Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Кембрийская радиация моллюсков

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Кембрийская радиация моллюсков"

0і

На правах рукописи

ПАРХАЕВ Павел Юрьевич

КЕМБРИЙСКАЯ РАДИАЦИЯ МОЛЛЮСКОВ:

СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2012

005013696

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Барсков Игорь Сергеевич (МГУ), доктор геолого-минералогических наук, профессор Захаров Виктор Александрович (ГИН РАН),

доктор биологических наук, профессор Шилейко Анатолий Алексеевич (ИПЭЭ РАН).

Ведущая организация:

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. A.A. Трофимука СО РАН

Защита состоится 25 апреля 2012 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123

С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке

Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, 33)

Отзывы на автореферат высылать в двух экземплярах по адресу: Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН Профсоюзная ул., 123, 117997, Москва, Россия Ученому секретарю диссертационного совета; факс (495) 339 1266

Автореферат разослан Э марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат геол.-мин. наук

Ю.Е. Демиденко

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Моллюски - один из крупнейших типов Metazoa; уступая лишь членистоногим по таксономическом) разнообразию, он включает около 130 тысяч описанных современных видов и около 70 тысяч описанных ископаемых видов (Haszprunar et al., 2008). Согласно последним оценкам (Haszprunar et al., 2008; Ponder, Lindberg, 2008), общее разнообразие современной малакофауны приближается к 200 тысячам видов, и, таким образом, приблизительно 70 тысяч современных видов еще ждут своего формального описания.

Кроме высокого таксономического разнообразия, моллюски характеризуются наличием нескольких, резко отличающихся планов строения. Моллюски освоили многочисленные и разнообразные биотопы, занимая всевозможные экологические ниши в морских бассейнах, пресных водах и на суше. Подобное разнообразие и экологический успех были достигнуты в результате продолжительной эволюции типа, длившейся, по меньшей мере, в течение всего фанерозоя.

Находки древнейших моллюсков происходят из отложений терминального венда (верхи немакит-далдынского яруса) - базального кембрия (низы томмотского яру са), где они появляются как часть события массовой скелетизации (Розанов, 1986) — важнейшего события в эволюции органического мира Земли, открытого отечественными палеонтологами (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969). Остатки моллюсков в массе представлены в фаунистических комплексах так называемых мелкораковинных ископаемых («small shelly fossils», SSF), которые в обилии содержатся в кембрийских осадочных породах (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969; Yu, 1979; Jiang, 1980; Воронин и др., 1982; Khomentovsky, Karlova, 1993; Есакова, Жегалло, 1996).

Изучение древнейших моллюсков позволяет приблизиться к решению проблемы происхождения типа Mollusca, которая «стара как собственно и сама малакология» (Haszprunar, 1996). Однако протягивание ствола мягкотелых вниз до границы докембрия-кембрия и, соответственно, до момента появления в палеонтологической летописи скелетных организмов, оставляет мало надежд на то, что данная проблема может быть решена исключительно на основе палеонтологических данных - находок «переходных форм», которые могли бы связать моллюсков и их предполагаемых предков, в качестве которых рассматриваются различные таксоны червеобразных организмов. Тем не менее, изу чение древнейших моллюсков из отложений кембрийской системы, безусловно, представляет огромный интерес для общей и эволюционной малакологии, так как может дать ряд данных о формировании и ранних этапах эволюции крупных ветвей типа.

Основными проблемами в изучении древнейших моллюсков из отложений кембрийской системы являются их систематическая принадлежность и характер филогенетических взаимоотношений с более поздними таксонами типа Mollusca. Другими словами, необходимо получить ответ на вопрос: являются ли кембрийские моллюски древнейшими представителями рецентных классов (и если да, то каких), либо они принадлежат к обособленным вымершим группы высокого таксономического ранга? В свою очередь, с данной проблематикой тесно связано построение общей модели эволюции и макрострук-ту ры типа мягкотелых. В настоящее время однозначного и непротиворечивого ответа на данные вопросы пока не существует.

2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Цель работы - характеристика кембрийского этапа развития малакофауны и определение места и роли кембрийских одностворчатых моллюсков в эволюции типа Mollusca.

Для решения данной проблемы поставлены следующие задачи:

(1) изучить особенности морфологии раковин кембрийских моллюсков;

(2) определить таксономическую структуры кембрийской малакофауны;

(3) выяснить основные вопросы палеобиологии кембрийских гельционеллоидных моллюсков - наиболее разнообразной группы в морфологическом и систематическом аспектах;

(4) предложить реконструкцию филогенеза и построить систему кембрийских гельционеллоидных моллюсков;

(5) провести таксономическую ревизию кембрийских гельционеллоидных моллюсков на семейственном и родовом уровнях;

(6) выяснить филогенетические и систематические взаимоотношения кембрийских моллюсков с основными группами более поздних представителей типа.

3. ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. В результате изучения функциональной морфологии раковин древнейших гель-ционеллоидных моллюсков реконструированы важные элементы их организации - наличие эндогастрической раковины, трех пар раковинных мускулов у колпачковидных форм и одного колумеллярного мускула}' спиральнозавитых форм, передней мантийной полости, заднее-переднего направления циркуляционных токов в мантийной полости. Данный план строения характеризует гельционеллоидных моллюсков как примитивных гастропод.

2. Древнейшие представители брюхоногих - гельционеллоидные моллюски представляли наиболее разнообразную групп} кембрийских моллюсков в морфологическом и таксономическом аспектах. Основная часть кембрийских брюхоногих образует подкласс Archaeobranchia, включающий два отряда - Helcionelliformes (сем. Helcionellidae, Со-reospiridae, Carinopeltidae, Securiconidae, Stenothecidae и Yochelcionellidae) и Pelagielliformes (сем. Aldanellidae и Pelagiellidae).

3. Подкласс Archaeobranchia является «фундаментом» дальнейшей эволюции класса Gastropoda - в качестве потомков археобранхий могут рассматриваться крупные группы брюхоногих: подклассы Cyclobranchia (=Patellogastropoda), Scutibranchia (=Vetigastropoda без Trochoidea, Turbinoidea и Seguenzioidea), Pectinibranchia (Trochoidea, Turbinoidea и Seguenzioidea + Caenogastropoda) и группа Heterobranchia (подклассы Divasibranchia, Dextrobranchia, Sinistrobranchia и Opistobranchia).

4. Классы Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda и Bivalvia обособились на рубеже докембрия-кембрия, т. е. с начала палеонтологически документированной эволюционной истории типа Mollusca, а предположение об их более позднем происхождении - неубедительно. Другие классы моллюсков возникли позднее: Cephalopoda - в позднем кембрии, Scaphopoda - в ордовике, Aplacophora - в силуре.

Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и поставлены задачи, направленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем. В основу диссертации положены оригинальные авторские исследования, проводившиеся в 1995-2011 гг. Часть ископаемого материала была собрана автором в ходе экспедиционных работ на отложениях нижнего кембрия в Якутии, Восточная Сибирь (1995-1996 и 2006-2009 гг.) и в Китае (2005 г.). Препарирование части образцов выполнено автором. Подавляющее большинство рисунков и фотоиллюстраций выполнено автором.

Научная новизна работы. Работа представляет собой первое крупное монографическое исследование, посвященное кембрийским моллюскам, в которой впервые проведено обобщение всех имеющихся данных по древнейшим представителям типа. Оригинальными и новыми являются выводы по палеобиологии указанных форм. В существенной степени новыми являются систематика одностворчатых моллюсков и предложенный автором филогенетический сценарий эволюции группы. Автором высказаны новые идеи о филогенетической связи кембрийской малакофауны и более поздних представителей типа Mollusca. Автором изучены и ревизованы 177 номинальных родов кембрийских моллюсков, из которых признаны валидными и впервые монографически описаны в единой сводке 92 рода (16 из них - новые роды, установлены автором), по различным причинам 85 родов аргументированно признаны невалидными. Автором установлены четыре новых таксона высокого ранга: 1 подкласс, 1 отряд, 1 семейство, 1 подсемейство.

Теоретическое и практическое значение. Работа представляет первое крупное теоретическое обобщение по морфологии, палеобиологии, систематике, филогении и эволюции древнейших моллюсков. Результаты исследования по происхождению и ранней радиации брюхоногих моллюсков имеет важное теоретическое значение для общей малакологии и разработки учения о функциональной морфологии, филогении и систематики моллюсков, а также для построения общей системы Metazoa. Сформулированная в ходе исследования характеристика кембрийского этапа развития мягкотелых вносят значительный теоретический вклад в изучение древнейших скелетных организмов и феномена «скелетизации» на рубеже докембрия-кембрия. Систематическая часть работы может быть использована как практическая основа для дальнейших монографических работ по фауне кембрия, в том числе при составлении различных региональных атласов фаун, определителей и других научных изданий прикладного характера. Результаты ревизии кембрийской малакофауны на родовом уровне могут быть использованы для оценки ископаемого биоразнообразия

в мировом и региональных масштабах, а также для построения различных моделей динамики биоразнообразия прошлого в связи с различными биотическими и абиотическими событиями. Уточненная автором номенклатура и систематика кембрийских моллюсков является надежной основой для стратиграфических работ и может служить у добным инструментом для решения практических задач по расчленению и корреляции кембрийских отложений.

Апробация работы и публикации. Основные положения исследования были опубликованы в материалах всероссийских и международных совещаний и представлены: на Всероссийском симпозиуме «Загадочные организмы в эволюции и филогении» (Москва, 1996), на XLIII сессии ВПО «Проблемы систематики и эволюции органического мира» (Санкт-Петербург, 1997), на XL молодежной конференции МОИП (Москва, 2ООО), на международной конференции «The Wiman Meeting 2000» (Упсала, Швеция, 2000), на XLIX сессии ВПО «Палеонтология и природопользование» (Москва, 2003), на 26 Между народном северном геологическом конгрессе (Упсала, Швеция, 2004), на 15 Международном мала-кологическом конгрессе (Перт, Австралия, 2004), на 32 Международном геологическом конгрессе (Флоренция, Италия, 2004), на 1, 2 и 3 Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов «Современная Российская палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2004, 2005, 2006), на международной конференции, посвященной 75-летию ПИН РАН (Москва, 2005), на Международной конференции «Происхождение и эволюция биосферы» (Новосибирск, 2005), на 4 Международном конгрессе по кембрийской системе (Нанкин, Китай, 2005), на 1 Китайско-Российском совещании по расчленению кембрийской системы (Нанкин, Китай, 2006), на 2 Китайско-Российском совещании по расчленению кембрийской системы (Москва, 2007), на 13 Международной полевой конференции по кембрийской системе (Якутск, 2008), на международной конференции посвященной 80-летию ПИН РАН (Москва, 2010), на всероссийской конференции «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии» (Москва, 2011), на 16 Международной полевой конференции по кембрийской системе (Аризона-Невада, США, 2011), на 3 Международной конференции «Biosphere origin and evolution - III» (Ретимнон, Греция, 2011). По теме диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 6 монографий в соавторстве, 30 статей (из них 22 работы опубликованы в журналах из перечня ВАК) и 14 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав (Основные вопросы палеобиологии и функциональной морфологии кембрийских моллюсков; Филогенез и система гельционеллоидных моллюсков; Кембрийский этап эволюции типа Mollusca; Систематическая часть), заключения и списка литературы из 530 наименований (из них 431 на иностранных языках), включает 50 полутоновых и штриховых рисунков, 1 таблиц>. Общий объем работы 422 страницы машинописного текста.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН. Автор благодарит за постоянную поддержку и полезные советы заведующего лаборатории, многие годы директора института, академика А.Ю. Розанова и выражает признательность всем сотрудникам лаборатории за многолетнее сотрудничество и поддержку. За стимулирование завершения настоящей работы автор признателен директору института, члену-корреспонденту РАН C.B. Рожнову. Автор особо благодарен члену-корреспонденту РАН A.B. Лопатину за обсуждение рукописи и ряд ценных замечаний, И.С. Барскову, Е.А. Жегалло, Г.А. Карловой, Д. Линдбергу, A.B. Мазаеву, В. Пондеру и А.Г. Пономаренко - за полезное обсуждение морфологии и стратиграфии кембрийских моллюсков. С глубокой благодарностью автор вспоминает покойных Я.И. Старобогатова и Э. Йохельсона за интересные дискуссии по систематике и эволюции моллюсков. При работе с коллекциями в ЦСГМ (г. Новосибирск) автору неоценимую помощь оказали Г.А. Карлова, В.А. Лучинина и И.В. Коровников, во ВНИГРИ (г. Санкт-Петербург) - А.И. Киричкова. За техническую помощь автор благодарен Л.Т. Протасевичу, A.B. Кравцеву и М.К. Емельяновой. В завершение автор считает своим долгом поблагодарить всех своих коллег, в течение многих десятилетий собиравших ископаемый материал в экспедициях.

Работа выполнена при поддержке следующих грантов и программ: гранты Президента РФ наподдержкг молодыхученыхи ведущих на\чныхшколМК-723.2004.4, МК-3571.2005.4, МК-2836.2007.4," НШ-974.2003.5, НШ-6186.2006.5, НШ-4207.2008.5, НШ-65493.2010.4, гранты РФФИ №№ 96-05-64224, 96-05-64130, 00-04-48409, 00-15-97764, 02-04-06197, 0204-06198, 03-04-06065, 05-04-48008, 08-04-00484, 09-04-00294, Программы Президиума

РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (2004—2007 гг.), «Происхождение и эволюция геобиологических систем» (2008-2011 гг.), «Биоразнообразие и динамика генофондов» (2005-2007 гг.), ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. («Проведение научных исследований коллективами научно-образовательных центров в области общей биологии и генетики»), Благотворительного Фонда содействия отечественной науке (2004-2005 гг.), Американского палеонтологического общества PalSIRP Sepkoski Grant (2001, 2003, 2004 гг.).

4. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ТЕРМИНОЛОГИЯ

4.1. Материал. Основой для работы послужил материал, представленный внутренними ядрами и раковинами моллюсков (всего более 15 тыс. экз.), происходящих из кембрийских отложений более чем ста местонахождений различных регионов мира: Сибирская платформа (колл. ПИН, №№ 4368, 5083, 5278; колл. ЦСГМ, № 762; колл. ГИН, № 3470; колл. ВНИГРИ, № 732), Китай (колл. ПИН, № 4552), Монголия (колл. ПИН, № 3302; колл. ГИН, № 4294), Забайкалье (колл. ПИН, № 2019), Алтае-Саянская СО (колл. ГИН, № 3593), Южная Австралия (колл. ПИН, № 4664) и др. Эти обширные коллекции собраны за последние десятилетия сотрудниками научных институ тов и организаций России и других стран (М.И. Барскова, Н.И. Васильева, Ван Бин, С.А. Воданюк, Л.Г. Воронова, Ю.Е. Демиденко, А.Н. Диденко, В.В. Ермак, Н.В. Есакова, Е.А. Жегалло, И.Т. Журавлева, Г.А. Карлова, В.И. Коршунов, Е.С. Кутейников, Н.П. Мешкова, В.В. Миссаржевский, C.B. Нужнов, П.Ю. Пархаев, Ю.Л. Пельман, Дж.С. Пил, C.B. Потапов, JI.H. Репина,

A.Ю. Розанов, В.Е. Савицкий, Т.А. Саютина, С.М. Синица, Д.П. Сипин, Г.Т. Ушатинская,

B.В. Хоментовский).

4.2. Методики изучения. Древнейшие моллюски представлены в комплексах мелкораковинных ископаемых. Для извлечения SSF использовалась стандартная методика -химическое препарирование (растворение образцов карбонатных пород в слабом растворе уксусной кислоты). В результате, карбонатная составляющая породы растворяется, а нерастворимый осадок, включающий силикатные или фосфатные остатки организмов (окремнение и фосфатизация могут быть первичными или вторичными), промывается, сушиться и затем готов к изучению.

Изучение общей морфологии раковин и внутренних ядер кембрийских моллюсков, а также микроструктуры стенки их раковин проводилось в Кабинете приборной аналитики ПИН РАН на сканирующем электронном микроскопе CamScan-4 с предварительным опылением объектов золотом или палладием. Фотоизображения мелких раковин (менее 5 мм) получены с помощью СЭМ, крупных раковин - с помощью цифровой фотокамеры Canon EOS 50D с объективом Canon EF 100 mm f/2.8 Macro USM и удлинительными кольцами Canon EF 12 mm II и Canon EF 25 mm II, предварительно объекты напылялись хлористым аммонием.

4.3. Морфологический очерк основных групп кембрийских моллюсков. В главе рассмотрены основные морфологические признаки раковин кембрийских моллюсков, условно разделенных на три группы: одностворчатые формы, двустворчатые формы и склеритомные формы.

5. ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ПАЛЕОБИОЛОГИИ

И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ КЕМБРИЙСКИХ МОЛЛЮСКОВ

Несмотря на значительное число работ, посвященных вопросам морфологии и эволюции кембрийских моллюсков, система типа, и в особенности таксонов, стоящих в основании данного ствола животных, все еще не стабилизировалась, и взгляды специалистов на систему отдельных групп мягкотелых или всего типа в целом нередко расходятся, а иногда и прямо противоположны. Это объясняется спецификой палеонтологического материала: раковины моллюсков несут малую часть из числа признаков, используемых зоологами при построении системы ныне живущих моллюсков. Палеомалакологам недоступно (за очень редким исключением) изучение таких важных для современной систематики структур, как радула, пищеварительная, выделительная и репроду ктивная системы и другие детали анатомии. Поэтому в изучении кембрийских моллюсков важнейшая роль принадлежит морфо-функциональному анализу раковины. Анализируя различные элементы раковины в функ-

циональном аспекте, можно реконструировать отдельные детали внутреннего строения мягкого тела, предположить особенности экологии и получить ряд данных, позволяющих решить вопрос о систематическом положении организма. Ниже рассмотрен ряд важнейших вопросов палеобиологии и функциональной морфологии кембрийских моллюсков, в первую очередь одностворчатых, так как именно с ними связано большая часть проблем и противоречий в трактовке систематики и филогенеза кембрийских мягкотелых. Ключевыми вопросами палеобиологии этих форм являются: положение раковины на теле моллюска и строение раковинной мускулатуры, характер циркуляционных токов в мантийной полости, наличие или отсутствие торсии в онтогенезе, формирование асимметрии и ряд других.

5.1. Морфология раковинной мускулатуры гельционеллоидных моллюсков. Раковинная мускулатура представляет собой разновидность дорсовентральной мышечной системы моллюсков и соединяет мягкое тело животного с раковиной. Активность раковинных мускулов обеспечивает управление раковиной. Внутренняя поверхность раковин в местах прикрепления мускульных волокон обычно характеризуются особым рельефом. Такие зоны называются «мускульными отпечатками» и часто хорошо распознаваемы на ископаемых материале. Известно, что морфология раковинной мускулатуры полностью контролируется геометрией раковины и функциональными особенностями, связанными с образом жизни моллюска (Haszprunar, 1988; Wahlman, 1992), в результате в строении мускулатуры весьма многочисленны проявления параллелизма и конвергенции, что затрудняет установление гомологичных мускулов среди представителей различных групп. Тем не менее, особенности раковинной мускулатуры позволяют делать определенные предположения об организации и систематическом положении ископаемых моллюсков (Старобогатов, 1970; Пархаев, 20026, 2005а, 20066; Lindberg, 2009). Я.И. Старобогатов (1970) на примере беллерофонтоподобных моллюсков показал, что характер расположения мускулов в планоспиральны.х раковинах зависит от ориентации завитка. Так как центр тяжести у таких раковин проецируется не в центр устья, раковинный мускул должен проходить косо, уравновешивая вес завитка. Если раковина эндогастрическая (завиток ориентирован назад), то мускул должен прикрепляться к париетальной стенке, а если она экзога-стрическая (завиток ориентирован вперед) - к периферии последнего оборота. Выяснение места крепления раковинных мускулов в спирально-закрученной раковине ископаемого моллюска позволяет определить характер навивания последней, что имеет важное значение для отнесения изучаемой группы моллюсков к моноплакофорам (раковина экзога-стрическая) или брюхоногим моллюскам (раковина эндогастрическая).

Несмотря на более чем 150-летний период изучения кембрийских моллюсков, строение их раковинной мускулатуры оставалось загадкой (Runnegar, Pojeta, 1974; Pojeta, Runnegar, 1976; Yochelson, 1978; Миссаржевский, 1989; Peel, 1991b; Пархаев, 2000, 20026). Если не считать единичные и довольно сомнительные указания на находки мускульных отпечатков у нескольких форм кембрийских гельционеллоидных моллюсков (Runnegar, 1981; Васильева, 1990; Geyer, 1994), положение мускулов в их раковине до последнего времени определить не удавалось. Целенаправленные исследования внутренних ядер кембрийских моллюсков, проведенные в ходе настоящей работы (Пархаев, 20026, 2004а, 20066,2011), выявили микроскульптурные особенности, характерные для отпечатков мускулов. Оказалось, что поверхность ядер некоторых видов (роды Bemella, Anabarella, Anhuiconus, Latouchella, Aldanella и Beshatshella) в микроскульптурном отношении неоднородна - на фоне более или менее однообразной по орнаментации поверхности ядер выделяются зоны с отчетливой ячеистой микроскульптурой. Причем зоны ячеистой микроскульптуры расположены именно в тех местах, где, в соответствии с функциональными соображениями, следующими из морфологии раковины, должны крепиться раковинные мускулы, т. е. у спиральнозавитых форм в ко-лумеллярной области, у колпачковидных форм - на дорзальной стороне. В пользу «мускульной» природы этих зон свидетельствует и особенности их микрорельефа (рис. 1). Именно такой рельеф характерен для палиального миостракума, т. е. участка раковины, к которому прикрепляются мускульные волокна. Подобная ячеистая микроску льптура наблюдаются на отпечатках мускулов у современных моллюсков, причем она практически идентична у моноплакофор, гастропод, и двустворчатых моллюсков. Кроме моллюсков, аналогичный рельеф мускульных отпечатков отмечен у беззамковых брахиопод (Williams, Wright, 1970).

Изученный материал позволяет констатировать наличие одной-трех пар раковинных мускулов у колпачковидных представителей Helcionellidae и единственного колюмелляр-

ного мускула у спиральнозавитых Coreospiridae, Aldanellidae и Onvchochilidae. Раковинная мускулатура Bernella communis характеризуется наиболее полным набором отпечатков (рис. 2). Важно определить соотношение между отпечатками и раковинными мускулами, для чего обратимся к морфологии современных моноплакофор и пателлогастропод, которые обладают сходной колпачковидной раковиной, и у которых следует ожидать близкий план строения раковинной мускулатуры.

Раковинная мускулатура моноплакофор довольно сложна и представлена многочисленными мускулами (Lemche, Wingstrand, 1959; Wingstrand, 1985). Однако все их разнообразие можно свести к трем основным группам - педальные ретракторы, радулярные и букаль-ные мускулы (Haszprunar, 2008). У пателлогастропод выделяются педальные ретракторы, цефалические ретракторы и палиальные мускулы («мантийная линия») (Haszprunar, 2008). Конфигурация мускульных отпечатков, обнаруженная у Bemella communis, отличается от обеих схем. Но характер расположения и форма отпечатков позволяет их условно дифференцировать. При этом будем считать моллюска эндогастрическим, т. е. с вершиной ориентированной назад, что принимается большинством исследователей, вне зависимости от точки зрения на систематическое положение гелционеллоидных моллюсков (обзор см. Пархаев, 2005а; Parkhaev, 2008). Вероятно, что средняя пара отпечатков представляет педальные ретракторы. Отпечатки расположены так, что отходящие от них мускулы могут быть направлены в центральную часть устья под наименьшим утлом от перпендикуляра к его плоскости, по сравнению с другими отпечатками. Задняя пара отпечатков ориентирована так, что отходящие от них мускулы направлены в сторон}' переднего края раковины. По-видимому, задняя пара отпечатков представляет ретракторы головы. Очевидно, что обособление педальной и цефалической мускулатуры обеспечивает большую независимость и подвижность головы, что реализуется у различных групп современных гастропод путем разделения единого колумеллярного мускула на две крупные ветви - педальную и цефалическую. Сложнее интерпретировать переднюю пару отпечатков. Возможно, что узкие и длинные отпечатки, располагающиеся в области головы моллюска, являются следом прикрепления мантии к стенке раковины. Таким образом, это аналог мантийной линии пателлогастропод, но только не замкнутый. Расширение отпечатков в задней части могло соответствовать положению пары ктенидиев, крепившихся к крыше мантийной полости. Подобная реконструкция раковинной мускулатуры по общей организации ближе к брюхоногим моллюскам, чем к моно-плакофорам, хотя и отличается от состояния, наблюдаемого у современных гастропод.

Полученные данные по строению мускулатуры дают ряд ценных указаний не некоторые особенности внутренней организации гельционеллоидных моллюсков. Во-первых, колюмеллярное прикрепление раковинных мускулов у Coreospiridae и Aldanellidae свидетельствует об эндогастричности этих групп, что еще раз подтверждает предположение об ориентации раковины гельционеллоидных моллюсков завитком назад (Пархаев, 2000). Во-вторых, положение отпечатков палиальных мускулов и связанных с ними жабр в передней части раковины Bemella позволяет предполагать переднее положение мантийной полости у гельционеллид.

5.2. Функциональная морфология внутренних складок в раковинах гельционеллоидных моллюсков. На внутренней поверхности подвершинной части планоспи-ральных раковин некоторых кембрийских моллюсков отмечены образования, имеющие вид резких гребневидных складок, идущих от привершинной области раковины к устью. Число складок у разных видов колеблется от одной до трех пар (Robison, 1964; Runnegar, Jell, 1976; Peel, 1991a, b). Раннегар и Джелл (Runnegar, Jell, 1976), считая гельционеллид эк-зогастрическими, интерпретировали внутрираковинные складки как структуры, которые направляли токи воды, входившие в раковину с переднего края устья. Пил (Peel, 1991а; Gubanov, Peel, 2001) придерживался противоположной точки зрения на ориентацию раковины гельционеллид, считая ее эндогастрической. В соответствии с его представлениями, завиток раковины смотрел назад, и в задней части раковины располагалась мантийная полость с симметрично расположенными в ней жабрами. Токи воды поступали в раковину с боковых сторон и выходили из заднего (подвершинного) края устья. Принимая подобную ориентацию раковины, Пил интерпретирует внутренние складки как структуры, служащие для разделения токов воды в мантийной полости моллюска.

На наш взгляд, функциональное объяснение данных структур как регуляторов токов воды в мантийной полости не удачно (Пархаев, 2000). Во-первых, внутренние складки не

приурочены только лишь к краю устья, а протягиваются вглубь раковины почти до привершинной области. Сомнительно, что мантийная полость, протягивалась бы практически до вершины раковины. Очевидно, что в такой высокой и в то же время узкой мантийной полости циркуляция воды была бы затруднена. Во-вторых, две пары складок у Dorispira merino и три пары у Dorispira sp. формируют, соответственно, четыре-пять и шесть-семь желобков, по которым должны были бы двигаться разнонаправленные токи (при однонаправленных токах теряется смысл в разделяющих складках). Подобную схему циркуляции сложно истолковать с практической точки зрения.

Возможно, что гребневидные складки служили для опоры и разделения тяжей раковинной мускулатуры, идущих от мягкого тела моллюска и прикреплявшихся к раковине в привершинной области (Пархаев, 2000). Аналогичные структуры широко распространены у брюхоногих моллюсков и представлены париетальными и колюмеллярными складками. Складки гельционеллид вполне соотносимы с париетальными складками гастропод по следующим причинам. Во-первых, подвершинный край устья раковин гельционеллид аналогичен (а, вероятно, и гомологичен) париетальном) краю } стья гастропод. Во-вторых, профиль складок D. merino, имеющих тенденцию к Т-образной форме, весьма близок к профилю париетально-колюмеллярны.х складок некоторых гастропод (Volutidae, Marginellidae, Mitridae, Costellariidae и др.). В-третьих, примечателен тот факт, что складки были обнаружены у видов, обладающих относительно высокой раковиной, требующей больших усилий и более сложных манипуляций при управлении по сравнению с более низкими формами.

Таким образом, функция внутренних складок в раковинах гельционеллид интерпретируется совершенно аналогичным образом, как и функция колумеллярных складок современных брюхоногих. У современных гастропод складки располагаются субпараллельно саггитальной плоскости ноги, причем в заднем относительно направления движения секторе устья. Соответственно, несущий складки подвершинный край раковины гельционеллид можно так же считать задним. Это является дополнительным подтверждением наличия колумеллярной мускулатуры у кембрийских гельционеллоидных моллюсков со спиральной раковиной и, как следствие, их эндогастричности.

