой в исследованном диапазоне остаются стабильными. Только в мышечных волокнах дефинитивного типа устанавливается обычное для взрослых распределение активности окислительных ферментов: СДГ-активность хорошо выражена в волокнах окислительного тип (I), средний уровень активности отмечается в окислительно-гликолитических волокнах (НА) и самые минимальные значения активности выявлены в гликолитических волокнах (ПВ).

4. Дефинитивный вариант типоспецифичности мышечного волокна окончательно стабилизируется только на завершающих стадиях полового созревания. Представители лептосомного телосложения характеризуются наличием большого числа волокон с аэробной энергетикой. Суммарная площадь поперечного сечения гликолитических волокон представителей эурисомного типа сложения достоверно выше, чем у представителей лептосомного телосложения.

5. Методом многомерного статистического анализа морфометрических показателей показано, что внутри одной возрастно-половой группы выделяются четко очерченные кластеры, ассоциирующиеся с конституциональными типами. Субпопуляция мальчиков и девочек состоит из четырех кластеров, соответствующих астеноидному (А), торакальному (Т), мышечному (М) и дигестивному типам (Д). Однако на основании многомерного статистического анализа результатов морфометрических исследований, параметров работоспособности и энергетики мышечной деятельности, количество контитуциональных типов превышает 4 за счет выявления промежуточных вариантов. Число кластерных групп в возрастном интервале от 7 к 17 годам постоянно меняется вследствие гетерохронного развития морфометрических данных. Степень разделимости кластеров в 9-10, 13-14 лет самая низкая. Высокая разделимость кластеров отмечается в 7, 11, 16-17 лет. Различия между испытуемыми одного пола, принадлежащими к разным конституциональным типам, выражены более отчетливо, чем половые различия внутри одного конституционального типа.

6. Структура энергообеспечения, как и уровень общей мышечной работоспособности, формируется в онтогенезе под воздействием как эндогенных (пубертатные процессы, индивидуальные особенности, соотношение различных типов мышечных волокон, ростовые процессы, половая принадлежность), так и экзогенных (организация физического воспитания) факторов.

7. Физическое развитие детей 7-17 лет во многом определяется типом телосложения. У девочек всех конституциональных типов (кроме астеноидного) интенсивные изменения скорости ростовых процессов наблюдаются в возрастном интервале от 10,5 до 13,5 лет, в дальнейшем динамика этого процесса замедляется. У мальчиков, наоборот, наибольшая интенсивность скорости ростовых процессов отмечается в возрастном интервале от 12,5 до 17 лет с максимальным увеличением в период от 15 к 16 годам. Наиболее интенсивные изменения скорости роста костной, мышечной и жировой тканей отмечаются в пубертатный период. Гетерохронные изменения скорости роста костной, мышечной и жировой тканей определяют некоторые изменения телосложения по ходу онтогенетического процесса. Однако такие изменения достаточно локальны. Так, в зоне лептосомии могут быть обратимые переходы от астеноидного к астено-торакальному типу, от астено-торакальному к торакальному и наоборот. В зоне эурисомии наиболее часто встречается обратимый переход от мышечно-дигестивного в дигестивный и наоборот. У мальчиков такие переходы встречаются в 3 раза чаще, чем у девочек. Самые высокие значения эктоморфии после 14 лет отмечаются у мальчиков и девочек астеноидного и торакального типов. Самые высокие значения массы жировой ткани выявляются у испытуемых дигестивного типа сложения. Максимальный рост жировой массы у ребят всех типов сложения отмечается в период пубертата. Самый высокий показатель мезоморфии наблюдается у мальчиков и девочек мышечного, мышечно-дигестивного и дигестивного типов сложения.

8. Перестройки мышечных волокон, последовательно происходящие в ходе постнатального развития, а также тип телосложения во многом определяют складывающийся в ходе онтогенеза характер энергетики скелетных мышц. Это влияние проявляется уже в младший школьный (7-10 лет) и первый пубертатный период (11-14 лет), но особенно сильно во второй пубертатный период (15-17 лет), когда проходит окончательная типоспецифическая (дефинитивная) фаза дифференцировки мышечных волокон. На первом этапе представители всех типов телосложения показывают однонаправленные изменения. В 7-8-летнем возрасте у детей почти всех типов телосложения (А,Т,ТМ,М) происходят изменения энергетики скелетных мышц со сдвигом в сторону увеличения аэробных возможностей. Индивидуальные различия в энергообеспечении мышечной деятельности выявляются у испытуемых уже с 7-летнего возраста, но развитие индивидуальных особенностей энергетики мышечной деятельности не выходят за рамки общевозрастных закономерностей. Уже на первом этапе мальчики мышечно-дигестивного и дигестивного типов сложения заметно отличаются от испытуемых других конституциональных вариантов. В 7-8-летнем возрасте показатель степени «а» и аэробной емкости у них имеют низкие значения. На втором этапе (11-14 лет) изменения энергетики мышечной деятельности становится разнонаправленным. При этом выделяется 1112-летний возраст, когда увеличивается работоспособность в обеих зонах мощности почти у всех типов конституций. В 14 лет у юношей интенсивно увеличивается работоспособность в аэробной зоне мощности. В 15-17 лет наступает период окончательного становления специализированной для каждого из типов телосложения организации энергообеспечения мышечной деятельности. При этом тип конституции и способность к аэробному и анаэробному метаболизму оказываются тесно взаимоувязанными характеристиками организма. У представителей лептосомного телосложения интенсивно развивается система аэробной энергетики.

9. В период от 7 к 17 годам у юношей торакального телосложения работоспособность в аэробной зоне мощности увеличивается в 4,5 раза, у астеноидного - в 3 раза, у торакально-мышечного - в 2,5 раза, у мышечного - в 1,8, у мышечно-дигестивного - в 1,5 раз, у дигестивного - не увеличивается. Рост аэробных возможностей у испытуемых дигестивного типа сложения отмечается только в период от 11 к 14 годам (в 1,6 раз). Общевозрастной закономерностью является увеличение к 17-летнему возрасту анаэробно-гликолитических источников энергообеспечения, связанное с интенсивным ростом волокон гликолитического типа. Максимальный рост анаэробных возможностей у большинства типов конституций отмечается в 16-17-летнем возрасте. Однако по анаэробным возможностям типологический ряд выстраивается в обратном порядке: Д>МД>М>ТМ>А>Т.

10. У девочек в формировании энергообеспечения также выделяются три этапа, совпадающие с мальчиками. Однако, если у представителей мужского пола формирование энергообеспечения проходит в течение всего периода от 7 до 17 лет, то у девочек всех типов конституций (кроме астеноидного) работоспособность в аэробной зоне мощности последний максимальный пик имеет в 14 лет, после чего отмечается снижение. Типологический ряд у девочек по показателям аэробной производительности выстраивается в следующем порядке: Т>А>М>ТД>Д. Анаэробные возможности у девушек развиваются до 17 лет по оси от дигестивного к торакальному: Д=ТД>М>А>Т.

11. Важным фактором возрастного увеличения работоспособности является снижение "физиологической стоимости" выполняемой физической нагрузки. Характерной особенностью формирования регуляции "физиологической стоимости" нагрузок является то, что окончательный вариант регуляции у всех конституциональных типов устанавливается только после пубертатного периода. Для большинства типов конституции возраст 9-10 и 14-15 являются критическими, когда отмечаются высокие значения напряженности восстановительных процессов. Минимальные значения интенсивности накопления пульсового долга при работе в аэробной зоне мощности отмечаются у испытуемых лептосомного типа сложения, что показывает благоприятную адаптацию их организма к работе в аэробном режиме мощности. Максимальные значения ИНПД при работе в аэробном режиме отмечаются у детей и подростков эурисомного типа сложения, что говорит о физиологической неприспособленности дигестивного организма к работе в зоне аэробных нагрузок. Самым благоприятным режимом работы для мальчиков и девочек дигестивного типа сложения являются зоны анаэробных мощностей. Одной из причин межтиповых различий по степени напряженности вегетативных и регуляторных систем являются неодинаковые резервы энергетических источников. Работа на выносливость в большой зоне мощности требует значительно меньшего напряжения вегетативных систем у мальчиков лептосомного телосложения. Эта же нагрузка у мальчиков эурисомного телосложения с минимальными аэробными возможностями, вызывает максимальное напряжение вегетативных систем и механизмов регуляции. У девочек показатели ИНТТД при работе в большой и субмаксимальной зонах мощности в 1,5-2,5 раза выше, чем у представителей мужского пола, что говорит о значительно меньшей тренированности девочек по сравнению с мальчиками в общеобразовательной школе.

12. Показатели работоспособности, энергетики мышечной деятельности и морфометрические параметры выделяются в качестве наиболее ценных таксономических признаков, характеризующих модель кластерной структуры данных. В исследуемом возрастном диапазоне от 7 до 17 лет выявляется тесная положительная корреляционная связь между массой тела, жировым компонентом, анаэробной производительностью, ИНПД5 Эта связь усиливается в типологическим ряду от Д>М>Т>А. Показатель аэробной производительности с величиной жировой массы имеет значительную отрицательную связь (г= -0,742), что указывает на несовместимость общей выносливости с большим количеством жира и большой массой. Все длиннотные размеры характеризуются тесной взаимосвязью с работоспособностью в аэробной зоне мощности.

13. Энергообеспечение мышечной деятельности определяется несколькими уровнями: энерготипом, миотипом и соматотипом. Энерготип зависит от преобладания функциональных возможностей аэробного, лактацидного или фосфагенного источника энергопродукции, представленных в одном из типов скелетно-мышечных волокон. Миотип отражает соотношение различных типов

300 мышечных волокон. Основные закономерности возрастных преобразований энерготипа и миотипа, их кинетика и регуляция модулируются соматотипом. Все эти три структурно-функциональных уровня взаимодействуют между собой, представляя сложную систему динамических связей определяющих весь комплекс возрастных и адаптивных перестроек двигательной функции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами гистохимические исследования показали, что развитие мышечной ткани в онтогенезе представляет собой процесс значительно более сложный, чем можно было представить на основании существующих литературных данных (36,225,277,280,282,293,303,308). Рост и развитие мышечной ткани в постнатальном онтогенезе идут в форме последовательного ряда дифференцировок, в ходе которых происходят изменения морфофункциональной и метаболической организации мышечных волокон. Как известно (57,127,144,154), основой процессов дифференцировок является активация нового синтетического аппарата, по всей видимости, связанного с вовлечением и усиленным размножением ядер клеток-сателлитов, появлением новой РНК, в то время как рост мышечных клеток опирается на имеющиеся возможности клеточного синтеза в зонах эргастоплазмы на уже подготовленных матрицах. Сигнал о необходимости очередной передифференцировки может поступить как нейрогенно, с синаптических окончаний, так и гуморально. Нейрогенные влияния проходят сверху вниз, и их последовательность устанавливается по мере созревания вышерасположенных структур головного мозга в процессе онтогенетического развития. Ни у одного из исследованных нами объектов процесс дифференциации мышечных волокон в период первичного становления локомоций в возрасте 1-2 лет у человека или в возрасте 20-22 дней у крысят, не является окончательным, определяющим дефинитивное развитие периферического двигательного аппарата у взрослых. Дифференцировка скелетных мышц - это сложный многоэтапный процесс, в котором уровень дефинитивной организации мышечных структур достигается только к завершению полового созревания.

Организация управления движениями очень сложна, и ее становление занимает у млекопитающих длительный отрезок постнатального онтогенеза. В это же время происходит созревание мышечной ткани. Эти два процесса (развитие мышечной и нервной ткани) в значительной степени сопряжены. При этом следует обратить внимание на то, что организация управления движениями разделена на уровни, определенным образом взаимодействующими между собой, но четко проявляющими свою самостоятельность как в филогенезе системы построения движения, так и в процессе индивидуального развития. В онтогенезе происходит «.анатомическое дозревание центральнонервных субстратов двигательных функций, опоздавших к моменту рождения и заканчивающих (по крайней мере в отношении миелинизации) к 2 - 2 14 -летнему возрасту. Это дозревание сопровождается функциональным столь же поочередным вступлением в строй мозговых эффекторных систем» (16).

Сопоставляя возрастную динамику композиции мышечных волокон разного типа, можно выделить общие закономерности, свойственные всем исследованным объектам. Несомненная общность характеризует очередность развития волокон разного типа, изменение темпов роста, взаимосвязь с процессами полового созревания, половой диморфизм.

Приведенные данные показывают, что исследуя возрастную динамику развития мышечных волокон, мы прежде всего имеем дело с закономерностями развития всего периферического звена двигательной системы, включающего в себя определенные мотонейроны и связанные с ними группы мышечных волокон. Таким образом, в процессе онтогенеза развиваются не отдельные мышечные волокна, а суперструктуры, обычно обозначаемые как двигательные единицы (ДЕ), в которых изменения состояния мышечных волокон связано, в первую очередь, с развитием соотвествующих мотонейронов. К такому выводу можно прийти на основании многочисленных данных, накопленных в литературе после классических опытов с перекрестной иннервацией Дж.Экклса (280). Большинство таких работ напрямую не связано с возрастными исследованиями, но все они однозначно доказывают зависимость состояния мышечных волокон от трофических и импульсных влияний со стороны мотонейронов, контролирующих их двигательную активность (127,131,140). ■

В то же время прямых экспериментальных данных, доказывающих эти предположения, нет. Перенос акцента при анализе механизмов развития скелетно-мышечной ткани с мышечных волокон на соответствующие мотонейроны, заставляет изменить сложившиеся представления. Так, при рассмотрении возрастных преобразований мышечной ткани в период полового созревания исследователи исходят только из прямого действия гормонов на мышечную ткань (279,311). В то же время очевидно, что необходимо учитывать и изменения двигательных центров спинного мозга. Хорошо известно, что в период полового созревания мотонейроны спинного мозга, особенно в пояснично-крестцовой области, претерпевают существенные изменения (193). В цитированной выше работе показано, что наиболее значимые биохимические изменения в мышце тазовой области (т.1еуа1:ог аш) наблюдаются в период полового созревания.

На основании полученных нами данных складываются новые представления о развитии скелетных мышц в постнатальном онтогенезе, несколько отличающиеся от сложившихся представлений.

В наших исследованиях постнатального развития мышечных волокон различных мышц мелких лабораторных животных доказано наличие перестроек молекулярной организации АТФазы миозина, наступающих у крыс с 7-8 дня постнатального развития. Причем сроки наступления этого процесса в различных мышцах имеют отчетливый кранио-каудальный градиент и, по-видимому, связаны с созреванием мотонейронов спинного мозга (26). Процесс этот завершается, как уже указывалось выше, к 20 дню жизни, то есть ко времени выхода крысят из гнезда и началу самостоятельного передвижения. Однако в наших исследованиях было показано, что процесс постнатальной дифференциации мышечных волокон у крыс проходит в два этапа. Первый - в возрасте от 7 до 16 дней определяется выделением структур с «медленным» миозином в мышечных волокнах I типа, а второй период с 16 по 20 день с дифференциацией волокон II типа с «быстрым» и «промежуточным» миозином, что связано с разделением фазных волокон II типа на подтипы MBU А и MBIIB.

Первые два этапа молекулярной дифференциации сократительного аппарата сопряжены с изменением тканевой энергетики. Специализация волокон по энергообеспечению начинает отчетливо проявляться у крыс после выхода из гнезда (20-22 день жизни). Еще одна волна передифференцировок связана с периодом полового созревания и, по-видимому, касается только волокон II типа. У крысят в 45-дневном возрасте резко увеличивается относительное число волокон типа IIA и лишь затем, к 60-дневному возрасту, происходит перераспределение волокон и увеличивается относительное число MBIIB. На пубертатный период приходится и интенсивный рост поперечника волокон II типа. Как уже говорилось выше, интенсивный рост волокон II типа и развитие механизмов анаэробно-гликолитического энергообеспечения связаны с влиянием стероидных гормонов - в первую очередь тестостерона. В наших экпериментах показано, что при дефиците мужских половых гормонов, достигаемом кастрацией, у крысят сохраняется большое количество промежуточных волокон типа IIA, в то время как дополнительное введение тестостерона активирует переход промежуточных структур в волокна типа IIB и значительно увеличивает активность ферментов анаэробного гликолиза, а также интенсивность ростовых процессов.

Полученные нами данные согласуются с исследованиями А.С.Р^гег (377). Электронномикроскопическое изучение мышц мыши и крысы позволило автору придти к выводу о стадийности в развитии скелетных мышц. Анализ спектра изоферментов ЛДГ на разных сроках развития свидетельствует о том, что в ходе онтогенеза происходит изменение активности отдельных изоферментов, что позволяет судить об изменении метаболизма мышц. На ранних стадиях постнатального онтогенеза в мышцах отмечается преобладание активности ЛДГ1 и ЛДГ2, что говорит о функционировании органа в условиях окислительного метаболизма. На более поздних этапах постнатального онтогенеза в мышцах усиливается активность изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5, характеризующих преобладание в мышцах анаэробного метаболизма.

Волокна II типа достаточно изменчивы, и в ходе индивидуального развития мы не раз видим во время дифференцировок довольно значительные изменения их числа. Эти изменения связаны либо с усилением, либо с ослаблением окислительного потенциала клетки. При этом очень часто можно заметить, что число исчезнувших волокон типа ПА соответствует количеству появившихся волокон типа НВ, что может быть истолковано как результат прямого перехода структур друг в друга. Видимо, поэтому многие исследователи придерживаются точки зрения, что не существует разнообразия мышечных волокон, как отдельных структур, а имеется большой волоконный симпласт, в котором происходит постоянное изменение энергетического профиля в зависимости от эндо-и экзогенных факторов (86,149,150,151). Согласно нашим исследованиям, существует несколько маломеняющихся волокон, например: тип I , тип I -«гигантские» (до сих пор исследователи не могут определить: какова же функция данных структур [144]), и небольшой процент волокон типа НВ, сохраняющихся до старости как у млекопитающих, так и у человека. Весь остальной объем занимает большое количество волокон типа IIA, постоянно меняющих свой энергетический профиль. Сюда же мы отнесли и волокна типа I - вторично окислительные (камбаловидная мышца) (рис.62).