5.3. Внутренняя организация гельционеллоидных моллюсков. Для определения плана внутреннего строения гельционеллоидных моллюсков крайне важными представляются следующие вопросы: (1) как ориентирована раковина на теле моллюска, т.е. была ли она экзогастрической или эндогастрической? (2) в какой части раковины располагалась мантийная полость? (3) претерпевали или нет моллюски торсию в раннем онтогенезе? Ответ на первый вопрос получен благодаря реконструкции положения раковинных мускулов в планоспиральных раковинах (см. выше) по микроструктурным данным и в ходе анализа функции париетальных складок. Эти две группы независимых свидетельств определенно указывают на крепление раковинной мускулатуры планоспиральных форм к париетальной стенке, что подтверждает эндогастричность (завитк назад) раковин гельционеллоидных моллюсков.

Очевидно, что боковое положение мантийной полости вызывает сомнение в силу латеральной уплощенности раковин гельционеллид (Yochelson, 1978). Так как подвершинная сторона раковин у большинства форм значительно уже, чем противоположная, логично расположить мантийную полость в более широкой части последнего оборота, которая при эндогастрическом положении раковины оказывается спереди. При таком положении мантийная полость не испытывает давление завитка, а сокращение раковинной мускулатуры, прикрепляющейся к париетальной стенке, не мешает ее нормальном}' функционированию, как это могло бы быть при заднем положении мантийной полости. Кроме того, реконструкция отпечатков палиальных мускулов и связанных с ними жабр в передней части раковины Bemella предполагает переднее положение мантийной полости.

Решить проблему с торсией наиболее сложно, так как раковины моллюсков не обладают признаками, по которым мы могли бы однозначно судить, с чем имеем дело: с гастропо-дами или моноплакофорами (Harper, Rollins, 1982; Haszprunar, 1988; Wahlman, 1992). Для выяснения этого вопроса наиболее перспективным представляется реконструировать схему циркуляционных токов в мантийной полости (Пархаев, 2000, 2001а), так как во многих группах моллюсков система вододвижения находит отражение в строении раковины (сифоны, желобки, синусы устьевого края и проч.), а положение анального отверстия всегда скоррелировано с основным выводящим током (рис. 3, 4).

Различие в положении анального отверстия обусловливает отличия в схеме циркуляции воды у торсионных и бесторсионных гельционеллид. При заднем положении ануса (рис. 46) входящие токи поступают в мантийную полость с переднего края устья, омывают жабры, проходят латерально от ноги, затем омывают анальное отверстие и выходят из раковины через задний край устья. В польз} такой схемы циркуляции может свидетельствовать то, что именно переднезаднее генеральное направление токов характерно и для моно-плакофор (Lemche, Wingstrand, 1959), и для низших брюхоногих подкласса Cyclobranchia (Barns, 1987). Вероятно, что поступление воды в раковину Patellidae с заднего и боковых секторов устья (Заренков, 1989) - явление вторичное (Haszprunar, 1988) и связано с редукцией ктенидия в мантийной полости и возникновением вторичных палиальных жабр в циркумпедальной борозде, причем даже в этом случае сохраняется обычный ток в мантийной полости и вода поступает с передне-левой стороны мантийной полости и выходит с задне-правой. Кроме того, в пользу заднего вывода воды может говорить присутствие выреза (или желобка) на подвершинном крае устья у ряда гельционеллид, который интерпретируется некоторыми исследователями (Geyer, 1986; Peel, 1991b) как анальный синус.

При переднем положен ии ануса (рис. 4а) входящие токи поступают в раковину с заднего края устья, проходят латерально от ноги, поступают в мантийную полость, омывают жабры и анальное отверстие и затем выходят из раковины через передний край устья. Такая схема циркуляции воды для гельционеллид предложена А.Н. Голиковым и Я.И. Старобогатовым (1988). В пользу подобного предположения свидетельствует наличие хорошо развитого париетального трена у некоторых гельционеллид (например, Trenella) и морских блюдечек Patellidae. Париетальный трен служит для создания своеобразной крыши над задней частью ноги, которая благодаря ресничному эпителию и/или волнообразным сокращениям гонит воду в мантийную полость, расположенную спереди (Голиков, Старобогатов, 1988). В пользу вывода воды через передний край устья говорит присутствие продольного валика, проходящего посередине дорсальной стороны у Carinopeltidae. Валик, формирующий на внутренней поверхности раковины желобок, выполнял функцию водосборного канала в мантийной полости и выводил отработанную воду и экскременты моллюска с переднего края устья. Таким образом, возможны два варианта внутренней организации гельционеллид (рис. 3). Если мы принимаем торсионный план организации, то данных моллюсков следует относить к гастроподам. В противоположном же случае гельционеллиды несомненно являются моноплакофорами, обладающими, однако, весьма своеобразной морфологией (эндогастрическая раковина, передняя или переднелатеральная мантийная полость).

Способствовать определению наиболее вероятного плана строения этой группы моллюсков и ее систематического положения может выяснение внутренней морфологии гельционеллид рода Yochelcionella (рис. 3), объединяющего более двадцати видов с ортокони-ческой или слабо циртоконической раковиной. Своеобразие форм заключается в наличии тру бчатого отростка - сноркеля, отходящего от подвершинной стороны раковины. При первоописании Yochelcionella данный элемент интерпретировался как структура для водо-движения (Runnegar, Pojeta, 1974) и эта точка зрения стала традиционной, однако, иногда высказывались сомнения по поводу возможности движения воды через сноркель в связи с весьма маленьким внутренним диаметром трубки. Отметим, что поверхность сноркеля несет линии нарастания, что свидетельствует об акреционном характере роста трубки (как и самой раковины) за счет мантийной секреции раковинного вещества по периферическому краю. Если представить себе форму мантии, которая вышеуказанным способом продуцировала сноркель, то очевидно, что это будет трубчатый сифон, дистальная часть которого секретировала трубку, а проксимальная открывалась в мантийную полость. Наиболее вероятно, что подобная структура служила для сообщения полости с внешней средой, а, следовательно, очевидно значение сноркеля для вододвижения. Кроме того, движение воды через трубки близкой размерности демонстрируют и некоторые современные скафоподы.

Проанализируем возможность двустороннего тока воды через сноркель Yochelcionella. При такой схеме вододвижения один канал может быть использован двояко - входящий и выходящий токи проходят через него либо одновременно, либо циклично (с чередованием фаз «вдох»/«выдох»). Первый вариант может обеспечиваться функционированием ресничной выстилки мантии, второй же вызывается мышцами. Мы не имеем никаких указаний на наличие циклического характера движения воды, обеспечиваемого работой мускулов в раковине Yochelcionella, а одновременное движение разнонаправленных токов воды че-

рез сноркель сомнительно в связи с формой сечения трубки - она приближается к кругу. Аналогичные структуры у животных показывают, что для эффективного движения разнонаправленных токов воды через одно отверстие (канал) последнее приобретает вытянутую, иногда даже щелевидную форму (пневмостом сифонариид, сифоноглифы актиний). В связи с этим, возможность двустороннего тока воды через сноркель мало вероятна.

На наш взгляд, функция сноркеля как вводной структуры не вызывает сомнений. Во-первых, образование именно вводного сифона - очень распространенное явление среди га-стропод. Практически все представители брюхоногих подкласса Pectinibranchia обладают вводным сифоном и многие из них - соответствующими структурами раковины - от сифо-нальной вырезки до трубчатого сифонального канала. Вводной сифон Pectinibranchia повышает эффективность ввода воды, необходимой для дыхания (Заренков, 1989). Для вывода воды присутству ет так называемый париетальный сифон, однако он развит в существенно меньшей степени, и только лишь у ряда представителей Muricidae (Typhinae), Bursidae и Triphoridae формируются трубкообразные выросты на поверхности раковины при неизменном наличии и вводных тру бок. Во-вторых, очевидно, что сноркель Yochelcionella служил для локализации тока воды и его обособления от края устья. Можно предположить, что моллюск сформировал это приспособление именно для ввода воды, обогащенной кислородом и, соответственно, жизненно необходимой для дыхания. Значение вводного сноркеля становится понятным, когда моллюск прижимал раковину к субстрату или вел полуинфаунный образ жизни. Но наиболее существенными аргументами в пользу вводной функции сноркеля оказывается ряд физических предпосылок. На некоторых экземплярах йохельсионелл с полностью сохранившимся сноркелем (рис. За) видно, что дистальная часть последнего раструбовидно расширяется. Такая форма канала характерна для вводных устройств: вводные сифоны двустворчатых моллюсков, воронковидные поры в стенках археоциат. Это объясняется тем, что раструбовидное расширение дистальной части вводного канала повышает эффективность ввода воды за счет увеличения скорости потока в трубке, возникающего в результате сложения векторов скоростей течения в воронке. Кроме того, такая форма канала предотвращает эффект сжатия струи, который неизбежно возникает при цилиндрической или конически зауженной форме вводной трубки (Бутиков и др., 1989). Выводные устройства, напротив, часто обладают конически зауженной дистальной частью канала (например, выводные сифоны пелеципод), что находит аналогичное объяснение с точки зрения гидродинамики.

Некоторые организмы, живу щие в ламинарном течении, используют динамическое давление потока, работая по принципу трубки Пито. Так функционируют вводные сифоны асцидий и личинок ручейников Macronema, у которых устье верхнего вводного сифона располагается поперек тока воды, а устье нижнего выводного - параллельно току (Vogel, 1988). Не исключено, что сноркель Yochelcionella мог работать аналогичным образом, и, соответственно, являться приспособлением для ввода воды. В таком случае, значение сноркеля можно объяснить следующим образом. При течении жидкости, обладающей вязкостью, вдоль твердой поверхности (в нашем случае - течение морской воды вдоль субстрата) наблюдается градиент скорости: скорость резко возрастает при удалении от этой поверхности (Vogel, 1988). Следовательно, сноркель позволяет забирать воду из слоев воды, характеризующихся большей скоростью течения, и является очевидным адаптивным приспособлением, повышающим эффективность дыхания, по сравнению со структурами, вводящими воду через устьевой край.

В подтверждение вводной функции сноркеля Yochelcionella, обратимся к морфологии близкого рода Eotebenna. Морфологически Eotebenna занимает промежу точное положение между типичными гельционеллидами с подвершинным синусом и Yochelcionella со сноркелем: задние края ее устья сильно сближены, но не срастаюся с образованием замкнутой трубки. В связи со значительной латеральной уплощенностью раковины, Eotebenna вела инфаунный или полуинфаунный образ жизни. Очевидно, что при этом наличие вводного сифона, выступающего над поверхностью грунта, крайне предпочтительно. Это обеспечивает поступление в мантийную полость животного обогащенной кислородом воды. В случае забора воды через устьевой край и вывод ее через сноркель органы газообмена могут быть загрязнены частицами грунта, а вода из интерстициали содержит меньшее количество растворенного кислорода. Полагая, что Eotebenna и Yochelcionella обладали аналогичным типом циркуляции воды, мы приходим к схеме рис. 4а, которая соответствует реконструкции гельционеллид как торсионных моллюсков.

5.4. Формирование асимметрии у гельционеллоидных моллюсков. Если для гель-ционеллид мы принимаем план строения, соответствующий брюхоногим моллюскам, возникновение асимметрии раковин у ряда представителей этой группы можно объяснить следующим образом. С увеличением числа оборотов завитка центр тяжести раковины смещается назад, что обусловливает возрастание давления на зон)', через которую осуществляется подача воды в мантийную полость. Для устранения этого очевидного «неудобства» у моллюсков образуются следующие приспособления. У форм с небольшим завитком (Anabarella, Protowenella) подводящая зона распадается на два участка, расположенных по сторонам от завитка, и вода поступает в раковину по двум желобкам, сформированным задним краем устья. У моллюсков, завиток которых более массивен (например, Latouchella), подводящая зона смещается из под завитка либо в правую, либо в левую сторону, что вызывает асимметрию раковины (рис. 56, 5в). Первые асимметричные формы обладали как декстральными, так и синистральными раковинами даже в пределах одного вида (Parkhaev, Demidenko, 2010). Данное обстоятельство является следствием того, что «у наиболее древних форм преимущество асимметрии одного знака еще не закреплено отбором» (Миничев, Старобогатов, 1979, с. 299). У примитивных форм эта асимметрия выражалась лишь в изменении очертаний заднего края устья и не затрагивала общую форму последнего оборота. Позднее, в силу того, что правый и левый токи воды стали отличаться по мощности, один из первоначально парных и равных ктенидиев мог претерпевать редукцию (правый, если подводящая зона сместилась влево относительно завитка и, напротив, левый, если зона сместилась вправо). Это отразилось на форме мантийной полости и, соответственно, на общей форме последнего оборота, который приобрел заметную асимметрию: у продвинутых форм (Pelagiella) асимметрия раковины выражена более отчетливо (рис. 5г). Преимущественное развитие получили формы с декстральными раковинами, у которых подводящая зона сместилась влево от завитка и, соответственно, левый ктенидий выполнял основную дыхательную функцию. Такой вариант асимметрии хорошо объясним в случае, если гельционеллиды были гастроподами и обладали только правой гонадой. Следовательно, периодически выделяемые половые продукты не «засоряли» основной (левый) ктенидий, как это могло происходить у моллюсков, обладавших си-нистральной раковиной и правым основным ктенидием. Синистральные гельционеллиды все же существовали (Xinjispira), но их раковины не обладали значительной асимметрией. Это связано с наличием парных и практически равных ктенидиев, левый из которых был способен подменять работу правого при выбросе половых продуктов из гонады, проток которой открывался в правой части мантийной полости.

Дальнейшее развитие декстральных форм могло идти по пути усовершенствования респираторной системы: поворот вводящей структуры по часовой стрелке до занятия переднего положения (регулятивная деторсия?), которое является адаптивно более выгодным (Заренков, 1989). Затем становится возможным развитие трохоидной раковины с выдвинутым завитком, так как при подобной ориентации раковины выдвинутый завиток не нарушает балансировку раковины - центр тяжести близок к сагиттальной плоскости животного (рис. 5д). Не исключено, что по такому пути могли «пойти» формы, давшие начало типичным брюхоногим. Предполагаемый механизм формирования асимметрии у гельционеллид принципиально отличен от принятого в классической теории диссимметрии гастропод А. Нефа (Беклемишев, 1964; Заренков, 1989). Согласно его гипотезе, асимметрия мантийного комплекса у брюхоногих возникает как результат перестройки симметричной плано-спиральной раковины в асимметричную декстральную трохоидную (Беклемишев, 1964). В предлагаемом механизме формирования асимметрии у гельционеллид асимметрия мантийного комплекса возникает не вследствие асимметрии раковины, а в результате неравнозначности токов воды, приходящих к правому и левом)' ктенидиям в сбалансированной, но слегка асимметричной раковине. И лишь после возникновения внутренней асимметрии животного возникает возможность формирования асимметричной трохоидной раковины.

5.5. Хиральность. Брюхоногие моллюски представляют одну из групп животных организмов, характерной чертой которых является выраженная асимметрия анатомического строения (Palmer, 1996). В большинстве случаев внутренняя асимметрия гастропод сопровождается и асимметрией наружной, так как большая их часть обладает турбоспираль-ной раковиной, в которой навивание происходит не в одной плоскости, а со смещением вдоль оси. В связи с асимметричным строением у брюхоногих наблюдается хиральность -

существование «правых» и «левых» морфотипов в пределах какого-либо таксона. Если хиральные морфы давно известны у современных и относительно молодых ископаемых гастропод (Vermej, 1975; Hendricks, 2002), то среди древнейших представителей класса это явление ранее детально не рассматривалось. Результаты проведенного исследования позволяют констатировать проявление хиральности у самых древних брюхоногих. Показано, что для кембрийских моллюсков характерны хиральные аберрации, выражающиеся в появлении аномальных экземпляров с противоположным навиванием раковины. Кроме того, как }' современных гастропод, для кембрийских моллюсков предполагается возможность видообразования путем мутаций в локусе генома, обусловливающим хиральность. С другой стороны, в отличие от современных моллюсков, для древнейших брюхоногих пока не отмечено существование хиральных морф в пределах одного вида, но предполагается наличие видов - хиральных «двойников» (Пархаев, 2007).

5.6. Морфология протоконха и особенности раннего онтогенеза гельционелло-идных моллюсков. Исследования ранних стадий развития раковины кембрийских моллюсков является одним из перспективных направлений изучения древнейших представителей типа. Во-первых, строение личиночной раковины - протоконха в существенной степени различно у современных брюхоногих моллюсков и моноплакофор, и сравнение кембрийских представителей может дать дополнительные данные в польз} отнесения гельционеллоидных форм к тому или иному классу. Во-вторых, размер и форма протоконха тесно связаны с образом жизни моллюска на ранних стадиях его онтогенеза.

До недавнего времени наши представления о морфологии начальной раковины кембрийских моллюсков были крайне скудны. Изучение массового ископаемого материала хорошей сохранности из кембрийских толщ Сибирской платформы (Пархаев, 20066; Parkhaev, Karlova, 2011) и Китая (Parkhaev, Demidenko, 2010), проведенное в рамках настоящей работы, позволило обнару жить несколько форм с сохранившимся протоконхом (рис. 6) и на их основе сделать ряд важных выводов по систематике и палеоэкологии древнейших моллюсков. Так у Aldanella operosa описана пара септ (рис. 6в), отделяющих про-токонх от дефинитивной раковины, у A. sibirica (рис. бе) и Igorella emeiensis описана морфология протоконхов. Протоконх Igorella emeiensis лишен концентрической скульптуры и линий нарастания, выраженных на остальной части раковины, и отделен от нее четким ребрышком. Между ребрышком и последующими линиями нарастания наблюдается угол в 40-60°, а задняя часть протоконха накрывает заднюю часть телеоконха, что, вероятно, соответствует метаморфозу в онтогенезе моллюска и изменению в ориентации раковины относительно тела организма при переходе от личиночной стадии к ювенильной. Не исключено, что это связано торсией. Наличие перегородок в начальной части раковины - широко распространенное явление среди современных и ископаемых брюхоногих моллюсков. У современных низших гастропод (Trochiformes, Turbiniformes) происходит заполнение начальных оборотов раковины карбонатом кальция (Голиков, Старобогатов, 1988), в других группах (Turritelliformes, Ranelliformes) формируется серия септ. Все эти приспособления имеют явную функцию-сохранить герметичность раковины в апикальной части, которая является наиболее старой и, следовательно, подвержена наиболее длительному воздействию воды в качестве коррозирующего агента. Кроме того, вершина у большинства форм является наиболее выступающей частью раковины, что так же приводит к ее разрушению в результате механических воздействий (удары, истирание и прочее). По-видимому, именно сохранение герметичности раковины и обеспечивали септы у A. operosa.

Анализируя форм}' протоконхов у современных низших брюхоногих (Sazaki, 1998), можно прийти к выводу, что протоконх алданелл морфологически занимает промежуточное положение между удлиненными, колоколовидными протоконхами пателлогастропод и турбоспиральными малооборотными протоконхами низших пектинибранхий. Наличие септ сближает алданелл с пателлоидеями, у которых протоконх отделяется септой от телеоконха на стадии, когда общие размеры раковины не превышают 1-2 мм. Важно подчеркнуть слабую асимметрию протоконха у алданелл, которая свойственна многим группам гастропод. Предполагается, что асимметрия в малооборотны.х протоконхах гастропод возникает из-за механической деформации еще неминерализованной преторсионной раковины в результате активности личиночных мускулов-ретракторов (Bändel, 1982). Предполагается, что подобная мускульная активность непосредственно связана с торсионным процессом (Crofts, 1937, 1955; Wanningeretal., 2000).

Таким образом, наличие протоконха и септ в начальной части раковины алданелл и строгий характер их расположения исключает предположение Э. Йохельсона (Yochelson, 1975,1978; Bockelie, Yochelson, 1979) о возможном положении алданеллид среди седентар-ных полихет. Морфологическая близость протоконха алданелл с личиночными раковинами низших брюхоногих свидетельствует о положении семейства в одной из базальных групп гастропод.

Проанализированы оригинальные данные по размерам эмбриональных раковин кембрийских брюхоногих, основанные на измерениях протоконхов и апикальных частей внутренних ядер с выраженными пережимами. Установлен большой диапазон в размерах личиночных раковин - от 80-90 мкм до 400 мкм, редко более. Предполагается, что уже в кембрийское время среди древнейших моллюсков были представители, обладавшие личинками как с прямым развитием в бентосе (формы с крупными протоконхами), так и с планктонным лецитотрофным развитием (формы с мелкими протоконхами), что противоречит некоторым моделям развития древнейших Metazoa (Chaffee, Lindberg, 1986). Для подтверждения возможности планктонного развития привлечены палеогеографические данные о распространении кембрийских моллюсков. Выявлено широкое распространение ряда видов кембрийских моллюсков в палеобассейнах удаленных регионов мира, что убедительно показывает существование видов с планктонной стадией в онтогенезе уже в раннем кембрии.

5.7. Размер раковин древнейших моллюсков. Первые попытки оценить размер кембрийских моллюсков относятся к 1970-1980 гг., т. е. сразу после открытия богатейших комплексов мелкораковинных ископаемых из кембрийских толщ (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969). По подсчетам Б. Раннегара и П. Джелла (Runnegar, Jell, 1976; Runnegar, 1983) размер большинства раннекембрийских форм лежит в пределах 2-3 мм, реже встречаются формы от 5 до 10-12 мм, и только в позднем кембрии начинают доминировать формы размером 25-30 мм и более. Идея о древнейших «микромоллюсках» была воспринята исследователями, и разного рода обобщения по эволюции многоклеточных широко ее тиражировали, она в значительной степени повлияла на создание нового «архетипа» моллюсков и реконструкцию ранней эволюции типа (Haszprunar, 1988), а также на развитие представлений об эволюции различных анатомических и физиологических особенностей древнейших моллюсков, таких как локомоция, биология размножения и развития, строение мантийной полости, целома и др. (Chaffee, Lindberg, 1986; Haszprunar, 1988, 1992). Но еще в конце 1960 гг. В.В. Миссаржевский описал остатки крупных моллюсков (25-35 мм) из отложений томмотского и атдабанского ярусов Сибирской платформы и ботомского яруса Алтае-Саянской складчатой области (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969). Затем подобные находки были дополнены другими исследователями (Вальков, Карлова, 1984; Сундуков, Федоров, 1986; Dzik, 1991). В нашей коллекции присутствуют крупные раковины моллюсков (15-35 мм) из нижнего кембрия Китая, Монголии, Алтая и Сибирской платформы. Такое обилие находок и их географическая широта не оставляют сомнений, что размерный диапазон древнейших моллюсков не ограничивается мелкими формами в 1-3 мм, абыл значительно шире. Е. Дзик предположил, что значительное число и разнообразие мелких форм - артефакт, вызванный техникой препарирования образцов (Dzik, 1991). Убедительным свидетельством в польз}' такого предположения, являются богатые комплексы личинок и ювенильных раковин брюхоногих моллюсков из ордовика Балтийского региона (Dzik, 1991), встречающиеся в определенных фациях, и обычно отдельно от крупных взрослых форм. Недавние находки крупных (20-30 мм) гельционеллоидных моллюсков в нижнем кембрии центральной Испании (Marti Mus et al., 2008), подтверждают предположение Дзика. Начальная часть раковины этих форм весьма напоминает представителей некоторых родов и видов, описанных ранее по мелким (до 1 мм) раковинам или ядрам, в связи с чем возникает вопрос: не являются ли все «микромоллюски», описанные из комплексов SSF личиночными раковинами более крупных особей. Скорее всего, это справедливо для части таксонов, и среди кембрийской малакофауны были представители как относительно мелких (первые миллиметры), так и более крупных моллюсков (первые сантиметры).

Несмотря на общее представление о том, что все современные моллюски - крупные животные (максимальный размер раковин брюхоногих - 914 мм, двустворчатых - 1370 мм), значительное число видов обладают довольно мелкими размерами, сопоставимыми с кембрийскими формами. Так, в ходе интенсивного изучения малакофауны Новой Каледонии в 1990-х гг. с применением всеобъемлющей техники сбора материала были получены ин-

тересные результаты. Из 2738 обнаруженных видов (>125 ООО экз.) около 33 % было представлено формами, размер взрослых особей которых менее 4 мм (Bouchet, 2008). Это позволяет утверждать, что при переходе от древнейшей кембрийской малакофауны к более молодым фаунам и, в конечном итоге, к современной мы наблюдаем не принципиальное изменение в размерном классе организмов, а расширение размерного спектра в сторону увеличения абсолютных размеров. В этой связи, вопрос о специфике древнейшей малакофауны следует формулировать несколько с другим акцентом - почему среди кембрийских моллюсков не было очень крупных форм? Вероятно, ответ на этот вопрос лежит в области изучения экологии кембрийских моллюсков, в частности в исследованиях их трофических связей и отношений «хищник-жертва».

6. ФИЛОГЕНЕЗ И СИСТЕМА ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ

6.1. Развитие взглядов на систематику кембрийских моллюсков. Первые моллюски из кембрийских отложений были описаны в середине XIX в. Дж. Холлом и А. д'Орбиньи. Во второй половине XIX в. число таксонов древнейших моллюсков значительно увеличилось благодаря многочисленным публикациям по кембрю Европы, США и Австралии (Barrande, 1867; Billings, 1872; Shaler, Foerste, 1888; Tate, 1892; Matthew, 1895, и др.). Авторы помещали описанные роды и виды в ранее выделенные семейства и отряды брюхоногих: колпачковидные формы сближались с пателлоидными гастроподами, спирально завитые - с другими низшими брюхоногими. Такое систематическое положение кембрийских моллюсков доминировало и в первой половине XX в. В середине XX в. Н. Однер (Odhner in Wenz, 1940) ввел термин Monoplacophora, а чуть позже В. Венц (Wenz in Knight, 1952) стал использовать его в качестве названия отряда палеозойских колпачковидных гастропод. Некоторые кембрийские одностворчатые моллюски были отнесены к отряду Monoplacophora. В 1952 г. в результате глу боководных тралений у западных берегов Коста-Рики были обнаружены рецентные моноплакофоры, а в 1957 г. Лемхе (Lemche, 1957) использовал термин Monoplacophora в качестве названия класса.

С середины 1960-х гг. начался новый этап в изучении кембрийской биоты. В Москве в Геологическом институте АН СССР была организована лаборатория, в которой стали проводить работы по массовом}' извлечению органических остатков из нижнекембрийских пород с помощью химического препарирования. Выяснилось, что отложения этого возраста содержат богатейший комплекс мелкораковинных окаменелостей, среди которых значительное число - моллюски. В результате внедрения новой методики число публикаций по фауне кембрия и, как следствие, число таксонов мелкораковинных организмов, включая моллюсков, стремительно росло. Резко увеличилось и число специалистов, занимающихся изучением кембрийских моллюсков, сформировались различные взгляды на систематику кембрийских моллюсков. В настоящее время конкурируют три основные гипотезы на природу кембрийских одностворчатых моллюсков - гельционеллид: (I) это примитивные гастроподы (Knight et al., 1960; Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969; Golikov, Starobogatov, 1975, Голиков, Старобогатов, 1988; Пархаев, 2000, 2001а, 2002а, б, 2005а, 2006а, 20066, 2007; Parkhaev, 2001, 2007, 2008); (2) это моноплакофоры (Runnegar, Pojeta, 1974, 1985; Runnegar, Jell, 1976, 1980; Pojeta, Runnegar, 1976; Runnegar, 1981, 1983, 1985, 1996; Миссаржевский, 1989; Brock, Cooper, 1993; Kouchinsky, 1999; Vendrasco et al., 2010, 2011a, b); (3) большая их часть относится к отдельным классам моллюсков, исчезнувшим в раннем палеозое (Yochelson, 1975, 1978; Bockelie, Yochelson, 1979; Linslev, Kier, 1984; Gever, 1986, 1994; Berg-Madsen, Peel, 1987; Peel, Yochelson, 1987; Peel, 1991a, b, 2004, 2006; Landing, Bartovvski, 1996; Brock, 1998; Gubanov, Peel, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003; Landing et al., 2002; Gubanov et al., 2004a, b, c; Atkins, Peel, 2004, 2008; Skovsted, 2004, 2006; Isakar, Peel, 2007; Skovsted, Peel, 2007; Kouchinsky et al., 2011).

По результатам анализа различных морфологических структур раковин гельционел-лоидных моллюсков в функциональном аспекте, наиболее приемлема модель, согласно которой они являются древнейшими брюхоногими. Особенности морфологии раковин и реконструкция внутренней организации свидетельствуют, что гельционеллоидные моллюски в значительной степени отличаются от остальных гастропод. Диагноз группы следующий: моллюски, претерпевшие торсию, с эндогастрической, изначально симметричной раковиной (колпачковидной или планоспиральной), мантийный комплекс органов

симметричный с примитивным задне-передним током воды внутри мантийной полости. Такой диагноз оправдывает выделение гельционеллоидных моллюсков в качестве отдельного подкласса брюхоногих - АгсИаеоЬгапсЫа (РагкЬаеу, 2001; Пархаев, 2002а).

6.2. Морфогенез, филогенез и система кембрийских гельционеллоидных моллюсков. Наиболее примитивным типом раковины можно считать простую колпачковидную раковину с центральной или субцентральной вершиной типа Не1сюпе11а или ПвапеПа. Данные роды составляют основу обширного семейства Не1сюпеШс1ае. Его представители обладали вышеуказанным типом раковины и характеризовались симметричным мантийным комплексом и задне-передним циркуляционным током: вода поступала в раковину с заднего края устья и выбрасывалась над головой моллюска с переднего края. Такой тип циркуляции низших брюхоногих унаследован от моноплакофор (Голиков, Старобогатов, 1988), которые обладали задней мантийной полостью, вода в нее поступала за счет работы ресничного эпителия ноги, мантии и мускулатуры ноги. В результате торсии мантийная полость у гастропод приобрела переднее положение, но основная вододвигательная функция оставалась за ногой. Семейство Не1сюпе1Н(1ае включает многочисленные формы с наиболее простой морфологией раковины, никаких структур, повышающих эффективность ввода/вывода воды, у представителей семейства не отмечается.

В дальнейшем подобные приспособления образуются в ряде групп. У родов Саппорека, РгоЮсопив и др. формируются валик по периферическому краю раковины, образующий на внутренней поверхности раковины желобок, аккумулировавший отработанную воду и экскременты животного и выводивший их через передний край устья. Эти формы выделены в семейство СаппореШс1ае.

По другому пути пошли моллюски, усовершенствовавшие вводную структур}' и сформировавшие сифональный желобок (видоизмененный париетальный трен) на заднем крае устья. Это приспособление позволяло не прекращать подачу воды во внутреннюю полость моллюска при прижимании раковины к субстрат}'. Очевидно, что сифональный желобок существенно расширил возможность освоения различных экологических ниш и, как следствие, имел огромный эволюционный у спех у гельционеллид. Все многообразие гельционеллид с отчетливым сифональным желобком можно разделить на три группы: (1) моллюски с колпачковидной раковиной, близкой по форме к предковым Не1сюпеШс1ае, но отличающейся наличием сифонального желобка (Тгепе11а, 8есипсопи5 и др.); (2) моллюски, у которых происходит сильное сближение вентральных краев желобка, вплоть до замыкания в трубку (ЕМеЬеппа, УосЬе1Ыопе11а); (3) моллюски с сильно сжатыми латерально колпачковидными раковинами (АпаЬагеНа, 51епоЛеса и др.). Первая группа выделена в сем. 8есипсош<1ае, вторая и третья традиционно обособляются в качестве семейств УосЬе1сюпеШс1ае и 51епо111ес1с1ае. Из стенотецид род \Уа1Бопе11а обособлен в отдельное подсемейство \Уа150пеШпае, представляющих специализированных моллюсков со значительным дуговидным изгибом устьевого края и развитием внутренней пластинки - пегмы. Представляется, что пегма была местом прикрепления раковинных мускулов и ее формирование связано с необходимостью усиления мускулатуры моллюска, живущего внутри субстрата. Семейства 8есипсошс1ае, 81епо111ес[с1ае и УосЬе1сюпе1Нёае формируют надсе-мейство УосЬе1сюпе11о1(1ае - ветвь гельционеллоидных моллюсков, характеризующихся развитием париетального трена и его модификаций.

Наряду с различными преобразованиями устьевого края раковины, связанными с во-додвижением, морфогенез гельционеллид шел и в направлении преобразования формы раковины, которая первично у Не!сюпеШс1ае была колпачковидной. Увеличение объема раковины привело к ее планоспиральному закручиванию. Возможно, что такое преобразование происходило неоднократно, по крайней мере - дважды. Все планоспиральные формы с одним и более оборотами могут быть четко разделены на две группы: (1) обороты завитка существенно латерально уплощены, а устье удлинено в продольном направлении (ЬаЮисЬеПа, Согеоэрта и др.); (2) сечение оборотов завитка и форма устья приближаются к круг}' (К1шгк11аша, Рго1о\уепе11а и др.). Обособление этих двух групп от Не1сюпеШс1ае шло независимо, и их следует выделять в отдельные семейства Согеовршёае и КЬа1гкЬаппс1ае.

Семейство Согео5ршс1ае объединяет роды со спирально закрученной раковиной, латерально уплощенным последним оборотом и удлиненным устьем. Семейство происходит от гельционеллид с сильно загнутой вершиной и тенденцией к планоспиральному закручиванию. У некоторых спиральнозавитых форм присутствует слабое отклонение от пла-

носпиральности. Морфологически, кореоспириды все еще оставались довольно близкими к предковой группе-Helcionellidae, и они вместе с семейством Carinopeltidae объединены в надсемейство Helcionelloidea.

У кореоспирид слабая асимметрия выражалась лишь в изменении очертаний заднего края устья и не затрагивала общую форму последнего оборота. У более продвинутых форм - представителей семейств Aldanellidae и Pelagiellidae раковинауже ту рбоспиральная и асимметрия выражена отчетливо. Асимметрия раковин алданеллид (Aldanella), предками которых являлись слабол асимметричные кореоспириды Pseudoyangtzespira (Parkhaev, Karlova, 2011), достигалась за счет выдвижения завитка, тогда как форма устья оставалась близкой к эллиптической. У представителей семейства пелагиеллид (Pelagiella, Tannuspira и др.), возможно происходящих от алданеллид, раковина со слабо выступающим завитком, но с треугольными профилем у стья, обусловленным оттянутой базальной частью последнего оборота. Базальный угол устья являлся зоной, через котору ю вода поступала внутрь мантийной полости и этот участок может быть гомологичен париетальному трену кореоспирид. Семейства Pelagiellidae и Aldanellidae объединены в отряд Pelagielliformes.

Вторая группа моллюсков с планоспиральной раковиной - сем. Khairkhaniidae морфологически значительно отдалилась от предкового таксона Helcionellidae. Хаирханииды обладают относительно многооборотной (до 3-4) спиральной раковиной. В составе семейства присутствуют как планоспиральные (Protowenella), так и слабо декстральные (Philoxenella) и слабо синистральные (Barskovia) формы. В отличие от кореоспирид, у которых сечение оборота удлиненное, хаирханииды характеризу ются округлым или почти округлым сечением. Хаирханииды представляют самостоятельную ветвь, независимо произошедшую от гельционеллид, в которой параллельно кореоспиридам сформировалась спиральноза-витая раковина. Завивание относительно у зкой раковинной тру бки в плотную спираль не могло не сопровождаться изменениями анатомии. Сжатие мантийной полости в компактную трубку привело к сближению парных ктенидиев, а также к сближению вводных и выводных токов. Вероятно, именно так мог сформироваться мантийный цекум брюхоногих (Пархаев, 2002а). Семейство отнесено к отдельному отряду Khairkhaniiformes подкласса Divasibranchia (Пархаев, 2002а, 2005а).

Именно от Khairkhaniidae в результате выдвижения завитка влево обособились первые Onychochilidae. Семейство включает многочисленные роды раннепалеозойских моллюсков с гиперстрофной раковиной, но несколько форм известны в кембрии. Онихохилиды - это другая группа кембрийских моллюсков, которая не принадлежит к подклассу Archaeobranchia, а относится к подклассу Dextrobranchia (Голиков, Старобогатов, 1988). Представители подкласса характеризуются турбоспиральной гиперстрофной раковиной, мантийной полостью с палиальным цекумом, в которой остались только правые элементы мантийного комплекса органов (Старобогатов, 1976). Предполагается, что предками они-хохилид были хаирханииды: постепенная трансформация формы раковины от планоспи-ральных Khairkhaniidae к гиперстрофным Onychochilidae хорошо прослеживается в линии Protowenella —> Xinjispira —► Beshtashella.

В итоге, всех гельционеллоидных моллюсков предлагается разделить на три отряда: Helcionelliformes, Pelagielliformes и Khairkhaniiformes. В первом отряде могут быть выделены два надсемейства: Helcionelloidea (с сем. Helcionellidae, Carinopeltidae, Coreospiridae) и Yochelcionelloidea (с сем. Securiconidae, Yochelcionellidae, Stenothecidae). В отряде Pelagielliformes выделяются сем. Aldanellidae и Pelagiellidae, а отряд Khairkhaniiformes -монотипический. Предполагаемые филогенетические отношения таксонов приведены на рис. 7. Первые представители класса брюхоногих моллюсков появились в позднем докембрии (верхи немакит-далдына) - раннем кембрии (основание томмота). В это время сформировался подкласс Archaeobranchia. Археобранхии были наиболее разнообразны в раннем и среднем кембрии и, по некоторым данным (Gubanov, Peel, 2001), дожили до ордовика.

6.3. Гельционелоидные моллюски как фундамент эволюции брюхоногих. Систематика и филогенетические взаимоотношения современных таксонов гастропод высокого ранга далеки от стабильности, так как эти таксоны, в основном, представляют собой так называемые «crown-groups» с довольно продвинутыми признаками, развитие которых очень сложно проследить в филогенезе. Очевидно, что привлечение палеонтологических данных является необходимым условием для успешного решения систематических и филогенетических задач. В этой связи, попытка определить корни крупных таксономических

категорий гастропод среди разнообразия кембрийских представителей класса (Пархаев, 2005а; Parkhaev, 2007) не лишена смысла. В последние годы в результате активных исследований в областях молекулярной филогении, биологии развития и других направлений биологической науки сложилась макросистема гастропод, основанная на сопряженном анализе кладистическими методами морфологических и молекулярных данных по современным представителям класса (Aktipis et al., 2008). Невозможность использования в подобном анализе палеонтологических данных заставляет нас обратиться к системе брюхоногих, которая в общем виде была представлена А.Н. Голиковым и Я.И. Старобогатовым в 1975 г. (Golikov, Starobogatov, 1975), а затем уточнялась и дополнялась в последующих публикациях (Старобогатов, 1976; Миничев, Старобогатов, 1979; Голиков, Старобогатов, 1988). Наряду с различными анатомическими признаками в строении мягкого тела, эта система в значительной степени основана на общем плане организации мантийного комплекса органов. Исключительное значение особенностей строения мантийной полости и мантийного комплекса органов для систематики и филогении высоких таксонов брюхоногих отмечалось неоднократно (Yonge, 1960; Morton, Yonge, 1964; Lindberg, Ponder, 1996, 2001). В отличие от анатомических признаков, которые широко используются в систематике и филогенетике современных форм (Haszprunar, 1985, 1988; Ponder, Lindberg, 1997; Sasaki 1998), но неприменимы к ископаемым, общая организация мантийного комплекса органов может быть реконструирована на основе морфологических особенностей раковины, по крайней мере, хотя бы частично. Поэтом}' использование системы Голикова-Старобогатова делает возможным наметить основные связи кембрийских археобранхий с большинством современных подклассов.

В этой системе наиболее примитивными группами считаются подклассы Cyclobranchia и Scutibranchia (Голиков, Старобогатов, 1988). Cyclobranchia характеризуются колпачко-видной раковиной без синусов или желобков, парой раковинных мускулов, сливающихся в один подковообразный (Golikov, Starobogatov, 1975), первично асимметричной (вторично симметричной) мантийной полостью, примитивной докоглоссной радулой, принципиально сходной с радулой моноплакофор (Старобогатов, 1990). Отметим, что ветвь цикло-бранхий (пателлогастропод) надежно обособляется от остальных брюхоногих (Golikov, Starobogatov, 1975; Haszprunar, 1988; Lindberg, 1988; Ponder, Lindberg, 1997), и многие авторы рассматривают ее в качестве сестринской группы по отношению к ортогастроподам. A.A. Шилейко (1977) подчеркнул морфологические особенности Docoglossa и, выразив сомнение по поводу монофилии класса брюхоногих, одним из первых поставил вопрос о независимом происхождении пателлоидных форм от моноплакофороподобных предков. Самые древние представители циклобранхий известны только лишь с триаса (Hedegaard et al., 1997; Lindberg, 2008), а все палеозойские находки, относимые к группе, не могут рассматриваться как вполне убедительные (Fryda et al., 2008). Поэтому происхождение Cyclobranchia до сих пор остается загадкой.

Одним из важнейших представляется вопрос - колпачковидная раковина циклобранхий -это плезиоморфное состояние, или вторичное упрощение, как происходило неоднократно во многих других группах брюхоногих. Если верно первое утверждение, то предков циклобранхий, очевидно, стоит искать среди кембрийских археобранхий с симметричной колпачковидной раковиной. Во втором случае, предком могла быть одна из групп палеозойских гастропод с трохоидной раковиной. В пользу этого может свидетельствовать наличие единственного левого двуперистого ктенидия у Acmaeidae и Lottiidae (у других циклобранхий - Patellidae и Nacellidae ктенидий утрачен, и обычно развиты вторичные жабры в циркумпедальной борозде). Асимметричная конфигурация дыхательной системы (только левый ктенидий) - характерная черта Pectinibranchia с турбоспиральной раковиной (Голиков, Старобогатов, 1988). Можно предположить, что циклобранхии унаследовали это состояние от турбоспиральных предков, а колпачковидная раковина развилась вторично.

Если бы это было так, то у пателлоидных брюхоногих следовало бы ожидать наличие спирально завитого или хотя бы асимметричного протоконха - состояние, наблюдаемое у форм, вторично пришедших к колпачковидной раковине, например, Fissurellidae или Phenacolepadidae (Batten, 1975; Sasaki, 1998). Но протоконх циклобранхий - билатерально симметричная колбовидная структура (Sasaki, 1998; Wanninger et al., 1999), близкая по форме к протоконхам кембрийских гельционеллоидных моллюсков. Скорее всего, колпачковидная раковина циклобранхий плезиоморфна, что согласуется с колпачковидным обликом

архетипа гастропод (Haszprunar, 1988). В таком случае, редукция правой части мантийного комплекса органов у циклобранхий не связана с формированием турбоспиральной раковины и является исключительно проявлением параллелизма с другими брюхоногими, у которых этот процесс проходил независимо, как минимум четыре раза (Lindberg, Ponder, 2001).

Не просто предположить причины редукции правого ктенидия у пателлогастропод, так как первичная симметрия раковины не дает предпосылок к таком}7 процессу, в отличие от асимметричной раковины. Представляется возможным следующий сценарий. На ранних этапах эволюции циклобранхии претерпели миниатюризацию. В резу льтате первичные жабры были полностью утрачены и дыхание осуществлялось поверхностью мантии, как у современных мелких Lepetidae и Neolepetopsidae. Затем, при повторном увеличении размеров тела возникла необходимость в увеличении интенсивности и эффективности газообмена (конфликт площади/объема), для чего у одних представителей Cyclobranchia развились па-лиальные жабры, а в другой филогенетической ветви был сформирован один крупный кте-нидий в левой части мантийной полости, гомологичность которого с левыми ктенидиями ортогастропод иногда ставиться под сомнение (Eertman, 1996; Lindberg, Ponder, 2001). Если все же ктенидии гомологичны, можно предложить иной вариант морфогенеза, также через стадию миниатюризации. Известно, что это явление вызывает серьезные анатомические перестройки и может быть причиной асимметричной редукции органов. Так у мельчайших жесткокрылых насекомых-жуков-перокрылок Ptiliidae в результате миниатюризации происходит асимметричная редукция половой системы-исчезают левый семенник и левый яичник (Полилов, 2008), а у самых мелких насекомых - паразитических наездников-яйцеедов семейства Mymaridae наблюдается асимметричность в строении центральной нервной и половой систем (Полилов, 2006). Можно предположить, что у некоторых циклобранхий (предки Acmaeidae и Lottiidae) в процессе миниатюризации произошла не полная редукция ктенидиев, а исчез только правый. Ответ на вопрос - почему ктенидии был сохранен (а в первом варианте - восстановлен) именно слева, на наш взгляд, очевиден. Справа у всех гастропод открывается проток единственной (правой) гонады и при единственном правом ктенидии выделение половых продуктов могло препятствовать нормальному дыханию.

Таким образом, предками циклобранхий можно считать представителей кембрийского подкласса Archaeobranchia с симметричной колпачковидной раковиной, возможно - гель-ционеллид. Различие в принципиальной схеме циркуляции воды в мантийной полости (у гельционеллид основной ток спереди - назад, у циклобранхий сложная круговая система токов, с преобладанием тока слева- направо и спереди - назад), могло быть нивелировано при реорганизации строения мантийной полости в процессе миниатюризации циклобранхий и частичной или полной редукции первичных жабр.

Рассмотрим взаимоотношения археогастропод с другими подклассами системы Голикова-Старобогатова. Предполагается, что внутренне асимметричные формы с турбоспиральной раковиной из отряда Pelagielliformes были предками подкласса Scutibranchia, который, в свою очередь, дал ранних пектинибранхий с редуцированными правыми элементами мантийного комплекса органов. Положение беллерофонтид в системе гастропод представляет особый интерес в связи с происхождением скутибранхий. Голиков и Старобогатов (1988) включили их в качестве базального и наиболее примитивного отряда подкласса Scutibranchia благодаря наличию антеромедиальной вырезки для вывода воды из раковины. В соответствии с этим, беллерофонтиды могут быть помещены в основание подкласса Scutibranchia, между Archaeobranchia и типичными представителями первого подкласса (рис. 86). Однако устьевая вырезка присутствует в различных группах современных гастропод, что, несомненно, является конвергенцией, и поэтому «наличие вырезки, в качестве единственного признака, имеет незначительное филогенетическое значение» (Haszprunar, 1988, с. 372). Возможно, что отряд Bellerophontiformes следует исключить из состава Scutibranchia и поместить его в подкласс Archaeobranchia (рис. 8а) в связи с планоспиральностью раковины. Очевидно, что планоспиральность - это плезиоморфное состояние для большинства гастропод, но для археобранхий это относительно продвинутый признак. Как уже отмечалось, беллерофонтиды могут быть произведены от семейства Carinopeltidae с периферическим валиком. На возможное удаленное родство беллерофонтид и раннекембрийских гельционеллоидных моллюсков указал Е. Дзик (Dzik, 1981), вслед за Раннегаром и Джеллом (Runnegar, Jell, 1976) поместивший ранне-среднекембрийский планоспиральный род Prowenella в группу беллерофонтид.

Другой современный подкласс - Dextrobranchia берет начало от семейства Khair-khani idae. В системеГоликова-Старобогатова этотподкласс выводится из Divasibranchia, который характеризуется парой вен, впадающих в единственное предсердие. Предполагается, что такое состояние могло возникнуть в результате слияния двух предсердий у предковой группы благодаря значительному сближению ктенидиев в модифицированной мантийной полости (Голиков, Старобогатов, 1988). Здесь можно допустить, что трансформация ширококонической раковины в раковину, представленную узкой трубкой, плотно завитой в спираль, как раз и обусловило сближение ктенидиев. Это, в свою очередь, могло вызвать слияние предсердий. Подобные преобразования раковины имеют место при переходе от Helcionelloidea к Khairkhaniidae (Пархаев, 2002а), поэтому возможно, что последнее семейство соответствует состоянию со слившимся предсердием, что соответствует диагноз}' подкласса Divasibranchia.

В результате, подкласс Archaeobranchia может быть прямо или опосредованно связан с представителями пяти современных подклассов: Cyclobranchia, Scutibranchia, Pectinibranchia, Divasibranchia и Dextrobranchia, три эутиневральных подкласса (Sinistrobranchia, Opistobranchia и Pulmonata) являются более поздними производными дивазибранхий (Голиков, Старобогатов, 1988). Таким образом, подкласс Archaeobranchia может считаться «фундаментом» ранней эволюции класса Gastropoda. Филогенетические взаимоотношения подклассов могут быть представлены в соответствии с рис. 8.

7. КЕМБРИЙСКИЙ ЭТАП ЭВОЛЮЦИИ ТИПА MOLLUSCA

Наиболее древние представители моллюсков происходят из терминального докембрия Сибири, Монголии (верхи немакит-далдынского яруса) и Китая (низы мейшучун-ского яруса). Это следующие формы: склериты диплакофор Halkieria, Siphogonuchites и Sachites, раковины моноплакофор Purella и Canopoconus, гастропод Anabarella, Latouchella и Barskovia. В более древних отложениях венда и верхнего рифея какие-либо моллюскопо-добные организмы неизвестны.

В конце 1990-х гг. возникла идея (Fedonkin, Waggoner 1997; Федонкин, 1998) о моллюсковой природе вендского ископаемого Kimberella. М.А. Федонкин и Б. Ваггонер реконструировали кимбереллу как билатеральное многоклеточное животное с ползательной ногой и относительно плотной дорзальной раковиной и предположили, что это древнейшие моллюски. Последовавшие затем находки следов питания, ассоциированные с отпечатками кимберелл (веерообразные царапины на микробиальном мате) усилили эту гипотзу, так как были интерпретированы как следы от радулы (Seilacher, 1999, 2007). Также были обнару жены следы ползания, в конце которых располагались тела кимберелл (Ivantsov, Fedonkin, 2001). Изучение нового материала позволило А.Ю. Иванцову (2009, 2010) дополнить детали строения ким-береллы и предложить ее новую реконструкцию. Оказалось, что животное передвигалось аборальным концом вперед, что хорошо видно на экземплярах, сочетающих следы ползания и телесные остатки. Также было доказано, что сплошной твердой раковины у кимберелл не было, иначе сложно было бы объяснить наблюдаемое разнобразие в форме и пропорциях тела найденных экземпляров. Бугорчатая спинная поверхность некоторых особей объяснялась наличием мелких, возможно минерализованных склеритов в наружных покровах тела кимберелл. Голова была слабо обособлена от тела, но ее передняя часть могла вытягиваться в виде «хобота» и совершать сгребающие движения, при этом «зубовидные структуры» на ней отрывали кусочки бактериального мата, которым, по-видимому, питался организм.

На наш взгляд такая реконструкция Kimberella не соответствует архетипу моллюсков. В первую очередь, это касается направления движения - все моллюски ползают головой вперед. Во-вторых, способ питания совсем не типичен для моллюсков, которые при об-скребывании пищевого субстрата совершают поступательные движения радулой вперед, а не назад (Иванов, 1990), так как она располагается у них на языке в глотке, а не на переднем придатке головы. Поэтому очевидно отсутствие каких-либо гомологий между «зубами» кимбереллы и радулой моллюсков. Наконец, наличие спикулоподобных склеритов в дорсальных покровах, предполагаемое по косвенным признакам, также не является свидетельством о моллюсковой природе кимберелл, так как скелетные образования такого рода встречаются в различных типах животных. Поэтому, каких либо предков моллюсков среди мягкотелых вендских организмов обнаружить пока не удается.

В качестве предков Mollusca предлагались турбелляриеподобные плоские черви или кольчецы - аннелиды. По новейшим молекулярным данным (Kocot et al., 2011; Vinther et al., 2011) именно аннелиды оказываются в наиболее близком родстве с моллюсками, что подтверждает ряд морфологических построений, основанных на классической сравнительной анатомии (Naef, 1924; Lemche, Wingstrand, 1959; Миничев, Старобогатов, 1975; Иванов, 1990). Наиболее древние достоверные находки аннелид присходят из нижнекембрйиского лагерштатта Сириус Пассет в Гренландии - это Phragmochaeta canicularis (Conway Morris, Peel, 2008) и Pygocirrus butyricampum (Vinther et al., 2011). Из более молодых отложений по-лихеты известны в обилии - это формы из среднекембрийских сланцев Бёрджесс Канады -Canadia spinosa, Burgessochaeta seigera, Insolicorypha psygma, Stephenoscolex argutus (Convvav Morris, 1979; Eibye-Jacobsen, 2004), а также многочисленные и разнообразные палеозойские махаеридии (Vinther et al., 2008; Högström et al., 2009; Vinther, Briggs, 2009; Briggs, Bartels, 2010; Vinther, Rudkin, 2010). Вероятно, что среди разнообразных склеритов из позднедокембрийских (немакит-далдынских) и раннекембрийских комплексов SSF также присутствуют скелетные элементы полихет, распознать которых пока затруднительно в связи с отсутствием фрагментов склеритомов.

Тогда же, в немакит-далдынское время от аннелид происходят первые хитоноподоб-ные моллюски - представители группы Diplacophora и пол) чают крайне широкое распространение в раннекембрийских бассейнах мира. Сложно описать разнообразие морфоти-пов раннекембрийских диплакофор, так как значительное число таксонов, относящихся к группе, представлено изолированными склеритами. Определенно можно сказать о существовании в это время форм с типичным набором дорсального вооружения - парой раковинных пластинок на головном и хвостовом отделах тела и множеством ножевидных склеритов между ними (сем. Halkieriidae). В среднем кембрии известны диплакофоры с редуцированными раковинными пластинками. Из сланцев Бёрджесс описаны формы с одной раковинной пластинкой на головном отделе - Orthrozanclus reburrus и вовсе без раковинных пластинок - Wiwaxia corrugata. Со спинной стороны тело ортозанклюса (Conway Morris, Caron, 2007) и виваксии (Conway Morris, 1985) покрыто плотным покровом из двух типов склеритов - мелкими, часто расположенными, и редкими, но очень крупными - шиловидными, обеспечивающими, вероятно, дополнительную защиту. Положение рода Wiwaxia среди моллюсков подтверждается сравнительным изучением зубовидных структур виваксии и радул современных моллюсков - аплакофор (Scheltema et al., 2003). Склериты виваксии были, скорее всего, не минерализованы или минерализованы слабо (Conway Morris, 1985), но их общее конструктивное сходство со склеритами халкиерий сохраняется.

К позднем;' кембрию - ордовику сформировались типичные полиплакофоры, число спинных пластинок достигло семи-восьми (Matthevia, Hemithecella, Elongata, Chelodes и др.) (Runnegar et al., 1979; Dzik, 1986; Stinchcomb, Darrough, 1995; Vendrasco, Runnegar, 2004). Однако до конца палеозоя среди хитонов встречались формы с множественными пластинками (отряд Multiplacophora), либо с развитыми дополнительными шипами на перинотуме, как у ордовикского Echinochiton dufoei (Pojeta et al., 2003). У каменноугольного Polysacos vickersianum дорзальное вооружение состоит из 17 пластинок (Vendrasco et al., 2004) - головной, хвостовой, пяти пар промежуточных латеральных пластинок, и еще пяти центральных узких пластинок. Аналогичное строение наблюдается и у девонского Strobilepis spinigera Clarke, 1888 (Hoare, Mapes, 1995; Vendrasco et al., 2004). Филогенетические отношения между группами полиплакофор, диплакофор и мультиплакофор весьма противоречивы (Sigwart, Sutton, 2007; Vinther et al., 2011). Однако сейчас можно утверждать, что архетип «плакофор» сложился на рубеже докембрия - кембрия, а в раннем кембрии эти моллюски уже были широко распространены и, судя по обилию их остатков в комплексах SSF, играли заметную роль в морских бентосных сообществах.

Как отмечалось выше, среди самых первых моллюсков, появившихся в геологической летописи, присутствуют и моноплакофоры. В своем происхождении моноплакофоры несомненно связаны с полиплакофорами. О близком родстве групп свидетельствуют как сравнительно-анатомические (Lemche, Wingstrand, 1959; Wingstrand, 1985; Salvini-Plawen, Steiner, 1996), так и молекулярные (Giribet et al., 2006) данные. Современные моноплакофоры представлены одним отрядом Tryblidiida (30 видов, 8 родов, 2 семейства) (Ruthensteiner et al., 2010), характеризующимся низкой колпачковидной экзогастрической раковиной и сериальным расположением органов дыхательной, кровеносной, выделительной систем и

мускулатуры (Lemche, Wingstrand, 1959; Старобогатов, Москалев, 1987; Warén, Hain, 1992). Топография нервной и пищеварительной систем указывает на отсутствии торсии.

Распознание представителей класса моноплакофор в ископаемой летописи связано с определенными трудностями. Уже не раз отмечалось, что колпачковидные раковины моллюсков практически лишены признаков, по которым можно однозначно отличить гастропод от моноплакофор (Harper, Rollins, 1982; Haszprunar, 1988, 2008; Пархаев, 2000,2005а; Lindberg, 2009). Поэтому отнесение многих палеозойских групп к моноплакофорам дискуссионно (Старобогатов, 1970; Старобогатов, Москалев, 1987; Peel, 1991b; Benton, Erwin, 1993; Wagner, 2001; Frvda et al., 2008). Наиболее перспективным направлением для определения систематического положения ископаемых форм является изучение их протоконхов (Parkhaev, 2008), так как эмбриональные раковины современных моноплакофор и гастропод отличаются: у моноплакофор протоконх в виде неглубокой, чуть выпуклой округлой в плане чашечки, а у брюхоногих эмбриональная раковина более объемна и способна вместить тело личинки.

К кембрийским моноплакофорам мы условно относим (Ponder et al., 2007; Parkhaev, Demidenko, 2010; Розанов и др., 2010) майханеллид - группу кембрийских моллюсков неясного систематического положения. Диагностической чертой сем. Maikhanellidae является специфическая чешуйчатая микроскульптура раковины, что отличает представителей семейства от всех других кембрийских одностворчатых моллюсков. Майханеллиды были обособленны в качестве семейства в сборной группе отрядного ранга Eomonoplacophora (Миссаржевский, 1989), затем рассматривались как проблематики неясного систематического положения (Qian, Bengtson, 1989), относились к кембрийским проблематикам класса Coeloscleritophora (Bengtson, 1992), либо считались древнейшими моноплакофорами (Feng et al., 2001, 2002). Недавно изучена микроструктура раковины некоторых представителей майханеллид (Feng, Sun, 2003), и обнаружен перекрестно-пластинчатый слой, характерный для многих групп моллюсков.