Сравнение с данными, полученными на зрелорождающихся морских свинках, показывает, что основные фазы развития мышечных волокон полностью сохраняются, однако начало дифференциации тонических волокон I типа смещено к более раннему возрасту и происходит еще пренатально, а начало дифференциации волокон II типа наступает уже в возрасте 6 дней.

Подобные гистохимические исследования мы провели и на самках. Надо заметить, что самок никто никогда не изучал в таком аспекте. Было показано, что динамика развития мышечных волокон у самок и самцов совпадает, но основные различия определяются сроками созревания и относительным содержанием различных мышечных структур. У самок крыс и морских свинок дифференцировки фазных волокон начинаются на 5-10 дней раньше, чем у самцов. К концу пубертатного периода устанавливается окончательное количество различных типов мышечных волокон, при этом выделяется полный набор MBI, MBU А, MB IIB. Однако количество MBI и MB IIA у самок на 20-30% больше, чем у самцов (рис.62).

Весьма интересной и нестандартной мышцей в плане развития является камбаловидная мышца. Эта мышца у взрослых состоит, преимущественно, из волокон одного типа. Обычно считается, что это медленные окислительные волокна I типа. В то же время, знакомство с особенностями возрастного развития волокон этой мышцы заставляет усомниться в правильности этих утверждений. Действительно, в отличие

1А

Рис. 62. Композиция различных типов мышечных волокон у самцов и самок крыс и морских свинок. от смешанных мышц, здесь отсутствует первая волна перестроек, в результате которой образуются волокна I типа. На основании наших данных можно предположить, что в камбаловидной мышце дифференциация соответствующих структур начинается с формирования волокон II типа. При этом образуются структуры с «промежуточным», а затем с «быстрым» миозином. В дальнейшем происходит постепенное увеличение популяции окислительных волокон с «медленным» миозином. Такие структуры, в отличие от медленных волокон I типа смешанной мышцы, сохраняют высокие темпы роста. Развитие этих структур также находится под гормональным контролем, но это гормоны щитовидной железы. В работе Н.П.Резвякова (145) показано, что после тиреоидэктомии у крыс в камбаловидной мышце уменьшается содержание медленных волокон. К тому же известно, что содержание в крови растущих крыс тироксина и трийодтиронина с 6 по 9 неделю жизни значительно увеличивется (144). Волокна такого же типа имеются и в смешанных мышцах крыс, а также в глубоких слоях круглых мышц человека. Во всех случаях это крупные окислительные волокна с «медленным» миозином, они отчетливо выявляются уже после полового созревания и были обозначены нами как вторичные окислительные волокна (Ь). Считаем, что появление всех этих структур связано с адаптацией к определенному роду нагрузок. У взрослых крыс изменение уровня того или иного типа нагрузок приводит к нарушению в этой мышце организации волокон типа 1б и переходу их в один из подтипов промежуточных волокон НА и далее в ПВ, с появлением молекулярных фрагментов «быстрого» миозина. Такие изменения происходят также после длительного устранения гравитации при полете на биоспутниках (138), при гиподинамии и при адаптации к холоду (144). Имеющиеся данные позволяют полагать, что и в ходе индивидуального развития появление структур типа Ь связано с ростом организма и увеличением нагрузок на соответствующие мышцы. Вполне возможно, что подобные превращения происходят под влиянием гормонов щитовидной железы, контролирующих развитие механизмов окислительной энергетики.

Сопоставление с данными, полученными на человеке, показывает, что основные принципы развития скелетной мускулатуры в процессе индивидуального развития человека полностью соответствуют таковым, изученным на животных. У человека первый этап дифференциации тонических волокон с «медленным» миозином, сохраняющим высокую АТФазную активность после преинкубации в кислой среде, обнаруживается у плода на 5-6 месяце внутриутробной жизни. Сопоставление этих результатов с данными исследований, проведенных на экспериментальных животных, позволяет признать, что у человека развитие скелетной мускулатуры идет по типу зрелорождающихся. Очень ограниченный набор двигательных возможностей новорожденного ребенка, казалось бы, противоречит этому выводу. Можно полагать, что у человека сохраняется общий тип развития, свойственный приматам, характеризующийся высокими возможностями тонической мускулатуры конечностей у новорожденных. Особенность человека связана с более длительным развитием высших уровней регуляции движений (7,8,9,18). В первые месяцы постнатальной жизни во многих областях мозга еще преобладают незрелые нервные элементы и даже нейробласты (48). В то же время, к моменту рождения оказывается довольно хорошо сформированным спинальный уровень регуляции. Функциональные возможности этого уровня не идут дальше реализации простых форм движения типа сгибательного рефлекса и его вариантов. Однако уровень развития мотонейронов, по-видимому, достаточен для инициации первой волны мышечных дифференцировок. При этом необходимо отметить большое число волокон, начинающих дифференциацию по I типу - в разных смешанных мышцах их число составляет не менее 50-60%. В то время, как относительное количество волокон I типа в смешанных мышцах конечностей мелких лабораторных животных не превышает 1015%. Можно полагать, что число волокон I типа определяется появлением гравитационных нагрузок. На мускулатуру человека они действуют в значительно большей степени, что связано с большей массой тела по сравнению с мелкими лабораторными животными.

Как видно из приведенных в разделе 3.3 данных, во всех возрастах в смешанных мышцах еще сохраняется большое относительное количество МВ1. При этом больше всего этих волокон в двуглавой мышце плеча, что оправдывает оценку этой мышцы как более тонической по сравнению с трехглавой мышцей плеча и четырехглавой мышцей бедра. Общая возрастная тенденция проявляется в снижении относительного количества волокон I типа. Наиболее выражены эти изменения в четырехглавой мышце бедра.

Другой четко проявляющейся закономерностью является неуклонное возрастание количества волокон с гликолитическим типом энергообеспечения. Наиболее выражены эти изменения в трехглавой мышце плеча и в четырехглавой мышце бедра. При этом, если иметь в виду, что волокна I типа обладают преимущественно окислительными механизмами энергообеспечения, а волокна типа ИВ - анаэробно-гликолитическими, то можно представить, что описанная в ряде работ (169,170,171,172,174) возрастная тенденция, связанная с увеличением роли анаэробно-гликолитического энергообеспечения, находит свое подтверждение и в особенностях перераспределения спектра мышечных волокон. В газометрических исследованиях были получены данные (173,174) об усилении с возрастом участия анаэробно-гликолитического энергообеспечения, проявляющегося в увеличении у 16-летних мальчиков медленной фракции кислородного долга и в смещении анаэробного порога в сторону низких значений мощности. Кроме того, в работах

В.Д.Сонькина (174,175,176) в свое время было отмечено, что энергетика мышечной деятельности развивается гораздо сложнее и на определенных стадиях полового созревания (14 лет) отмечается временное увеличение возможностей аэробной энергетики. Этот факт находит свое объяснение в наших гистохимических исследованиях. Действительно, в 14 лет отмечается достоверное увеличение числа волокон I типа в четырехглавой мышце бедра, а в двуглавой и трехглавой мышцах плеча возрастание и относительного количества MBIIA, также обладающих высоким окислительным потенциалом.

Таким образом, выявляются две волны перестройки энергетики скелетных мышц в период полового созревания - на первой стадии некоторое увеличение аэробной энергетики, а затем, к последней стадии пубертатного периода, резкое увеличение активности анаэробно-гликолитических энергетических источников. Это во многом определяется перестройкой спектра волокон в скелетных мышцах человека. Общая тенденция (за исключением 14-летнего возраста) постепенного увеличения с возрастом доли быстрых волокон с анаэробно-гликолитическим энергообеспечением в еще большей степени выявляется при анализе размеров мышечных волокон. Полученные нами результаты показывают еще более выраженную динамику снижения общей площади, занимаемой волокнами I типа от 7 к 17 годам и значительное возрастание представительства волокон типа IIB. Это в значительной степени связано с различиями в темпах роста поперечника мышечных волокон I и II типов. Если в 7-8-летнем возрасте MBI характеризуются большей величиной суммарной площади поперечного сечения, то в пубертатный период отмечается резкое увеличение темпов роста поперечника волокон II типа, особенно MBIIB, что является одной из причин значительной перестройки энергетического профиля исследованных мышц. В четырехглавой мышце бедра наряду с увеличением площади мы видим и одновременное увеличение числа МВПВ. Можно полагать, что изменение соотношения количества МВ идет только за счет интенсивной передифференцировки волокон в возрасте 14-16 лет. Как было сказано выше, все эти процессы в значительной степени контролируются мужскими половыми гормонами.

Роль пубертатного периода в перестройке энергетики мышечных волокон в еще большей степени проявилась при исследовании возрастных изменений активности СДГ. Как указывалось выше, активность этого фермента, как маркера, характеризующего митохондриальное окисление, широко используется в практике гистохимических исследований мышечной ткани. Проведенные нами исследования показали, что СДГ-активность в различных мышечных волокнах исследованных мышц претерпевает в возрастном диапазоне от 7 до 17 лет неоднозначные изменения. Основная тенденция - снижение с возрастом окислительной активности мышечного волокна, и этот процесс больше всего выражен в четырехглавой мышце бедра.

По мнению многих исследователей (223, 224, 225, 227, 228, 229, 242, 243, 247,249,251,259,282,385,386), соотношение числа мышечных волокон различного типа представляется достаточно постоянной величиной, характеризующей особенности организации периферического двигательного звена. В свое время положение об устойчивости волоконного состава смешанных мышц было сформулировано Р.Б.ОоПшк (304), и с тех пор считается прочно устоявшимся в физиологии спорта. В то же время, различия волоконного состава мышц, установленные с использованием биопсии у спортсменов разной специализации (особенно при сопоставлениях бегунов на короткие и длинные дистанции), еще не дают возможности утверждать, что эти различия были исходными - не исключена возможность, что они возникли в ходе адаптации к соответствующим нагрузкам. Об этом свидетельствует огромный экспериментальный материал, показывающий большую лабильность различных типов мышечных волокон в результате воздействия как эндогенных, так и экзогенных факторов (144, 145, 146, 147, 148, 149, 150, 151,308,310,312,313,317,337,338,352,353,409). Такие эксперименты, как перекрестная иннервация «быстрой» и «медленной» мышц реципрокными нервами, электрическая стимуляция нерва, идущего в быстрой мышце с частотой импульсов, характерных для нерва к медленной мышце (10Гц) и наоборот, приводят к перепрограммированию фенотипов скелетных мышц по признаку скорости сокращения (81, 145, 272, 309, 314, 320, 322, 351, 376,383,392,404,406,410), что связано со сменой синтезируемых миозинов. Согласно некоторым литературным данным, имеет место и обратное влияние - от мышечного волокна на дифференциацию мотонейрона (339, 371). Смена фенотипических признаков скелетной мышцы наблюдается и при действии других факторов, введение различных гормонов (129, 144, 155,279), изменение характера питания (144), воздействие различных физических нагрузок (11, 86, 107, 130, 147, 148, 151, 153, 155, 179, 197,222,223,224,225,227).

Различный уровень физической нагрузки на мышцу вызывает изменение гистохимических характеристик и структуры скелетной мышцы (148,153,239,241,247,294) и приводит к развитию неоднозначных изменений в скелетных мышцах. При этом разные типы мышечных волокон неодинаково реагируют на физическую нагрузку, что особенно показательно для белых гликолитических мышечных волокон (293,296,298). О широких возможностях взаимного перехода между различными типами мышечных волокон свидетельствуют эксперименты с бета-гуанидинпропионовой кислотой. Систематическое введение этого вещества блокирует синтез креатина и способствует вымыванию его из организма. Известно, что креатин играет очень большую роль в энергетике мышечных волокон. Однако этим не исчерпывается его значение для мышечной ткани. На определенной стадии эмбрионального развития креатин прямым воздействием на геном мышечных ядер активирует синтез молекул миозина, креатинкиназы и ферментов анаэробного гликолиза (118). Оказалось, что влияние креатина на синтетические процессы в мышечном волокне поддерживается и во взрослом состоянии. Вызванный действием бета-гуанидинпропионовой кислоты дефицит креатина в мышечной ткани приводит у взрослых животных к снижению относительного количества волокон IIB и к увеличению числа волокон I типа (388). Это свидетельствует о способности креатина индуцировать переход волокон IIB в тип I.

Размах фенотипического выражения отдельных признаков, характеризующих различные типы мышечных волокон, при воздействии различных экзогенных и эндогенных факторов, хорошо объясняется в терминах адаптивных вариантов признака и связано с рабочими (эргонтическими) корреляциями по И.И.Шмальгаузену (218), при наличии которых происходит согласованная перестройка функционально связанных частей. Рабочие корреляции касаются тонких структур, обеспечивающих функционирование органов и систем, «значительно повышают пластичность организма и позволяют ему с гораздо большей скоростью перестраиваться в целом соответственно требованиям изменяющейся среды. Изменение относительного содержания различных типов мышечных волокон разных типов подтверждается данными об отсутствии отличий в транскриптатах белков мышечных волокон. Допускается, что реализация изменений в содержании мышечных волокон различных типов происходит через посредство нервных элементов нервно-мышечной системы, и, таким образом, эти изменения следует рассматривать в рамках вопроса о нейротрофическом контроле скелетной мышцы (144).

Как показано в экспериментах Н.П.Резвякова (144) с использованием различных физических нагрузок, с дефицитом белка в поедаемом корме, с аппликацией колхицина на двигательный нерв, дефинитивное мышечное волокно не окончательно детерминировано быть быстрым или медленным, и эта серия факторов может приводить к серьезным изменениям характеристик фазных волокон. Это свойство и выражает пластичность мышечных волокон (144,155,230). По мнению многих авторов (144,150,151), полиморфизм мышечных волокон и их способность к адаптивным пластическим перестройкам объясняется не только полиморфизмом миозинов и других контрактильных белков, синтезируемых в одном мышечном волокне (289,290,291), но и лабильностью энергетического метаболизма. Признание факта сосуществования в одном мышечном волокне различных миозинов и разрешенность их транскрипции позволяет объяснить трансформации мышечных волокон, и это свидетельствует о динамичности фенотипа мышечных волокон, его постоянном подстраивании к меняющимся условиям функционирования скелетной мышцы (144,147,148,186,317,338).

Наш экспериментальный материал еще раз доказывает возможности перехода между волокнами различных по функциональной специализации типов. Это свидетельствует, что дифференцировки в скелетных мышцах отличаются от сходных процессов в других тканях достаточно легкой обратимостью, и соответственно лучшей способностью приспособления к меняющимся условиям функционирования.

Полученные нами данные четко показывают, что основные процессы перестройки мышечных волокон проходят в период полового созревания. При этом появление дефинитивных форм организации энергетики мышечных волокон связано лишь с последней стадией пубертатного процесса и, по-видимому, эти изменения определяют окончательное становление периферического эффекторного аппарата двигательной системы.

Ряд последовательных передифференцировок, очень схожих по своим проявлениям у всех исследованных нами объектов, свидетельствует о наличии общих закономерностей развития скелетных мышц в постнатальном онтогенезе. Внутренний механизм, обуславливающий их периодические проявления, остается пока неясным. Очевидно, что немалую роль в этом играют возрастные изменения мотонейронов спинного мозга, осуществляющих трофические влияния на соответствующие ДЕ. Можно представить, что по ходу онтогенеза центральные и периферические нейро-гуморальные влияния перестраивают мотонейроны, которые в свою очередь вызывают своими трофическими воздействиями изменения в мышечных волокнах.

Значительно более важным представляется анализ факторов, определяющих возможность осуществления всех этих изменений периферического двигательного аппарата, включающего в себя ДЕ, формирующие ту или иную мышцу, и соответствующие двигательные ядра спинного мозга. Происходящие при этом возрастные изменения мышечной ткани можно подразделить на постепенные (градуальные), которые можно видеть на примере роста мышечных волокон, и быстрые (дискретные), в виде волн последовательных передифференцировок, резко меняющих организацию мышечных волокон. Первые связаны с функционированием синтетического аппарата (эргастоплазмы) мышечных волокон на уже подготовленных матрицах, вторые - определяются активацией ядерного аппарата, появлением новой РНК и изменением вида синтезируемых молекул. Сигнал о необходимости очередной перестройки двигательных единиц можно получить нейрогенно, как при трофических влияниях с синаптических окончаний нервного волокна, так и гуморально, с более широким гормональным воздействиями. Нейрогенные влияния приходят, очевидно, сверху и их очередность связана с созреванием нервных центров, определяющих возрастные особенности и координацию двигательной деятельности. Известно, что организация управления движениями очень сложна и занимает у млекопитающих длительный отрезок постнатального онтогенеза, включающий и половое созревание (и даже некоторое время и после него). Примерно такое же время приходится и на созревание мышечной ткани. Можно представить, что эти два процесса в какой-то степени сопряжены. При этом следует обратить внимание на то, что система управления движениями разделена на дискретные уровни, определенным образом взаимодействующие между собой, но четко проявляющиеся в филогенезе двигательной активности у позвоночных, при нервной потологии и в процессах онтогенеза (18,202). В своей работе Н.А.Бернштейн (18) выделяет несколько уровней управления двигательной деятельностью.