Наши исследования (Ponder et al., 2007) выявили еще большее сходство майханеллид и моллюсков, выраженное в наличии микроскопических чешуйчатых минерализованных образований, покрывающих наружный органический слой - периостраку м у современных фиссуреллид Vacerrena и разнообразных чешуеподобных скульптурных элементов у майханеллид. Вершинная часть раковины майханеллид (Parkhaev, Demidenko, 2010), которая может быть интерпретирована как протоконх, близка по форме к таковой современных моноплакофор (Warén, 1988; Warén, Hain, 1992; Warén, Gofas, 1996), так как имеет форму довольно низкого сегмента сферы или эллипсоида. Основываясь на этом сходстве, а так же учитывая то, что представители майханеллид являются одними из древнейших достоверных моллюсков с минерализованной раковиной, мы условно относим сем. Maikhanellidae к классу Monoplacophora. Возможно, именно майханеллиды представляют потомков склеритомных полиплакофор. Значительное сходство в строении склеритов халкиериид с чешуями майханеллид отмечено С. Бенгтсоном (Bengtson, 1992). Вероятный характер морфогенеза дорзального вооружения при переходе от полиплакофор к моноплакофорам выражался в олигомеризации и редукции склеритов и пластин до одной единственной раковинной пластины, морфологически близкой к раковинам майханеллид.

На протяжении всей своей эволюционной истории моноплакофоры так и не достигли сколь-нибудь значительного морфологического и систематического разнообразия, оставаясь «малым классом» с незначительным числом видов как в кембрии, так и в раннем палеозое. Оказалось, что позднекембрийские - ордовикские роды с высококонической раковиной и серией мускульных отпечатков (Kirengella, Romaniella, Lenaella, Angarella и др.), относящиеся к отряду Kirengellida (Розов, 1968, 1970, 1975; Догужаева, 1972, 1981; Stinchcomb, 1975, 1980, 1986) представляют дорсальные створки брахиопод, близких к краниидам (Dzik, 2010). Таким образом, среди достоверных ископаемых моноплакофор остаются лишь немногочисленные представители позднекембрийского - нижнедевонского сем. Triblidiidae (Proplina, Pilina, Tryblidium и др.) с низкоконической раковиной и терминальной вершиной - т. е. морфотипом раковины, сохранившимся и у современных моноплакофор. После девона моноплакофоры выпадают из палеонтологической летописи на значительный период времени, вплоть до среднего плейстоцена, откуда известны представители современного рода Micropilina (Taviani et al., 1990)

От позднедокембрийских моноплакофор следует выводить древнейших брюхоногих Archaeobranchia - сем. Helcionellidae. Здесь мы не обсуждаем подробно вопрос происхожде-

ния класса Gastropoda, который, очевидно, напрямую связан с причинами и следствиями торсионного процесса - проблеме, которой посвящены десятки работ начиная с конца XIX в. Заметим лишь, что в ряде последних публикаций по раннем}- онтогенез}' базальных брюхоногих (Page, 1997а, b; Wanninger et al., 1999,2000), убедительно показано, что торсия - исключительно личиночная адаптация, что согласуется с мнением многих специалистов (Garstrang, 1928; Eales, 1950; Crofts, 1955; Morton, 1958; Morton, Yonge, 1964). Установлено, что в торсии задействованы личиночные раковинные мускулы, резорбиру ющиеся при метаморфозе, и вновь возникающие раковинные мускулы взрослого моллюска им не гомологичны. Также подчеркивается, что симметрия протоконха пателлогастропод сохраняется после завершения торсии, из чего можно сделать вывод, что асимметрия раковины не есть неотъемлемое следствие торсии, что соответству ет нашим представлениям о возможном механизме возникновения асимметричной раковины у кембрийских гельционеллоидных моллюсков.

Идея о том, что торсия - личиночная адаптация созвучна гипотезе Ю.С. Миничева и Я.И. Старобогатова (1972), предположивших, что торсионный процесс решает проблему балансировки личинки гастропод, у которых, в отличие от большинства других моллюсков, соотношение переднезадней оси тела не совпадает с осью верхнего полушария личинки. Иными словами, формирование объемной личиночной раковины на боковой поверхности вызывает смещение центра тяжести вбок от оси прототроха, что создает очевидные неудобства при парении - вызывает вращение личинки. Решением этой проблемы стал разворот внутренностного мешка и сведение его центра тяжести с осью основного движителя личинки - прототроха. Похоже, что «плоские» протоконхи моноплакофор подобной дисбалансировки не вызывали. Но как только морфогенез пошел в направлении формирования личиночной раковины, способной вместить мягкое тело личинки, возникает необходимость в торсии. Появление другой синапоморфии гастропод - крышечки -подтверждает данный сценарий, так как первостепенная функция оперкулума - изоляция личинки от внешней среды внутри эмбриональной раковины. Невозможно представить, что такие, явно адаптивные морфологические новации, как вместительная личиночная раковина и крышечка, не скоррелированы в своем происхождении. Причины, вызвавшие необходимость «приобретения» личиночной «раковины-убежища» и «двери-опрекулума» могли быть как абиотического, так и биотического характера, но мы оставим их рассмотрение за рамками данной работы. Отметим лишь, что торсия оказалась крайне ценна адаптивно, создав небывалые возможности для прогрессивной эволюции брюхоногих моллюсков (Миничев, 1967). Результат мы видим уже в самом начале раннего кембрия, когда древнейшие гастроподы практически моментально дали веер форм, разнообразных в морфологическом и систематическом отношении.

Первые двустворчатые моллюски в геологической летописи появляются в раннем кембрии: Fordilla troyensis - в позднем томмоте, a Pojetaia runnegari - в раннем атдабане. Если фордилла имела относительно ограниченное распространение, то пожетайя распространилась практически всесветно, являясь единственным, но массовым видом пелеципод в позд-неатдабанских - тойонских комплексах Австралии, Сибирской платформы, Забайкалья, Монголии, Китая, Гренландии, Дании, Германии, Турции. В среднем кембрии двустворки чуть более разнообразны, отсюда известны три монотипических рода: Tuarangia, Сашуа и Arhouriella. Предполагается, что кембрийские двустворчатые моллюски неглубоко зарывались в илистый субстрат, где питались детритом (Elicki, Gürsu, 2009). В пользу инфа-унного образа жизни свидетельствуют находки преимущественно сочлененных створок, отсутствие эпибионтов и эндолитических водорослей на раковинах, общая латерально уплощенная форма. Однако существует и противоположная точка зрения, полагающая эпифаунный образ жизни кембрийских пелеципод (Tevesz, McCall, 1976, 1985). Причины низкого разнообразия кембрийских двустворчатых моллюсков не ясны, а заметная диверсификация класса наблюдается только лишь в ордовике (Pojeta, 1971; Pojeta, Runnegar, 1974; Pojeta et al., 1978; Runnegar, Pojeta, 1992; Cope, Babin, 1999).

Собственно происхождение класса Bivalvia также представляется загадкой. Хотя существует мнение (Pojeta, Runnegar, 1974; Runnegar, Pojeta, 1974; Pojeta et al., 1978; Vendrasco et al., 2011), что род Fordilla мог произойти от сильно латерально уплощенных моноплакофор, морфологически близких к Watsonella, эта модель кажется нам сомнительной. Напомним, что мы считаем ватсонеллу представителем сем. Stenothecidae и относим к брюхоногим моллюскам. Морфология раковины Watsonella не оставляет сомнений в том,

что она принадлежит к одностворчатым моллюскам, и даже если наши представления о ее систематическом положении ошибочны, сложно представить механизм формирования двустворчатой раковины с замком и лигаментом из раковины этого рода. Важной особенностью раннего развития пелеципод является одновременная закладка двух обособленных зон в эктодерме эмбриона, отвечающих за формирование правой и левой створок (Jacobs et al., 2000), в отличие от гастропод и скафопод, у которых эта зона единая (Wanninger et al., 2008). Другое, более принципиальное отличие двустворчатых моллюсков от всех остальных классов типа выражается в особом характере дробления яйца - деление бласто-меров происходит без образования типичного «моллюскового креста» (Verdonk, van den Biggelaar, 1983). Поэтому есть все основания полагать, что обособление группы произошло ранее, чем оформились одностворчатые кембрийские группы, и двустворки имеют более древние корни. В пользу такого предположения свидетельствует полное отсутствие слюнных желез, радулы и каких-либо ее зачатков у двустворчатых моллюсков, в том или ином виде облигатно присутствующих у остальных представителей типа. Однако последние независимые молекулярно-филогенетические анализы (Kokot et al., 2011; Vinther et al., 2011) противоречат столь древнему происхождению Bivalvia и «упорно» помещают их в качестве сестринской группы к гастроподам.

Таким образом, в терминальном венде - начале раннего кембрия сформировались четыре класса типа Mollusca: Poh placophora, Monoplacophora, Gastropoda и Bivalvia. До позднего кембрия такая таксономическая структура типа сохранялась. Из середины верхнего кембрия Китая происходит род Plectronoceras, который интерпретируется как самый древний представитель головоногих (Chen, Teichert, 1983; Teichert, 1988; Nishiguchi, Mapes, 2008). Раковина плектроноцерасов относительно мелкая (~5-10 мм), слабо циртокониче-ская, эндогастрическая. Внутри в апикальной части обнаружена система из часто расположенных перегородок и простой вентральный сифон (Chen, Teichert, 1983; Kröger et al., 2011). Наличие септ и пронизывающего их сифона гарантирует положение Plectronoceras в классе Cephalopoda. Е. Дзик на основе изучения протоконхов кембрийских хиолитов (вымершая группа неясного систематического положения) предложил оригинальную гипотезу происхождения цефалопод от циркотецид с округлым сечением раковины (Dzik, 1981b). Он заметил, что образование апикальных перегородок - характерная черта для раковин хиолитов и гастропод. Последние исключаются из возможных предков цефалопод, так как обладают ярко выраженной внутренней асимметрий, сформированной в ходе онтогенетической тор-сии, но у цефалопод подобной анатомической асимметрии не наблюдается. Таким образом, циркотецидные хиолиты могли быть предками головоногих. Следует заметить, что большинство специалистов рассматривают хиолитов в ранге самостоятельного типа в группе лофотрохозой, сближая их с сипункулидами или брахиоподами, поэтому родство хиолитов с моллюсками сомнительно (Runnegar et al., 1975; Сысоев, 1976; Pojeta, 1987; Parkhaev, Demidenko, 2010), хотя существует и дру гое мнение о систематическом положении хиолитов (Сысоев, 1960; Marek, Yoche'lson, 1976; Dzik, 1978; Malinky, Yochelson, 2007).

Наиболее общепринятой гипотезой происхождения цефалопод (Nishiguchi, Mapes, 2008; Kröger et al., 2011) является их происхождение от позднекембрийского рода монопла-кофороподобных моллюсков Knightoconus (Yochelson et al., 1973; Webers, Yochelson, 1989). Раковина Knightoconus относительно крупная (до 70 мм высотой), слабо циртоконическая несет множественные апикальные септы. То есть, морфология раковины найтоконуса крайне близка к таковой плектроноцераса, однако какие-либо признаки сифона у первого отсутствует, что определяет положение Knightoconus еще среди моноплакофор, а не цефалопод. Формирование уникального гидростатического аппарата - «поплавка» - фраг-мокона, заполненного газом или жидкостью, по плотности уступающей морской воде, явилось основной апоморфией класса. Дальнейшая радиация группы обеспечивалась за счет усовершенствования как самого «поплавка» (различные сифональные и внутрикамерные структуры), так и морфогенетических преобразований мантии и ноги, сформировавших реактивный двигательный аппарат (Барсков, 1989). В конце позднего кембрия число родов головоногих немного увеличилось (Chen, Teichert, 1983), но настоящую вспышку разнообразия они дали уже в ордовике (Teichert, 1988).

В кембрии достоверных представителей классов Scaphopoda и Aplacophora не отмечено. И хотя их происхождение более позднее и не имеет отношения к кембрийской радиации моллюсков, для полноты картины эволюции типа Mollusca мы кратко остановимся

на происхождении данных классов. Предположительно самые древние скафоподы происходят из ордовика США - Rhytiodentalium kentuckyensis и Plagioglypta iovvensis (Bretsky, Bermingham, 1970; Pojeta, Runnegar, 1979). Но существуют мнения, что эти формы не относятся к скафоподам, а являются трубками полихет (Engeser, Riedel, 1996; Lamprell, Heal}-, 1998; Yochelson, 1999, 2004). Древнейшие скафоподы рецентного отряда Dentaliida обнаружены в миссисипии (карбон) США (Yochelson, 1999, 2004; Reynolds, Steiner, 2008). Предки скафопод достоверно неизвестны, предполагается что они происходят от вымершего класса псевдодвустворчатых моллюсков - Rostroconchia. Долгое время скафопод помещали в группу Diasoma (Rostroconchia + Bivalvia + Scaphopoda) - первично латерально уплощенных моллюсков (Runnegar, Pojeta, 1974, 1985, 1992; Runnegar, 1996), предполагая более тесные родственные связи между этими классами моллюсков, чем с классами группы Cyrtosoma (Cephalopoda + Gastropoda) - первично дорсовентрально удлиненных мягкотелых. Однако эмбриологические данные показали, что скафоподы ближе к группе Cephalopoda + Gastropoda, так как закладка их раковины представляет собой единую зону (Wanninger, Haszprunar, 2001). Обнаружение цефалического ретрактора на личиночной стадии скафопод (Wanninger, Haszprunar, 2002) также подтверждает это родство, так как этот мускул присутствует только у гастропод и цефалопод. По новейшим молекулярным данным (Kocot et al., 2011) скафоподы считаются сестринской группой кладе Pleistomollusca (Gastropoda + Bivalvia), что еще больше запутывает выяснениее родства скафопод с остальными классами типа Mollusca.

Продолжительное время группа Aplacophora (классы Solenogastres и Caudofovata) была известна только в рецентном состоянии, хотя предполагалось, что червеобразные безраковинные аплакофоры - самые примитивные моллюски, наиболее близкие к пред-ковым формам (Haszprunar et al., 2008). Но недавно были описаны и ископаемые беспанцирные. Родственные взаимоотношения бороздчатобрюхих и ямкохвостых противоречивы (Todt et al., 2008): одни специалисты считают их сестринскими группами в пределах клады Aplacophora (Scheltema, 1988, 1993, 1996; lvanov, 1996), другие признают полифи-лию последней (Salvvini-Plavven, 1980, 1981, 1985; SaKvini-Plawen, Steiner, 1996). Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям (Kocot et al., 2011; Vinther et al., 2011) Solenogastres и Caudofovata образуют монофилетическую группу Aplacophora, которая, в свою очередь, вместе с полиплакофорами образует монофилетическую кладу Aculifera -сестринскую группу кладе Conchífera (Cephalopoda + Scaphopoda + Bivalvia + Gastropoda). Отметим, что группа Aculifera как реальный таксон получила эмбриологическое и палеонтологическое подтверждение.

Исследования раннего онтогенеза бороздчатобрюхих выявили наличие семи сериально расположенных поперечных зон, лишенных склеритов, на дорсальной стороне личинки (Scheltema, lvanov, 2002). На дорсальной стороне трохофорной личинки ямкохвостого моллюска Chaetoderma были обнаружены семь поперечных рядов клеток - спикулобла-стов, способных секретировать карбонат кальция (Nielsen et al., 2007). Эти семь «голых» зон бороздчатобрюхих и семь рядов спикулобластов ямкохвостых моллюсков гомоло-гизируются с зонами закладки раковинных пластинок полиплакофор (Scheltema, lvanov, 2002; Vinther et al., 2011). Палеонтологический материал также свидетельствует в пользу таких предположений. Находки аплакофороподобного ископаемого Acaenoplax hayae из силурийского лагерштатта Великобритании (Sutton et al., 2001а, b, 2004) демонстрирует семь спинных пластинок, гомологии которых с раковинными пластинками хитонов несомненны (но см. Steiner, Salvini-Plavven, 2001). Находки позднеордовикских хитонов Helminthochiton thraivensis с редуцированной ногой (Donovan et al., 2010) морфологически связывают полиплакофор с развитой ногой и аплакофор, у которых нога в значительной степени редуцирована (Vinther et al., 2011). Таким образом, происхождение аплакофор от хитоноподобных предков подтверждается данными палеонтологии и эмбриологии. Это сохраняет монофилию группы аплакофор, и убеждает в том, что они не являются самыми примитивными моллюсками, а скорее специализированной прогенетической группой -как предполагалось ранее (Scheltema, 1988, 1993, 1996; lvanov, 1996).

В заключении анализа кембрийского этапа эволюции моллюсков остановимся на представителях единственного вымершего класса моллюсков - Rostroconchia. Несмотря на то, что класс как таксон был установлен 40 лет назад (Pojeta et al., 1972), мы мало знаем о функциональной морфологии, палеобиологии группы, и как следствие - о ее систематике

и филогенетических отношениях. До выделения класса ростроконхий известные представители группы, преимущественно позднепалеозойские конокардииды, рассматривались как аберрантная группа двустворчатых моллюсков (Pojeta, Runnegar, 1976). Тот факт, что исключительное большинство находок представлено сомкнутыми створками объяснялся инфаунным образом жизни моллюсков. Дж. Пожета с соавторами (Pojeta et al., 1972; Runnegar, Pojeta, 1974; Pojeta, Runnegar, 1976) предложил идею о самостоятельности группы как отдельного класса моллюсков. Аргументами в их концепции были: наличие непарного лротоконха, отсутствие замка и лигамента, отсутствие мускулов-замыкателей створок. Тем самым, авторы выдвинули идею о независимом от пелеципод происхождении двустворчатой раковины у Rostroconchia. Находки закрытых раковин объяснялись тем, что соединение створок по дорсальной стороне было неподвижным, а не шарнирным как у пелеципод, и створки были сомкнуты всегда. Лишь в кратковременные периоды роста зона соединения ломалась, раковина приоткрывалась, нарастала по периметру и вновь «залечивала» карбонатом кальция трещины в дорсальной зоне соединения створок.

ЯМ. Старобогатов (1977) критиковал данную гипотезу, считая ростроконхий группой двустворчатых моллюсков, близкой к надотряду Septibranchia. Наибольшие сомнения у него вызывала неподвижность створок относительно друг друга и невозможность непрерывного роста. Действительно, существует противоречие между прерывистым процессом образования разломов и непрерывным ростом, который можно предполагать по наличию тонких и частых линий нарастания, заметных на многих раковинах ростроконхий. Старобогатов предположил, что стру ктура, которую Пожета с соавторами приняли за протоконх, в действительности является наружным лигаментом, раскрывающим створки. А внутренним лигаментом - антагонистом является пегма, закрывавшая створки (необходимость в «закрывателе» очевидна при редуцированных мускулах-аддукторах). Пегма на поздних стадиях онтогенеза при прекращении роста организма могла в значительной степени кальцифицироваться. Такой мощный «замок» и обеспечивает сохранность раковин в ископаемом состоянии с сомкнутыми створками. Подобная идея об организации ростроконхий как своеобразной группы двустворчатых моллюсков кажется нам более приемлемой, чем модель Пожеты, требующая обязательного разлома створок для обеспечения роста раковины. Но необходимо заметить, что некоторые представители группы, такие как ордовикские Pinnocaris (Peel, 2004), вне всякого сомнения, демонстрируют непарный, причем спирально завитый протоконх, что исключает интерпретацию данной конкретной структуры как лигамент.

Мы видим лишь один возможный способ решения этого противоречия. Вероятно, что группа ростроконхий неоднородна в систематическом отношении, и в ней объединены представители разных групп и классов моллюсков. Скорее всего, конокардиоидные формы действительно являются двустворчатыми моллюсками, и к ним применима реконструкция Старобогатова. Формы наподобие Pinnocaris ближе к гельционеллоидным моллюскам, если принять что интерпретация Дж. Пила об их экзогастричности не верна (Peel, 2004, 2006). Действительно, сравнивая строение пиннокарисов, например, со стено-тецидами Eurekapegma (MacKinnon, 1985), можно заметить схожую структуру на боковой поверхности обоих ископаемых. Это пара косых складок, идущих от вершины раковины вентрально. Так как Eurekapegma - скорее всего эндогастрическая форма (по нашей реконструкции это эндогастрические брюхоногие, по реконструкции Пила - эндогастрические бесторсионные гельционеллиды), пластинки направлены косо вперед. Если эти структу ры у Eurekapegma и Pinnocaris гомологичны, а внешнее их сходство очевидно и сомнений не вызывает, то при аналогичной ориентации этих пластин раковина пиннокариса эндо-гастрична, так как завиток протоконха ориентирован назад. Поэтому их вполне можно относить к гельционеллоидным моллюскам. Возможно и другие ордовикские риберии-ды - близки к этой группе древнейших брюхоногих, но это требу ет отдельного изучения. Поэтому, нам представляется, что ростроконхий - сборная группа, объединяющая конвергентно близких по организации пелеципод с настоящей двустворчатой раковиной и одностворчатых моллюсков, систематическое положение которых нуждается в уточнении. Достоверных находок «ростроконхий» в кембрии практически не отмечено, за исключением нескольких сомнительных позднекембрийских форм, и их основная радиация началась в ордовике (Pojeta, Runnegar, 1976).

8. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В главе монографически описаны таксоны кембрийских полиплакофор (таксоны рангом от подкласса до группы семейства), моноплакофор и брюхоногих моллюсков (таксоны рангом от подкласса до группы рода). В описание включены ревизованные автором синонимика, диагноз, состав, сравнение и распространение, при необходимости - приведены замечания. Таким образом, описаны 3 класса, 4 подкласса (1 установлен автором), 5 отрядов (1 установлен автором), 4 надсемейства, 14 семейств (1 установлено автором), 6 подсемейств (1 установлено автором). Изучены и ревизованы 177 родов, из которых признаны валидными и монографически описаны 92 рода (16 установлены автором), 85 родов по различным причинам признаны невалидными.

8.1. Класс Polyplacophora de Blainville, 1816

Подкласс Diplacophora Vinther et Nielsen, 2005 Отряд Sachitida He, 1980 Надсемейство SiphogonuchitoideaQian, 1977

Семейство Siphogonuchitidae Qian, 1977 Надсемейство Halkierioidea Poulsen, 1967 Семейство Halkieriidae Poulsen, 1967 Подсемейство Halkieriinae Poulsen, 1967

1. Род Oeruranus Liu, 1979

2. Род Eohalobia Jiang in Luo et al., 1982 Подсемейство Sachitinae Meshkova, 1969

Семейство Wiwaxiidae Walcott, 1911

8.2. Класс Monoplacophora Odner in Wenz, 1940

Семейство Maikhanellidae Missarzhevsky, 1989

3. Род Xiadongoconus Yu, 1979

4. Род Canopoconus Jiang in Luo et al, 1982

5. Род Maikhanella Zhegallo in Voronin et al., 1982

6. Род Jakobina Kerber, 1988

7. Род Aegides Jiang, 1980

8. Род Purella Missarzhevsky, 1974

9. Род Yunnanopleura Yu, 1987

8.3. Класс Gastropoda Cuvier, 1797

Подкласс Archaeobranchia Parkhaev, 2001 Отряд Helcionelliformes Golikov et Starobogatov, 1975 Надсемейство Helcionelloidea Wenz, 1938 Семейство Heleionellidae Wenz, 1938 Подсемейство Helcionellinae Wenz, 1938

10. Род Truncatoconus Yu, 1979

11. Род Calyptroconus Parkhaev in Gravestock et al, 2001

12. Род Asiapatella Parkhaev et Zhegallo in Parkhaev et Demidenko, 2010

13. Род Aegitellus Feng, Sun et Qian, 2000

14. Род Scenella Billings, 1872

15. Род Pseudoscenella Starobogatov et Moskalev, 1987

16. Род Aequiconus Parkhaev in Gravestock et al, 2001

17. Род Emarginoconus Yu, 1979

18. Род Helcionella Grabau et Shimer, 1909

19. Род Bemella Missarzhevsky in Rozanov et al, 1969

20. Род Igorella Missarzhevsky in Rozanov et al, 1969

21. Род Tichkaella Geyer, 1986

22. Род Ilsanella Missarzhevsky, 1981

23. Род Eocyrtolites Yu, 1986 '

24. Род Tuoraconus Missarzhevsky, 1989

25. Род Absidaticonus Yue in Xing et al, 1984

26. Род Randomia Matthew, 1899

27. Род Tannuella Missarzhevsky in Rozanov et al, 1969

28. Род Hampilina Kobayashi, 1958

29. Род Actinoconus Yu, 1979

30. Род Asperoeonus Yu, 1979

31. Род Eosoconus Yu, 1979

31. Род Merismoconcha Yu, 1979

33. Род Prosinuites Poulsen, 1967

34. Род Postacanthella Yue in Xing et al., 1984

35. Род Marocella Geyer, 1986

36. Род Fenqiaronia Parkhaev in Gravestock et al., 2001 Подсемейство Yangtzeconinae Yu, 1979

37. Род Ceratoconus Chen et Zhang, 1980

38. Род Salanyella Missarzhevskv, 1981

39. Род Yangtzeconus Yu, 1979

40. Род Obtusoconus Yu, 1979

41. Род Miroconulus Parkhaev in Gravestock et al, 2001

42. Род Anuliconus Parkhaev in Gravestock et al, 2001

43. Род Pararaconus Runnegar, 1990

44. Род Daedalia Parkhaev in Gravestock et al, 2001 Семейство Carinopeltidae Parkhaev, nom. nov.

45. Род Protoconus Yu, 1979

46. Род Carinopelta Parkhaev, nom. nov.

47. Род Gonamella Valkov et Karlova, 1984

48. Род Mastakhella Missarzhevskv, 1989 Семейство Coreospiridae Knight, 1947

49. Род Latouchella Cobbold, 1921

50. Род Pseudoyangtzespira Bokova, 1990

51. Род Asperconella Landing in Landing et Bartowski, 1996

52. Род Humilispira Parkhaev in Gravestock et al, 2001

53. Род Kutanjia Kruse, 1991

54. Род Coreospira Saito, 1936 Надсемейство Yochelcionelloidea Runnegar et Jell, 1976

Семейство Seeuriconidae MIssarzhevsky, 1989

55. Род Securiconus Jiang, 1980

56. Род Rugaeconus Vassiljeva, 1990

57. Род Figurina Parkhaev in Gravestock et al, 2001

58. Род Xianfengella He et Yang, 1982

59. Род Obscurella Vassiljeva, 1990

60. Род Parailsanella Zhegallo in Voronina et al, 1987

61. Род Mackinnonia Runnegar in Bengtson et al, 1990

62. Род Leptostega Geyer, 1986

63. Род Trenella Parkhaev, 2001

64. Род Tubatoconus Feng, Sun et Qian, 2000

65. Род Horsegullia Parkhaev, 2004

66. Род Oelandia Westerg&rd, 1936

67. Род Dorispira Parkhaev in Parkhaev et Demidenko, 2010

68. Род Perssuakiella Peel, 1988

69. Род Acanthotheca Vendrasco, Kouchinsky, Porter et Fernandez, 2011 Семейство Stenothecidae Runnegar et Jell, 1980

Подсемейство Stenothecinae Runnegar et Jell, 1980

70. Род Anabarella Vostokova, 1962

71. Род ChuiliellaGubanov et Peel, 2001

72. Род Mellopegma Runnegar et Jell, 1976

73. Род Stenotheca Salter in Hicks, 1872

74. Род Eurekapegma Mackinnon, 1985 Подсемейство Watsonellinae Parkhaev, 2001

75. Род Watsonella Grabau, 1900 Семейство Yocheleionellidae Runnegar et Jell, 1976

76. Род Eotebenna Runnegar et Jell, 1976

77. Род Yochelcionella Runnegar et Pojeta, 1974

78. Род Runnegarella Parkhaev, 2002

79. Род Enigmaconus Mackinnon, 1985 Отряд Pelagielliformes Mackinnon, 1985

Семейство Pelagiellidae Knight, 1956

80. Род Pelagiella Matthew, 1895

81. Род Costipelagiella Horny, 1964

82. Род Tannuspira Missarzhevsky, 1989 Семейство Aldanellidae Linsley et Kier, 1984

83. Род Aldanella Vostokova, 1962 Подкласс DivasibranchiaMinichev et Starobogatov, 1979

Отряд Khairkhaniiformes Parkhaev, 2001

Семейство Khairkhaniidae Missarzhevsky, 1989

84. Род Khairkhania Missarzhevsky, 1981

85. Род Michniakia Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966

86. Род Porcaconus Qian et Xiao, 1984

87. Род Protowenella Runnegar et Jell, 1976

88. Род Ardrossania Runnegar in Bengtson et a!., 1990

89. Род Philoxenella Vostokova, 1962

90. Род Barskovia Golubev, 1976

91. Род Xinjispira Yu et Rong in Yu, 1987 Подкласс Dextrobranchia Minichev et Starobogatov, 1975

Отряд Onychochiliformes Minichev et Starobogatov, 1979 Семейство Onychochilidae Koken, 1925

92. Род Beshtashella Missarzhevsky in Missarzhevsky et Mambetov, 1981

9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В ходе проведенного исследования обозначены и решены основные проблемы палеобиологии древнейших моллюсков, а именно: строение раковинной мускулатуры и положение раковины на теле моллюска, характер циркуляционных токов в мантийной полости, наличие или отсутствие торсии в онтогенезе, причины и характер формирование асимметрии. В частности, целенаправленные микроструктурные исследования выявили, что поверхность ядер кембрийских моллюсков в микроскульптурном отношении неоднородна - на фоне более или менее однообразной по орнаментации поверхности ядер выделяются зоны с отчетливой ячеистой микроскульптурой. Показано, что зоны ячеистой микроскульптуры расположены именно в тех местах, где, в соответствии с функциональными соображениями, следующими из морфологии раковины, должны прикрепляться раковинные мускулы. Установлено, что у спиральнозавитых форм (Coreospiridae, Aldanellidae и Onychochilidae) раковинная мускулатура крепилась в подвершинной области, у колпач-ковидных форм (Helcionellidae) - на дорсальной стороне. Сравнительное изучение выявило, что аналогичная ячеистая микроскульптура наблюдаются на отпечатках мускулов у современных моллюсков, что подтверждает выводы относительно кембрийских форм. Полученные данные дают ряд важных указаний на особенности внутренней организации гельционеллоидных моллюсков. Так, колюмеллярное прикрепление раковинных мускулов у Coreospiridae и Aldanellidae свидетельствует об эндогастричности этих групп. Показано, что функция внутренних складок в раковинах гельционеллид интерпретируется совершенно аналогичным образом, как и функция колумеллярных складок современных брюхоногих. Соответственно, несущий складки подвершинный край раковины гельционеллид следует считать задним, что является дополнительным подтверждением в пользу наличия колумеллярной мускулатуры у кембрийских гельционеллоидных моллюсков со спиральной раковиной и, как следствие, их эндогастричности.