Самый нижний уровень «А», рубро-спинальный, у высших позвоночных активность этого уровня проявляется только при распределении мышечного тонуса, с ним связано появление тремора и других типов мышечной дрожи. Интересно, что у незрелорождающихся крысят способность к проявлению терморегуляционного мышечного тонуса и дрожи наблюдается только с 11-12-дневного возраста (74, 92, 93,94,95), что дает возможность полагать, что только к этому сроку у крысят складывается функционирование уровня «А». Необходимо напомнить, что именно в эти сроки начинается формирование в смешанных мышцах (пока на стадии промежуточного волокна) тонических волокон I типа. Можно полагать, что это начало первой волны мышечных дифференцировок, связанной с прорастанием (миэлинизацией) рубро-спинального пути и появлением нижнего уровня регуляции.

Следующий уровень «В» - таламо-паллидарный. Уровень синергий, ритмических движений и штампов. В чистом виде функционирует у рыб, определяя плавательные, синхронные движения мускулатуры всего тела. У незрелорождающихся крысят этот уровень начинает функционировать почти одновременно с уровнем «А». Зрелорождающаяся морская свинка уже с момента рождения проявляет все признаки функционирования уровня «В». У ребенка первые признаки активности этого уровня также проявляются с первого дня после рождения и полностью формируются к 5-6-месячному возрасту. Эфферентные влияния с globus pallidus так же, как и при функционировании рубро-спинального уровня, осуществляются через красное ядро, поэтому активация этого уровня не ведет к существенным переменам характера нисходящих влияний на мотонейроны спинного мозга. По всей вероятности, поэтому функционирование уровня «В» не связано со значительными перестройками периферических ДЕ.

Уровень «С», пирамидно-стриальный, или уровень пространственного поля, включает полосатое тело - striatum и двигательную кору, эффекторные клетки которой образуют кортико-спинальный (пирамидный) путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. С появлением новых нисходящих влияний связана вторая волна мышечных дифференцировок и образование на втором году жизни волокон II типа, необходимых для осуществления сложных локомоций, определяющих возможность удержания позы стояния и элементарной ходьбы. У крысят эти изменения наступают к 16 дню жизни.

Дальнейшее развитие кортикальных уровней регуляции связано с привлечением других зон коры - премоторной, ассоциативно-теменной, а в лобных долях полей 10, И и чисто человеческих лобных полей 44 и 47. Все они являются морфологическим субстратом для новых, все более совершенных уровней регуляции движений и осуществления психических функций. Н.А.Бернштейн (18) отмечает, что в пубертатном периоде происходит даже некоторое «выпячивание» пирамидно-коркового аппарата в ущерб экстрапирамидным фоновым уровням, отсюда наблюдаемая угловатость, неловкость глобальных движений у подростков, неустойчивость тонуса. Отсюда деавтоматизация движений и большая утомляемость. В то же время, именно на этот возрастной период приходится коренная перестройка периферического двигательного аппарата, формирование дефинитивной организации периферических двигательных единиц и морфофункционального состояния мышечных волокон. С течением времени эти диспропорции выравниваются и устанавливается индивидуальный психомоторный профиль взрослого человека.

Таким образом, поуровневое дискретное созревание центральных нервных регуляционных механизмов приводит к последовательному (поэтапному) развитию моторной функции, проявляющейся и в дискретных этапах развития мышечной ткани.

Наличие закономерно сменяющих друг друга этапов возрастного развития должно определить наличие определенных возрастных закономерностей развития энергетики скелетных мышц. На исследование таких наиболее общих проявлений становления энергетики мышечной ткани были в свое время направлены эксперименты, проведенные в нашей лаборатории (1,45,62,95,108,174,180). Используемые нами методические приемы дали возможность проведения исследований с одновременной оценкой особенностей телосложения и энергетики мышечной деятельности.

Выявленная при этом наиболее общая закономерность возрастного развития энергообеспечения мышечной деятельности, как было сказано выше, определяется тем, что на этапах постнатального онтогенеза, соответствующих младшему школьному возрасту, у детей развиваются по преимуществу аэробные механизмы энергетики, в то время как на более поздних этапах, при завершении пубертатного процесса, свое максимальное развитие находят анаэробно-гликолитические процессы. О значительной роли окислительных процессов энергообеспечения скелетных мышц у младших школьников отмечалось неоднократно (17, 40,42,90,96,98,174,244,244,245,246,357). Все эти исследования проводились на большой массе школьников без учета индивидуальных особенностей. Как мы полагаем, длительное и поэтапное формирование различных источников энергообеспечения в возрастном интервале от 7 до 17 лет, зависит от многих факторов и главные из них: 1) конституциональные особенности; 2) периоды полового созревания, 3) скорость роста основных компонентов тела; 4) скорость созревания различных типов мышечных волокон.

При этом выделяются особые периоды: от 7 до 10 лет, когда процессы формирования энергетики мышечной деятельности происходят синхронно как у мальчиков, так и у девочек; период от И до 14 лет характеризуется гетерохронными процессами и в период от 15 до 17 лет происходит формирование типоспецифичности. Характерной особенностью возрастного развития энергетики мышечной деятельности в онтогенезе у представителей разных типов телосложения является то, что развитие типоспецифичности не выходит за рамки общевозрастных закономерностей. Существуют особые критические периоды, которые являются общими для большинства возрастно-половых групп и которые напрямую связаны с ростовыми процессами.

Как показывают наши исследования, в 7-летнем возрасте девочки лептосомного типа характеризуются более высокой аэробной производительностью, между тем как девочки эурисомного типа сложения определяются высокой работоспособностью в анаэробной зоне мощности. В период от 7 к 9 годам у мальчиков энергообеспечение развивается довольно равномерно. Уже к 7 годам у мальчиков в неодинаковой степени функционируют различные источники энергетики мышечной деятельности. В этот период можно выделить различные энергетические типы: смешанный тип энергетики, где в равной степени работают аэробные и анаэробные источники, аэробно-анаэробный - с преобладанием аэробной энергетики и анаэробно-аэробный - с преобладанием анаэробной энергетики. К 8-9 годам у мальчиков отмечается увеличение всех параметров физической работоспособности и показателей энергетического обмена. К 9 годам, на фоне усиливающейся корреляционной связи между показателями работоспособности, костным и мышечным компонентами, растет аэробная и анаэробная производительность. Несмотря на то, что уже в младшем школьном возрасте выделяются энергетические типы, однако дети практически всех типов конституций характеризуются значительной выносливостью, что связано, в первую очередь, с преобладанием, в этот возрастной период волокон окислительного типа (180,252,380). Однако к 10 годам физическая работоспособность в аэробной зоне значительно падает, что связано, с одной стороны, с качественной и количественной перестройкой мышечных волокон вследствие гормональных изменений, с другой, гетерохронным развитием различных компонентов тела.

Анализ антропометрических параметров показал, что в целом по группе с 7 до 10 лет костный компонент массы тела увеличивается с 17,4 до 19,3%, жировой - с 15,4 до 18,1%), а мышечный повышается с 7 до 9 лет с 32,6 до 36,2%, а в 10 лет вновь снижается до 34%о. Это сопровождается и понижением мезоморфного компонента соматотипа Хит-Картер (203). Мы видим, что у многих детей в этот период интенсивно увеличивается жировой компонент, который связан отрицательной корреляционной связью с показателями работоспособности, особенно в аэробной зоне мощности. В 10-летнем возрасте, в связи со значительным увеличением жирового компонента, различия между соматотипами стираются и большинство детей объединяются в группу смешанной энергетики с превалированием анаэробных процессов. Этот период характеризуется началом изменения гистохимического профиля мышечных волокон. При этом отмечается появление мышечных структур, которые по гистохимическим свойствам приближаются к «взрослому» варианту гликолитических волокон. Этот процесс в дальнейшем интенсивно разворачивается в 11-12-летнем возрасте. Необходимо отметить, что у 10-летних детей при работе в аэробной зоне мощности сильно напряжена система вегетативной регуляции, вследствие чего значительно возрастает индекс накопления пульсового долга. Такая же тенденция обнаруживается и при работе в анаэробной зоне мощности, хотя работоспособность в этой зоне увеличивается, что связано с ростом жировой массы. Корреляционный анализ обнаруживает тесную связь различных компонентов тела с параметрами физической работоспособности. Так, величина аэробной производительности прямо зависит от мезоморфии и эктоморфии, и обратно - от эндоморфии. Между тем, жировая масса тесно связана с анаэробной производительностью.

У мальчиков и девочек в возрасте 9-10 лет отмечаются заметные синхронные изменения очень многих показателей, характеризующих рост и развитие ребенка. По данным Л.К.Семеновой (161,162), на возраст 9-10 лет приходится заметное снижение активности желез внутренней секреции. В данный возрастной период происходит уменьшение экскреции катехоламинов (160). При этом отмечается, что на 9-летний возраст у мальчиков и девочек приходится снижение уровня кортизона в плазме крови (160,193), что свидетельствует о снижении в этом возрасте адаптационных процессов. По данным Р.А.Калюжной (82), возраст 10 лет является критическим в развитиии механизмов сократительной функции левого желудочка сердца. В работе З.Г.Бияшевой (22) именно на 10-летний возраст приходятся резкие изменения реакции нервных элементов головного мозга при осуществлении высших психических функций. Исследование энергетики растущего организма показывает, что в интервале от 9 к 10 годам у детей замедляется возрастное снижение интенсивности метаболических процессов (97,101). Повышенный в этом возрасте уровень теплопродукции определяет увеличение индекса циркуляции тепла на поверхности кожи, соответственно при этом увеличиваются теплопотери, что ведет к изменению активности механизмов физической и химической терморегуляции. Наши исследования показывают, что на данный возрастной период приходится заметное изменение энергетики скелетных мышц. Среди параметров уравнения Мюллера заметно снижается величина показателя степени «а», что однозначно характеризует перестройку энергетики мышц в сторону увеличения роли анаэробных процессов энергообеспечения. В этот период снижается аэробная емкость, что показывает степень снижения величины аэробных возможностей скелетных мышц.

У девочек в период от 7 к 10 годам обнаруживается хорошее соответствие между типом телосложения и организацией энергетического метаболизма скелетных мышц. Так, для лиц с высокими показателями эктоморфии (лептосомный тип сложения) характерно доминирование мышечной энергетики аэробного типа с высокими значениями уровня аэробной емкости. Девочки дигестивного, торакально-дигестивного и частично мышечного типов, с низкими баллами эктоморфии и высокими значениями эндоморфии (эурисомная группа) характеризуются преобладанием анаэробного типа энергообеспечения. По сравнению с мальчиками, девочки в возрастном интервале от 7 до 10 лет отличаются большей устойчивостью первоначально установленного типа телосложения и значительно более выраженной зависимостью организации энергетики скелетных мышц от соматотипа.

Таким образом, результаты наших лонгитудинальных наблюдений показали, что в «двуполом детстве» (7-10 лет) как морфологические, так и функциональные особенности конституции еще не сложились окончательно. В целом, можно сделать вывод, что в «двуполом детстве» мы наблюдаем то сочетание возрастных и типологических особенностей конституции, которое Е.А.Аркин отмечал как характерную черту нейтрального детства (6). Для формирования мышечной системы и особенностей ее энергетики критическим становится 10-летний возраст, когда в организме накапливаются неактивные формы половых гормонов в количестве, достаточных для перестройки мышечных волокон (20), когда происходит синхронная для многих систем организма перестройка, которую можно обозначить как фазу торможения роста и массовых передифференцировок, что, по-видимому, является началом развития нового периода.

Весь постнатальный онтогенез человека разделен на периоды устойчивого состояния и критические периоды. В относительно устойчивые периоды происходит разнесение во времени роста и дифференцировок, тогда как в критические периоды возможны совпадения увеличения функциональных возможностей организма и ростовых процессов, дифференцировок и митотической активности. Таким периодом у человека является практически весь этап полового созревания. Пусковым механизмом является гормональная система. Можно поделить весь пубертатный процесс на два основных отрезка: первый этап -от 9 до 12 лет у девочек и от 10 до 13 лет у мальчиков, связанный с преобладанием функционирования тропных гормонов, а второй этап - от 14 до 17 лет, когда в работу вступают мужские и женские половые гормоны, которые играют решающую роль в формировании взрослой, окончательной системы энергообеспечения мышечной деятельности. Формирование окончательного типа телосложения в пубертатный период определяет в значительной степени дефинитивную структуру энергообеспечения мышечной деятельности.

В период от 10,5 к 11 годам у большинства детей усиливаются ростовые процессы многих морфометрических показателей и отмечается синхронное увеличение скорости роста костного, мышечного и жирового компонентов тела. На фоне этих ростовых процессов протекают первые стадии полового созревания, определяемые активацией гонадотропной функции гипофиза (160).

К 11-12 годам все мышечные волокна при выявлении активности АТФазы миозина четко разделяются на МВ1, МВПА, МВПВ. Характерно, что на 11-12-летний возраст приходится особая фаза ускорения поперечника мышечных волокон, что, собственно, и определяет увеличение в этом возрасте показателя мезоморфии. В 11-12 лет у мальчиков многих типов конституции значительно возрастают показатели аэробной и анаэробной энергетики. Эти изменения, несомненно, связаны с начальными стадиями полового созревания и развитием органов, обеспечивающих кислородный транспорт (185).

У девушек к 11 и 12 годам мы отмечаем резкое увеличение работоспособности в аэробной зоне мощности, особенно интенсивное у представителей торакального и мышечного телосложения. К 12 годам у девушек торакального типа сложения отмечается положительная корреляционная связь между аэробной производительностью и некоторыми антропометрическими параметрами, в частности длиной ноги, среднего мышечного радиуса (г= +0,623; г= +0,534). В этот же период подрастают аэробные возможности у девочек астеноидного, торакально-дигестивного и дигестивного телосложения. В 12-летнем возрасте максимальный пик аэробной производительности отмечается у девушек торакального и мышечного типов сложения, а максимальный пик анаэробной производительности - у девушек дигестивного типа сложения. У мальчиков от 11 к 13 годам происходит незначительное, достаточно равномерное увеличение аэробной и анаэробной производительности. Исследования показали, что самые высокие значения абсолютной массы костной ткани после 14 лет отмечаются у мальчиков и девочек астеноидного и торакального типов сложения. Самые высокие значения массы жировой ткани отмечаются как у мальчиков, так и у девочек дигестивного типа сложения. Максимальный рост жировой массы у ребят всех типов сложения отмечается в период пубертата. Самый высокий показатель абсолютной мышечной массы наблюдается у мальчиков и девочек мышечного, мышечно-дигестивного и дигестивного типов сложения.

Согласно современным литературным данным, развитие костной, мышечной и жировой тканей во многом определяется гормональным статусом организма. На первой стадии полового созревания ведущее значение имеют гипофиз и надпочечники (адренархе), на второй (гонадархе) гипофиз и гонады (160,205). В процессе полового созревания у мальчиков все фазы носят выраженный характер. Андрогены влияют на развитие мышечной ткани, поэтому мышечный компонент тела у детей мышечного и дигестивного типа сложения развит сильнее, чем у детей торакального и астеноидного соматотипов, причем у мышечников больше, чем у ребят дигестивного телосложения, из-за сочетания высокого уровня секреции гормона с более длительным его влиянием. Кроме того, у детей дигестивного типа телосложения выработка андрогенов и эстрогенов активизируется раньше, чем у астеноидов. С достижением половой зрелости выработка соматотропного гормона ослабевает, результатом чего служит большая высокорослость лептосомов, на которых этот секрет действует дольше из-за растянутости пубертатного периода (158).

У девочек (особенно дигестивного и мышечного телосложения) остается выраженной только первая фаза полового созревания, так как при реализации второй фазы важную роль играет тестостерон и регулируемые этим гормоном процессы роста мышечной ткани на фазе гонадархе (21).

В связи с этим следует отметить, что на возрастной динамике развития девочек, в отличие от мальчиков, роль мышечной ткани сказывается в значительно меньшей степени. Создается впечатление, что для девочек (за исключением астеноидного телосложения) очень важную роль в соматическом развитии играет эндоморфическая составляющая, во многом определяющая становление дигестивного, дигестивно-мышечного, мышечного и даже торакального телосложения. У девочек во многом именно с этим связана и фаза гонадархе, и важность достижения определенной массы тела для развития завершающего этапа полового созревания. У девочек астеноидного телосложения возможности развития жировой ткани очень ограничены, с чем и могут быть связаны задержки сроков полового созревания.

Второй пубертатный период в возрасте от 14 до 17 лет - это фаза замедления и передифференцировки в 14-15 лет и ускорения скорости роста и увеличения физических возможностей организма от 15,5 к 17 годам. Этот период характеризуется окончательным формированием дефинитивного уровня развития скелетно-мышечных волокон, становления дефинитивного типа телосложения и дефинитивной регуляции физиологической «стоимости» работы в зоне аэробных и анаэробных нагрузок.

Необходимо подчеркнуть, что только у юношей отмечается увеличение работоспособности в аэробной и анаэробной зонах мощности в период от 14 к 17 годам.

Обращает на себя внимание увеличение в 14 лет показателей, характеризующих возможности окислительного источника энергии. Как показывают наши гистохимические исследования, в этом возрасте увеличивается окислительный потенциал многих мышечных волокон. Активность окислительных ферментов возрастает на 70-80%. Можно полагать, что возрастание активности тканевых окислительных механизмов напрямую связано и с увеличением в 14 лет показателей энергетики скелетных мышц. Такое повсеместное возрастание активности биологического окисления, несомненно, связано с характерной для этого возраста активацией деятельности щитовидной железы . Роль щитовидной железы в стимуляции тканевого митохондриального аппарата общеизвестна. Показано влияние тироксина на важнейшие тканевые дифференцировки, определяющие главные направления онтогенетического процесса (104,144,160). По-видимому, эти влияния и явились основой начавшихся в 14 лет передифференцировок в мышечной ткани. В результате этих перестроек происходит последняя волна возрастных изменений скелетной мускулатуры, и при этом устанавливается дефинитивное устройство мышечных волокон и их структурная композиция, характерная для того или иного типа телосложения.

Необходимо отметить особое влияние жировой ткани на метаболизм мышечных волокон типа ПВ и НА. Можно предположить,что увеличение окислительной активности мышечных волокон в 14 лет связано не только с усилением функции щитовидной железы, но и, по-видимому, с уменьшением скорости роста в этот возрастной период жировой ткани. Естественно-тренирующая нагрузка на мышечные волокна ослабевает. Вследствие высокой лабильности энергетического метаболизма мышечных волокон происходит переход МВПВ МВПА МВ1. В те возрастные периоды, когда происходит интенсивный рост жировой массы, работоспособность в аэробной зоне мощности снижается, но увеличивается при работе в анаэробной зоне. Можно предположить, что рост жировой массы стимулирует увеличение числа волокон с гликолитическим типом энергообеспечения и происходит трансформация МВ1 МВПА МВПВ.

Развитие дефинитивных механизмов энергетики скелетных мышц (как было сказано выше) приходится на завершающие этапы полового созревания. Результаты этих гистохимических перестроек хорошо видны в

16-17-летнем возрасте. Как мы видим, наиболее интенсивные изменения претерпевают при этом смешанные мышцы конечностей. В цитоплазме гликолитических мышечных структур резко увеличивается активность гликолитических ферментов и креатинкиназы (64,104). Эти изменения происходят под регулирующим влиянием половых стероидных гормонов - прежде всего тестостерона (128,129,279). Контролируемый гормонами рост костной, мышечной и жировой тканей у испытуемых почти всех конституциональных типов происходит в 15-17-летнем возрасте. Многие ростовые процессы в этот период происходят синхронно, что и является указателем именно на гормональный контроль ростовых процессов (160,193). В период от 15 к 17 годам, при индивидуальном рассмотрении, у мальчиков всех типов конституции отмечается увеличение скорости роста всех компонентов тела (особенно в период от 15 к 16 годам), а константа скорости роста массы и длины тела несколько снижается, что говорит о росте в толщину костно-мышечного аппарата. Это также, еще раз, подтверждается и гистохимическими исследованиями. Нами было показано, что площадь поперечного сечения волокон гликолитического типа к 17 годам увеличивается в 11-15 раз по сравнению с 7-летними, причем наиболее интенсивное увеличение площади поперечного сечения мышечных волокон происходит именно в пубертатный период. Характерно, что константа скорости роста гликолитических и окислительно-гликолитических волокон исследованных мышц имеет самые высокие значения между 14 и 17 годами (см.рис.20). Такой рост приводит к повышению значения энергетических показателей в расчете на единицу массы тела. В период от 15 к 17 годам у мальчиков отмечается высокая работоспособность в анаэробной и анаэробной зонах мощности. Причем, в отличие от девочек, четкое разделение по работоспособности в различных зонах мощности в зависимости от конституциональных вариантов, отмечается у мальчиков-подростков именно в период 16-17 лет. Самой высокой работоспособностью в аэробной зоне мощности обладают мальчики торакального, торакально-мышечного и астеноидного типов телосложения. Ребята астеноидного телосложения имеют высокую аэробную производительность, но меньше, чем юноши торакального и ТМ-типов сложения. Однако необходимо отметить, что астеноидный вариант телосложения - это запаздывающий тип по развитию многих морфометрических показателей. Можно предположить, что расцвет аэробной производительности у юношей астеноидного телосложения наступит на 1-2 года позже - к 18-19 годам. Аэробная производительность самая низкая у ребят дигестивного типа сложения. Последний «проблеск» активности аэробной энергетики у ребят дигестивного сложения мы видим в 11-14-летнем возрасте, а затем энергетика мышц резко прибавляет только за счет увеличения возможностей анаэробно-гликолитического источника при одновременном подавлении механизмов окислительного метаболизма. Характерно, что к 17 годам практически у всех юношей возрастает анаэробная производительность, но самая высокая работоспособность отмечается у юношей эурисомного телосложения. Была отмечена высокая положительная корреляционная связь между ростом жировой и мышечной ткани и объемом работы в анаэробной зоне мощности. Развитие аэробных возможностей затруднено у представителей дигестивного телосложения особым строением и формой грудной клетки, что сказывается на росте легочной ткани, размере и положении сердца. Мы видим, что у мальчиков дигестивного соматотипа в 15-17-летнем возрасте выявляется совершенно особая энергетическая организация скелетных мышц. Особенно странной выглядит достаточно высокая работоспособность этих подростков в 17-летнем возрасте. Известно, что при использовании для синтеза макроэргов энергии гликолиза, остаток глюкозы распадается на две молекулы лактата и при этом образуется только две молекулы АТФ (при окислении одной молекулы глюкозы может образоваться 36 молекул АТФ)(42). Таким образом, использование процессов гликолиза для энергообеспечения интенсивной мышечной деятельности должно привести к образованию мощных потоков лактата, что может резко нарушить гомеостатические параметры организма (снижение рН, увеличение осмотических характеристик и.т.д.), что несовместимо с длительной мышечной деятельностью. Однако в действительности все это может в значительной степени сгладиться, так как во время физической работы запускаются особые механизмы, убирающие лактат и налаживающие его использование в качестве окислительного субстрата в аэробных мышечных волокнах и при работе сердечной мышцы (324). Можно предположить, что именно у детей дигестивного типа сложения и проявляются подобные адаптивные реакции, позволяющие им длительно совершать большой объем работы в условиях преобладания анаэробных механизмов энергообеспечения мышечной деятельности при совершенно особой организации мышечного метаболизма.

Проведенные нами гистохимические исследования на юношах лептосомного и эурисомного телосложений показали, что различные типы конституции имеют неодинаковое соотношение различных типов мышечных волокон. Представители эурисомного типа сложения имеют на единицу площади поперечного среза больше волокон гликолитического типа энергообеспечения, которые к концу пубертата увеличиваются в несколько раз. Поэтому и мышечный компонент у испытуемых мышечного и мышечно-дигестивного типов сложения имеет большие значения и равен 6-7 баллам. Хорошо известно (222,223,224), что волокна типа ИВ характеризуются очень малым количеством капилляров. Во время интенсивной силовой нагрузки капилляры перекрываются, вследствие перенапряжения мышечного волокна и работа естественно осуществляется за счет анаэробных энергетических ресурсов. Поэтому представители эурисомного типа сложения эффективно работают в основном только в зонах анаэробных мощностей. Как показали наши исследования, максимальные значения интенсивности накопления пульсового долга при работе в аэробном режиме отмечаются у детей и подростков эурисомного типа телосложения, что говорит о физиологической неприспособленности дигестивного организма работать в зоне аэробных нагрузок.

Представители лептосомного телосложения, характеризующиеся низким баллом мезоморфии, большим количеством волокон I типа, определяющиеся интенсивной капилляризацией и небольшой площадью поперечника миоструктур, эффективно работают в зонах аэробных нагрузок, так как большое количество миоглобина позволяет транспортировать кислород к работающей системе. Формирование аэробики осуществляется за счет развития возможностей длительного функционирования сократительного аппарата в стационарных режимах с минимальной скоростью накопления пульсового долга. Можно предположить, что одной из причин межтиповых различий по степени напряженности вегетативных и регуляторных систем являются неодинаковые резервы энергетических источников. Работа на выносливость в большой зоне мощности требует значительно меньшего напряжения систем у мальчиков лептосомного телосложения. Эта же нагрузка у мальчиков эурисомного телосложения, с их минимальными аэробными возможностями, вызывает максимальное напряжение вегетативных систем и механизмов регуляции.

Несколько по-иному развивается энергетика скелетных мышц у девочек в пубертатный период. Рост мышечной массы и накопление жира сопровождается изменением характера энергетики мышц. Увеличение аэробной емкости мышц особенно сильно проявляется у девушек с торакальным и астеноидным типом сложения. К 14-летнему возрасту у девушек всех типов конституции отмечается последний скачок роста аэробных возможностей, у девушек-астеников к 15 годам. Однако к 15-16 годам, в отличие от юношей, у всех девушек работоспособность в аэробной зоне мощности значительно уменьшается, но при этом несколько увеличивается анаэробная производительность. Несмотря на то, что мы четко видим у девушек различных телосложений зависимость между типом конституции, работоспособностью и регуляцией, однако трудно объяснить, почему аэробная работоспособность у них снижается от 15 к 17 годам, но увеличиваются анаэробные возможности. Может быть, это связано с меньшей физической подготовленностью конкретной выборки исследуемых девушек, или с ростом балла эндоморфии.

Раннее проявление конституционального признака у девушек, во многом определяющего характер организации многих физиологических систем, свидетельствует о роли генотипа в становлении канала, определяющего характер онтогенетического развития. Можно полагать, что устойчивость выбранного канала определяется многими факторами, в том числе и такими, как возрастная динамика увеличения массы тела. Создается впечатление, что девочки мышечного и дигестивного соматотипов намеренно утяжеляются в первую очередь за счет развития мышечной и жировой тканей. Так, если для девочек астеноидного телосложения в 7 лет масса тела составляет 18,6 кг, то для девочек мышечного и дигестивного типов телосложения - 28,8 кг. В 17 лет масса тела девушек астеноидного сложения составляет 51,9 кг, а у девушек мышечного телосложения - 62,6 кг, у представительниц дигестивного телосложения - 68 кг. Причем масса мышечной ткани в 17 лет у девушек астеноидного телосложения составляет 22,8 кг, у мышечного - 28 кг, а у дигестивного - 31,3 кг. В этом ряду возрастает также и масса жировой ткани - 9,3; 13,6 и 16,3 кг соответственно.

Увеличение массы тела и особенно массы скелетных мышц, как было сказано выше, положительно связано с некоторыми динамическими характеристиками и в первую очередь с увеличением силовых показателей, в ряде случаев изменяются возможности рекуперации энергии (73). В то же время, возрастние массы тела ведет к увеличению нагрузки на тоническую позную мускулатуру и ее антигравитационные функции. Как известно, для решения таких задач используются медленные, красные мышцы, для которых характерна аэробная энергетика. Увеличение массы тела неминуемо ведет к возрастнию нагрузки на такую мускулатуру, обуславливает ее усиленное развитие, что в свою очередь определяет использование почти всего кислородного ресурса, в то время как возможности кислород-транспортной системы, как известно, ограничены. Поэтому увеличение массы ведет к тому, что развитие обычной двигательной (фазической) мускулатуры конечностей проходит в основном за счет быстрых белых мышечных волокон с анаэробной энергетикой, не нуждающейся в кислороде. Чем больше масса тела, тем значительнее доля таких волокон. Очевидно, это и может привести к естественному снижению аэробной работоспособности, уменьшению значений параметров «а», «Е» и показателя \V900. С другой стороны - небольшая масса тела, снижение темпов набора массы может быть сопряжена с увеличением роли аэробики в энергетике мышц.

Таким образом, развитие того или другого типа мышечной энергетики, настрой генотипа, в какой-то степени может определяться и такими факторами, как скорость увеличения массы тела даже за счет такой «инертной» ткани, как жировая. Появление систем таких взаимосвязей, несомненно, повышает устойчивость онтогенетического процесса., способность к удержанию определенной «траектории» развития.

В заключение можно сказать, что энергостатус организма определяется несколькими уровнями: 1) энерготип, 2) соматотип, 3) миотип. Нижний уровень, обозначенный нами как уровень энерготипа, характеризует возможности внутриклеточных изменений энергетики мышечных волокон. Мышечные волокна характеризуются огромной лабильностью энергетического метаболизма, которая и определяет широкие адаптационные возможности на разных этапах онтогенеза. Уровень изменения клеточной организации оценивается по состоянию сократительных структур - уровень миотипа. Однако все эти изменения так или иначе увязаны с телосложением растущего ребенка. В реальной жизни все три уровня преобразований взаимодействуют между собой, представляя сложную систему динамических связей, определяющую весь комплекс возрастных и адаптивных перестроек. Как показали наши исследования, формирование всех трех уровней происходит в интервале от 7 до 17 лет и наиболее интенсивно в пубертатный период. Все три взаимообусловленные составляющие зависят от эндо- и экзогенных факторов. Самое мощное влияние оказывают формирующаяся гормональная система и уровень физической нагрузки. Дефинитивный вариант миотипа, соматотипа и энерготипа устанавливается после полового созревания.

Проведенные нами исследования показывают, что направленность и методика физического воспитания, оценка результатов двигательной подготовленности должна строиться на конституциональном подходе, но при этом необходимо учитывать все возрастные критические периоды и этапы устойчивого состояния. У детей младшего школьного возраста, согласно нашим исследованиям, мышечная ткань состоит в основном из волокон окислительного типа. Этот этап необходимо использовать для формирования общей выносливости. Как было показано, самым неблагоприятным периодом в развитии энергетики мышечной деятельности, а также многих систем организма для испытуемых всех типов конституции обоего пола, является возраст 10 лет, когда практически все показатели работоспособности резко снижаются. При этом «физиологическая стоимость» нагрузки большой и субмаксимальной мощности оказывается максимальной у испытуемых всех типов телосложения обоего пола. В этом возрасте интенсивно нарастает жир, но показатель мезоморфии снижается. Организм в связи с этим не справляется с предложенной нагрузкой. Такое же напряжение регуляции «физиологической стоимости» работы мы отмечаем и в 14-15 лет. В 1415-летнем возрасте у многих испытуемых возрастает работоспособность в аэробной зоне мощности благодаря усилению окислительного потенциала мышечных волокон, но развитие органов, обеспечивающих кислородный транспорт, пока запаздывает. Наиболее благоприятными периодами являются возраст 11-12 и 16-17. В эти периоды отмечается усиление связи между ростовыми процессами и показателями работоспособности. «Физиологическая стоимость» работы в разных зонах мощности в эти периоды самая минимальная, что говорит о качественных перестройках кардио-респираторной системы (16). В 11-12 лет можно успешно продолжать развивать у детей общую выносливость и скоростно-силовые качества, а в 16 лет силовые возможности.

Необходимо пересмотреть традиционную форму обучения физической культуре и больше акцентировать внимание на индивидуальных особенностях. В наших исследованиях по всем показателям самым сильным типом является торакально-мышечный. В течение 7-17 лет испытуемые ТМ-телосложения показывали самые высокие результаты при работе в разных зонах мощности. Мальчиков данного типа телосложения можно рекомендовать в профессиональный спорт (например: плавание, велоспорт) и тренировать их уже с 7-летнего возраста. Испытуемые торакального и астеноидного типов телосложения характеризуются довольно длительным развитием как соматических характеристик, так и энергетических. У мальчиков торакального типа сложения аэробная система энергообеспечения развивается особенно интенсивно, после 14 лет и самые высокие результаты юноши показывают именно в 16-17 лет. Необходимо указать, что в 7-летнем возрасте у мальчиков торакального и астеноидного типов сложения аэробная производительность не самая высокая. Поэтому ребят торакального и астеноидного типов лучше всего активно тренировать в области аэробных нагрузок с 12-14-летнего возраста, в связи с более длительным, как было сказано выше, созреванием соматических показателей. Однако необходимо отметить, что между мальчиками астеноидного и торакального типов телосложения существуют определенные различия. В частности, представители астеноидного телосложения характеризуются достаточно высокой работоспособностью в анаэробной зоне мощности. Правда, высокие анаэробные возможности у астеников проявляются после 16 лет. Крайнее выражение морфологической лептосомии (астеноидное телосложение) вовсе не означает столь же крайнего проявления функциональных свойств. По-видимому, астеноидная конституция обладает рядом специфических особенностей (например, большая сила сгибателей [122]), смысл которых предстоит исследовать в будущем. Поэтому при планировании физических нагрузок у представителей астеноидного телосложения следует избегать односторонней направленности упражнений. Ребята мышечного типа сложения характеризуются равными возможностями окислительно-гликолитического энергообеспечения мышечной деятельности. Мальчики мышечного телосложения младшего школьного возраста по показателям работоспособности в аэробной зоне мощности превышают мальчиков торакального и астеноидного типов, а по показателям работоспособности в анаэробной зоне не уступают мальчикам дигестивного типа телосложения. Поэтому возможно весьма успешно развивать у них скоростно-силовые качества уже с 7-летнего возраста. Необходимо подчеркнуть, что силовые способности у юношей мышечного телосложения можно начинать совершенствовать с 14-15-летнего возраста, так как в этот период у них значительно подрастает мышечная масса, в отличие от юношей лептосомов. Юноши мышечно-дигестивного и дигестивного типа сложения характеризуются максимальной работоспособностью в анаэробной зоне мощности, вследствие большого количества волокон гликолитического типа. Своевременное развитие аэробных возможностей у представителей эурисомного типа сложения затруднено в связи с особым строением и формой грудной клетки, что сказывается на росте легочной ткани, размере и положении сердца. Несмотря на то, что мальчики эурисомного телосложения уже с 7-летнего возраста показывают более высокие результаты при работе в анаэробной зоне мощности, очень рискованно использовать данные нагрузки в младшем школьном возрасте (и для испытуемых других типов телосложения тоже), в связи с недоразвитием в этом возрастном периоде энергетического метаболизма волокон гликолитического типа, который окончательно формируется только после полового созревания, когда начинает действовать в полную силу мужской анаболический половой гормон - тестостерон. Кроме того, в младшем школьном возрасте у детей эурисомного телосложения очень сильно напряжена система восстановительных процессов. Если при работе в аэробной зоне мощности выявляется критический возраст 10 лет, то при работе в анаэробной зоне мощности интенсивность накопления пульсового долга имеет высокие значения от 8 до 10 лет, включая частично и пубертатный период, что говорит о недостаточной сформированности на этом этапе кислород-транспортной системы (185). Можно постепенно формировать анаэробные возможности у детей эурисомного типа, начиная с 11-12летнего возраста, и увеличивать нагрузки в анаэробной зоне в 14-15-16 лет.