На основе строения морфологических элементов раковины, участвующих в вододви-жении (сифоны, желобки, синусы устьевого края), реконструирована схема циркуляционных токов в мантийной полости кембрийских моллюсков. Показано, что задний снор-кель Yochelcionella являлся вводящей структурой, что подтвердилось функциональным анализом гомологичной структуры - подвершинного синуса близкородственного рода Eotebenna. Высказано предположение, что периферический валик Carinopeltidae - специализированная структура для вывода воды из мантийной полости с переднего края устья. В результате сделан вывод о том, что гельционелоидные моллюски претерпевали торсионный процесс и должны относится к брюхоногим моллюскам.

На основе морфофункционального анализа раковин предложен оригинальный механизм формирования асимметрии у гельционеллид. Высказано предположение, что у гельционеллид асимметрия мантийного комплекса возникает не вследствие асимметрии

раковины, а в результате неравнозначности токов воды, приходящих к правому и левому ктенидиям в сбалансированной, но слегка асимметричной раковине. Лишь после возникновения внутренней асимметрии животного возникает возможность формирования асимметричной трохоидной раковины. Рассмотрены случаи проявления хиральности раковин у асимметричных кембрийский форм. Показано, что для древнейших брюхоногих моллюсков, также как и для более молодых и современных представителей класса, были характерны хиральные аберрации, выражающиеся в появлении аномальных экземпляров с противоположным навиванием раковины. Как и для современных гастропод, для кембрийских моллюсков предполагается возможность видообразования путем мутаций в ло-кусе генома, обусловливающим хиральность. В отличие от современных моллюсков, для древнейших брюхоногих пока не отмечено существование хиральных морф в пределах одного вида, но предполагается наличие видов - хиральных «двойников».

Изучена морфология протоконха и особенности раннего онтогенеза гельционелло-идных моллюсков. Наличие протоконха и септ в начальной части раковины алданелл и строгий характер их расположения исключает предположения о возможном положении алданеллид среди седентарных полихет, подтверждая их моллюсковую природу. Морфологическая близость протоконха алданелл с личиночными раковинами низших брюхоногих свидетельствует о положении семейства в одной из базальных групп гастропод. Показано, что протоконх алданелл морфологически занимает промежуточное положение между удлиненными, колоколовидными протоконхами пателлоидных брюхоногих и турбоспиральными малооборотными протоконхами низших пектинибранхий. Проанализированы оригинальные данные по размерам эмбриональных раковин кембрийских брюхоногих, основанные на измерениях протоконхов и апикальных частей внутренних ядер с выраженными пережимами. Установлен большой диапазон размеров протоконхов у кембрийских моллюсков - от 80-90 мкм до 400 мкм, редко более. Предполагается, что уже в кембрийское время среди древнейших моллюсков были представители, обладавшие личинками как с прямым развитием в бентосе (формы с крупными протоконхами), так и с планктонным лецитотрофным развитием (формы с мелкими протоконхами), что противоречит некоторым моделям развития древнейших М^агоа. Для выяснения возможности планктонного развития проанализированы палеогеографические данные о распространении кембрийских моллюсков. Выявление широкое распространение ряда видов кембрийских моллюсков в палеобассейнах удаленных регионов мира, что убедительно показывает существование видов с планктонной стадией в онтогенезе уже в раннем кембрии.

2. Рассмотрено развитие взглядов на систематическое положение гельционеллоидных моллюсков. Показано, что в настоящее время конкурируют три основные гипотезы на природу этих организмов, предполагается что они: 1) примитивные гастроподы; 2) моноплакофоры; 3) относится к отдельным классам моллюсков, исчезнувшим уже в раннем палеозое.

На основе особенностей морфологии раковин гельционеллоидных моллюсков и реконструкции их внутренней организации сделан вывод, что гельционеллоидные моллюски - древнейшие брюхоногие. Сформулирован оригинальный диагноз группы: моллюски, претерпевшие торсию, с эндогастрической, изначально симметричной раковиной (колпачковидной или планоспиральной), мантийный комплекс органов симметричный с примитивным задне-передним током воды внутри мантийной полости. Такой диагноз оправдывает выделение гельционеллоидных моллюсков в качестве отдельного подкласса брюхоногих - АгсЬаеоЬгапсЫа. Установлено, что представители подкласса появились в позднем докембрии (верхи немакит-далдына) - раннем кембрии (основание томмота). Разработана оригинальная система гельционеллоидных моллюсков и предложен филогенетический сценарий развития группы. Показано, что подкласс - монофилетическая группа, состоящая состоит из восьми семейств, сгруппированных в два отряда. Археобранхии были наиболее разнообразны в раннем и среднем кембрии и дожили до ордовика. Самые примитивные формы обладали колпачковидной раковиной с центральной или субцентральной вершиной и планарным устьем без каких-либо вырезок. Два основных мор-фогенетических тренда лежат в основе радиации подкласса АгсЬаеоЬгапсЫа: (1) формирование и развитие структур, повышающих эффективность циркуляции воды (синусы устьевого края, желобки, валики и сифоны для ввода или вывода воды); (2) формирование спирально закрученной раковины. Показано, что среди кембрийских моллюсков наиболее разнообразной группой в морфологическом и систематическом аспектах были гель-

ционеллоидные моллюски - древнейшие представители класса брюхоногих. Основная часть кембрийских брюхоногих образует подкласс Archaeobranchia, включающий два отряда -Helcionelliformes (сем. Helcionellidae, Coreospiridae, Carinopeltidae, Securiconidae, Stenothecidae и Yochelcionellidae) и Pelagielliformes (сем. Aldanellidae и Pelagiellidae).

Из} чение морфологии раковин археобранхий позволило сделать предположение о его филогенетических связях с крупными таксонами брюхоногих. Предполагается, что подкласс Archaeobranchia может быть прямо или опосредованно связан с представителями пяти современных подклассов: Cyclobranchia, Scutibranchia, Pectinibranchia, Divasibranchia и Dextrobranchia, а три эутиневральных подкласса (Sinistrobranchia, Opistobranchia и Pul-monata) являются более поздними производными дивазибранхий. Таким образом, подкласс Archaeobranchia может считаться фундаментом ранней эволюции класса Gastropoda.

4. В итоге работы охарактеризован кембрийский этап эволюции типа Mollusca. На основе разнообразных данных показано, что классы Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda и Bivalvia обособились на рубеже докембрия - кембрия, т. е. с начала палеонтологически документированной эволюционной истории типа, а предположение об их более позднем происхождении неубедительно. Другие классы моллюсков возникли позднее: Cephalopoda - в позднем кембрии, Scaphopoda - в ордовике, Aplacophora - в силуре.

5. Монографически описаны таксоны кембрийских полиплакофор (таксоны рангом от подкласса до группы семейства), моноплакофор и брюхоногих моллюсков (таксоны рангом от подкласса до группы рода). В описание включены ревизованные автором синонимика, диагноз, состав, сравнение и распространение, при необходимости приведены замечания. Таким образом, описаны 3 класса, 4 подкласса (1 установлен автором), 5 отрядов (1 у становлен автором), 4 надсемейства, 14 семейств (1 установлено автором), 6 подсемейств (1 установлено автором). Изучены и ревизованы 177 родов, из которых признаны валидными и монографически описаны 92 рода (16 установлены автором), 85 родов по различным причинам признаны невалидными.

ВЫВОДЫ

1. В результате изу чения функциональной морфологии раковин древнейших гельцио-неллоидных моллюсков реконструированы важные элементы их организации - наличие эндогастрической раковины, трех пар раковинных мускулов у колпачковидных форм и одного колумеллярного мускула у спиральнозавитых форм, передней мантийной полости, заднее-переднего направления циркуляционных токов в мантийной полости. Данный план строения характеризует гельционеллоидных моллюсков как примитивных гастропод.

2. Древнейшие представители брюхоногих - гельционеллоидные моллюски представляли наиболее разнообразную группу кембрийских моллюсков в морфологическом и таксономическом аспектах. Основная часть кембрийских брюхоногих образует подкласс Archaeobranchia, включающий два отряда-Helcionelliformes (сем. Helcionellidae, Coreospiridae, Carinopeltidae, Securiconidae, Stenothecidae и Yochelcionellidae) и Pelagielliformes (сем. Aldanellidae и Pelagiellidae).

3. Подкласс Archaeobranchia является «фундаментом» дальнейшей эволюции класса Gastropoda - в качестве потомков археобранхий могут рассматриваться крупные группы брюхоногих: подклассы Cyclobranchia (=Patellogastropoda), Scutibranchia (=Vetigastropoda без Trochoidea, Turbinoidea и Seguenzioidea), Pectinibranchia (Trochoidea, Turbinoidea и Se-guenzioidea + Caenogastropoda) и группа Heterobranchia (подклассы Divasibranchia, Dextrobranchia, Sinistrobranchia и Opistobranchia).

4. Классы Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda и Bivalvia обособились на рубеже докембрия - кембрия, т. е. с начала палеонтологически документированной эволюционной истории типа Mollusca, а предположение об их более позднем происхождении неубедительно. Другие классы моллюсков возникли позднее: Cephalopoda - в позднем кембрии, Scaphopoda - в ордовике, Aplacophora - в силуре.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1) Варламов А.II., Розанов А.Ю., Хоментовский ВВ., Шабанов Ю.Я., Абаимова Г.П., Демиденко Ю.Е.,

Карлова Г.А., Коровников U.B., Лучинина В.А., Малаховская Я.Е., Пархаев П.Ю., Пегель Т.В., Скорлотова H.A., Сундуков В.М., Сухое С.С., Фёдоров А.Б., Куприянова Л Д. Кембрий Сибирской платформы. Книга 1: Алдано-Ленский регион. Москва: ПИН, 2008. 300 с.

2)Пегель Т.В., Сухов С.С., Шабанов Ю.Я., Сундуков В.М, Федоров А.Б., Егорова JI.il., Салихова А.К., Коровников A.B., Лучинина В. А., Журавлев А. Ю., Пархаев П.Ю., Демиденко Ю.Е. Стратиграфия нефтегазоносных бассейнов Сибири (в девяти книгах). Кембрий Сибирской платформы. Новосибирск: Гео, 2012, 420 с.

3)Розанов А.Ю., Пархаев П.Ю., Демиденко Ю.Е. и др. Ископаемые из стратотипов ярусов нижнег кембрия. М.: ПИН РАН, 2010.228 с.

4)Parkhaev P.Yu. Molluscs and siphonoconchs // The Cambrian Biostratigraphy of the Stansbury Basin, South Australia. Alexander E.M., Jago J.B., Rozanov A.Yu. Zhuravlev A.Yu. (Eds.). Moscow: MA1K Nauka, 2001. P. 133-210.

5)Park!iaev P.Yu. Chapter 3: The Early Cambrian Radiation of Mollusca// Phylogenv and Evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 33-69.

6)Parkhaev P.Yu., Demidenko Yu.E. Zooproblematica and Mollusca from the Lower Cambrian Meishucun Section (Yunnan, China), and Taxonomy and Svstematics of the Cambrian Small Shelly Fossils о China// Paleontol. J. 2010. V. 44. № 8. R 883-1161.

Статьи:

7)Демиденко Ю.Е., Жегалло E.A., Пархаев П.Ю., Шувалова Ю.В. О возрасте фосфоритов хубсутульского бассейна (Монголия) // Докл. Акад. наук. 2003. Т. 389. № 4. С. 501-505.

8)Демиденко Ю.Е., Пархаев П.Ю. Таксономическое разнообразие раннекембрийской мелкораковинной фауны Китая // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: КМК, 2006. С. 492-505.

9)Демиденко Ю.Е., Пархаев П.Ю. Фаунистические комплексы зоопроблематик и моллюсков нижнего кембрия Ленно-Алданского района Сибири // XIII Междунар. Полевая конф. Рабочей группы по ярусному расчленению кембрия. Новосибирск: СНИИГГиМС, 2008. С. 12-17.

10) Пархаев П.Ю. Siphonoconcha - новый класс раннекембрийских двустворчатых организмов //

Папеонтол. журн. 1998. № 1. С. 3-16.

11) Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков - гель-

ционеллид. Статья 1 // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 32-39.

12) Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков - гель-

ционеллид. Статья 2 // Палеонтол. журн. 2001а. № 5. С. 20-26.

13) Пархаев П.Ю. Trenella bifrons gen. et sp. nov. - новый гельционеллоидный моллюск из нижнего

кембрия Южной Австралии // Палеонтол. журн. 20016. № 6. С. 22-24.

14) Пархаев П.Ю. Филогенез и система кембрийских одностворчатых моллюсков // Палеонтол.

журн.2002а.№ I.e.27-39.

15) Пархаев П.Ю. Отпечатки мускулов кембрийских одностворчатых моллюсков и их значение для

систематики // Палеонтол. журн. 20026. № 5. С. 15-19.

16) Пархаев П.Ю. Новые данные по морфологии раковинной мускулатуры кембрийских гельционел-

лоидных моллюсков // Палеонтол. журн. 2004а. № 3. С. 27-29.

17) Пархаев П.Ю. Horsegullia nom. nov. - новое замещающее родовое название для кембрийских

брюхоногих моллюсков // Палеонтол. журн. 20046. № 5. С. 106.

18) Пархаев П.Ю. Малакофа\на быстринской свиты Восточного Забайкалья // Палеонтол. журн.

2004в. № 6. С. 9-25.

19) Пархаев П.Ю. Кембрийские гельционеллоидные моллюски как фундамент эволюции класса

Gastropoda // Современная Российская палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2005а. С. 63-84.

20) Пархаев П.Ю. Два новых вида кембрийских гельционеллоидных моллюсков с севера Сибирской

платформы // Палеонтол. журн. 2005г. № 6. С. 43-46.

21) Пархаев П.Ю. О роде Auricullina Vassiljeva, 1998 и раковинных порах кембрийских гельционел-

лоидных моллюсков // Палеонтол. журн. 2006а. № 1. С. 20-32.

22) Пархаев П.Ю. Новые данные по морфологии древнейших брюхоногих моллюсков рода Aldanella

Vostokova, 1962 (Archaeobranchia, Pelagielliformes) // Палеонтол. журн. 20066. № 3. С. 15-21.

23) Пархаев П.Ю. Адаптивная радиация кембрийских гельционеллоидных моллюсков (Gastropoda,

Archaeobranchia) // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: КМК, 2006в. С. 282-296.

24) Пархаев П.Ю. Хиральность раковин кембрийских брюхоногих и синистральные представители

рода Aldanella Vostokova, 1962 // Палеонтол. жури. 2007. № 3. С. 3-9.

25) Розанов А.Ю., Хоментовский ВВ., Шабанов Ю.Я., Карлова Г.А., Варламов А.!!. Яучинина В.А.,

IIегель Т.В., Демиденко Ю.Е., Пархаев П.Ю., Коровников И.В., Скорлотова НА. К проблеме ярусного расчленения нижнего кембрия // Стратиграф. Геол. корреляция. 2008. № 1. С. 3-21.

26) Ушатинская Г.Т., Пархаев П.Ю. Сохранение отпечатков и слепков клеток внешнего эпителия

мантии в раковинах кембрийских брахиопод, моллюсков и проблематик // Палеонтол. журн. 2005. №3. С. 29-39.

27) Demidenko Yu.E., Parkliaev P.Yu. Taxonom\- of the Cambrian small shelly fossils from China// Acta

Micropaleontol. Sin. 2005. V. 22. Suppl. №. P. 29-30.

28) Demidenko Уи.Е., Zhegallo E.A., Parkliaev P.Yu., Shuvalova Yu.V. Age of phosphorites from the

Khubsugul Basin (Mongolia) // GFF. 2004. V. 126. Pt 1. P. 109.

29) Parkhaev P.Yu. New data on morphology of the shell muscles of the Cambrian Helcionelloid mollusks //

GFF. 2004a. V. 126. Pt 1. P. 114-115."

30) Parkhaev P.Yu. The Cambrian 'basement' of gastropod evolution // The Rise and Fall of the Ediacaran

Biota / Eds. P. Vickers-Rich, P. Komarower. Geol. Soc. L. Spec. Publ. 2007. V. 286. P. 415-421.

31) Parkliaev P.Yu., Demidenko Yu.E. Taxonomy of the Cambrian molluscs from China // Acta

Micropaleontol. Sin. 2005. V. 22. Suppl. №. P. 139-140.

32) Parkhaev P.Yu., Karlova G.A. Taxonomic revision and evolution of Cambrian mollusks of the genus

Aldanella Vostokova, 1962 (Gastropoda, Archaeobranchia) // Paleontol. J. 2011. V. 45. № 10. P. 1145-1205.

33) Parkhaev P.Yu.. Karlova G.A., Rozanov A.Yu. Taxonomy, stratigraphy and biogeograpby of Aldanella

attleborensis - a possible candidate for defining the base of Cambrian Stage 2 // Bull. Museum Northern Arizona. 2001. № 67. P. 298-300.

34) Ponder IV.F., Parkhaev P.Yu., Beechey D.L. A remarkable similarity in seal}- shell structure in Early

Cambrian univalved limpets (Monoplacophora; Maikhanellidae) and a Recent fissurellid limpet (Gastropoda: Vetigastropoda) with a review of Maikhanellidae // Molluscan Research. 2007. V. 27. №3.P. 153-163.

35) Rozanov A.Yu., Khomentovsky V.V., Shabanov Yu.Ya., Karlova C.A., Luchinina V.A., Pegel ТА'.,

Demidenko Yu.E., Parkhaev P.Yu. Stage subdivision of the Lower Cambrian//Acta Micropaleontol. Sin. 2005. V. 22. Suppl. №. P. 167-168.

36) Rozanov A.Yu., Parkhaev P.Yu., Demidenko Yu.E., Skorlotova X.A. Mobergella radiolala - a possible

candidate for defining the base of Cambrian Series 2 and Stage 3 // Bull. Museum Northern Arizona. 2001. №67. P. 304-306.

Тезисы:

37) Демиденко Ю.Е, Пархаев П.Ю. Мелкораковинчатые ископаемые как основа зональной биостра-

тиграфии нижнего кембрия Южной Австралии // Тез. докл. XLIX сес. ВПО «Палеонтология и природопользование». СПб: ВСЕГЕИ, 2003. С. 74-76.

38) Жегалло Е.А., Пархаев П.Ю., Ушатинская Г.Т. Моллюски или брахиоподы? // Тез. докл. XL1I1

сес. ВПО «Проблемы систематики и эволюции органического мира». СПб: ВСЕГЕИ, 1997. С. 27-29.

39) Пархаев П.Ю. Siphonoconcha - новый класс раннекембрийских двустворчатых организмов // Сб.

докл. Всерос. симп. «Загадочные организмы в эволюции и филогении». М: ПИН РАН, 1996. С. 66-69.

40) Пархаев П.Ю. Гельционеллоидные моллюски - кембрийский тупик или фундамент эволю-

ции брюхоногих? // Тез. докл. 1-ой Всерос. научн. школы молодых ученых-палеонтологов «Современная Российская палеонтология: классические и новейшие методы». М.: ПИН РАН, 2004г. С. 53-55.

41) Пархаев П.Ю. Древнейшие, моллюски - полтора века изучения // Междунар. рабоч. совещ.

«Происхождение и эволюция биосферы», Новосибирск: ИК СО РАН, 20056. С. 230-231.

42) Пархаев П.Ю. Кембрийские алданеллиды - брюхоногие моллюски, парагастроподы или черви?

//Тез. докл. 2-ой Всерос. научн. школы молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». М.: ПИН РАН, 2005в. С. 53-55.

43) Пархаев П.Ю. Хиральность раковин кембрийских брюхоногих // Тез. докл. 3-ой Всерос. нау чн.

школы молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». М.: ПИН РАН, 2006г. С. 44-48.

44) Пархаев П.Ю. Морфогенез раковины и раковинной мускулатуры древнейших одностворчатых

моллюсков // Тез. докл. конф. «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии». М.: ПИН РАН, 2011. С. 37-39.

45) Parkhaev P.Yu. Early Cambrian Molluscan Stratigraphy of South Australia// Abst. The Wiman Meeting

2000. Uppsala: Uppsala Univ., 2000a. P. 20-21.

46) Parkhaev P.Yu. Functional morphology of Cambrian Univalved Molluscs // Abst. The Wiman Meetin

2000. Uppsala: Uppsala Univ., 2000b. P. 21-22.

47) Parkhaev P.Yu. Systematics of Cambrian Univalved Molluscs // Abst. The Wiman Meeting 2000

Uppsala: Uppsala Univ., 2000c. P. 22-23.

48) Parkhaev P.Yu. Ancient mollusks - 150-years of studying 500-Ma-old snails // Abst. 15 World Congr

Malacology, Perth, Western Australia. Perth: Western Australian Museum, 2004b. P. 113.

49) Parkhaev P. Yu. The earliest stage of gastropod evolution - a Cambrian basement // Abst. 32nd Int. Geol

Congr. 2004c. Pt 1. Abst. № 171-12. P. 804.

50) Parkhaev P.Yu. Early stages of molluscan evolution // Abstr. Ill International Conference «Biospher

Origin and Evolution». Rethymno, Creete, Greece, 16-20 October, 2011. P. 194-195.

Рис. 1. Полигональный микрорельеф поверхности мускульного отпечатка.

Рис. 2. Мускульные отпечатки (2а-2в) и реконструкция раковинной мускулатуры (2г, 2д) у Bemella communis.

Рис. 3. Yoehelcionella ehinensis (Pei, 1985) с раструбовидным сноркелем (За) и предполагаемая функция сноркеля (36).

Рис. 4. Внутренняя организация и схема циркуляции воды в раковине гельционеллоидных моллюсков.

Рис. 5. Предполагаемый механизм формирования асимметрии у гельционеллид.

Рис. 6. Морфология протоконхов кембрийских моллюсков рода Aldanella: 6a-6r - A. operosa, 6д-6ж - A. sibirica.

Рис. 7. Система и филогенетические отношения таксонов кембрийских гельционеллоидных моллюсков.

Рис. 8. Филогенетические отношения подклассов брюхоногих моллюсков и положение Archaeobranchia.

ОРДОВИК

Средний

Верхний

Томмот

Атдабан

Ботома

Тойон

немакит-далдын

Уос/іе/с/оле/Мае

8бсигісоп/с/ае

ЗіепоіЬесіпае

Л^оле/І/лае

КЕМБРИЙ

ОРДОВИК - ГОЛОЦЕН

КЕМБРИЙ

ОРДОВИК - ГОЛОЦЕН

КЬаігкЬапМае

ОпусИоМІісіае

КЕМБРИЙ

ВЕНД

Нижний

Отпечатано в ОМТ ПИН РАН Москва, Профсоюзная, 123 Тираж 150 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пархаев, Павел Юрьевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ.

3. ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

4. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ТЕРМИНОЛОГИЯ.

4.1. Материал.

4.2. Методики изучения.

4.3. Морфологический очерк основных групп кембрийских моллюсков.

5. ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ПАЛЕОБИОЛОГИИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

МОРФОЛОГИИ КЕМБРИЙСКИХ МОЛЛЮСКОВ.

5.1. Морфология раковинной мускулатуры гельционеллоидных моллюсков.

5.2. Функциональная морфология внутренних складок в раковинах гельционеллоидных моллюсков.

5.3. Внутренняя организация гельционеллоидных моллюсков.

5.4. Формирование асимметрии у гельционеллоидных моллюсков;.

5.5. Хиральность.

5.6. Морфология протоконха и особенности раннего онтогенеза гельционеллоидных моллюсков.

5.7. Размер раковин древнейших моллюсков.

6. ФИЛОГЕНЕЗ И СИСТЕМА ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ.

6.1. Развитие взглядов на систематику кембрийских моллюсков.

6.2. Морфогенез, филогенез и система кембрийских гельционеллоидных моллюсков.

6.3. Гельционеллоидные моллюски как фундамент эволюции брюхоногих.

7. КЕМБРИЙСКИЙ ЭТАП ЭВОЛЮЦИИ ТИПА MOLLUSCA.

8. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

8.1. Класс Polyplacophora.

8.2. Класс Monoplacophora.

8.3. Класс Gastropoda.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Пархаев, Павел Юрьевич

9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В ходе проведенного исследования обозначены и решены основные проблемы палеобиологии древнейших моллюсков, а именно: строение раковинной мускулатуры и положение раковины на теле моллюска, характер циркуляционных токов в мантийной полости, наличие или отсутствие торсии в онтогенезе, причины и характер формирование асимметрии.

В частности, целенаправленные микроструктурные исследования выявили, что поверхность ядер кембрийских моллюсков в микроскульптурном отношении неоднородна - на фоне более или менее однообразной по орнаментации поверхности ядер выделяются зоны с отчетливой ячеистой микроскульптурой. Показано, что зоны ячеистой микроскульптуры расположены именно в тех местах, где, в соответствии с функциональными соображениями, следующими из морфологии раковины, должны прикрепляться раковинные мускулы. Установлено, что у спиральнозавитых форм (Согеозршс1ае, А1с1апе1Пс1ае и ОпусЬосЬШс1ае) раковинная мускулатура крепилась в подвершинной области, у колпачковидных форм (Не1сюпе1Пс1ае) - на дорсальной стороне. Сравнительное изучение выявило, что аналогичная ячеистая микроскульптура наблюдаются на отпечатках мускулов у современных моллюсков, что подтверждает выводы относительно кембрийских форм.

Полученные данные дают ряд важных указаний ряд особенности внутренней организации гельционеллоидных моллюсков. Так, колюмеллярное прикрепление раковинных мускулов у Согеозршс1ае и А1с1апе1Пс1ае свидетельствует об эндогастричности этих групп. Особенности строения раковинной мускулатуры гельционеллид дает основания предполагать, что формирование планоспиральной раковины из колпачковидной вызвало сближение мест прикрепления различных групп раковинной мускулатуры и последующее их слияние с образованием единого (или парного) колюмеллярного мускула.

Показано, что функция внутренних складок в раковинах гельционеллид интерпретируется совершенно аналогичным образом, как и функция колумеллярных складок современных брюхоногих. Соответственно, несущий складки подвершинный край раковины гельционеллид следует считать задним, что является дополнительным подтверждением в пользу наличия колумеллярной мускулатуры у кембрийских гельционеллоидных моллюсков со спиральной раковиной и, как следствие, их эндогастричности.

На основе строении морфологических элементов раковины, участвующих в вододвижении (сифоны, желобки, синусы устьевого края), реконструирована схема циркуляционных токов в мантийной полости кембрийских моллюсков. Показано, что задний сноркель УосИеклопеИа являлся вводящей структурой, что подтвердилось функциональным анализом гомологичной структуры - подвершинного синуса близкородственного рода Ео1еЬеппа. Высказано предположение, что периферический валик СаппореШс1ае - специализированная структура для вывода воды из мантийной полости с переднего края устья.

В результате изучения раковин древнейших моллюсков в морфофункциональном аспекте реконструированы важные элементы анатомической организации животных, на основе которых сделан вывод о том, что гельционелоидные моллюски претерпевали торсионный процесс и должны относится к брюхоногим моллюскам.

На основе морфофункционального анализа раковин предложен оригинальный механизм формирования асимметрии у гельционеллид. Высказано предположение, что у гельционеллид асимметрия мантийного комплекса возникает не вследствие асимметрии раковины, а в результате неравнозначности токов воды, приходящих к правому и левому ктенидиям в сбалансированной, но слегка асимметричной раковине. Лишь после возникновения внутренней асимметрии животного возникает возможность формирования асимметричной трохоидной раковины.

Рассмотрены случаи проявления хиральности раковин у асимметричных кембрийский форм. Показано, что для древнейших брюхоногих моллюсков, также как и для более молодых и современных представителей класса, были характерны хиральные аберрации, выражающиеся в появлении аномальных экземпляров с противоположным навиванием раковины. Как и для современных гастропод, для кембрийских моллюсков предполагается возможность видообразования путем мутаций в локусе генома, обуславливающим хиральность. В отличие от современных моллюсков, для древнейших брюхоногих пока не отмечено существование хиральных морф в пределах одного вида, но предполагается наличие видов - хиральных «двойников».

Изучена морфология протоконха и особенности раннего онтогенеза гельционеллоидных моллюсков. Наличие протоконха и септ в начальной части раковины алданелл и строгий характер их расположения исключает предположения о возможном положении алданеллид среди седентарных полихет, подтверждая их моллюсковую природу. Морфологическая близость протоконха алданелл с личиночными раковинами низших брюхоногих свидетельствует о положении семейства в одной из базальных групп гастропод. Показано, что протоконх алданелл морфологически занимает промежуточное положение между удлиненными, колоколовидными протоконхами пателлоидных брюхоногих и турбоспиральными малооборотными протоконхами низших пектинибранхий.

Проанализированы оригинальные данные по размерам эмбриональных раковин кембрийских брюхоногих, основанные на измерениях непосредственно протоконхов и апикальных частей внутренних ядер с выраженными пережимами. Установлен большой разброс в значениях размеров протоконхов у кембрийских моллюсков - от 80-90 мкм до 400 мкм, редко более. Предполагается, что уже в кембрийское время среди древнейших моллюсков были представители, обладавшие личинками как с прямым развитием в бентосе (формы с крупными протоконхами), так и с планктонным лецитотрофным развитием (формы с мелкими протоконхами), что противоречит некоторым моделям развития древнейших Metazoa. Для выяснения возможности планктонного развития проанализированы палеогеографические данные о распространении кембрийских моллюсков. Выявленное широкое распространение ряда видов кембрийских моллюсков в палеобассейнах удаленных регионов мира, что убедительно показывает существование видов с планктонной стадией в онтогенезе уже в раннем кембрии.

Таким образом, в результате изучения раковин древнейших моллюсков в морфофункциональном аспекте реконструированы важные элементы анатомической организации животных, на основе которых сделан вывод об их систематической принадлежности и определена таксономическая структура кембрийской малакофауны.

2. Рассмотрено развитие взглядов на систематическое положение гельционеллоидных моллюсков. Показано, что в настоящее время конкурируют три основные гипотезы на природу этих организмов, предполагается что они: 1) примитивные гастроподы 2) моноплакофоры 3) относится к отдельным классам моллюсков, исчезнувшим уже в раннем палеозое. На основе особенностей морфологии раковин гельционеллоидных моллюсков и реконструкции их внутренней организации сделан вывод, что гельционеллоидные моллюски - древнейшие брюхоногие.

Сформулирован оригинальный диагноз группы: моллюски, претерпевшие торсию, с эндогастрической, изначально симметричной раковиной (колпачковидной или планоспиральной), мантийный комплекс органов симметричный с примитивным задне-передним током воды внутри мантийной полости. Такой диагноз оправдывает выделение гельционеллоидных моллюсков в качестве отдельного подкласса брюхоногих -АгсЬаеоЬгапсЫа. Установлено, что представители подкласса появились в позднем докембрии (верхи немакит-далдына) - раннем кембрии (основание томмота).

Разработана оригинальная система гельционеллоидных моллюсков и предложен филогенетический сценарий развития группы. Показано, что подкласс -монофилетическая группа, состоящая состоит из восьми семейств, сгруппированных в два отряда. Археобранхии были наиболее разнообразны в раннем и среднем кембрии и дожили до ордовика. Самые примитивные формы обладали колпачковидной раковиной с центральной или субцентральной вершиной и планарным устьем без каких-либо вырезок. Два основных морфогенетических тренда лежат в основе радиации подкласса АгсЬаеоЬгапсЫа: (1) формирование и развитие структур, повышающих эффективность циркуляции воды (синусы устьевого края, желобки, валики и сифоны для ввода или вывода воды); (2) формирование спирально закрученной раковины.

Таким образом показано, что среди кембрийских моллюсков наиболее разнообразной группой в морфологическом и систематическом аспектах были гельционеллоидные моллюски - древнейшие представители класса брюхоногих. Основная часть кембрийских брюхоногих образует подкласс АгсЬаеоЬгапсЫа, включающий два отряда - Не1сюпе1П<х)гте5 (сем. Не1сюпеШс1ае, Согеоэртске, СаппореШс1ае, 8есипсошс1ае, 81епо1:Ьеас1ае и УосЬе1сюпе1Нс1ае) и Ре1а§1е1НАэгшез (сем. А1с1апеШс1ае и Ре^1е1Нс1ае).

Изучение морфологии раковин археобранхий позволило сделать предположение о его филогенетических связях с крупными таксонами брюхоногих. Предполагается, что подкласс Archaeobranchia может быть прямо или опосредованно связан с представителями пяти современных подклассов: Cyclobranchia, Scutibranchia, Pectinibranchia, Divasibranchia и Dextrobranchia, а три эутиневральных подкласса (Sinistrobranchia, Opistobranchia и Pulmonata) являются более поздними производными дивазибранхий. Таким образом, подкласс Archaeobranchia может считаться фундаментом ранней эволюции класса Gastropoda.

4. В итоге работы охарактеризован кембрийский этап эволюции типа Mollusca. На основе разнообразных данных показано, что классы Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda и Bivalvia обособились на рубеже докембрия - кембрия, т.е. с начала палеонтологически документированной эволюционной истории типа, а предположение об их более позднем происхождении - неубедительно. Другие классы моллюсков - возникли позднее: Cephalopoda - в позднем кембрии, Scaphopoda - в ордовике, Aplacophora - в силуре.

5. Монографически описаны таксоны кембрийских полиплакофор (таксоны рангом от подкласса до группы семейства), моноплакофор и брюхоногих моллюсков (таксоны рангом от подкласса до группы рода). В описание включены ревизованные автором синонимика, диагноз, состав, сравнение и распространение, при необходимости -приведены замечания. Таким образом, описаны 3 класса, 4 подкласса (1 установлен автором), 5 отрядов (1 установлен автором), 4 надсемейства, 14 семейств (1 установлено автором), 6 подсемейств (1 установлено автором). Изучены и ревизованы 177 родов, из которых признаны валидными и монографически описаны 92 рода (16 установлены автором), 85 родов по различным причинам признаны невалидными.

10. БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН. Автор благодарит за постоянную поддержку и полезные советы заведующего лаборатории, многие годы директора института, академика

A.Ю. Розанова и выражает признательность всем сотрудникам лаборатории за многолетнее сотрудничество и поддержку. За стимулирование завершения настоящей работы автор признателен директору института, члену-корреспонденту РАН C.B. Рожнову. Автор особо благодарен члену-корреспонденту РАН A.B. Лопатину за обсуждение рукописи и ряд ценных замечаний, И.С. Барскову, Е.А. Жегалло, Г.А. Карловой, Д. Линдбергу, A.B. Мазаеву, В. Пондеру и А.Г. Пономаренко - за полезное обсуждение морфологии и стратиграфии кембрийских моллюсков. С глубокой благодарностью автор вспоминает покойных Я.И. Старобогатова и Э. Йохельсона за интересные дискуссии по систематике и эволюции моллюсков. При работе с коллекциями в ЦСГМ (г. Новосибирск) автору неоценимую помощь оказали Г.А. Карлова,

B.А. Лучинина и И.В. Коровников, во ВНИГРИ (г. Санкт-Петербург) - А.И. Киричкова. За техническую помощь автор благодарен Л.Т. Протасевичу, A.B. Кравцеву и М.К. Емельяновой. В завершение автор считает своим долгом поблагодарить всех своих коллег, в течение многих десятилетий собиравших ископаемый материал в экспедициях.

При работе с коллекциями в ЦСГМ (г. Новосибирск) автору неоценимую помощь оказали Г.А. Карлова, В.А. Лучинина и И.В. Коровников, во ВНИГРИ (г. Санкт-Петербург) - А.И. Киричкова. За техническую помощь автор благодарен Л.Т. Протасевичу, A.B. Кравцеву и М.К. Емельяновой. В завершение автор считает своим долгом поблагодарить всех своих коллег в течение многих десятилетий собиравших ископаемый материал в экспедициях.

Работа выполнена при поддержке следующих грантов и программ: гранты Президента РФ на поддержку молодых ученых и ведущих научных школ МК-723.2004.4, МК-3571.2005.4, МК-2836.2007.4, НШ-974.2003.5, НШ-6186.2006.5, НШ-4207.2008.5, НШ-65493.2010.4, гранты РФФИ №№ 96-05-64224, 96-05-64130, 00-04-48409, 00-15-97764, 0204-06197, 02-04-06198, 03-04-06065, 05-04-48008, 08-04-00484, 09-04-00294, Программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (2004-2007 гг.), «Происхождение и эволюция геобиологических систем» (2008-2011 гг.), «Биоразнообразие и динамика генофондов» (2005-2007 гг.), ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. («Проведение научных исследований коллективами научно-образовательных центров в области общей биологии и генетики»), Благотворительного Фонда содействия отечественной науке (2004-2005 гг.), Американского палеонтологического общества PalSIRP Sepkoski Grant (2001, 2003, 2004 гг.).

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Пархаев, Павел Юрьевич, Москва

1. Абаимова Г.П. Самые древние гастроподы Сибири // Стратиграфия и палеонтологиянижнего и среднего кембрия СССР. Новосибирск: Наука, 1976. С. 174-175 (Тр. Ин-та геол. геофиз. СО АН СССР. Вып. 296).

2. Александров ДА., Сергиевский С.О. Один из вариантов симпатрическоговидообразования у наземных моллюсков // Моллюски: основные результаты исследований. Ленинград: Наука, 1979. С. 153-154.

3. Аксарина H.A. Probivalvia новый класс древнейших моллюсков // Новые данныепо геологии и полезным ископаемым Западной Сибири. Томск: 1968. Вып. 3. С. 77-86.

4. Барское И.С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод // Изд-во МГУ, 1989.161 с.

5. Барскова М.И. Новые моллюски из нижнекембрийских отложений Приколымскогоподнятия //Палеонтол. журн. 1988. № 1. С. 101-105.

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том 1.

7. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.

8. Бутиков Е.И., Быков АЛ., Кондратьев A.C. Механика жидкостей // Физика впримерах и задачах. М.: Наука, 1989. С. 143-165.

9. Бокова А.Р. Новые нижнекембрийские гастроподы Сибирской платформы //

10. Палеонтол. журн. 1990. № 2. С. 123-126.

11. Вальков А.К. Биостратиграфия нижнего кембрия востока Сибирской платформы.

12. Юдомо-Оленекский регион. М.: Наука, 1987. 136 с.

13. Вальков А.К., Карлова ГА. Фауна из переходных вендско-кембрийских слоевнижнего течения р. Гонам // Стратиграфия позднего докембрия и раннего палеозоя: Средняя Сибирь. Новосибирск: ИГиГ СО РАН, 1984. С. 12-41.

14. Ван Бин. Новые моллюски и зоопроблематики из нижнего кембрия Китая //

15. Палеонтол. журн. 1994. № 4. С. 10-17.

16. Васшъева Н.И. Новые раннекембрийские брюхоногие моллюски Сибирскойплатформы и вопросы их систематики // Микрофауна СССР: Вопросы систематики и биостратиграфии. Д.: ВНИГНИ, 1990. С. 4-21.

17. Васшъева Н.И. Мелкая раковинная фауна и биостратиграфия нижнего кембрия

18. Сибирской платформы. СПб.: ВНИГРИ, 1998. С. 1-139.

19. Воронин Ю.И., Воронова Л.Г., Григорьева Н.В. и др. Граница докембрия и кембрия вгеосинклинальных районах (опорный разрез Саланы-Гол, МНР). М: Наука, 1982. 152 с. (Тр. СРМПЭ. Вып. 18).

20. Воронова Л.Г., Дроздова H.A., Есакова Н.В. и др. Ископаемые нижнего кембрия гор

21. Маккензи (Канада). М.: Наука, 1987. 108 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 224).

22. Востокова В.А. Кембрийские гастроподы Сибирской платформы и Таймыра // Сб.статей по палеонтологии и стратиграфии. Вып. 28. JL: Недра, 1962. С. 51-74.

23. Дебрен Ф., Журавлев А.Ю., Розанов А.Ю. Правильные Археоциаты. М.: Наука, 1989. 198 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 233).

24. Догужаева ЯЛ. Новые тремадокские моноплакофоры Южного Урала // Палеонтол.журн. 1972. № 1. С. 24-28.

25. Догужаева ЯЛ. Синус колпачковидных моноплакофор // Докл. АН СССР. 1981. Т.258. С. 209-211.

26. Ермак В.В., Пельман ЮЯ. Некоторые моллюски и брахиоподы кембрия Северного

27. Хараулаха // Биостратиграфия и палеонтология кембрия Северной Азии. М.: Наука, 1986. С. 188-200.

28. Есакова Н.В., Жегалло Е.А. Фауна и биостратиграфия нижнего кембрия Монголии.

29. М.: Наука, 1996. 216 с. (Тр. СРМПЭ. Вып. 46).

30. Жегалло ЕЛ. К исследованию микроструктур древних моллюсков // Палеонтология.

31. Стратиграфия (Межд. геол. конгр. XXVI сессия. Докл. сов. геологов). М.: Наука, 1980. С. 55-60.

32. Жегалло ЕЛ. Класс Gastropoda // Ярусное расчленение нижнего кембрия. Атлас окаменелостей / Ред. Б.С. Соколов, И.Т. Журавлева. М.: Наука, 1983. С. 96100.

33. Жегалло ЕЛ., Пархаев П.Ю., Ушатинская Г.Т. Моллюски или брахиоподы? // Тез. докл. XLIII сес. ВПО «Проблемы систематики и эволюции органического мира». СПб: ВСЕГЕИ, 1997. С. 27-29.

34. Заренков НА. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Моллюски. М.: Изд-во1. МГУ, 1989. 188 с.

35. Иванов Д.Л. Происхождение и ранние этапы эволюционных преобразованийрадулярного аппарата // Эволюционная морфология моллюсков. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 5-37.

36. Иванцов А.Ю., Федонкин МА. Следы самостоятельного передвижения финальноедоказательство животной природы эдиакарских организмов // Матер. II Междунар. симпоз. «Эволюция жизни на Земле» / Ред. В.М. Подобина. Томск: НТЛ, 2001. С. 133-137.

37. Мамбетов A.M. Новые представители моллюсков и конодонтоморф из нижнего исреднего кембрия Тянь-Шаня и Малого Каратау // Кембрий Сибири и Средней Азии. Москва: Наука, 1988. С. 148-154.

38. Мешкова Н.П. К вопросу о палеонтологической характеристике нижнекембрийскихотложений Сибирской платформы // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 158-174.

39. Мешкова Н.П. Cambroscleritida incertae sedis новый отряд кембрийскихископаемых // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Северной Азии М.: Наука, 1974. С. 190-193.

40. Миничев Ю.С. Исследования по морфолгии низших Opistobranchia. К вопросу обэволюционном значении деторсионного процесса // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1967. Т. 44. С. 109-182.

41. Миничев Ю.С., Баранец О.Н., Городилова В А. Природа метамерной организациихитонов //Ruthenica. 1996. Т. 6. № 2. С. 107-116.

42. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Проблема торсионного процесса ипроморфологические перестройки у трохофорных животных // Зоол. журн. 1972. Т. 51. № 10. С. 1437-1449.

43. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. О филогенетических взаимоотношенияхклассов в пределах типа моллюсков // Состояние изученности групп органического мира. Двустворчатые моллюски. М.: ПИН АН СССР, 1975. С. 205-276.

44. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Подклассы брюхоногих моллюсков и ихфилогенетические отношения // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 3. С. 293-305.

45. Миссаржевский В.В. Новые данные о древнейших окаменелостях раннего кембрия

46. Сибирской платформы // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Северной Азии. М.: Наука, 1974. С. 179-189.

47. Миссаржевский В.В. Раннекембрийские хиолиты и гастроподы Монголии //

48. Палеонтол. журн. 1981. №1. С. 21-28.

49. Миссаржевский В.В. Древнейшие скелетные окаменелости и стратиграфияпограничных толщ докембрия и кембрия. М.: Наука, 1989. 237 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 443).

50. Миссаржевский В.В., Мамбетов A.M. Стратиграфия и фауна пограничных слоевкембрия и докембрия Малого Каратау. М.: Наука, 1981. 92 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Т. 326).

51. Пархаев П.Ю. Siphonoconcha новый класс раннекембрийских двустворчатыхорганизмов // Сб. докл. Всерос. симп. «Загадочные организмы в эволюции и филогении». М: ПИН РАН, 1996. С. 66-69.

52. Пархаев П.Ю. Siphonoconcha новый класс раннекембрийских двустворчатыхорганизмов // Палеонтол. журн. 1998. № 1. С. 3-16.

53. Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатыхмоллюсков гельционеллид. Статья 1 // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 3239.

54. Пархаев П.Ю. Функциональная морфология кембрийских одностворчатыхмоллюсков гельционеллид. Статья 2 // Палеонтол. журн. 2001а. № 5. С. 2026.

55. Пархаев П.Ю. Trenella bifrons gen. et sp. nov. новый гельционеллоидный моллюскиз нижнего кембрия Южной Австралии // Палеонтол. журн. 20016. № 6. С. 22-24.

56. Пархаев П.Ю. Филогенез и система кембрийских одностворчатых моллюсков //

57. Палеонтол. журн. 2002а. № 1. С. 27-39.

58. Пархаев П.Ю. Отпечатки мускулов кембрийских одностворчатых моллюсков и ихзначение для систематики // Палеонтол. журн. 20026. № 5. С. 15-19.

59. Пархаев П.Ю. Новые данные по морфологии раковинной мускулатурыкембрийских гельционеллоидных моллюсков // Палеонтол. журн. 2004а. № 3. С. 27-29.

60. Пархаев П.Ю. Малакофауна быстринской свиты Восточного Забайкалья //

61. Палеонтол. журн. 20046. № 6. С. 9-25.

62. Пархаев П.Ю. Horsegullia nom. nov. новое замещающее родовое название длякембрийских брюхоногих моллюсков // Палеонтол. журн. 2004в. № 5. С. 106.

63. Пархаев П.Ю. Кембрийские гельционеллоидные моллюски как фундаментэволюции класса Gastropoda // Современная Российская палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2005а. С. 63-84.

64. Пархаев П.Ю. Древнейшие моллюски полтора века изучения // Междунар. рабоч.совещ. «Происхождение и эволюция биосферы», Новосибирск: ИК СО РАН, 20056. С. 230-231.

65. Пархаев П.Ю. Два новых вида кембрийских гельционеллоидных моллюсков ссевера Сибирской платформы // Палеонтол. журн. 2005в. № 6. С. 43^46.

66. Пархаев П.Ю, О роде Auricullina Vassiljeva, 1998 и раковинных порах кембрийскихгельционеллоидных моллюсков // Палеонтол. журн. 2006а. № 1. С. 20-32.

67. Пархаев П.Ю. Новые данные по морфологии древнейших брюхоногих моллюсковрода Aldanella Vostokova, 1962 (Archaeobranchia, Pelagielliformes) // Палеонтол. журн. 20066. № 3. С. 15-21.

68. Пархаев П.Ю. Адаптивная радиация кембрийских гельционеллоидных моллюсков

69. Gastropoda, Archaeobranchia) // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: КМК, 2006в. С. 282-296.

70. Пархаев П.Ю. Хиральность раковин кембрийских брюхоногих и синистральныепредставители рода Aldanella Vostokova, 1962 // Палеонтол. журн. 2007. № 3. С. 3-9.

71. Пархаев П.Ю. Морфогенез раковины и раковинной мускулатуры древнейшиходностворчатых моллюсков // Тез. докл. конф. «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии». М.: ПИН РАН, 2011. С. 37-39.

72. Пегель Т.В., Сухов С.С., Шабанов ЮЯ. и др. Стратиграфия нефтегазоносныхбассейнов Сибири (в девяти книгах). Кембрий Сибирской платформы / Ю.Я. Шабанов (ред.). Новосибирск: Гео, 2012 (в печати).

73. Пельман ЮЛ. Новые стенотекоиды из нижнего кембрия Западной Монголии //

74. Проблематики позднего докембрия и палеозоя. М.: Наука, 1985. С. 103-114 (Тр. Ин-та геол. геофиз. СО АН СССР. Вып. 632).

75. Полилов А А. Морфологические особенности насекомых, связанные сминиатюризацией. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва: МГУ, 2006. 22 с.

76. Полилов АЛ. Анатомия мельчайших жесткокрылых жуков-перстокрылок трибы

77. Nannosellini (Coleóptera, Ptiliidae) и пределы миниатюризации Н&СбКОМЫл. / / Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 2. С. 181-188.

78. Попов С.В. Микроструктура раковины и систематика кардиид. М.: Наука, 1977. С. 1-124 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 153).

79. Пчелинцев В.Ф., Коробков ИА. (ред.). Основы палеонтологии. Моллюскибрюхоногие. М.: Гос. науч.-тех. изд-во литер, по геол. и охране недр, 1960. 360 с.

80. Репина Л.Н., Лазаренко Н.П., Мешкова Н.П. и др. Биостратиграфия и фаунанижнего кембрия Хараулаха (хр. Туора-Сис). М.: Наука, 1974. 299 с.

81. Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. М.: Наука, 1986. 105 с.

82. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. Биостратиграфия и фауна нижних горизонтовкембрия. М.: Наука, 1966. 126 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 148).

83. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В., Волкова Н.А. и др. Томмотский ярус ипроблема нижней границы кембрия. М.: Наука, 1969. 380 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 206).

84. Розанов А.Ю., Пархаев П.Ю., Демиденко Ю.Е. и др. Ископаемые из стратотиповярусов нижнего кембрия. М.: ПИН РАН, 2010. 228 с.

85. Розанов А.Ю., Шабанов ЮЯ., Пегель Т.В. и др. 13-я Международная полеваяконференция рабочей группы по ярусному расчленению кембрийской системы (Сибирская платформа, Западная Якутия) // Палеонтол. журн. 2009. №3. С. 108-112.

86. Розов С.Н. Новый род позднекембрийских моллюсков из класса моноплакофорюжная часть Сибирской платформы) // Докл. АН СССР. 1968. Т. 183. С. 1427-1430.

87. Розов С.Н. Новый представитель раннеордовикских моноплакофор Сибири //

88. Палеонтол. журн. 1970. № 2. С. 109-112.

89. Розов С.Н. Новый отряд моноплакофор // Палеонтол. журн. 1975. № 1. С. 41-45.

90. Розов С.Н. Морфология, терминология и систематическое положение стенотекоид //

91. Проблематики палеозоя и мезозоя. М.: Наука, 1984. С. 117-133 (Тр. Ин-та геол. геофиз. СО АН СССР. Вып. 597).

92. Скарлато О.А. (ред.). Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР. Вып.151 Л.: Наука, 1987. 324 с.

93. Старобогатов Я.И. К систематике раннепалеозойских Мопор1асорЬога //

94. Палеонтол. журн. 1970. № 3. С. 6-16.

95. Старобогатов Я.И. О подклассах класса брюхоногих моллюсков // Основныепроблемы систематики животных. М.: Палеонтол. ин-т АН СССР, 1976. С. 12-16.

96. Старобогатов Я.И. Систематическое положение конокардиид и системапалеозойских Septibranchia (Bivalvia) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1977. Т. 52. №4. С. 125-139.

97. Старобогатов Я.И., Москалёв Л.И. Система моноплакофор // Моллюски:результаты и перспективы их исследований. Л.: Недра, 1987. С. 7-11.

98. Суворов А.Н. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоидныхмоллюсков (Gastropoda, Pulmonata) // Ruthenica. 1993. Т. 3. № 2. С. 141-152.

99. Сысоев В А. Микроструктура раковины хиолитов и их систематическое положение

100. Докл. АН СССР. 1960. Т. 131. №5. С. 1156-1158.

101. Сысоев В Л. Биостратиграфия и хиолиты ортотециморфы нижнего кембрия

102. Сибирской платформы. М.: Наука, 1972. 152 с.

103. Ушатинская Г.Т., Пархаев П.Ю. Сохранение отпечатков и слепков клетоквнешнего эпителия мантии в раковинах кембрийских брахиопод, моллюсков и проблематик // Палеонтол. журн. 2005. № 3. С. 29-39.

104. Федонкин МЛ. Беломорская биота венда (докембрийская бесскелетная фауна севера

105. Русской платформы). М.: Наука, 1981. 100 с.

106. Федонкин МЛ. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. М.: Наука,1987. 176 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 226).

107. Федонкин МЛ. Второе рождение кимбереллы // Природа. 1998. № 1. С. 3-10.

108. Хоментовский В.В., Карлова ГА. Граница между немакит-далдынским итоммотским ярусами (венд-кембрий) Сибири // Стратигр. Геол. корреляция. 2002. Т. 10. № 3. С. 13-34.

109. Шабанов ЮЯ., Асташкин В.А., Пегель Т.В. и др. Нижний палеозой юго-западногосклона Анабарской антеклизы (по материалам бурения). Новосибирск: Наука, 1987. 208 с.

110. Шилейко АЛ. Симметрия Docoglossa и вопрос о происхождении отряда (Mollusca:

111. Gastropoda) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. № 3. С. 60-65.

112. Шилейко АА. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Нов. сер. Моллюски. Т. 3. Вып. 6. JL: Наука, 1978. 384 с.

113. Шилейко A.A. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda,

114. Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Нов. сер. Моллюски. Т. 3. Вып. 3. JL: Наука, 1984. 399 с.

115. Ярусное расчленение нижнего кембрия. Атлас окаменелостей / Ред.

116. Б.С. Соколов, И.Т. Журавлева. М.: Наука, 1983. 216 с.

117. Aktipis S.W., Giribet G., Lindberg D.R., Ponder W.F. Chapter 9: Gastropoda anoverview and analysis // Phylogeny and evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 201237.

118. Amaudrut A. La partie antérieure du tube digestive et la torsion chez les mollusquesgastéropodes//Ann. Sei. Nat. Zool. 1898. V. 8. № 7. P. 1-391, pis. 1-10.

119. Anistratenko V.V. The unique type of speciation by formation of the "mirror forms"in Mollusca) // Abstr. 1st Baikal Workshop on Evolutionary Biology. Irkutsk: Limnol. Inst. SO RAN, 2004. P. 3-4.

120. Asami T. Evolution of left-right asymmetry: why isn't the snail mirror flat? // Abstr.

121. World Congr. Malacol. 2001. Vienna: Unitas Malacologica, 2001. P. 13.

122. Asami T., Cowie R.H., Ohbayashi K. Evolution of mirror images by sexuallyasymmetric mating behavior in hermaphroditic snails // Amer. Nat. 1998. V. 152. P. 225-236.

123. Atkins Ch.J., Peel J.S. New species of Yochelcionella (Mollusca, Helcionelloida) fromthe Lower Cambrian of North Greenland // Bull. Geol. Soc. Denmark. 2004. 2004. V. 51. P. 1-9.

124. Atkins Ch.J., Peel J.S. Yochelcionella (Mollusca, Helcionelloida) from the lower

125. Cambrian of North America // Bull. Geosciences. 2008. V. 83. № 1. P. 23-38.

126. Babcock L.E., Robison R.A. Taxonomy and paleobiology of some Middle Cambrian

127. Scenella (Cnidaria) and Hyolithids (Mollusca) from Western North America // Paleontol. Contrib. Univ. Kansas. 1988. № 121. C. 1-22.

128. Bändel K. Morphologie und Bildung der fruhontogenetischen Gehäuse bei conhiferen

129. Mollusken // Facies. 1982. V. 7. P. 1-198.

130. Bändel K. Higher classification and pattern of evolution of the Gastropoda: a synthesisof biological and paleontological data // Cour. Forschungsinstitut Senckenberg. 1997. №201. P. 57-81.

131. Barns R.D. The Mollusks. Invertebrate Zoology. Philadelphia: Saunders College1. Publ., 1987. P. 342—471.

132. Barrande J. Système Silurien du centre de la Bohême. 1: Recherchespaleontologiques. V. 3: Classe des Mollusques, Ordre des Pteropodes. Prague, Paris, 1867. 179 p.