У девочек, так же как и у мальчиков, выявляется четкая зависимость между работоспособностью и типом телосложения. Однако после 14 лет у девушек, независимо от телосложения, если они не занимаются дополнительно в спортивных секциях, развитие аэробных возможностей снижается, что связано с увеличением эндоморфической. составляющей. При этом наблюдается рост физической работоспособности в анаэробной зоне мощности. Кроме того, необходимо отметить, что в период от 13 к 14 годам у девушек всех типов конституций резко снижается скорость роста костного, мышечного компонентов тела, но увеличивается рост таза и половых органов (193). Поэтому для успешного и гармоничного развития, с одной стороны соматических показателей, а с другой - физических качеств, необходимо сочетать нагрузки аэробного и анаэробного характера не только в младшем школьном возрасте, но и особенно в 13 -14 лет. В период от 14 до 17 лет у девушек следует увеличивать нагрузки на совершенствование общей выносливости, учитывая при этом конституциональные особенности.

Таким образом, проведенные нами лонгитудинальные наблюдения позволили убедиться, что представители разных типов конституции имеют специфические особенности в уровне, кинетике, регуляции возрастных изменений важнейших показателей работоспособности. Различия между представителями разных типов внутри каждой возрастно-половой группы иногда выражены сильнее, чем различия между мальчиками и девочками. К концу пубертатного периода складывается специфическая для каждого типа конституции структура энергообеспечения мышечной деятельности, накладывающая отпечаток на все проявления моторики человека. Знание «сильных» и «слабых» сторон каждого из конституциональных типов необходимо учитывать во

292 многих ситуациях, сопряженных с мышечной активностью. Это относится к физическому воспитанию и спорту, оздоровительным формам физической культуры, к трудовым процессам, к отбору и обучению в целом ряде профессий, где мышечная деятельность играет ключевую роль. Понимание конституциональных особенностей развития мышц важно также для теоретического осмысления фундаментальных закономерностей онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тамбовцева, Ритта Викторовна, Москва

1.Абдишева З.В. Влияние уровня двигательной активности на формирование энергетического обмена в различные возрастные периоды : Автореф. дис. . канд.биол.наук.-М., 1991.-17 с.

2. Агаджанян H.A., Никитюк Б.А., Полунин И.Н. Интегративная антропология и экология человека. М.: Наука, 1996. - 186 с.

3. Акинщикова Г,И. Телосложение и реактивность организма человека. JI.: Наука, 1969. - 90 с.

4. Андреенко Л.И. Пропорции тела девочек-подростков разных типов телосложения // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1977. - С. 198.

5. Андреенко Л.И. Проявление и совершенствование двигательных качеств девочек-подростков разных типов телосложения: Автореф. . канд.биол.наук. М.,1977. - 20 с.

6. Аркин Е.А. Дошкольный возраст. М.: Учпедгиз, 1929. - 148 с.

7. Аршавский И.А. Проблема периодизации онтогенеза человека // Сов. Педагогика. 1965. -№11.-С. 120-132.

8. Аршавский И.А.Очерки по возрастной физиологии М.: Медицина. - 1967.-474 с.

9. Аршавский И.А. Роль энергетических факторов в качестве ведущих закономерностей онтогенеза // В кн.: Ведущие факторы онтогенеза. -Киев : Наукова Думка, 1972. С.43-72.

10. Ю.Аллик Т.А. О роли анаэробных и аэробных процессов в энергетическом обеспечении интенсивной мышечной работы / Кислородный режим организма и его регулирование. Киев: Наукова Думка, 1966.-С.8-12.

11. П.Афанасьев Ю.И., Кузнецов С.Л., Кутузова Т.Г. и др. Соотношение различных типов мышечных волокон в скелетной мышце как фактор,влияющий на эффективность тренировки на выносливость // Теор. и практю физ. культуры. 1986. - №12. - С. 41-42.

12. Бальмагия Т. А. Морфофункциональное созревание детей с различным уровнем скелетной мускулатуры // Вопросы антропологии. -19756. вып.50. - С.152-161.

13. И.Бальмагия Т. А. Корреляция кардиогемодинамики детей и подростков с их соматотипом // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1977. - Т. 1. - С. 31-32.

14. М.Барышников Ю.А., Гуленков С.И., Новиков E.H. и др. Особенность физического воспитания мальчиков в препубертатный период развития // Мат. IX регион.научн.мет.конф. «Физ.воспит. и спорт мед. на севере». -Арх-к, 1988. -Т.64,№ С.- 136-150.

15. Башкиров П.Н. Учение о физическом развитии человека. М.:Изд. МГУ, 1962.-340 с.

16. Безобразова В.Н., Догадкина С.Б. Особенности центрального и периферического кровообращения юношей 16-17 лет с разными типами мануальной асимметрии // Физиология школьника юношеского возраста. -М., 1987. С.145-153.

17. Белоцерковский З.Б., Карпман В.Л., Кириллов A.A. Исследование физической работоспособности с помощью специфических нагрузок // Теория и практика физ. культуры. 1977. - №4. - С.25-28.

18. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1965. - 349 с.

19. Бец Л.В. Эстрогенная активность организма у девочек пубертатного возраста // Вопросы антропологии. 1974. - вып.48. - С. 136-141.

20. Бец Л.В. Количественная характеристика половых стероидов у детей допубертатного возраста // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М.-1977 - Т.2 - С 104-105.

21. Бец JI.В., Седова Р.Г. Морфо-гормональные взаимоотношения в период полового созревания девочек // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М.-1977- Т.2. - С.203-204.

22. Бияшева З.Г. Возрастная динамика специализации структур головного мозга школьников при осуществлении высших психических функций: Автореф.дис. .докт.биол.наук. М, 1999.-42с.

23. Богатов A.A. Типологические особенности энергетического обеспечения мышечной деятельности лыжников-гонщиков массовых разрядов: Автореф.дис. . к.б.н. -М.,1987. 22 с.

24. Бокач A.M. Половое созревание девочек разных конституциональных типов // Педиатрия. 1980. - №6. - С. 8-11.

25. Брайм Б. О. Возрастные особенности регуляции активности лактатдегидрогеназы в печени, сердце и скелетных мышцах крысы / Системы биосинтеза белка и механизмы регуляции функций в онтогенезе Киев: Наукова Думка, 1985.-С. 104-110.

26. Буйкис И.М. Гистохимия дегидрогеназ развивающегося спинного мозга. Рига, 1975. - 230 с.

27. Букреева Д.П. Изменение функционального состояния двигательного аппарата мальчиков 11-14 лет при выполнении циклических движений с разной интенсивностью // Новые исследования по возрастной физиологии. 1988. - №2 (31). - С. 51-54.

28. Бунак В.В. Опыт типологии пропорций тела и стандартизации главных антропометрических размеров // Ученые зап.МГУ, 1937. -выпЛО.- С. 148-165.

29. Бунак В.В. Антропометрия. М.: Учпедгиз, 1941а. - 368 с.

30. Бунак В.В. Физическое развитие и соматические типы в период роста // В кн.: мат.4 научн. конф. по возр.морф.,физиол.,биохимии. М. Изд.АПН РСФСР, 1960. - С.27-32.

31. Бунак B.B. Закономерности онтосительного роста как основного фактора формообразования в позднем (постэмбриональном) онтогенезе // Арх.анат., гист. и эмбр. 1961. - Т.40, вып.2. - С.3-16.

32. Васильев C.B. Основы возрастной и конституциональной антропологии. М.: Изд-во РОУ, 1996. - 216 с.

33. Варпаховская О.Г., Грибова Н.В. Возрастные и индивидуальные особенности энергетического обмена и дыхания у младших школьников // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. M., 1977. - Т.2. - С. 151 -152.

34. Варпаховская О.Г., Маслова Г.М., Мышлецова В.А. Возрастные и типологические особенности энергетического обмена и внешнего дыхания детей первого и второго детства // В кн.: Биологический возраст и возрастная периодизация. -М., 1978. С. 86-91.

35. Вейденрейх Ф. Раса и строение тела. М.-Л.:Госиздат, 1929.-271 с.

36. Веселова H.A. К вопросу о возрастных изменениях мышц нижних конечностей человека в связи с принятием им вертикального положения // Известия Ест.начн.института им. П.Ф.Лестгафта. Л., 1954. - 26 с.

37. Властовский В.Г. Возрастная периодизация человеческой жизни и биологический возраст ребенка // Вопросы антропологии. 19766. -вып.52.-С.191-195.

38. Возрастная морфология скелетной мускулатуры человека /под ред. В.И.Пузик М., 1961.-324 с.

39. Волков Е.М., Полетаев Г.И. Нейротрофичекий контроль функциональных свойств поверхностной мембраны мышечного волокна // В кн.: Механизмы нейрональной регуляции мышечной функции. Л.: Наука, 1988.-С. 5-26.

40. Волков Н.И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности: Автореф. дис. .канд.биол.наук. -М., 1969.- 51 с.

41. Волков Н.И. Биохимический контроль в спорте: проблемы и перспективы // Теория и практика физ. культуры 1975. - № 11 -С. 28-37.

42. Волков Н.И. Биохимия спорта. Биохимия: учебник для ин-тов физ.культ./Под ред. В.В.Меньшикова, Н.И.Волкова.-М.,1986. С. 280-315.

43. Воробьев В.Ф., Корниенко И. А. Интегральный показатель энергетического обеспечения мышечной деятельности // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1990. - №2(4). - С. 123-126.

44. Воробьев В.Ф. Индивидуальные особенности энергетического обеспечения мышечной работы // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1991. - №2(6). - С. 86-89.

45. Воробьев В.Ф. Соотношение компонентов энергообеспечения мышечной работы различной мощности у мальчиков 10-11 лет: Автореф. дис. .канд.биол.наук.-М., 1991.-24 с.

46. Галант И.Б. Новая схема конституциональных типов женщин // Казанск.мед.ж. 1927. - №5. - С.547-557.

47. Гарсия Б.Х.А. Гигиеническая оценка состояния двигательного аппарата современных школьников в 7-17 лет в зависимости от уровня их физического развития: Автореф. дис. . .канд.биол.наук. -М.,1986. 18 с.

48. Глезер И.И. Количественный анализ роста и развития пирамидных клеток коры лобной доли в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. .канд.биол.наук. -М., 1959. 22 с.

49. Гуминский A.A., Тупицина Л.П., Феоктистова C.B. Возрастные особенности энергетического обмена у девочек в процессе полового созревания // Физиология человека. 1985. - T.II, №2. - С. 286-292.

50. Гуминский A.A., Воронин Е.А., Гуменков С.И. и др. Влияние пубертатных процессов на развитие скоростно-силовых показателей двигательного аппарата мальчиков // Мат. XI с. Всес.физ.общ. им. И.П.Павлова.-Л., 1987. -С.159.

51. Гуминский A.A., Гусева Г.Ф., Елизарова О.С. и др. Особенности двигательных и вегетативных функций мальчиков в начальный период полового созревания: Мат.научн.практ.конф. г. Баку, 1987. С.34.

52. Гуминский A.A., Воронин Е.А., Елизарова О.С. и др. Развитие силовых свойств скелетных мышц у мальчиков- подростков // Новые исследования по возрастной физиологии 1988. - № 1 (30). - С. 54-58.

53. Данилкович Н.М. О прорезывании постоянных зубов у детей // В кн.: Рост и развитие ребенка. -М.: Изд.МГУ, 1973.-С. 111-151.

54. Данилкович Н.М. Прорезывание постоянных зубов у детей различных конституциональных типов // В кн.: Типы конституции и здоровье человека. Л., 1981. - С.20-21.

55. Данилов Р.К. Дивергентная дифференцировка в эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. - № 10. - С.77-82.

56. Дарская С.С. Распределение типов конституции у детей разного возраста: Мат.симп.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. г.Пермь, 1975. М., 1975а. - С.200-202.

57. Дарская С.С. Конституциональная обусловленность размеров тела: Тезисы I Всес. конф.: «Физиология развития человека». Возрастныеособенности физиологических систем детей и подростков. М., 1977. -С.211-212.

58. Дарская С.С., Красикова О.Б., Травицкая М.Н. Информативность показателей биологической зрелости при определении паспортного возраста: Мат.симп. Основные закономерности роста и развития детей и критерий периодизации. Одесса, 1975. - С.28-30.

59. Дарская С.С., Никитюк Б.А., Новожилова О.Б., Панасюк Т.В. Динамика антропометрических показателей за последние десятилетия у детей разного возраста: Мат. симп.: Морфофункциональное проявление акцелерации детского возраста. М., 1979. - С.6-33.

60. Демин В.И. Становление тканевых механизмов энергообеспечения скелетных мышц в онтогенезе: Автореф. дис. .канд.биол.наук. М., 1987.-24 с.

61. Демин В.И. Показатели дыхательной цепи митохондрий, анаэробного гликолиза и креатинкиназной системы скелетных мышц в онтогенезе // Особенности развития физиологических систем школьника. -М., 1983. С.77-82.

62. Домбровская Ю.Ф. Типы Сиго в грудном возрасте и их связь с заболеваемостью // Педиатрия, 1927. № 4. - С.339-347.

63. Дорожнова К.П. Антропометрическая характеристика некоторых типов детской конституции // Гигиена и санитария 1979. - №3. - С.82-84.

64. Дорохов Р.Н. Морфологические аспекты отбора и ориентации в спорте // В кн.: Спорт в современном обществе. М.: Физкультура и спорт, 1980.-С. 295.

65. Жуков E.K. Очерки по нервно-мышечной физиологии.- JI.,1969. -287 с.

66. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазанник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата Л.:Наука - 1974.

67. Зайцева В.В. Методология индивидуального подхода в оздоровительной физической культуре на основе современных информационных технологий: Автореф. дис. .д.п.н. М.: ВНИИФК, 1995.-47 с.

68. Зайцева В.В., Сонькин В.Д. Оптимизация двигательных режимов на основе типологических особенностей индивида // В кн.: Физическая культура индивида; под ред.В.Д.Сонькина М., 1994. - С. 21-34.

69. Иванов К.И. Мышечная система и химическая терморегуляция. -М.-Л.: Наука., 1965.- 127 с.

70. Иванов B.C. Исследование аэробных и анаэробных функций при напряженной мышечной деятельности циклического характера: Автореф.дис. . канд.биол.наук. -М., 1970.-23 с.

71. Иванова Г.Б. Условия и особенности подготовки тканей для гистоэнзимологических исследований // В кн.: Введение в количественную гистохимию ферментов. М., 1978. - С. 14-57.

72. Изаак С.И. Статистические модели дифференцрованной оценки двигательных возможностей детей и молодежи: Автореф.дис. . к.п.н. -М.: ВНИИФК, 1997.-24 с.

73. Изаак С.И., Панасюк Т.В., Тамбовцева Р.В. Становление соматотипа человека в первом и втором детстве // Интегративная антропология. 1998. - С. 160-163.

74. Изаак С.И., Панасюк Т.В., Тамбовцева Р.В. Соматотип человек и его связь с темпами роста и созревания в допубертатный период жизни // Ежегодник экологической антропологии. Минск, 1999. - С. 121-130.

75. Изаак С.И., Панасюк Т.В., Тамбовцева P.Bj Конституциональный фактор роста и созревания ребенка // Физиология человека. -2001. Т.27, №6.-С. 29-37.

76. Итина H.A. Влияние мотонейронов на функциональные характеристики скелетных мышц позвоночных. Эффекты денервации и перекрестной реинервации // Усп.совр.биол. 1973. - Т.75, №3. - С. 419440.

77. Калюжная P.A. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков. М.: Медицина, 1973. - 253 с.

78. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Любина Б.Г. PWC 170 проба для определения физической работоспособности // Теория и практика физ.культуры. - 1969. - №10. - С.37-40.

79. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. -М.: Физкультура и спорт, 1988. 234 с.

80. Карпова Л.П., Галынина Т.Я. Морфофункциональная адаптация скелетных мышц и их микроциркуляторного русла при разных методах тренировки // В кн.: Спортивная морфология. М.: ВНИИФК, 1975. -С.54-55.

81. Катинас Г.С., Потапов А.Н. Изменения скелетных мышц в условиях пониженной нагрузки // Арх.анат.гистол. и эмбр. 1971. - №11. -С.74-81.

82. Клиорин А.И. Учение о типах конституции человека и перспективах его развития // В кн.: Типы конституции и здоровье человека. Д., 1981. - С.27-29.

83. Клиорин А.И., Чтецов В.П. Биологические проблемы учения о конституциях человека. Л.: Наука, 1979. - 164 с.

84. Клишов A.A., Данилов Р.К. Процессы пролиферации и дифференциации в гистогенезе скелетной мышечной ткани у человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. - №7. - С.37-45.

85. Колчинская А.З. Кислородный режим организма ребенка и подростков. Киев, 1973. - 320 с.

86. Колчинская А.З., Лауэр Н.В., Шкабара Е.А. О регулировании кислородного режима организма // В кн.: Кислородный режим организма и его регулирование. М., 1973. - 144 с.

87. Корниенко И.А., Маслова Г.М., Гохблит И.И. О роли бурого жира в химической терморегуляции на различных стадиях онтогенеза крыс // Журн.эволюц. биохим. и физиол. -1971.- Т.7, №4. С.285-391.

88. Корниенко И.А. Возрастные изменения тканевого окислительного аппарата и энергетика целого организма: Мат. I Всес.конф. «Физиология развития человека». М., 1977. - Т.2. - С. 59.

89. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М., 1979. - 157 с.

90. Корниенко И.А.Возрастные изменения энергетического обмена: Автореф.дис. .д-ра биол.наук. М., 1980. - 54 с.

91. Корниенко И.А. Тканевые окислительные процессы и энергетика целостного организма в постнатальном онтогенезе // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков: тезисы II Всес.конф. «Физиология развития ребенка». М., 1981. - С. 173.

92. Корниенко И.А. Энергетический обмен в различные периоды индивидуального развития человека // Физиология человека. 1983. -Т.9.,№1.-С. 25-32.