133. Barrande J. Système Silurien du centre de la Bohême. 1: Recherchespaleontologiques. V. 6: Classe des Mollusques, Ordre des Acéphalés. Prague, Paris, 1881. 342 p.

134. Batten R.L. The Scissurellidae are they neotenously derived fissurellids?

135. Archeogastropoda) // Amer. Museum. Novitates. 1975. № 2567. P. 1-29.

136. Bengtson S. Redescription of the Lower Cambrian Halkieria obliqua Poulsen // Geol.

137. Foren. Stockholm förhandl. 1985. V. 107. № 2. P. 101-106.

138. Bengtson S. The cap-shaped cambrian fossil Maikhanella and the relationship betweencoeioscleritophora and mollusks // Lethaia. 1992. V. 25. P. 401-420.

139. Bengtson S., Conway Morris S. A comparative study of Lower Cambrian Halkieriaand Middle Cambrian Wiwaxia // Lethaia. 1984. V. 17. P. 307-329.

140. Bengtson S., Conway Morris S., Cooper B.J. et al. Early Cambrian fossils from South

141. Australia // Mem. Assoc. Australas. Palaeontol. 1990. V. 9. P. 1-364.

142. Benton M.J., Erwin D.H. Mollusca: Amphineura and 'Monoplacophora' // The Fossilsrecord 2 / Ed. M.J. Benton. London: Chapman & Hall, 1993. P. 125-130.

143. Berg-Madsen V., Peel J.S. Middle Cambrian monoplacophorans from Bornholm and

144. Australia and the systematic position of the bellerophontiform molluscs // Lethaia. 1978. V. 11. №2. P. 113-125.

145. Berg-Madsen V., Peel J.S. Yochelcionella (Mollusca) from the late Middle Cambrianof Bornholm, Denmark // Bull. Geol. Soc. Denmark. 1987. V. 36. P. 259-261.

146. Beu A.G. Indo-West Pacific Ranellidae, Bursidae and Personidae (Mollusca:

147. Gastropoda). A monograph of the New Caledonian fauna and revisions of related taxa (Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume 19) // Mem. Muséum national d'histoire naturelle. Sér. A. Zool. 1998. V. 178. P. 1-257.

148. BielerR. Gastropod phylogeny and systematics // Ann. Rev. Ecol. Systemat. 1992. V.23. P. 311-338.

149. Billings E. On some fossils from the primordial rocks of Newfoundland // Canadian

150. Naturalist and Quart. J. Sci. 1872. V. 6. P. 465^179.

151. Bockelie T.G., Yochelson E.L. Variation in a species of «worm» from the Ordovicianof Spitsbergen // Saartrykk Norsk Polarinst. 1979. V. 167. P. 225-237.

152. Bouchet Ph. The mighty numbers of Philippine marine mollusks H Philippine Marine

153. Mollusks. Volume I (Gastropoda Part 1) / Ed. G.T. Poppe. Hackenheim: ConchBooks, 2008. P. 8-16.

154. Bouchet Ph., Rocroi J.-P., Fryda J. et al. Classification and nomenclátor of gastropodfamilies // Malacologia. 2005. V. 47. № 1-2. P. 1-397.

155. Boutan L. La cause principale de l'asymetrie des mollusques gastéropodes // Arch.

156. Zool. exp. gen. 1899. V. 3. № 7. P. 203-342.

157. Boycott A.E., Diver C., Garstang S.L., Turner F.M. The inheritance of sinistrality in1.mnaea peregra (Mollusca: Pulmonata) // Phil. Trans. R. Soc. London. Ser. B. 1930. V. 219. P. 51-131.

158. Brasier M.D. Microfossils and small shelly fossils from the Lower Cambrian

159. Hyolithes Limestone at Nuneaton, English Midlands // Geol. Mag. 1984. V. 121. № 3. P. 229-253.

160. Brasier M.D., Hewitt R.A. Faunal sequence with the Lower Cambrian «non-trilobitezone» (S.L.) of the Central England and correlated regions // Short pap. 2nd Intern. Symp. Cambr. System. Golden: US Geol. Surv. 1981. P. 29-33.

161. Bretsky P.W., Bermingham J.J. Ecology of the Paleozoic scaphopod genus

162. Plagioglypta with special reference to the Ordovician of eastern Iowa // J. Paleontol. 1970. V. 44. P. 908-924.

163. Briggs D.E.G., Bartels C. Annelids from the Lower Devonian Hunsriick Slate (Lower

164. Emsian, Rhenish Massif, Germany) // Palaeontology. 2010. V. 53. Pt 1. P. 215— 232.

165. Brock G.A. Middle Cambrian molluscs from the southern New England Fold Belt,

166. New South Wales, Australia // Geobios. 1998. V. 31. № 5. P. 571-586.

167. Brock G.A., Cooper B.J. Shelly fossils from the Early Cambrian (Toyonian)

168. Wirrealpa, Aroona Creek, and Ramsay Limestones of South Australia // J. Paleontol. 1993. V. 67. № 5. P. 758-787.

169. Brock G.A., Paterson J.R. A new species of Tannuella (Helcionellida, Mollusca) fromthe Early Cambrian of South Australia // Mem. Assoc. Australas. Palaeontol. 2004. V. 30. P. 133-143.

170. Burchette T.P., Riding R. Attached vermiform gastropods in Carboniferous marginalmarine stromatolites and biostromes // Lethaia. 1977. V. 10. № 1. P. 17-28.

171. Burzin M.B., Debrenne F., Zhuravlev A.Yu. Evolution of shallow-water level bottomcommunities // The ecology of the Cambrian radiation / Eds/ A.Yu. Zhuravlev, R. Riding. New York: Columbia Univ. Press, 2001. P. 217-237.

172. Caron J.-B. Ancient worms in armour // Nature. 2008. V. 451. P. 133-134.

173. Caron J.-B., Jackson D.A. Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community,

174. Burgess Shale//Palaios. 2006. V. 21. P. 451^165.

175. Chaffee C., Lindberg D.R. Larval biology of early Cambrian mollusks: the implicationof small body size //Bull. Mar. Sci. 1986. V. 39. № 2. P. 536-549.

176. Chauvel J. Sur quelques représentants du genre Plumulites Barrande (Machaeridiés)provenant de l'Ordovicien du Maroc et du Massif Armoricain // Bull. Soc. Géol. Miner. Bretagne. 1966 1967. P. 73-85.

177. Chen Junyuan, Teichert C. Cambrian cephalopods // Geology. 1983. V. 11. № 11. P.647.650.

178. Chen Menge, Chen Yiyuan, Zhang Shusen. The small shelly fossil assemblage in the1.mestone of the uppermost part of Tongying Formation at Songlingpo, Yichang // Scientia Geol. Sin. 1981. V. 6. № 1. P. 32^11 in Chinese.,

179. Chen Ping. Discovery of Lower Cambrian small shelly fossils from Jijiapo, Yichang,

180. West Hubei and its significance // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol. 1984. V. 13. P. 49-64 in Chinese.

181. Chen Yiyuan, Zhang Shushen. Small shelly fossils from the Early Lower Cambrian,

182. Sonlingpo, eastern Yangtze Gorges // Geol. Rev. 1980. V. 26. № 3. P. 190-197 in Chinese.,

183. Cobbold E.S. I. — Cambrian Hyolithidas, etc., from Hartshill in the Nuneaton District,

184. Warwickshire // Geol. Mag. 1919. V. 6. № 4. P. 149-158.

185. Cobbold E.S. The Cambrian Horizons of Comley (Shropshire) and their Brachiopoda,

186. Pteropoda, Gastropoda, etc. // Quart. J. Geol. Soc. London. 1921. V. 76-4. № 304. P. 325-386.

187. Cobbold E.S. Lower Cambrian faunas from Hérault // France Annals Mag. Natur.

188. History. Ser.10. 1935. V. 16. P. 25^19.

189. Cobbold E.S., PocockR. W. The Cambrian area of Rushton (Shropshire) // Phil. Trans.

190. Roy. Soc. London. Ser. B. 1934. V. 223. P. 305-409.

191. Conway Morris S. Middle Cambrian Polychaetes from the Burgess Shale of British

192. Columbia // Phil. Trans. Roy. Soc. L. Ser. B. 1979. V. 285 № 1007. P. 227-274.

193. Conway Morris S. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew)from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1985 V. 307. P. 507-582.

194. Conway Morris S. Enigmatic shells, possibly halkieriid, from the Middle Cambrian

195. Burgess Shale, British Columbia, Canada // N. Jb. Geol. Palaontol. 1995. Abh. 195. S. 319-331.

196. Conway Morris S., Caron J.-B. Halwaxiids and the early evolution of the1.photrochozoans // Science. 2007. V. 315. P. 1255-1258.

197. Conway Morris S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of

198. North Greenland //Nature. 1990. V. 345. P. 802-805.

199. Conway Morris S., Peel J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of

200. North Greenland and their role in early protostome evolution // Phil. Trans. Roy. Soc. L. Ser. B. 1995. V. 347. P. 305-358.

201. Conway Morris S., Peel J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes fromthe Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland // Acta Palaeontol. Polon. 2008. V. 53. № 1. P. 137-148.

202. Cope J.C.W., Babin C. Diversification of bivalves in the Ordovician // GEOBIOS.1999. V. 32. №2. P. 175-185.

203. Cox L.R., Newell N.D., Boyd D.W. et al. Mollusca 6: Bivalvia. Volume 1 (of 3) 11

204. Treatise on invertebrate paleontology. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1969. P. M-M89.

205. Crofts D.R. The development of Haliotis tuberculata with special reference to theorganogenesis during torsion // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1937. V. B208. P. 219-268.

206. Crofts D.R. Muscle organogenesis in primitive gastropods and its relation to thetorsion // Proc. Zool. Soc. London. 1955. V. 125. P. 711-750.

207. Damen P., Dictus W.J.A.G. Newly-discovered muscle in the larva of Patella coerulea

208. Mollusca, Gastropoda) suggests the presence of a larval extensor // Contrib. Zool. 2002. V. 71. P. 37-45.

209. Davison A., Chiba S., Barton N.H., Clarke B. Speciation and gene flow between snailsof opposite chirality //PloS Biol. 2005. V. 3. № 9. p. 1559-1571.

210. Donovan S.K., Sutton M.D., Sigwart J.D. Crinoids for lunch? An unexpected bioticinteraction from the Upper Ordovician of Scotland // Geology. 2010. V. 38. P. 935-938.

211. Drummond I.M. Notes on the development of Paludina vivipara, with specialreference to the urogenital organs and the theories of gasteropod torsion // Quart. J. Microscop. Soc. 1902. V. 46. P. 97-145.

212. DzikJ. Larval development of hyolithids // Lethaia. 1978. V. 11. P. 293-299.

213. Dzik J. Larval development, musculature, and relationships of Sinuitopsis and related

214. Baltic bellerophonts // Norsk Geol. Tidsskrift. 1981a. V. 61. P. 111-121.

215. Dzik J. Origin of the Cephalopoda // Acta Paleontol. Polon. 1981b. V. 26. № 2. P.161.189.

216. Dzik J. Turrilepadida and other Machaeridia // Problematic Fossil Taxa / Eds. A.

217. Hoffman, M.N. Nitecki. New York: Oxford Univ. Press, 1986. P. 116-134.

218. Dzik J. Evolution of 'small shelly fossils' assemblages of the Early Paleozoic // Acta

219. Paleontol. Polon. 1994. V. 39. № 3. P. 247-313.

220. Dzik J. Brachiopod identity of the alleged monoplacophoran ancestors of cephalopods

221. Malacologia. 2010. V. 52. P. 97-113.

222. EalesN. Torsion in Gastropoda // Proc. Malacol. Soc. L. 1950. V. 28. P. 53-61.

223. Edlinger K. Torsion in gastropods: a phylogenetic model // Prosobranch phylogeny /

224. Ed. W.F. Ponder. Malacol. Rev. 1988. Suppl. 4. P. 239-248.

225. Eertman R.H.M. Comparative study on gill morphology of gastropods from Moreton

226. Bay, Queensland // Moll. Res. 1996. V. 17. P. 3-20.

227. Eibye-Jacobsen D. A réévaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess

228. Shale//Lethaia. 2004. V. 37. P. 317-335.

229. Elicki O. Lower Cambrian carbonates from the eastern Germany: palaeontology,stratigraphy and palaeogeography //N. Jb. Geol. Palaeontol. 1994. Abh. 191/1. S. 69-93.

230. Elicki O. Die Gastropoden und Monoplacophoren der unterkambrisehen Gorlitz-Fauna

231. Freiberger Forschungsheft. Reiche C. Palaeontologie, Strati graph ie, Fazies. 1996. Bd 464. Hf. 3. S. 145-173.

232. Elicki O., Giirsu S. First record of Pojetaia runnegari Jell, 1980 and Fordilla

233. Barrande, 1881 from the Middle East (Taurus Mountains, Turkey) and critical review of Cambrian bivalves //Paläontol. Zeit. 2009. V. 83. P. 267-291.

234. Engeser T.S., Riedel F. The evolution of the Scaphopoda and its implications for thesystematics of the Rostroconchia (Mollusca) // Mitteil. Geol.-Paläontol. Inst. Univ. Hamburg. 1996. V. 79. P. 117-138.

235. Evans K.R. Marocella: Antarctic specimen of an enigmatic Cambrian animal // J.

236. Paleontol. 1992. V. 66. № 4. P. 558-562.

237. Isakar M., Peel J.S. Lower Cambrian helcionelloid molluscs from Estonia // GFF.2007. V. 129. P. 255-262.

238. Ivanov D.L. Origin of Aculifera and problems of monophyly of higher taxa inmollusks // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca / Ed. J.D. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. 59-65.

239. Ivantsov A.Yu. A new reconstruction of Kimberella, a problematic Vendian metazoan

240. Paleontol. J. 2009. V. 43. № 6. P. 601-611.

241. Ivantsov A.Yu. Paleontological evidence for the supposed Precambrian occurrence ofmollusks//Paleontol. J. 2010. V. 44. № 12. P. 1552-1559.

242. Falniowski A. Gastropod phylogenetic torsion arising of a class // Folia Malacol.1993. V. 5. P. 25-60.

243. Fedonkin M.A. Vendian faunas and the early evolution of Metazoa // Origin and earlyevolution of the Metazoa / Eds. J.H. Lipps, Ph.W. Signor. Ney York: Plenum Press, 1992. P. 87-129.

244. Fedonkin M.A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record //

245. Paleontol. Res. 2003. V. 7. № 1. P. 9-41.

246. Fedonkin M.A., Waggoner B.M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusclike bilaterian organism //Nature. 1997. V. 388. P. 868-871.

247. Feng, Weimin, Mu Xinan, Sun Weiguo, Qian Yi. Microstructure of Early Cambrian

248. Ramenta from China // Alcheringa 2002. V. 26. P. 9-17.

249. Feng Weimin, Qian Yi, Rong Zhiquan. Study of Monoplacophora and Gastropodafrom the Lower Cambrian Xinji Formation in Ye Xian, Henan // Acta Micropalaeontol. Sin. 1994. V. 11. № 1. P. 1-19 in Chinese.,

250. Feng Weimin, Sun Weiguo. Phosphate replicated and replaced microstructure ofmolluscan shell from the earliest Cambrian of China // Acta Paleontol. Polon. 2003. V. 48. № l.P. 21-30.

251. Feng Weimin, Sun Weiguo, Qian Yi. Earliest Cambrian Monoplacophora in

252. Northeastern Yunnan with some new genera and species // Acta Micropalaeontol. Sin. 2000. V. 17. № 4. P. 362-377 (in Chinese and English).

253. Feng Weimin, Sun Weiguo, Qian Yi. Skeletization characters, classification andevolution of Early Cambrian monoplacophoran maikhanellids // Acta Palaeontol. Sin. 2001. V. 40. № 2. P. 195-213 in Chinese and English.,

254. Fortey R.A., Briggs D.E.G., Wills M.A. The Cambrian evolutionary 'explosion':decoupling cladogenesis from morphological disparity // Biol. J. Linn. Soc. 1996. V. 57. P.13-33.

255. Fretter V., Graham A. British Prosobranch Molluscs: Their Functional Anatomy and

256. Ecology (Revised and updated edition). London: Ray Society, 1994. V. 161. P. 1820.

257. Fryda J., Nützel A., Wagner P. Chapter 10: Paleozoic Gastropoda / Eds. W.F. Ponderand D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 239-270.

258. Freeman G., Lundelius J. W. Origin of planktotrophy evidence from early mollusks:a response to Nützel et al (2006) // Evolution & Development. 2007. V. 9. № 4. P. 307-310.

259. Fretter V., Graham A. British prosobranch molluscs: their functional anatomy andecology (revised and updated edition). London: Ray Society, 1994. V. 161. P. 1820.

260. Garstrang W. Origin and evolution of larval forms // Brti. Assoc. Adv. Sei. 1928. V.96. P. 77-98.

261. Geyer G. Mittelkambrische Mollusken aus Marokko und Spanien // Shenckenberg.1.thaea, 1986. V. 67. S. 55-118.

262. Geyer G. Middle Cambrian mollusks from Idaho and early conchiferan evolution //

263. Bull. NY State Museum. 1994. № 481. P. 69-86.

264. Geyer G., Streng M. Middle Cambrian pelecypods from the Anti-Atlas, Morocco //

265. Rev. Española Paleontol. 1998. № extr. Homen. Prof. Gonzalo Vidal. P. 83-96.

266. Ghiselin M.T. The adaptive significance of gastropod torsion // Evolution. 1966. V. 2.3. P. 337-348.

267. Ghiselin M.T. The origin of molluscs in the light of molecular evidence // Oxfordsurveys in evolutionary biology / P.H. Harvey, L. Patridge (eds.). 1988. V. 5. P. 66-95.

268. Giribet G., Okusu A., Lindgren A.R. et al. Evidence for a clade composed of molluscswith serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons // PN AS. 2006. V. 103. № 20. P. 7723-7728.

269. Gittenberger E. Sympatric speciation in snails: a largely neglected model // Evolution.1988. V. 42. №4. P. 826-828.

270. Glaessner M.F., Wade M. The Late Precambrian fossils from Ediacara, South

271. Australia // Palaeontology. 1966. V. 9. P. 599-628.

272. Golikov A.N., Starobogatov Ya.I. Systematics of prosobranch gastropods //

273. Malacologia. 1975. V. 15. № 1. P. 185-232.

274. Gotting K.-L. Origin and relationships of the Mollusca // Zeitsch. zool. Syst.

275. Evolution. 1980. V. 18. P. 24-27.

276. Grabau A.W. Paleontology of the Cambrian terrains of the Boston Basin // Boston

277. Soc. Natur. Hist. Occas. Pap. 4. 1900. № 3. P. 601-694.

278. Grabau A. W., Shimer H.W. North American index fossils, invertebrates. Volume 1.

279. New York: A.G. Seiler & Co., 1909. 853 p.

280. Graham A. Evolution within the Gastropoda: Prosobranchia // The Mollusca, 10:

281. Evolution / Eds. E.R. Trueman, M.R. Clarke. Orlando: Acad. Press, 1985. P. 151186.

282. Gubanov A.P. Early Cambrian palaeogeography and the Iberia Siberia connection //

283. Tectonophysics. 2002. V. 347. P. 153-168.

284. Gubanov A.P., Bogolepova O.K. The Tremadocian monoplacophoran mollusc

285. Kirengella from the Pechora Basin of Northwest Russia // Proc. 9th Intern. Sympos. on Ordovician System. "Ordovician from the Andes". Inst. Super. Correlacion Geol. Univ. Nacion. Tucuman. 2003. V. 17 P. 307-309.

286. Gubanov A.P., Kouchinsky A.V., Peel J.S. The first evolutionary-adaptive lineagewithin fossil mollusks // Lethaia. 1999. V. 32. P. 155-157.

287. Gubanov A.P., Kouchinsky A. V., Peel J.S., Bengtson S. Middle Cambrian molluscs of

288. Australian' aspect from northern Siberia // Alcheringa. 2004a. V. 28. P. 1-20.

289. Gubanov A.P., Peel J.S. Redescription of the type species of Latouchella Cobbola,1921 (Mollusca) from the Lower Cambrian of Comley, England // GFF. 1998. V. 120. P. 17-20.

290. Gubanov A.P., Peel J.S. Oelandiella, the Earliest Cambrian helcionelloid molluscfrom Siberia // Palaeontology. 1999. V. 42. № 2. P. 211-222.

291. Gubanov A.P., Peel J.S. Cambrian monoplacophoran molluscs (class Helcionelloidea)

292. Amer. Malacol. Bull. 2000. V. 15. № 2. P. 139-145.

293. Gubanov A.P., Peel J.S. Latest helcionelloid molluscs from the Lower Ordovician of

294. Kazakhstan // Palaeontology. 2001. V. 44. Pt 4. P. 681-694.

295. Gubanov A.P., Peel J.S. The Early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella

296. Vostokova // Palaeontology. 2003. V. 46. Pt 5. P. 1073-1087.

297. Gubanov A.P., Remolar D.C.F., Peel J.S. Early Cambrian molluscs from Sierra de

298. Cordoba (Spain) // Geobios. 2004b. V. 37. P. 199-215.

299. Gubanov A.P., Skovsted Ch., Peel J.S. Anabarella australis (Mollusca, Helcionelloida)from the Lower Cambrian of Greenland // Geobios. 2004c. V. 37. P. 719-724.

300. Hadfield M.G., Strathmann M.F. Heterostrophic shells and pelagic development introchoideans: implications for classification, phylogeny and paleoecology // J. Moll. Stud. 1990. V. 56. P. 239-256.

301. Harper J.A., Rollins HB. Recognition of Monoplacophora and Gastropoda in thefossil record: a functional morphological look at the bellerophont controversy // Proc. 3rd North Amer. Paleontol. Convent. Montreal. 1982. V. 1. P. 227-232.

302. Haszprunar G. On the innervation of gastropod shell muscles // J. Moll. Stud. 1985.1. V. 51. P. 309-314.

303. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups, with specialreference to the Streptoneura // J. Moll. Stud. 1988. V. 54. P. 367-441.

304. Haszprunar G. Die Torsion der Gastropoda ein biomechanischer Prozeß? // Z. zool.

305. Syst. Evol. forsch. 1989. Ht 27. P. 1-7.

306. Haszprunar G. The first molluscs small animals // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 1-16.

307. Haszprunar G. The Mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids? //

308. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca / Ed. J.D. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. 1-28.

309. Haszprunar G. Chapter 5: Monoplacophora (Tryblidia) // Phylogeny and evolution ofthe Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 97-104.

310. Haszprunar G., Schander Ch., Halanych K.M. Chapter 2: Relationships of highermolluscan taxa // Phylogeny and evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 19-32.

311. Haszprunar G., Wanniger A. Molluscan muscle systems in development and evolution

312. J. Zool. Syst. Evol. Res. V. 38. № 3. P. 157-163.

313. He Tinggui. Discovery of Lapworthella bella assemblage from Lower Cambrian

314. Meishucun Stage in Niuniuzhai, Leibo County, Sichuan Province // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol. 1984. V. 13. P. 23-34 in Chinese.

315. He Tinggui, Pei Fang, Fu Guanghong. Some small shelly fossils from the Lower

316. Cambrian Xinji Formation in Fangcheng County, Henan Province // Acta Palaeontol. Sin. 1984. V. 23. № 3. P. 350-357.

317. He Tinggui, Yang Xianhe. Lower Cambrian Meishucun Stage of the western Yangtzestratigraphie region and its small shelly fossils // Bull. Chengdu Inst. Geol. Mineral Resources 1982. V. 3. P. 69-95 in Chinese.,

318. Hedegaard C., Lindberg D.R., Bandel K. Shell microstructure of a Triassicpatellogastropod limpet// Lethaia. 1997. V. 30. P. 331-335.

319. Hendricks J.R. The evolutionary history and paleobiology of the sinistral cones //

320. Abstr. Denver Ann. Meeting 2002. GSA, 2002. V. 34. P. 480.

321. Henning T., Hemmen J. Ranellidae & Personidae of the World. Weisbaden: Verlag

322. Christa Hemmen, 1993. 264 p.

323. Hickman C.S. Reproduction and development of trochacean gastropods // Veliger.1992. V. 35. №4. P. 245-272.

324. Hickman C.S., Hadfield M.G. Larval muscle contraction fails to produce torsion in atrochoidean gastropod // Biol. Bull. 2001. V. 200. P. 257-260.

325. Hicks H. On some undescribed fossils from the Menevian Group: with a note on the

326. Entomostraca, by Prof. T. Rupert Jones, F.G.S. // J. Geol. Soc. 1872. V. 28. P. 180.

327. Hill L. Shells: Treasures of the sea. Westport: Hugh Lauter Levin Assoc. Inc., 1998.312 p.

328. Hinz I. The Lower Cambrian microfauna of Comley and Rushton, Shropshire,

329. England // Palaeontograph. Abt. A. 1987. Bd 198. S. 41-100.

330. Hinz-Schallreuter I. Einsaugstutzen oder Auspuff? Das Rästel um Yochelcionella

331. Mollusca, Kambrium) // Geschiebek. Akt. 1997. Abh. 13. Bd 4. S. 105-140.

332. Hinz-Schallreuter I. Muscheln (Pelecypoda) aus dem Mittelkambrium von Bornholm

333. Geschiebek. akt. 1995. V. 11. № 3. P. 71-84.

334. Hoare R.D., Mapes R.H. Relationships of the Devonian Strobilepis and related

335. Pennsylvanian problemática // Acta Palaeontol. Polon. 1995. V. 40. P. 111-128.

336. Horny R.J. The Middle Cambrian Pelagiellacea of Bohemia (Mollusca) // Sborn.

337. Národn. Muzea v Praze. 1964. V. 20. № B. P. 133-140.

338. Högström A.E.S., Briggs D.E.G., Bartels C. A pyritized lepidocoleid machaeridian

339. Annelida) from the Lower Devonian Hunsriick Slate, Germany // Proc. R. Soc. B. 2009 V. 276. P. 1981-1986.

340. Jablonski D., Lutz R.A. Larval ecology of marine benthic invertebrates:paleobiological implications // Biol. Rev. 1983. V. 58. P. 21-89.

341. Jacobs D.K., Wray C.G., Wedeen C.J. et al. Molluscan engrailed expression, serialorganization, and shell evolution // Evol. Devel. 2000. V. 2. № 6. P. 340-347.

342. Johnson M.S., Clarke B., Murray J. The coil polymorphism in Partula suturalis doesnot favor sympatric speciation // Evolution. 1990. V. 44. P. 459-464.

343. Jell P.A. Earliest known bivalve on Earth A new Early Cambrian genus from South

344. Australia // Alcheringa. 1980. V. 4. P. 233-239.

345. Jell P.A. Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., an enigmatic fossil from the Early

346. Cambrian of South Asutralia//Alcheringa. 1981. V. 5. P. 85-93.

347. Jiang Zhiwen. Monoplacophorans and gastropods fauna of the Meishucunian Stagefrom the Meishucun section, Yunnan // Acta Geol. Sin. 1980. № 2. P. 112-123 in Chinese.,

348. Kerber M. Mikrofossilien aus unterkambrischen Gesteinen der Montagne Noire,

349. Frankreich // Palaeontograph. 1988. Abt. A. V. 202. P. 127-203.

350. Khomentovsky V.V., Karlova G.A. Biostratigraphy of the Vendian-Cambrian beds andthe lower Cambrian boundary in Siberia // Geol. Mag. 1993. V. 130. № 1. P. 2945.

351. Knight J.B. Paleozoic gastropod genotypes // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1941. V.32. P. 1-510.

352. Knight. J.B. Some new Cambrian bellerophont gastropods // Smiths. Misc. Coll. 1947.1. V. 106. № 17. P. 1-11.

353. Knight B.J. Primitive gastropods and their bearing on gastropod classification //

354. Smiths. Misc. Coll. 1952. V. 117. № 13. P. 1-56.

355. Knight J.B. New families of Gastropoda // J. Washington Acad. Sci. 1956. V. 46. № 2.1. P. 41^12.

356. Knight B.J., Cox L.R., Keen M.A. et al. Mollusca 1: Mollusca general features.

357. Scaphopoda. Amphineura. Monoplacophora. Gastropoda general features. Archaeogastropoda and spme (mainly paleozoic) Caenogastropoda and Opistobranchia // Treatise on invertebrate paleontology. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1960. P. /1-/351.

358. Kobayashi T. Upper Cambrian of the Wuhutsui Basin, Liaotung, with specialreference to the limit of the Chaumitian (or Upper Cambrian) of eastern Asia, and its subdivision // J. Fac. Sei. Imper. Univ. Tokyo. 1933. V. 11. № 1-2. P. 55-155.