93. Корниенко И.А., Маслова Г.М., Сонькин В.Д. и др. Возрастные изменения энергетики скелетных мышц // Новые исследования по возрастной физиологии. 1980. - №1 (14). - С.56-62.

94. Корниенко H.A., Сонькин В.Д., Тохблит И.И. Характеристика энергетического обмена, энергетика мышечной деятельности //В кн.: Физиология подростка /Под ред. Д.А.Фарбер. М., 1988. - С.83-94.

95. Корниенко H.A., Варпаховская О.Г., Демин В.И., Маслова Г.М., Тамбовцева Р.В. Развитие энергетического метаболизма в постнатальном онтогенезе // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков.-М., 1990.-С. 145-146.

96. Корниенко H.A., Сонькин В. Д. Онтогенез энергетического метаболизма /Рос.акад.образования, Ин-т возр. физиологии; Под ред. М.М.Безруких. Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. М.:0бразование от А до Я, 2000. - С. 142-148.

97. Ю2.Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Возрастная периодизация развития скелетных мышц в онтогенезе человека // Новые исследования. Альманах. 2001. - №1. - С. 44 - 57.

98. Корниенко H.A., Сонькин В.Д., Воробьев В.Ф. Эргометрическое тестирование работоспособности // Моделирование и комплексное тестирование в оздоровительной физической культуре.-М.-1991.-С.68-82.

99. Король В.М., Сонькин В.Д. Мышечная работоспособность подростков 13-15 лет при различном содержании уроков физвоспитания // Новые исследования по возрастной физиологии-1985.- №1 (24). -С.53-58.

100. Юб.Король В.М., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Показатели дыхания и сердечно-сосудистой системы при велоэргометрической пробе у мальчиков 10-11 лет // Физиология человека. 1989. - Т. 15, №4. - С.48-56.

101. Красавицкий А.И., Талько В.И. Морфофункциональные аспекты адаптации скелетной мышцы к подошвенной мышечной деятельности // В кн.: Современная морфология физической культуре и спорту. JL: ГДОИФК, 1987.-С. 36-37.

102. Ю8.Кретинина JI.H., Крылов В.И., Петрушина А.Д. Оценка типов телосложения у детей дошкольного возраста // Гигиена и санитария. -1980.-№3.-С.42-44.

103. Кречмер Э. Строение тела и характер. М., 1926. - 245 с.

104. Ю.Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л. Лебедева Н.Б. Количественный анализ гистохимических признаков фенотипа скелетно-мышечного волокна у человека // В кн.: Современная морфология физической культуре и спорту. Л.: ГДОИФК, 1987. - 178 с.

105. Ш.Кулева Н.В. Сравнительное исследование энзиматических свойств миозина из эмбриональных и взрослых мышц куры // В кн.: Возрастные, адаптивные и патологические процессы в опорно-двигательном аппарате. Харьков, 1988.-С. 18-19.

106. Лапкин Ю.А.Гистометрические показатели строения мышц бедра и голени у детей, подростков и юношей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. - Т.83, №10. - С. 59-65.

107. З.Ларионов Н.П., Кротенко Н.М. Сравнительное исследование изменений АТФазной активности актомиозина и активность гликолитических ферментов скелетных мышц в раннем постнатальном периоде развития // Вопр.мед.химии. 1978. - Т. 24, №2. - С.202-205.

108. Леонова Л.А.,Х.Гарсия.Мышечная работоспособность школьников 80-х гг.//Новые исследования по возрастной физиологии-1986-№1-С.38-43.

109. Лойда 3. (Loida Z.) Гистохимия ферментов / Лабораторные методы. М., 1982. - 272 с.

110. Пб.Лукоянов Ю.Е. Связь скорости проведения импульса по моторному нерву с конституциональными факторами // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1977. -Т.2. - С. 22—221.

111. Лукоянов Ю.Е., Детлаф С.А. Неврологические характеристики ребенка в связи с некоторыми его конституциональными особенностями // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. -М., 1975.-С. 215-218.

112. Лызлова С.Н. О формировании систем энергетического обеспечения мышц в процессе онтогенеза // Биохимия и биофизика мышц. -М., 1985.-С. 91-97.

113. Любомирский Л.Е. Управление движениями у детей и подростков. М., 1974. - 232 с.

114. Мартиросов Э.Г. Морфометрические данные скелетных мышечных волокон конькобежцев высокой квалификации /Стресс и патология опорно-двигательного аппарата. Харьков, 1989.

115. Мартиросов Э.Г. Соматический статус и спортивная специализация: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М., 1998. 87 с.

116. Маслова Г.М., Павлов Ю.М., Сонькин В.Д. и др. Особенности энргетического метаболизма у детей разного телосложения // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. М., 1975.-С. 222-224.

117. Маслова Г.М., Сонькин В.Д. Энергообеспечение мышечнойработы у юношей 15-17 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. 1981. - №2 (7).-С. 28-32.

118. Маслова Г.М. Оценка состояния энергетического обмена по показателям экскреции креатинина и креатина // В сб.: Физическая культура индивида / Под ред.В.Д.Сонькина. -М., 1994. С. 91-113.

119. Маслова Г.М., Демин В.И. Связь экскреции креатина и креатинина с утомлением организма // Новые исследования по возрастной физиологии. 1985. - №2(25). - С. 40-43.

120. Маслов М.С. Детский организм и среда // В кн.: Многотомное руководство по педиатрии. М.: Медгиз, 1960. - Т.1. - С. 11-21.

121. Механизмы контроля мышечной деятельности /Под ред. Ушакова В.Б. Л., 1985.-255 с.

122. Мусаева З.Т. Влияние тестостерон-пропионата на активность ферментов энергетического метаболизма мышечной ткани в период полового созревания // В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. - С. 246.

123. Мусаева З.Т., Тамбовцева Р.В. Влияние половых гормонов на развитие биоэнергетики скелетных мышц: Тезисы V Всесоюзн.конф. по биохимии мышц. Телави, 1985. - С. 156.

124. Мыцкан Б.М. Влияние гипокинезии и двигательной активности на рост и дифференциацию скелетных мышц: Автореф. дис. .д-ра биол.наук. Киев, 1997. - 48 с.

125. Наследов Г.А. Некоторые вопросы нейтрофической регуляции свойств скелетной мышцы // В кн.: Механизмы контроля мышечной деятельности. Л.: Наука, 1985. - С.209.

126. Никитюк Б. А. Факторы роста и морфофункционального созревания организма. М.: Наука, 1978. - 143 с.

127. Никитюк Б.А. Общая спортивная морфология. М., 1980.- 67 с.

128. Никитюк Б. А., Глущенко А.Г., Полушкина Л.Е. О конституциональных особенностях роста и развития: Мат.IX научн. конф. по возр. физиол., морф., биохим. М., 1969. С.333-334.

129. Никитюк Б.А., Дарская С.С. Современное состояние учения о конституции детей и подростков // В кн.: Оценка типов коснтитуции у детей и подростков. М., 1975. - С. 13-29.

130. Онтогенез млекопитающих в невесомости /Под ред.О.Г.Газенко. -М.: Наука, 1988.- 178 с.

131. Панасюк Т.В. Телосложение и процессы роста детей дошкольного возраста при различных двигательных режимах: Автореф. дис.канд.биол.наук. М.,1984. 30 с.

132. Панасюк Т.В., Изаак С.И., Тамбовцева Р.В. Наследственная обусловленность соматотипа и ее реализация в онтогенезе // Интегративная антропология. С.-Петербург, 2002. - С. 272.

133. Пирс Э. Гистохимия. -М.: Мир, 1962. 154 с.

134. Пискова Д.М.Индивидуализация физического воспитания юношей 17-18 лет на основе учета структуры моторики: Автореф.Дис. .к.п.н. М.,1996. - 24 с.

135. Пузик В.И. Возрастное развитие скелетной мускулатуры и ее иннервационного аппарата у человека: Труды 1 научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. -М., 1954. С. 146-157.

136. Резвяков Н.П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц: Автореф. дис. д-ра мед. наук. Казань, 1982.-33 с.

137. Резвяков Н.П., Никольский Е.Е. Изменение свойств быстрой и медленной мышц крысы при перекрестной иннервации // Физиология животных 1978. - Т.64, №8 - С. 1117-1123.

138. Резвяков Н.П., Винтер Р.И. Дифференцировка портняжной мышцы лягушки в онтогенезе // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1980. - Т.78, №2. - С.53-58.

139. Резвяков Н.П., Абдулхаев Ф.А.,. Абдуллин А.Р. Морфологическая и морфометрическая характеристика скелетных мышц крыс после длительной статической нагрузки // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1980. - Т.78, №5 - С.53-64.

140. Резвяков Н.П., Абдуллин А.Р., Абдулхаев Ф.А. Гисто- и биохимическая характеристика скелетных мышц крыс после длительной статической нагрузки // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии -1981. Т.80, №6. - С.70-75.

141. Рехачева И.П. Возрастные особенности активности некоторых ферментов в развивающихся мышечных волокнах // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1981 - Т.81, №10 - С. 77-88.

142. Рехачева И.П., Сапроненкова И.Н., Суфарина C.B. и др. Возрастные изменения активности сукцинатдегидрогеназы в функционально различных мышцах у молодых крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - Т. 87, №2. - С. 79-82.

143. Рогинский Я.Я. Можно ли связать строение тела с характером? // Природа. 1972. - №2. - С.52-59.

144. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М.:Наука, 1979. - 352 с.

145. Савостьянова Е.Б. Об андрогенной активности и конституции детей и подростков по данным изучения близнецов // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. М., 1975.-С. 242-245.

146. Саяпина Е.С. Особенности секреции соматотропного гормона у детей и его взаимоотношения с некоторыми соматическими признаками // Вопросы антропологии. 1975. - вып.50. - С. 146-151.

147. Седова Р.Г. Взаимоотношения между гормональными показателями и типами конституции мальчиков пубертатного возраста // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. М., 1975. - С.247-249.

148. Семенова JI.K. Некоторые закономерности возрастного развития скелетной мускулатуры человека: Труды 2-й научн.конф. по возр.морф. и физиологии. М., 1955.-С.183-193.

149. Семенова JI.K. Суставно-связочный аппарат человека в онтогенезе: Труды ин-та физ.воспитания и школьн.гигиены АПН РСФСР. -М., 1958. Т.97. - С.182-244.

150. Сергеев Ю.С. О конституционально обусловленных различиях порогов вкусовой чувствительности у детей и подростков: Мат. Всес.научно-практ.конф. г.Ленинград Л., 1978. - С.94-95.

151. Серенко Ю.Г. Особенности психофизиологических реакций у лиц различных конституциональных типов, подверженных и неподверженных укачиванию // В кн.: Типы конституции и здоровье человека. Л., 1981. -С.51-52.

152. Сергеев Ю.С. Заболеваемость детей разных типов конституции // В кн.: Типы конституции и здоровье человека. Л., 1981. - С.50-51.

153. Соловьева B.C. Уровень полового созревания как один из показателей биологического возраста организма подростка и аспекты его применения // В кн.: Рост и развитие ребенка. М., 1973. С. 152 - 188.

154. Соломатин С.С. К электрофозиологической характеристике нервно-мышечного аппарата млекопитающих в различные возрастные периоды: Автореф.дис.канд.биол.наук. -М., 1968.-23 с.

155. Сонькин В.Д., Корниенко И.А., Маслова Г.М. и др. Возрастные изменения некоторых показателей аэробной производительности у мальчиков 7-16 лет // Физиология человека. 1978. - Т.4, №1. - С.61-65.

156. Сонькин В. Д. Особенности энергетического обеспечения мышечной работы у мальчиков школьного возраста: Автореф. дис.канд. биол.наук. М., 1979. - 24 с.

157. Сонькин В.Д. Особенности энергетики мышечной деятельности у мальчиков и девочек пубертатного возраста // Новые исследования по возрастной физиологии. 1983. - №2. - С. 45-48.

158. Сонькин В.Д. Работоспособность школьников и энергетическое обеспечение предельной мышечной работы // Новые исследования по возрастной физиологии. 1986. - №1 (26). - С.44-47.

159. Сонькин В. Д. Развитие энергетического обмена мышечной деятельности подростков // Физиология чел.-1988. Т. 14, №2.-С. 248-355.

160. Сонькин В.Д. Простейшая модель кислородного снабжения скелетных мышц мальчиков 9-10 лет // Новые исследования по возрастной физиологии 1988. - №2 (31). - С.43-48.

161. Сонькин В. Д. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности школьников: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1990. -50 с.

162. Сонькин В.Д., Зайцева В.В. Возрастная динамика физических возможностей школьников (биоэнергетический аспект) // Теория и практика физ.культ. 1990. - №9. - С.26-32.

163. Sonkin V.D., Kornienko I. A. Age development of muscle energetics // Intern. Congress on «Youth, Leisure and Physical Activity". Brussels, 1990. -V.III. - P. 346.

164. Сонькин В.Д., Зайцева В.В., Куличевский Д.В. и др. Конституция и физическое здоровье человека // В кн.: Физическая культура индивида /Под ред.В.Д.Сонькина. М., 1994. С. 6-20.

165. Сухова З.И., Иваницкая В.В., Макарова Л.Ф. и др. Особенности ультраструктурной организации мышц конькобежцев в зависимости от спортивной специализации и состава мышечных волокон // Арх. анат., гистол. и эмбр. 1985. - Т.89, №12. - С. 87-90.

166. Тамбовцева Р.В. Возрастные особенности энергетики, роста и развития скелетных мышц мальчиков 7-17 лет: Автореф. дис.М., 1990 -20 с.

167. Таннер Д. Рост и конституция человека // В кн.: Биология человека. М., 1979. - С. 366-471.

168. Татарчук И. Биосоциальная обусловленность соматического развития и двигательные способности некоторых групп студенческой молодежи Польши: Автореф. дис.д-ра биол. наук,- М., 2002. -45 с.

169. Тихвинский С.Б., Романова З.Е. Максимальное потребление кислорода у детей 8-14 лет // Теория и практика физ. культуры 1967. - № 10.-С. 46-47.

170. Тихвинский С.Б. Физическая работоспособность и показатели кардиореспираторной системы у детей и подростков: Автореф. дис.д-ра биол.наук. Л., 1972. -37 с.

171. Улумбеков Э Г. Развитие механизмов регуляции скорости сокращения мышечных волокон в миогенезе // В кн.: Проблемы миогенеза,-Л., 1981.-С. 175-187.

172. Урбах В.Ю. Биометрические методы. -М.: Наука, 1964. -415 с.

173. Усов И.Н., Астахова JI.H., Еланевская Г.Ф. Сочетание аномалии конституции и предрасположения к заболеванииям у детей раннего возраста : Мат. 5 Всес.научн.практ.конф. Рига, 1977. С.240-242.

174. Усов И.Н., Дерфлио Р.У. Характер желудочной секреции в зависимости от конституциональных особенностей организма // В кн.: Типы конституции и здоровье человека. Л., 1981. - С. 59-60.

175. Уткин В.Л., Зайцева В.В., Александров A.A. Возрастные особенности энергетического обеспечения мышечной деятельности человека // Новые исследования по возрастной физиологии. 1985. - №1 (24).-С. 43-47.

176. Уткин В.Л. Энергетическое обеспечение и оптимальные режимы циклической мышечной работы: Автореф. дис. .д-ра биол.наук. М., 1985.-46 с.

177. Уткин В.Л. Энергетические методы обследования // Мед.техн. -1985. -№6,- С. 6-12.

178. Фарбер Д.А., Корниенко И.А., Сонькин В.Д. Физиология школьника. - М.: Педагогика, 1990. - 64 с.

179. Фарфель B.C., Михайлов В.В. Максимальное потребление кислорода как показатель объема окислительных процессов в общей работоспособности организма // В сб.: Кислородный режим организма и его регулирование. Киев, 1966. - С. 267-270.

180. Фарфель B.C., Шурышев H.A. Силовые способности мальчиков 815 лет: Тезисы симпозиума: Развитие двигательных способностей у детей -М., 1976.-С. 185-197.

181. Федотова Т.К. Влияние фактора конституции на темпы развития школьников // Новые исследования по генетике развития человека. М., 1977.-С. 67-72.

182. Физиология мышечной деятельности / Под ред. Я.М.Коца. М., 1982.-447 с.

183. Филимонов В.И., Владов Ю.Р. Тест PWC 170 при выполнении работы на велоэргометре верхними и нижними конечностями // Теория и практика физ.культуры 1980. - №6. - С. 25.

184. Филимонов В.И., Медведева Г.Е., Попова А.Ф. и др. Физическая работоспособность и состояние центральной и регионарной гемодинамики у детей и подростков// Физиология человека.-1986.-Т. 12, №4,-С.681-684.

185. Фильченков Д.А.Методика реализации индивидуального подхода в физическом воспитании старшеклассников: Автореф.дис.к.п.н. -М.-ВНИИФК, 1995.-24 с.

186. Фингерт С.С. Влияние внешнесредовых и наследственных факторов на формирование конституции ребенка // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1981. - 23 с.

187. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж. Биология человека. М.: Мир, 1968.-422 с.

188. Хит Б.Х., Картер Д.Л. Современные методы соматотипологии //Вопросы антропологии. ч.1: 1968. - вып.29. - С.20-40; ч.2: 1969. -вып.33. - С.60-79.

189. Хоружев А.Г. Возрастные изменения физической работоспособности спортсменов с учетом биологической зрелости: Автореф. дис. .к-та биол.наук. М., 1979.-23 с.

190. Хрисанфова E.H. Гормональные факторы формообразования // В кн.: Антропология 70-х годов. М., 1972. - С.129-148.

191. Хрисанфова E.H., Савостьянова Е.Б., Саяпина Е.С. и др. Конституциональный аспект изучения гормонального статуса человека // В кн.: Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. -М., 1975. С.260-262.

192. Хрисанфова E.H. Телосложение и темпы онтогенеза // В кн.: Проблемы биологии человека. Киев., 1980. - С.193-195.

193. Хрисанфова E.H. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 160 с.

194. Черноруцкий М.В. Биохимическая характеристика основных конституциональных типов // Клиническая медицина. 1938. -Т. 16, №10. -С. 1300-1310.

195. Читайкина Н.Б. Скоростно-силовые показатели двигательного аппарата и связь их с энергетическими функциями организма подростков: Автореф. дис.канд.биол.наук. М., 1989. - 17 с.

196. Чтецов В.П. Конституции человека. Итоги науки и техники // Антропология. 1974. - Т.6. - С. 71-99.

197. Чтецов В.П. Соматические типы и состав тела у мужчин и женщин: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. -М., 1978. 50 с.

198. Шаханова A.B. Взаимосвязь соматического развития и физической работоспособности с отдельными гормонами в процессе полового созревания мальчиков // Интеграция механизмов регуляции висцеральных функций. Краснодар, 1996. - С.94-95.

199. Шаханова A.B. Влияние расширенного двигательного режима на онтогенетическое развитие и физическую подготовленность детей и подростков: Автореф. дис.д-ра биол. наук. М.,1998. 50 с.

200. Школьники с избыточным весом / Под ред. И.А.Корниенко. М.: Педагогика, 1979. - 87 с.

201. Шмальгаузен И.И. Определение основных показателей в методике исследования роста // В кн.: Рост животных. M.-JL, 1935а. - С 8-63.

202. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка // Избранные труды в 2-х томах. Киев, 1984.-С. 176-186.

203. Штефко В.Г., Островский А.Д. Схемы клинической диагностики конституциональных типов. M.-JL: Биомедгиз, 1929. - 79 с.

204. Эголинский Я.А. Возрастные особенности газообмена и расхода энергии при утомительной мышечной деятельности: MaT.IV научн. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1960. -С.361-363.

205. Эфроимсон В.П. Становление типов конституции в связи с наследственностью обмена и гормональной функцией // В кн.: Проблемы медицинской генетики . М., 1965. -С.208-220.

206. Язвиков В.В. Влияние спортивной тренировки на состав мышечных волокон смешанных скелетных мышц человека // Теория и практика физической культуры 1988. - №2. - С. 48-50.

207. Язвиков В.В., Морозов С.А., Некрасов А.Н. Анализ состава скелетно-мышечных волокон в мышцах конькобежцев // Бюлл. эксп. биологии и медицины 1988. - №6. - С.764-766.

208. Язвиков В.В. Состав мышечных волокон скелетных мышц спортсменов, выполняющих работу различной длительности и мощности // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1989. - №2. - С. 49-54.

209. Язвиков В.В. Состав скелетно-мышечных волокон мышц конечностей человека и способность к выполнению различных видов физической- работы /на модели спортсменов разных видов спорта и квалификаци: Автореф. дис. .д-ра мед.наук. -М., 1991. -48 с.

210. Яковлев В.Г. Воспитание физических качеств у детей школьного возраста // Теория и практика физ.культуры. 1965. - № 9. -С.34-39.

211. Яковлев H.H., Яковлева Е.С. Влияние различных способов тренировки на «белые» и «красные» мышцы животных // Физиологический журнал СССР. 1971. -Т.57, №9. - С. 1287-1292.

212. Яковлев H.H., Краснова А.Ф., Горохов A.JT. Влияние дозировки физических упражнений на эффективность адаптации к мышечной деятельности // Физиологический журнал СССР. 1977. - Т.63, №3. -С.401-405.

213. Яковлев H.H., Макарова Т.Н. Функциональная и метаболическая дифференциация волокон скелетной мышцы // Физиологический журнал СССР. 1980. - Т.66, №8. - С. 1129-1144.

214. Ямпольская Ю.А. Оценка физического развития детей школьного возраста//Медицинская сестра 1974. -№5. - С.28-33.

215. Ямпольская Ю.А. Сравнительная характеристика морфологического развития девочек разных конституциональных типов // Дифференциальная психофизиология и ее генетические аспекты. М., 1975.-с. 266.

216. Ямпольская Ю.А. Физическое развитие школьников Москвы (лонгитудинальное исследование 1982-1991 года): Материалы по физическому развитию детей и подростков городов и сельских местностей Российской Федерации. М., 1998. - вып.5. - С.33-44.

217. Ямпольская Ю.А. Состояние физического развития современных школьников Москвы: Материалы III Конгресс этнографов и антропологов России,-М.:РАН, 1999. -С. 149.

218. Ямпольская Ю.А. Физическое развитие школьников жителей крупного мегаполиса в последние десятилетия: состояние, тенденции,прогноз, методика скрининг-оценки: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. -М., 2000.-76 с.

219. Яружный Н.В. Динамика механической производительности и энергетического обмена у юношей 17- 18 лет при кратковременной мышечной работе предельной интенсивности: Автореф. дис. .канд.биол.наук. -М., 1985.-21 с.

220. Яружный Н.В. Максимальные энергетические возможности при мышечной деятельности у школьников 17-18 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. 1986. - №1 (26). -С.51-54.

221. Apple F.S., Rogers М.А. Skeletal muscle lactate degydrogenase isozyme alterations in men and women marathon runners // J. Appl. Physiol. -1986.-V. 61, N2.-P. 477-481.

222. Ariano M.A., Armstrong R.B., Edgerton V.R. Hindlimb muscle fiber populations of fife mamals // Histochem. and Cytochem. 1973. - V. 21, N 1. -P.51-55.

223. Armstrong R.B. Properties, distribution and functions of mammalian skeletal muscle fiber Exercise Bioenergetics and Gas Exchange // Proc.Int.Symp. Milan/ 1980.-P. 137-146.

224. Armstrong R.B., Gollnick P.D., Pienl K. Enzyme activity and fiber composition in human skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. 1973. - V. 84, N4.-P. 34A-36a.

225. Ashmore C.R., Doerr L. Comparative aspects of muscle fiber in different species // Exptl. Neurol. 1971. -V. 31, N 3. - P. 408-418.

226. Astrand P.O. Experimental studies of working capacity in relation to sex and age. Copenhagen, 1952. - 171 p.

227. Astrand P.O. Human physical fitness with special referense to sex and age // Physiol. Pev. 1956. - V. 36, N 3. - P. 307-335.

228. Astrand P.O., Ryhming I.A. Nomogram for Calculation of Aerobic Capacity /Physical Fitness/ From Pulse Rate During Submaximal Work // J.

229. Appl. Physiol. 1954. - V. 7, N. 2. - P. 218-221.

230. Bagby Gregory Y., Gollnick D. Myosin ATPase and fiber composition from treined and untreined rat skeletal muscle // Amer. J. Physiol. 1972. - N 6 .-P.1415-1417.

231. Baldwin K.M., Klinkerfuss G.H., Teryung R.L. Respiratory capacity of white, red and intermediate muscle: adaptive-response to execise // J.Physiol. 1972. - N6.-P. 1415-1417.

232. Barnard R.J., Edgerton V.R. Histochtmical, biochtmical and contractile properties of red, white and intermediate fibers // J. Physiol. 1971. -V.220,N2.-P. 410-414.

233. Bar-or O., Shephard R.J., Allen C.L. Cardiac output of 10- to 13-yers old boys and girls during submaximal exercise // J.Appl. Physiol. 1971. - V. 30, N2.-P. 219-223.

234. Beatty C.H., Peterson R.D., Bocec R.M. Metabolism of red and white muscle fiber groups // J. Physiol. 1963. - V. 204, N 5. -P. 939-942.

235. Bell R.D., Macdougall J.D., Billeter R. Muscle fiber types and morphometric analysis of sceletal muscle in six-year old children // Sci., Sports Exercise.- 1980,-V. 12.-P. 28-31.

236. Blanchaer M.C. The oxidation of lactate and -glycerophosphate by red and white skeletal muscle / I. Quantitative studies // J.Hiatochem. Cytochem. 1963. - V. 11, N 4. - P. 500-504.

237. Blomstrand E., Ecblom B., Newsholme E.A. Maximum activities of key glycolytic and oxidative enzymes in human muscle from differently trained individuals//J. Physiol. 1986.-V. 381, N 1.-P. 111-118.

238. Boileau R.A., Mcklown B.C., Riner W.F. Cardiovascular and metabolism contributions to the maximal aerobic power of the arms and legs // J. Sports Cardiol. 1980. - V. 1, N. 2. - P. 62-75.

239. Boros-Hatfaludy S., Fekete G., Apor P. Metabolic enzyme activity patters in muscle biopsy samples in different athletes // Europ. J.Appl. Physiol.- 1977. V. 55, N3,-P. 334-338.

240. Bouchard C., Malina R.M., Hollman W. Submaximal working capacity, heart size and body size in boys 8-18 Years // Eur. J. Appl. Physiol. -1977.-V. 36. P. 115-126.

241. Brinkworth R., Masters C.J. The turnover of lactate dehydrogenase in sceletal of the mouse. Influence of fibre type and exercise regimen // Biochem.et biophys. Acta. 1978. V 540. - P.l-12.

242. Brooke M.H., Engel W.K. The histographic analysis human muscle biopsies with regard to types. IV. Children's biopsies // Neurology. 1969. - V. 19, N 6. - P.591-605.

243. Brooke M.H., Kaiser K.K. Muscle Fiber types: how many and what kind // Archives of Neurology. 1970. -V. 18, N 3. -P.23-369.

244. Brzank K., Pieper K. Characteristics of muscle-cellular adaptation to intense physical loads //Biomed.Biochtv. acta.-1986.-V.45, N1-2. P.107-110.

245. Burke R.E., Levine D.N. Mammalianmotor units: physiological-histochemical correlation in three types in cat gastrochemins // Science. 1971. -V. 174, N4010.-P. 709-712.

246. Burmeister W., Rutenfranz J., Sbresny W. Body Cell Mass and Physical Performanse Capacity /Wno/ of School Children // Int.L.angew.Physiol. 1972. - V. 31, N 1. - P. 61.

247. Carter J.E.L. The Heath-Carter somatetype method. San diego State Univ.,1980. - 400 s.

248. Carter J.E.L., Parizkova J. Changes in somatotypes of european males between 17 and 24 years // Amer. J. Phys.Anthropol.-1978.-V.48. P. 251-254.

249. Cempla J., Szopa J. Zmiany maksymalnego poboru flenu i wybranych parametrow uktadu krazehia W populacji krakow skey W przedriol wieku od 7 do 62 lat // Wychow fiz i sport. 1985. - V.29, N 3. - P. 15-35.

250. Chi M.M. Effect of detraining on enzymes of energy metabolism in individual human muscle fibers // J.Physiol. 1983. - V. 244. - P. 276-287.

251. Close R.J. Dynamic Properties of Mammalian Sceletal Muscle // Ph. Reviews/- 1972.-V. 52, N 1,-P. 129-197.

252. Colling-Saltin A.S. Enzyme Histochemistry on sceletal muscle of the human foetus//J. Neurol. Sei. 1978. - V. - 39, N 2-3. - P. 169-185.

253. Conrad K. Der Konstitutiontypes // Berlin-Gottingen-Heidelberg. -1963.-246 s.

254. Crnak L., Dvorak J. Zavislost nekterych telesnych vlasnosti na typu telesne stavby a na somatickem typu dospivajicich 16- az 18 letych divek na Kolinsku // In: Acta Univ. Palask. Olomuc. Fac. rerum. natur., 1977 V. 55. -S. 217-228.

255. Cullen M.J., Harris J.B., Marshall W.M. An electrophysiological and morphological study of normal and denervated chicken latissimus dorsi muscles //J.Physiol., 1975.- V.245. -P.371-385.

256. Davies C.T.M., Thompson M.W. Physiological responses to prolonged exercise in ultramathon atletes // J.Appl.Physiol.-1986.-V. 61, N 2-P.611-617.

257. Dawson D.M., Romanul F.C.A. Enzymes in muscle. II. Histochemical and quantitative studies // Arch.neurol. 1964. - V. 11, N 4. - P.369-378.

258. Di Prampero P., Davies C., Carretelli P. An analisis of 02 debt contracted in submaximal exercise // J.Appl. Physiol. 1970. - V. 29, N 5. -P. 547-551.

259. Drews G.A., Engel W.K. An attempt at histochemical localization of myoglobin in sceletal muscle by the benzidine-peroxydase reaction // J. Histochem., Cytochem. 1961. - V.9, N 2. - P. 206-207.

260. Drozdowski Z. L* influence des hautes d*education physique sur le type de structure corporelle // In Antropometry. 1967. - T.2 - P. 215-217.

261. Dubowitz V., Pearse A.G.E. Enzymic activity of human muscle: a histochemical study // J.Pathol, bacteriol. 1961. - V.81, N 2 - P. 365-378.

262. Dux L., Dux E. A non-neurol regulatory effect of the metabolic differentiation of the skeletal muscles effect of castration and testosterone administration on the skeletal muscle of the rat // Comp.Biochem. and Physiol.- 1979.-V. 64, N1.-P. 177-183.

263. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundbog A. The action potentials of the alpha mononeurones supplying fast and slow muscle // J. Physiol. 1958. - V. 142.-P. 275-291.

264. Edgerton V.R., Simpson D. The intermediate muscle fiber of rats and guinea pigs // J. Histochem. Cytochem. 1969. -V.7, N 6. - P. 826-837.

265. Edgerton V.R., Gerdiman L. Histochemical changes in rat skeletal muscle after exercise//Exptl. Neuroul. 1969.-V. 24, N 1. - P. 110-123.

266. Edstrom L., Kugelberg E. Histochemical composition, distribution of fibres and fatiguability of single motor units. Anterior tibial muscle of the rat // J. Neurol., Neurosung and Phychiatry. —1968. -V. 31, N 5. P. 424-433.

267. Edstrom L., Nystom B. Histochemical types and siges of fibers of normal human muscles // Acta neurol. Scand. 1969. - V. 45. - P. 257-269.

268. Engel W.K. Selective and nonselective susceptibility of muscle fiber types // Arch. Neurol. 1970. - V. 22, N 2. - P. 99-117.

269. Eriksson B.O. Physical training, oxygen supple and muscle metabolism in 11-13-years-old boys // Acta Physiol.Scand. 1972, suppl. 384. -P. 5-48.

270. Eriksson B., Gollnick P.D., Saltin B. Muscle metabolism and anzyme activities after training in boys 11-13 Years old // Acta Physiol. Scand. 1973.- V.83, N 4. P. 485-497.

271. Fidzianska a. Development of ehequerboard pattern in human foetal skeletal muscle // Folia histochem. cytochem 1977. - V. 14, N 4. - P. 275-281.

272. Gauthier G.F. The structural and cytochemical heterogenity of mammalian skeletal muscle fibers // In: Contractility of muscle cells and related processes. N.-Y., 1981. - P. 131 -141.

273. Gauthier G.F., Padykyla H.A. Cytological studies of fiber in skeletal muscle. A comparative study of the mammalian diaphragm //J.Cell. Biol.1966.-V. 28, N2.-P. 333-353.

274. Gauthier G.F., Lowey S., Benfield R.A. Distribution and properties of myosin isozyme in developing avian and mammalian sceletal muscle // J.Cell.Biol. 1982. - V. 92, N 2. - P. 471-484.

275. Goldspink G., Walt P.W. Effects of exercise on muscle fiber type composition in young rats // J. Physiol. 1983. - V. 342. - P. 35.

276. Gollnick P.D., Struck P.J., Bogyo T.P. Lactic degydrogenase activities of rat heart and skeletal muscle after exercise and training // J. appl.physiol.1967,-N4.-P. 623-627.

277. Gollnick P.D., King D.W. Effect of exercise and training on mitochondria of rat skeletal muscle // Am.J.Physiol.-1969.-N6. P. 1502-1509.

278. Gollnick P.D. Cellular adaptation to exercise // In: "Frontiers of fitness" Springfield.Shephard. 1971. - P. 112-126.

279. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saubert C.W. Enzyme activities and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained man // J. Appl.Physiol. 1972. - N 3. - P.312-319.

280. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Salton B., Saubert C.W. Effect of training on enzyme activities and fiber composition of human skeletal muscle // J.Appl.Physiol. 1973. - N 1. - P. 107-111.

281. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saltin B. Glycogen depletion pattern in human skeletal muscle fibers after heavy exercise // J.Appl.Physiol. 1973. -N5.-P. 615-618.

282. Gollnick P.D., Armstrong R.B. Histochemical localisation of lactate dehydrogenase enzyme in human skeletal muscle fibers // Life Sci. 1976. - V. 18,N l.-P. 27-31.

283. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saltin B. Effect of training on enzymeactivity and fiber composition of human skeletal muscle // J.Appl.Physiol. -1973.-V.34, N 1.-P. 107-112.

284. Gollnick P.D., Syodim B., Karlsson J. Human Soleus muscle: a comparisen of fiber composition and enzyme activities with other leg muscles // Plugers Arch. 1974. - V. 348. - P. 247-255.

285. Gollnick P.D., Parsons D., Oakley C.D. Differentiation of fiber types skeletal muscle from the seguental activation of myofibrillaractomyosin ATFase during acid preincubation // Histochemistry. 1983. - V. 77, N 4. -P. 543-555.

286. Gollnick P.D. Metabolism of substrates: energy substrate metabolism during exercise and as modified by training // Fed.Proc.-1985.-N2 P.353-357.

287. Gollnick P.D., Hodgson D.R. The identification of fiber types in skeletal muscle: acontinual dilemma // Med.Sci. in sport. 1986. - V.14. -P.81-108.

288. Gollnick P.D. Metabolic regulation in sceletal muscle: influence of endurance training as exerted by mitochondrial protein concentration // Acta Physiol.Scand. 1986. - V.128. - suppl.556. - P. 53-66.

289. Graham T.E. Pefersen P.K., Saltin B. Muscle and blood ammonia and lactate response to prolonged exercise with hyperoxia // J. Appl.Physiol. -1987. -V. 63, N 4. P. 1457-1462.

290. Grimby G., Zetterberg A., Amansson C., Saltin B. Is three a change in relative muscle fibre composition with age // Clin. Physiol. 1984. - V. 4, N 2. -P. 189-194.

291. Groschei-Stewart Lehr J. Histochemical and immnochemical studies of mammalian striated muscle fibers //Histochemie.-1973.-V. 33,N 1.-P.79-85.

292. Gutman E., Hanzlikova-La Dar V. Effect of androgens on histochemical fibre type // Histochemie. 1970. - V. 24. - P. 287-291.

293. Gutmann E., Melichna J., Syrovy J. Developmental changes in contraction time, myosin properties and fibre pattern of fast and slow skeletal muscles // Physiol. 1974. - V.23. - P. 19-27.

294. Gutmann E., Syrovy J. Metabolic differentiation of the anterior and posterior latissimus dorsi of the chicken during development // Physiol. 1967. - V.16. - P.232-243.

295. Gutmann E., Melichna J., Syrovy J. Contraction properties and ATPase activity in fast and slow muscle of the rat during denervation // Exp.Neurol. 1972. - V.36. - N 3. - P.488-497.

296. Hagen W. Konstitutionsuntersuchungen bei Kindern. -Ztsch.mensch.Wererb. und Konstitutionslehre. 1964. - Bd 37. - P. 5.

297. Hakkinen K., Alen M. Physiological performance, serum hormones, enzymes and Lipids of on elite power atlete during training with and without, and during pvolouged detraining // J. Sports Med. and Phys. Fittnes. 1986. -V. 26, N 1. -P. 92-100.

298. Harmon M., Nimmo m.A. Quantitative histochemical analysis of skeletal muscle adaptation to enduranse training in man // J.Physiol. 1987. -V. 394, N 1. - P. 72.

299. Heath B.H., Carter L. A modified somatotype method // J. Phys.Anthrop. 1967. - V.27. - P.57-74.

300. Henry F.M., De Moor J.C. Lactic and alactic 02 consumption in moderate exercise // J. Appl.Physiol. 1956. - V. 8, N 6. - P. 608-614.

301. Hess A. Structural differences of fast and slow extrafusal muscle fibres and their nerve endings in chicken //J.Physiol.-196l.-V. 157-P.221-231.

302. Hess A. Vertebrate slow muscle fibers // Physiol. Rev. 1970. -V.50.- P.40-61.

303. Hinriksson L.K. Distribution, number and size of different types of fibres in uhole eross sections of femore m.tibialis anterior. An enzyme histochemical study // Acta Physiol Scand. 1985. - V. 123, N 3. - P.229-235.

304. Hinriksson L.K., Friden J. Distribution of fibre sizes in human skeletal muscle. An enzyme Histochemical study in m.tibial anterior // Acta Physiol Scand. 1985. - V. 123, N 2. - P. 171-177.

305. Hochachka P.W. Fuels and pathways as designed systems for support of muscle work // Jor.exp.biol. 1985. - V.l 15. - s.149-164.

306. Holliday M. Metabolic rate and organ size during growth from infancy to maturity and during late gestation and early infancy // Pediatrics 1971. - V. 47, pt.2. - P. 169.

307. Hudlicka O. Differences in Development of Fatigue in Slow and Fast muscles//In: Limiting factors of physical performance.-Stuttgart, 1973.-P.36-41.

308. Hummond W.H. The constancy of physical types as determined by factorial analysis // Hum.Biol.- 1953. 1953. - V.25, N 2. - P.65.

309. Hummond W.H. The constancy of physical typesas determined by factorial analysis // Hum.Biol. 1957a - V. 29. - N 1. - P. 40.

310. Hummond W.H. The status of physical types // Hum.Biol. 1957. -V.29, N 3. - P.72.

311. Issekutz B., Birkhead N.C. Use of respiratory quotients in assessment of aerobic work capacity//J. Appl.Physiol. 1962. -V. 17, N 1. - P. 47-50.

312. Ivy J.L., Costill D.L., Maxwell B.D. Skeletal muscle determonants of maximal aerobic power in man //Europ.J.appl.physiol.-1980.-V.44, N1- P. 1-8.

313. Jacobs I., Romet T.T., Kerrigan-Brown D. Muscle glycogen depletion durin exercise at 9 deg. C and 21 deg. C // Eur. J. Appl. Physiol. And Occup.Physiol. 1985.- 54. -N l.-P. 35-39.

314. James D.E. Identification of muscle fibrs types in the experimentally denervated tibialis anterior muscle of the rabbit // Brit.J.exptl.pathol. 1974. -N4.-P. 305-313.

315. James D.E., Meek G.A. Studies on the lipid content of pigeon breast muscle // Comp.Biochem.Physiol. 1976. - V.53A. - P.105-107.

316. James D.E., Kraegen E.W. The effect of exercise training on glycogen, glycogen synthase and phosphorylase in muscle and liver // Europ. J. appl.physiol. 1984. -N 3. - P. 276-281.

317. Jansson E. Type II Fibers in Human Skeletal Muscle. Biochemical characteristics and distribution//Acta Physiol. Scand. 1975. - V.95, N 2-P.47-48A.

318. Jeffrey P.L., Austin L. Axoplasmic transport // Progr.Neurobiol. -1973.-N 2.-P. 107-255.

319. Jennekens F.G.I., Tomlinson B.E., Walton J.N. Data on the distribution of fibre types in five human limb muscles. An autopsy study // J.Neurol.Sci. 1971. - V. 14, N3,-P. 245-257.

320. Jerusalem F., Engel A.G., Peterson H.A. Human muscle fiber fine structure: morphometric data an controls // Neurology. 1975. - V. 25, N 1. -P.127-136.

321. Jonnson M.A., Polgar J. Data on distribution of fibre types in thirty-six human muscles.An autopsy study // J.Neurol.sci. 1973 - V.18, N1-P.l 11-129.

322. Kaplov L.S., Burstone M.J. Cytochemical demonstration of acidphosphatase in hemotological dicorders using azo dye technigues // J.Histochem.,Cytochem. 1964. - V. 12, N6.-P. 805-811.

323. Karlsson J., Saltin B. Lactate, ATP, and CP in working muscles during exhaustive exercise in man // J.Appl.Physiol. 1970. - V. 29, N5. - P. 598-600.

324. Karlsson J.,Diamant B., Saltin B. Lactate dehydrogenase activity in muscle after prolonged severe exercise in man // J.Appl.Physiol. 1968. - V. 25,N 1.-P. 88-91.

325. Khan N.A., Papadimitrion J.M. Further histochemical properties of rabbit skeletal muscle fibres // Histochemie. 1973. - V. 36, N 2. - P. 173-183.

326. Khan N.A. The histoenzymology of striated muscle febers // In: "Histochemistry and cytochemistry", Bucarest, 1976.-P. 182-183.

327. Koch G. Cardiovascular determinoits of physical during the age period 12-17 years // J.Pflugers.Arch. 1985. - V.402. - Suppl. - P.71.

328. Kornelinssen H. Indentification of muscle fibers types in "semithin" section stained with P-Phenilenedianin // Histochemie. 1972. - V.32, N 1. -P.95-98.

329. Kreutzberg G.W. Neuronal dynamics and axonal flow.IV.Blockade of intra-axonal transport by colchicine // Proc.Nat.Acad.Sci(Wash.). 1969. -V.62.-P. 722-723.

330. Landon D.N. Skeletal muscle-normal morphology: development and innervation // In: Skeletal muscle pathology. Ed.L.Frank, J.Walton. London-N.Y., 1982.-P. 8-121.

331. Larsson L., Sjodin B., Karlsson J.Histochemical and biochemical changes in human skeletal muscle with age in sedentary males age 22-65 yars // Acta Physiol.Scand. 1978. - V. 103, N 1.-P.31-39.

332. Larrson L., Karlsson J. Isometric and dynamic enduranse as a function of age and skeletal muscle charecteristics // Acta.Physiol.Scand. 1978. -V.104, N 2. - P. 126-129.

333. Lawrie R.A. Biochemical differences between red and white muscle // Nature. 1952,-V. 431.-P. 122-123.

334. Leinonen H. Effect of sprint and endurance training on capillary circulation in human skeletal muscle // Acta. Physiol.Scand. 1980. - V.108. -P.425-427.

335. Margaria R. Biochemistry of muscular contraction and recovery // J. of Sports Med. and Fitness. 1963. -N 3. - P. 145.

336. Margaria R., Aghemo P., Rovelli E. Kinetics and Mechanism of oxygen contraction in man // J. Appl.Physiol. 1963. - V. 18, N 2. - P. 371.

337. Margaria R., Aghemo P., Rovelli E. Indirect determination of maximal 02 consumption in man // J.Appl.Physiol. -1965. V. 20, N 5. - P. 1070-1073.

338. Margaria R., Aghemo P., Rovelli E. Measurement of muscular power /anaerobic/ in man // J.Appl.Physiol. 1966. - V. 21, N 5. - P. 1662-1664.

339. Margaria R., di Prampero P., Oliva R. Balanse and kinetic of anaerobic energy release during exercise // J.Physiol.-1968.-V.60, N2 P. 495.

340. Matiegka J. The testing of physical efficiency // Amer.J.Phys.Anthropol. 1921. - V.4, N 3. - P. 25-38.

341. Mero A. Blood lavtate production and recovery from anaerobic exercise in trained and untrained boys // Europ.j.appl.physiol. 1988. - V. 57, N 6.-P. 660-667.

342. Muller G. (цит. по: Фарфель B.C. Физиологические основы классификации физических упражнений // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Л.:Наука, 1969. - С.425-439.

343. Muntener М.А. Rapid and reversible muscle fiber transformation in the rat//Exptl. Neurol. 1982.-V.77, N 3. - P.668-678.

344. Nygaard E. Skeletal muscle fibre characteristics in young women // Acta. Physiol.Scand. 1981. - V. 112. - P. 299-304.

345. Ogata Т., Mori M. Histochemical study of oxidative enzymes in vertebrate muscles//J.Histochem., cytochem. 1964.-N3.-P. 171-182.

346. Padykula H.A., Herman E. Factors affecting the activity of adenosine triphosphatase and other phosphatases as measured by histochemical techniques //J. Histochem., Cytochem. 1955. V. 3. - P. 161-169.

347. Parnell R.W. Somatotyping by physical anthropometry. London: Arnold., 1958.-64 s.

348. Parizkova J., Cermak J.,Horna J. Sex differences in somatic and functional characteristics of preschool children // Hum.Biol-1977.-V.49,N3. -P.437-451.

349. Pasanku Tasuli, Mono Toma. Karakteristike rasta bitrohanteriche sezine kod dece uz rasta od 7-14 godina // J. Biochem.- 1986 r. 39, N 5-6. -P. 231-237.

350. Paulson J.C., McClure W.O. Microtubules and axoplasmic transport // Brain Res. 1974. - V.73, N 2. - P. 333-337.

351. Payne C.M., Stern L.Z. Ultrastructural fibre typing in normal and diseased human muscle // J.Neurol.sci. 1975. -V.35, N 1. - P. 99-110.

352. Peter J.B., Barnard R.J. Metabolic profiles of three fiber types of skeletal muscle in guinen pigs and rabbits // Biochem. 1972. - V. 11, N 14. — P.2627-2633.

353. Pette D. Metabolic differentiation of dististingt muscle Types level of enzymatic organisation // In: Muscle during exercise. Ed.B.Pernow a.B.Saltin. Plenum Press.-N.Y.-L., 1971.-P. 33-50.

354. Pette D., Staudte H.W. Differences between red and white muscle. In Limiting factors of physical performans // Ed.J.Keul.-Studtgart,1973.-P. 23-35.

355. Pierre D.S., Taycor A.W. Effects of 2500 Hz sinusoidal carreut of fibre area and strength of the quadriceps femoris // J. Sports Med. and Phus.Fitness. 1986. - V.26, N 1. - P.60-66.

356. Platzer A.C. The ultrastructure of normal myogenesis in the limb of the mouse // Anat.Rec. 1978. - V. 190, N 3. - P.639-657.

357. Powers Scott K., Baker Becky A. A trend analysis of steady state oxygen consumption during arm chank ergometry // J.Sports Med. and Phys.Fitness. -1984. V. 24, N2. -P. 131-134.

358. Ravussin E., Bogardus C.Relationship of genetics, age and physical fithness to daily expenditure and fuel utilization // Am.j.clin.nutr. 1989. - V. 49, N5.-P. 969-975.

359. Riral D. Myosin subunit composition in human developing muscle // J.Histochem.Cytochem. 1984. - V.224, N 3. - P. 923-931.

360. Robinson S. Experimental studies of physical fitness in relation to age // Arbeitsphysiologie. 1978. - V. 10. - P.251 -325.

361. Romanul G.C.A. Slow and fast muscle after cross innervation // Arch. Neurol. 1967. - V. 17, N 4. - P. 387-402.

362. Rubinstein A., Kelly M. Myogenic and neurogenic contribution to the development of fast and slow twitch muscles in rat // J.Develop. Biol. 1978. -V.62.-P. 473-485.

363. Saltin B., Astrand P.O. Maximal oxygen uptale in athletes // J.Appl.Physiol. 1967. - V.23, N3. - P. 353-358.

364. Saltin B., Henriksson J., Nygaard E. Fiber types and metabolic potentials of skeletal muscles in sedentery man and endurance runners // Ann.N.Y.acad. sci.,1977. V.301, N l.-P. 3-29.

365. Saltin B., Gollnick P.D. Skeletal muscle adaptibility: significance for metabolism and performance //In: "Handbook of physiology"-1983.-P.555-631.

366. Samaha F.J., Guth L., Albers R.W. Fenotypic differentices between the actomyosin ATFase of three fiber types of mammalian skeletal muscle // Exptl.neurol. 1970. -V. 26, N 1,- P. 120-125.

367. Sawaki S., Peter J.B. Occurence and distribution of isoenzymes in different types of skeletal muscle fibers // Exptl.neurol.- 1972.-N 3.-P. 421-430.

368. Schmalbruch H., Kamieniecka L. Fiber types in the human brachial biceps muscle // Exptl.neurol. 1974. - V. 44, N 2 . - P.313-328.

369. Sheldon W.H. The varieties of human physique.-N.-Y., 1940,- 347 p.

370. Sinclair G.D. Thesis. Univ. of Oregon. Eugene (abstr.), 1957. 7 p.

371. Sreter F.A., Ehingen M., Mabuchi K. The Nr methylnistidene content of myosin in stimulated and crossreinnervated skeletal muscles of the rabbit // Febs Lett. - 1975. - V. 57, N 1. - P. 107-111.

372. Suscheela A.K., Walton J.W. Note on the distribution of histochemical fibre types in some normal human muscles. A stude on autopsy material // J. Neurol. Sei. 1969. -V.8, N 2. - P. 201-207.

373. Suzuki A. Histochemical classification of individual skeletal muscle fibers in the sheep // Jap.J.Sootechn.Sci. 1971. - V. 42, N 1. - P. 39-54.

374. Tomanek R.J., Colling-Saltin A.S. Cytological differentiation of human foetal skeletal muscle // Amer.J.Anat.-1977. V.149, N 2. - P. 227-245.

375. Tornvall G. Assessment of physical capabilities // Acta Physiol.Scand. -1963.-V.58, suppl. 201.-P.l-102.

376. Wich J. Zroznicowanie typow budowy ciala i ich ulasciwosci rozwojowych u dziewczat // In: Mater. I. Pr. Antropol. Zakl. Antropol. PAN. -1977.-N94. -P. 111-132.

377. Wilson A.C., Cahn R.D., Kaplan N.O. Functions of the two forms of lactic dehydrogenase in the breast muscle of birds // Nature. 1963. - V. 197. -P.331-334.

378. Wirsen C., Larsson K.S. Histochemical differentiation of skeletal muscle in foetal and newborn mice // J.Embryol.a.Exp.Morphol. 1964. - V. 12, N4.-P. 759-767.

379. Whipp B.J. Physiological correlates of the parameters of the power-duration curve for exhausting cycle ergometry in hymans // J.Physiol. 1989. -V. 412.-P. 44.

380. Whipp B.J., Wasserman K. Oxygen debt relation and efficiency of aerobic work // J. Appl.Physiol. 1970. - V. 28, N 4. - P. 452-456.

381. Yellin H. Neural regulation of enzymes fibres of red and white muscle // Exp.Neurol. 1967. - V. 19. - P.92-103.

382. Yellin H.A., Guth L. The histoshemical classification of muscle fiber // Exptl.neurol. 1970. -V. 26, N 2 . - P. 424-432.

383. Yellin H. Changes in fiber types of the hypertrophying denervated hemidiaphragm // Exp.Neurol. 1974. - V. 42.-P. 412-428.

384. Yellin H.A. Differences in histochemical attributes between diaghragm and hindleg muscles of the rat // Anat.Bes. 1972. - V. 173, N 3. -P. 3.33-337.

385. Zelena J. Development, degeneration and regeneration of receptor organs // In: Progress in Brain Res. 1964. - V. 13. - P. 175-211.

386. Zelena J. Ultrastructural of motor end-plates in slow and fast chicken muscles during development //Folia morphol. 1973,- V.21, N 2- P. 144-145.

387. Zelena J., Jirmanova I. Ultrastructure of chicken slow muscle after nerve cross union // Exp.Neurol. 1973. - V.38, N 2. - P.272-289.

388. Zeller W.Entwicklung und Korperform der Knaben und Madchen von vierzehn Jahren. Berlin, 1939 452 s.

389. Zuk G.H. The constancy of somatotypes in adults // J. Genet. Psychol. 1958. - V. 92.-P. 205.