359. Kobayashi T. The Cambro-Ordovician formations and faunas of south Chosen.

360. Palaeontology, Part 3. P. Cambrian faunas of south Chosen with a special study on the Cambrian trilobite genera and families // J. Fac. Sei. Imper. Univ. Tokyo. Sec. II. 1935. V. 4. №2. P. 49-344.

361. Kobayashi T. The Cambro-Ordovician shelly faunas of South America // J. Fac. Sei.1.per. Univ. Tokyo. Sec. II. 1937. V. 4. № 4. P. 1^126.

362. Kobayashi T. Restudy on Lorenz's Raphistoma broeggeri from Shantung with a noteon Pelagiella II Jubilee Publication in Commemoration of prof. H. Yabe's 60th birthday. Tokyo, 1939. P. 283-288.

363. Kobayashi T. On some Cambrian gastropods from Korea // Japan. J. Geol. Geogr.1958. V. 29. № 1-3. P. 111-118.

364. Kocot K.M., Cannon J.T., Todt Ch. et al. Phylogenomics reveals deep molluscanrelationships II Nature. 2011. № 477. P. 452-457.

365. Koken E. Die Gastropoden des baltischen Untersilurs II Mem. Acad. Sei. Russ. Ser. 8.

366. Physic.-Mathem. 1925. V. 37. № 1. P. 1-326.

367. Kouchinsky A.V. Shell microstructures of the Early Cambrian Anabarella and

368. Watsonella as new evidence on the origin of the Rostroconchia // Lethaia. 1999. V. 32. P. 173-180.

369. Kouchinsky A. V. Shell microstructures in Early Cambrian molluscs // Acta Palaeontol.

370. Polon. 2000. V. 45. № 2. P. 119-150.

371. Kouchinsky A.V. Molluscs, hyoliths, stenothecoids and Coelosclerotophorans // Theecology of the Cambrian radiation / Eds. A.Yu. Zhuravlev, R. Riding. New York: Columbia Univ. Press, 2001. P. 326-349.

372. Kouchinsky A.V., Bengtson S., Clausen S. et al. A middle Cambrian fauna of skeletalfossils from the Kuonamka Formation, northern Siberia // Alcheringa. 2011. V. 35. P. 123-189.

373. Kroger B., Vinther J., Fuchs D. Cephalopod origin and evolution: a congruent pictureemerging from fossils, development and molecules // BioEssays. 2011. V. 33. № 8. P. 602-613.

374. Kruse P.D. Cambrian fauna of the Top Springs Limestone, Georgina basin // Ree.

375. North. Territory Mus. Arts and Sei. 1991. V. 8. № 1. P. 169-188.

376. Lamprell K. L., Healy J.M. A revision of the Scaphopoda from Australian waters

377. Mollusca) //Ree. Austral. Museum. 1998. Suppl. № 24. P. 1-189.

378. Landing E. Paleoecology and distribution of the Early Cambrian rostroconch

379. Watsonella crosbyi Grabau // J. Paleontol. 1989. V. 63. № 5. P. 566-573.

380. Landing E., Bartowski K.E. Oldest shelly fossils from the Taconic allochthon and Late

381. Early Cambrian sea-levels in Eastern Laurentia // J. Paleontol. 1996. V. 70. № 5. P. 741-761.

382. Landing E., Geyer G., Bartowski K.E. Latest Early Cambrian small shelly fossils,trilobites, and Hatch Hill dysaerobic interval on the Quebec continental slope // J. Paleontol. 2002. V. 76. № 2. P. 287-305.

383. Landing E., Myrow P., Benus A. P., Narbonne G.M. The Placentian Series:appearance of the oldest skeletalized faunas in southeastern Newfoundland // J. Paleontol. 1989. V. 63. № 6. P. 739-769.

384. Landing E., Nowlan G.S., Fletcher T.P. et al. A microfauna associated with Early

385. Cambrian trilobites of the Callavia Zone, northern Antigonish Highlands, Nova Scotia // Canad. J. Earth Sei. 1980. V. 17. № 3. P. 400^118.

386. Lang A. Versuch einer Erklärung der Asymmetrie der Gastropoden //

387. Vierteljahresschrift Naturfreunde Ges. 1891. V. 36. P. 339-371.

388. Larsson C.M., Peel J.S., Högström A.E.S. Tracbyplax arctica, a new multiplatedproblematic fossil from the Lower Cambrian of North Greenland // Acta Palaeontol. Polon. 2009. V. 54. № 3.P. 513-523.

389. Lemche H. A new living deep-sea mollusc of the Cambro-Devonian class

390. Monoplacophora//Nature. 1957. V. 179. P. 413-416.

391. Lemche H., Wingstrand K.G. The anatomy of Neopilina galatheae Lemche, 1957

392. Mollusca, Tryblidiacea) // Galathea Rep. 1959. V. 3. P. 9-57.

393. Levashova N.M., Meert J.G., Gibsher A.S., Grice IV.C., Bazhenov M.L. The origin ofmicrocontinents in the Central Asian Orogenic Belt: constraints from paleomagnetism and geochronology // Precambrian Res. 2011. № 185. P. 37-54.

394. Li Guoxiang, Zhao Xin, Gubanov A. et al. Early Cambrian mollusc Watsonellacrosbyi: a potential GSSP index fossil for the Base of the Cambrian Stage 2 // Acta

395. Geol. Sin. 2011. V. 85. № 2. P. 309-319.

396. Liltved W.R. Cowries and their relatives of Southern Africa: A study of the southern

397. African Cypraeacean and Velutinacean gastropod fauna. 2nd edition. Cape Town: Seacomber Publications, 2000. 234 p.

398. Lindberg D.R. The Patellogastropoda // Prosobranch phylogeny / Eds. W.F. Ponder,

399. A. Waren. Malacol. Rev. 1988. Suppl. 4. P. 35-63.

400. Lindberg D.R. Chapter 11: Patellogastropoda, Neritimorpha, and Cocculinoidea thelow diversity gastropod clades // Phylogeny and evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 271— 296.

401. Lindberg D.R. Monoplacophorans and the origin and relationships Mollusks // Evo.

402. Edu. Outreach. 2009. № 2. P. 191-203.

403. Lindberg D.R., Ponder W.F. An evolutionary tree for the Mollusca: branches or roots?

404. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca / Ed. J.D. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. 67-75.

405. Lindberg D.R., Ponder W.F. The influence of classification on the evolutionaryinterpretation of structure a re-evaluation of the evolution of the pallial cavity of gastropod mollusks // Org. Divers. Evol. 2001. V. 1. P. 273-299.

406. Linsley R.M., Kier W.M. The paragastropoda: a proposal for a new class of Paleozoic

407. Mollusca//Malacologia. 1984. V. 25. № 1. P. 241-254.

408. Liu Diyong. Earliest Cambrian brachiopods from southwest China // Acta Palaeontol.

409. Sin. 1979. V. 18. №5. P. 505-511 in Chinese.,

410. Liu Diyong. Brachiopods and tommotiids near Precambrian-Cambrian boundary in

411. SW China // Stratigraphy and palaeontology of systemic boundaries in China. Precambrian-Cambrian Boundary. № 1. Nanjing: Nanjing Univ. Publ. House, 1987. P.345-413.

412. Lochman C. Stratigraphy, paleontology, and paleogeography of the Elliptocephalaasaphoides strata in Cambridge and Hoosick quadrangles, New York // Bull. Geol. Soc. Amer. 1956. V. 67. P. 1331-1396.

413. Lochman C., Hu Chunghung. A Ptychaspis faunule from the Bear River Range,

414. Southeastern Idaho // J. Paleontol. 1959. V. 33. № 3. P. 404-427.

415. Lochman Ch., Hu Chunghung. An Aphelaspis Zone faunule from Logan, Montana // J.

416. Paleontol. 1962. V. 36. № 3. P. 431^141.

417. LorenzF. Monograph of the living Zoila. Hackenheim: ConchBooks, 2001. 188 p.

418. Lorenz F., Hubert A. A guide to worldwide cowries. 2nd edition. Hackenheim:1. ConchBooks, 2000. 584 p.

419. Lorenz F., Fehse D. The living Ovulidae: a manual of the families of allied cowries:

420. Ovulidae, Pediculariidae and Eocypraeidae. Hackenheim: ConchBooks, 2009. 6501. P

421. Lu Yenhao. Cambrian mineral deposits in China and the bio-environmental controlhypothesis. Peking: Geol. Publ. House, 1979. 75 p. in Chinese.,

422. Luo H., Jiang Z., Wu X. et al. The Sinian-Cambrian Boundary in Eastern Yunnan,

423. China. Kunming: Yunnan Publishing House, 1982. 267 p.

424. MacKinnon D.L Tuarangia paparua n. gen. and n. sp.: a late Middle Cambrianbivalve from New Zealand // J. Paleontol. 1982. V. 56. № 3. P. 589-598.

425. MacKinnon D.I. New Zealand late Middle Cambrian molluscs and the origin of

426. Rostroconchia and Bivalvia//Alcheringa. 1985. V. 9. № 1-2. P. 65-81.

427. Malinky J.M., Yochelson E.L. On the systematic position of the Hyolitha (Kingdom

428. Animalia) // Mem. 34th Assoc. Australas. Palaeontologists. 2007. P. 521-536.

429. Marek L., Yochelson E.L. Aspects of the biology of Hyolitha (Mollusca) // Lethaia.1976. V. 9. P. 65-82.

430. Marti Mus M., Palacios T., Jensen S. Size of the earliest moUusks: Did smallhelcionellids grow to become large adults? // Geology. 2008. V. 36. №2. P. 175178.

431. Matthew G.F. Illustrations of the fauna of the St. John Group, No. 3 Descriptions ofnew genera and species (including a description of a new species of Solenopleura by J.F. Whiteaves) // Trans. Roy. Soc. Can. Sec. 3. 1886 1885. V. 4. P. 29-84.

432. Matthew G.F. Notice of a new genus of pteropods from the Saint John Group

433. Cambrian)//Amer. J. Sci. Arts. Ser. 3. 1895. V. 25. № 178. P. 105-111.

434. Matthew G.F. The Etcheminian fauna of Smith Sound, Newfoundland // Trans. Roy.

435. Soc. Canada. Sec. 4. 1899. V. 5. P. 97-123.

436. Matthews S.C., Missarzhevsky V.V. Small shelly fossils of late Precambrian and early

437. Cambrian age: a review of recent work// J. Geol. Soc. 1975. V. 131. P. 289-304.

438. McMenamin M.A.S., McMenamin D.L.S. The emergence of animals: the Cambrianbreakthrough. New York: Columbia University Press, 1990. 217 p.

439. Meert J.G., Liberman B.S. The Neoproterozoic assembly of Gondwana and itsrelationship to the Ediacaran-Cambrian radiation // Gondwana Res. 2008. № 14. P. 5-21.

440. Miller S.A. North American geology and palaeontology for the use of amateurs,students and scientists. Cincinnati: Western Methodist Book Concern, 1889. 664 p.

441. Morton J.E. Torsion and the adult snail: a réévaluation // Proc. Malacol. Soc. L. 1959.1. V. 33. № 1. P. 2-11.

442. Morton J.E., Yonge C.M. Classification and structure of the Mollusca // Physiology of

443. Mollusca. Volume 1 / Eds. K.M. Wilbur, C.M. Yonge. New York: Acadcmic Press, 1964. P. 1-57.

444. Naef A. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken 1. Teil: Über Torsion und

445. Asymmetrie der Gastropoden// Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie. 1911. V. 3. S. 73-164.

446. Naef A. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken 3. Teil: die typischen

447. Beziehungen der Weichtierklassen untereinander und der Verhältnis ihrer Urformen zu anderen Cölomaten // Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie. 1924. V. 6. S. 28-124.

448. Nielsen C., Haszprunar G., Ruthensteiner B., Wanninger A. Early development of theaplacophoran mollusc Chaetoderma II Acta Zoo1. 2007. V. 88. P. 231-247.

449. Nishiguchi M.K., Mapes R.H. Chapter 8: Cephalopoda // Phylogeny and evolution ofthe Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 163-199.

450. Ntitzel A., Fryda J. Paleozoic plankton revolution: evidence from early gastropodontogeny // Geology. 2003. V. 31. № 9. P. 829-831.

451. Ntitzel A., Lehnert O., Fryda J. Origin of planktotrophy evidence from earlymollusks // Evolution & Development. 2006. V. 8. № 4. P. 325-330.

452. Ntitzel A., Lehnert 0., Fryda J. Origin of planktotrophy evidence from earlymollusks: a response to Freeman and Lundelius // Evolution & Development. 2007. V. 9. №4. P. 313-318.

453. Orlowski S. Upper Cambrian fauna of the Holy Cross Mts // Acta Geo!. Polon. 1968.1. V. 18. №2. P. 257-285.

454. Page L.R. Larval shell muscles in the abalone Haliotis kamtschatkana II Biol. Bull.1997a. V. 193. P. 30-46.

455. Page L.R. Ontogenetic torsion and protoconch form in the archaeogastropod Haliotiskamtschatkana: evolutionary implications // Acta Zool. 1997b. V. 78. P. 227-245.

456. Page L.R. Sequential developmental programmes for retractor muscles of acaenogastropod: reappraisal of evolutionary homologues // Proc. R. Soc. London. 1998. V. B265. P. 2243-2250.

457. Page L.R. Ontogenetic torsion in two basal gastropods occurs without shell attachmentfor larval retractor muscles // Evol. Develop. 2002. V. 4. P. 212-222.

458. Page L.R. Gastropod ontogenetic torsion: developmental remnants of an ancientevolutionary change in body plan // J. Experim. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2003. V.297B. P. 11-26.

459. Page L.R. Modern insights on gastropod development: réévaluation of the evolution ofa novel body plan // Integr. Compar. Biol. 2006. V. 46. № 2. P. 134-143.

460. Palmer A.R. Fossils of Dresbachian and Franconian (Cambrian) age from thesubsurface of West-Central Indiana // Geol. Surv. Amer. 1982. Spec. Rep. 29. P. 1-12.

461. Palmer A.R., Shergold J.H., Zhuravlev A.Yu. (Eds). The Cambrian System of thefoldbelts of Russia and Mongolia. Trondheim: IUGS Publ., 1995. № 32. P. 1-132.

462. Parkhaev P.Yu. Molluscs and siphonoconchs // The Cambrian Biostratigraphy of the

463. Stansbury Basin, South Australia / E.M. Alexander, J.B. Jago, A.Yu. Rozanov, A.Yu. Zhuravlev (Eds.). Moscow: MAIK Nauka / Interperiodica, 2001. P. 133210.

464. Parkhaev P.Yu. Ancient mollusks 150-years of studying 500-MA-old snails // Abstr.

465. World Congr. Malacology, Perth, Western Australia. Perth: Western Australian Museum, 2004b. P. 113.

466. Parkhaev P.Yu. The Cambrian 'basement' of gastropod evolution // The rise and fallof the Ediacaran biota / Eds. P. Vickers-Rich, P. Komarower. Geol. Soc. L. Spec. Publ. 2007. V. 286. P. 415-421.

467. Parkhaev P.Yu. Chapter 3: The Early Cambrian radiation of Mollusca // Phylogenyand evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 33-69.

468. Parkhaev P.Yu., Demidenko Yu.E. Zooproblematica and Mollusca from the Lower

469. Cambrian Meishucun Section (Yunnan, China), and Taxonomy and Systematics ofthe Cambrian Small Shelly Fossils of China // Paleontol. J. 2010. V. 44. № 8. P. 883-1161.

470. Parkhaev P.Yu., Karlova G.A. Taxonomic revision and evolution of Cambrianmollusks of the genus Aldanella Vostokova, 1962 (Gastropoda, Archaeobranchia) //Paleontol. J. 2011. V. 45. № 10. P. 1145-1205.

471. Pel Fang. First discovery of Yochelcionella from the Lower Cambrian of China and itssignificance // Acta Micropaleontol. Sinica. 1985. V. 2. № 4. P. 395-400.

472. Peel J.S. Observations on some Lower Paleozoic tremanotiform Bellerophontacea

473. Gastropoda) from North America // Palaeontology. 1972. V. 15. Pt 3. P. 412^122.

474. Peel J.S. Muscle scars in Porcellia (Gastropoda; Pleurotomariacea) from the

475. Carboniferous of England // Bull. Geol. Soc. Denmark. 1986. V. 35. P. 53-58.

476. Peel J.S. Molluscs of the Holm Dal Formation (late Middle Cambrian), central North

477. Greenland. // Stratigraphy and paleontology of the Holm Dal Formation (late Middle Cambrian), central North Greenland. Meddelelser om Granland. Geoscience. 1988. V. 20. P. 145-168.

478. Peel J.S. A Lower Cambrian Eotebenna (Molluscs) from Arctic North America // Can.

479. J. Earth Sci. 1989. V. 26. P. 1501-1503.

480. Peel J.S. Functional morphology, evolution and systematics of Early Palaeozoicunivalved molluscs//Bull. Granl. Geol. Unders. 1991b. V. 161. P. 1-116.

481. Peel J.S. Musculature and asymmetry in a Carboniferous pseudo-bellerophontoideangastropod (Mollusca) //Palaeontology. 2001. V. 44. Pt 1. P. 157-166.

482. Peel J.S. A problematic cap-shaped metazoan from the Lower Cambrian of Estonia //

483. GFF. 2003. V. 125. P. 157-161.

484. Peel J.S. Pinnocaris and the origin of scaphopods // Acta Palaeontol. Polon. 2004. V.49. № 4. P. 543-550.

485. Peel J.S. Scaphopodization in Paleozoic molluscs // Palaeontology. 2006. V. 49. Pt 6.1. P.1357-1364.

486. Peel J.S., Yochelson E.L. New information on Oelandia (Mollusca) from the Middle

487. Cambrian of Sweden // Bull. Geol. Soc. Denmark. 1987. V. 36. P. 263-273.

488. Pelseneer P. A propos de l'asymétrie des Mollusques univalves // J. Conchyliologie.1892. V. 40. P. 229-233.

489. Pennington J.T., Chia Fushiang. Gastropod torsion: a test of Garstang's hypothesis //

490. Biol. Bull. 1985. V. 169. №2. P. 391-396.

491. PoJeta J. Jr. Review of Ordovician pelecypods // US Geol. Sur. Prof. Pap. 1971. №695. P. 1-46.

492. Pojeta J.Jr. Fordilla troyensis Barrande and early pelecypod phylogeny // Bull. Amer.

493. Paleontol. 1975. V. 67. № 287. P. 363-385.

494. PoJeta J.Jr. Phylum Hyolitha // Fossil Invertebrates / Eds. R.S. Boardman, A.H.

495. Cheetham, A.J. Rowell. Palo Alto: Blackwell Sci. Publ., 1987. P. 436-444.

496. Pojeta J.Jr. Cambrian pelecypoda (Mollusca) // Amer. Malacol. Bull. 2000. V. 15. №2. P. 157-166.

497. Pojeta J. jr., Eernisse D.J., Hoare R.D., Henderson M.D. Echinochiton dufoei: a newspiny Ordovician chiton I I J. Paleontol. 2003. V. 77. № 4. P. 646-654.

498. Pojeta J. jr., Runnegar B. The paleontology of rostroconch mollusks and the earlyhistory of the phylum Mollusca // US Geol. Sur. Prof. Pap. 1976. № 968. P. 1-88.

499. Pojeta J .jr., Runnegar B. Rhytiodentalium kentuckyensis, a new genus and newspecies of Ordovician scaphopod, and the early history of scaphopod mollusks // J. Paleontol. 1979. V. 53. P. 530-541.

500. Pojeta J. jr., Runnegar B., Kriz. J. Fordilla troyensis: the oldest known pelecypod //

501. Science. 1973. № 180. P. 866-868.

502. Pojeta J. jr., Runnegar B., Morris N.J., Newell N.D. Rostroconchia: a new class ofbivalved mollusks // Science. 1972. V. 177. P. 264-267.

503. Pojeta J. jr., Yochelson E.L., Brasier M.D. The origin and early taxonomicdiversification of Pelecypods and Discussion. // Phil. Trans. Roy. Soc. L. B. 1978. V. 284. P. 225-246.

504. Ponder W.F., Lindberg D.R. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysisusing morphological characters // Zool. J. Linn. Soc. 1997. V. 119. P. 83-265.

505. Ponder W.F., Lindberg D.R. Chapter 1: Molluscan evolution and phylogeny: anintroduction // Phylogeny and evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 1-17.

506. Poulsen Ch. Fossils from the Lower Cambrian of Bornholm // Dansk. Vidensk.

507. Selskab. Matematisk.-Fysiske Meddr. 1967. V. 36. P. 1-48.

508. Powell A.W.B. The patellid limpets of the world (Patellidae) // Indo-Pacific Mollusca.1973. V. 3.№ 15. P. 75-206.

509. Qian Jianxin, Xiao Bing. An Early Cambrian small shelly fauna from Aksu-Wushiregion, Xinjiang // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol. 1984. V. 13. P. 65-90.

510. Qian Yi. Hyolitha and some problematica from the Lower Cambrian Meishucun Stagein central and SW China // Acta Palaeontol. Sin. 1977. V. 16. № 2. P. 255-278 in Chinese.

511. Qian Yi. Hyoliths, worms, poriferans // Stratigraphy and palaeontology of Sinian to

512. Permian in the eastern part of the Yangtze Gorge. Beijing: Geo!. Pubi. House, 1978. P. 127-138 in Chinese.,

513. Qian Yi. Early Cambrian Small Shelly Fossils of China with Special Reference to the

514. Precambrian-Cambrian Boundary. № 2. Nanjing: Nanjing Univ. Publ. House, 1989. 342 p.

515. Qian Yi. Yangtzedonta and the early evolution of shelled mollusks // Chinese Sci. Bull.2001. V. 46. № 24. P. 2103-2106.

516. Qian Yi, Bengtson S. Palaeontology and biostratigraphy of the early Cambrian

517. Meishucunian Stage in Yunnan Province, South China // Fossils and Strata. 1989. V. 24. P. 1-156.

518. Qian Yi, Chen Menge, Chen Yiyuan. Hyolithids and other small shelly fossils from the1.wer Cambrian Huangshandong Formation in the eastern part of the Yangtze Gorge // Acta Palaeontol. Sin. 1979. V. 18. № 3. P. 207-232 in Chinese.

519. Qian Yi, Chen Menge, Feng Weimin et al. Taxonomy and biostratigraphy of smallshelly fossils in China. Beijing: Science Press, 1999. 248 p.

520. Qian Yi, Zhang Shiben. Small shelly fossils from the Xihaoping Member of the

521. Tongying Formation in Fangxian County of Hubei Province and their stratigraphical significance // Acta Palaeontol. Sin. 1983. V. 22. № 1. P. 82-94 in Chinese.

522. Rasetti F. Internal shell structures in the Middle Cambrian gastropod Scenella and theproblematic genus Stenothecoides // J. Paleontol. 1954. V. 28. № 1. P. 59-66.

523. Rasetti F. Additional fossils from the Middle Cambrian Mt. Whyte Formation of the

524. Canadian Rocky Mountains // J. Paleontol. 1957. V. 31. № 5. P. 955-972.

525. Resser C.E. Fourth contribution to nomenclature of Cambrian fossils // Smithsonian

526. Miscellaneous Collections. 1938. V. 97. № 10. P. 1-43.

527. Régondaud J. Formation du système nerveux et torsion chez Lymnaea stagnalis L.

528. Mollusque Gastéropode) // C.R. Acad. Sci. Paris. 1961. V. 252. P. 1203-1205.

529. Reynolds P.D. The Scaphopoda // Advan. Marin. Biol. 2002. V. 42. P. 137-236.

530. Reynolds P.D., Steiner G. Chapter 7: Scaphopoda // Phylogeny and evolution of the

531. Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 143-161.

532. Robison R.A. Late Middle Cambrian faunas from Western Utah // J. Paleontol. 1964.1. V. 38. №3. P. 510-566.

533. Rosewater J. The family Tridacnidae in the Indo-Pacific // Indo-Pacific Mollusca.1965. V. 1. № 6. P. 347-396.

534. Rozanov A.Yu., Zhuravlev A.Yu. Lower Cambrian fossil records of the Soviet Union //

535. Origin and early evolution of the Metazoa / Eds. J.H. Lipps and P.W. Signor. New York: Plenum Press, 1992. P. 205-281.

536. Rozanov A.Yu., ParkhaevP.Yu, Shabanov Yu.Ya. et al. The 13th International

537. Conference of the Cambrian Stage Subdivision Working Group 11 Episodes. 2008. V. 31. № 4. P. 440-441.

538. Runnegar B. Muscle scars, shell form and torsion in Cambrian and Ordovicianunivalved molluscs//Lethaia. 1981. V. 14. № 4. P. 311-322.

539. Runnegar B. The Cambrian explosion: animals or fossils? // J. Geol. Soc. Australia.1982. V. 29. P. 395-411.

540. Runnegar B. Molluscan phylogeny revised // Mem. Assoc. Australas. Palaeontol.1983. V. 1. P. 121-144.

541. Runnegar B. Shell microstructure of Cambrian molluscs replicated by phosphate //

542. Alcheringa. 1985. V. 9. P. 245-257.

543. Runnegar B. Early evolution of the Mollusca: the fossil record // Origin and evolutionof the Mollusca / Ed. J. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. 77-87.

544. Runnegar B. No evidence for planktotrophy in Cambrian molluscs // Evolution &

545. Development. 2007. V. 9. № 4. P. 311-312.

546. Runnegar B., Bentley C. Anatomy, ecology and affinities of the Australian Early

547. Cambrian bivalve Pojetaia runnegari Jell // J. Paleontol. 1983. V. 57. № l.P. 7392.

548. Runnegar B., Jell P.A. Australian Middle Cambrian molluscs and their bearing onearly molluscan evolution//Alcheringa. 1976. V. 1. № 2. P. 109-138.

549. Runnegar B., Jell P.A. Australian Middle Cambrian molluscs: corrections andadditions // Alcheringa. 1980. V. 4. № 1-2. P. 111-113.

550. Runnegar B., Pojeta J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint //

551. Science. 1974. V. 186. P. 311-317.

552. Runnegar B., Pojeta J. The monoplacophoran mollusk Yochelcionella identified fromthe Lower Cambrian of Pennsylvania // J. Paleontol. 1980. V. 54. № 3. P. 635636.

553. Runnegar B., Pojeta J. Origin and diversification of the Mollusca // The Mollusca, 10:

554. Evolution / Eds. E.R. Treuman, M.R. Clarke. Orlando: Acad. Press, 1985. P. 1-57.

555. Runnegar B., Pojeta J. Jr. The earliest bivalves and their Ordovician descendants //

556. Amer. Malacol. Bull. 1992. V. 9. № 2. P. 117-122.

557. Runnegar B., Pojeta J., Morris N.J. etal. Biology of Hyolitha // Lethaia. 1975. V. 8.1. P. 181-191.

558. Runnegar B., Pojeta J. jr., Taylor M.E., Collins D. New species of the Cambrian and

559. Ordovician chitons Matthevia and Chelodes from Wisconsinand Queensland: evidence for the early history of Polyplacophoran Mollusks // J. Paleontol. 1979. V. 53. № 6. P. 1374-394.

560. Rusconi C. Fósiles cámbricos y ordovícicos de San Isidro // Bol. Paleontol. Buenos

561. Aires. 1954. V. 30. P. 1^.

562. Ruthensteiner B„ Schrópel V., Haszprunar G. Anatomy and affinities of Micropilinaminuta Warén, 2010 (Monoplacophora: Micropilinidae) // J. Molluscan Stud. 2010. V. 76. №4. P. 323-332.

563. Saito K. Older Cambrian Brachiopoda, Gastropoda, etc., from Northwestern Korea //

564. J. Fac. Sci. Imper. Univ. Tokyo. 1936. Sect. 2. V. 4. P. 345-367.

565. Salvini-Plawen L. von. A reconsideration of systematics in the Mollusca (phylogenyand higher classification) // Malacologia. 1980. V. 19. № 2. P. 249-278.

566. Salvini-Plawen L. von. On the origin and evolution of the Mollusca // Origine deigrande phyla dei Metazoi. Atti dei Convegni Lincei (Roma). 1981. V. 49. P. 235— 293.

567. Salvini-Plawen L. von. Early evolution and the primitive groups // The Mollusca, 10:

568. Evolution / Eds. E.R. Treuman, M.R. Clarke. Orlando: Acad. Press, 1985. P. 59150.

569. Salvini-Plawen L. von. Origin, phylogeny and classification of the phylum Mollusca //1.serus. 1990 1991. V. 9. P.l-33.

570. Salvini-Plawen L. von., Steiner G. Synapomorphies and plesiomorphies in highclassification of Mollusca // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca / Ed. J.D. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. 29-47.

571. Sasaki T. Comparative anatomy and phylogeny of the recent Archaeogastropoda

572. Mollusca: Gastropoda) //Bull. Univ. Mus. Univ. Tokyo. 1998. № 38. P. 1-223.

573. Scheltema A.H. Ancestors and descendants: Relationships of the Aplacophora and

574. Polyplacophora // Amer. Malacol. Bull. 1988. V. 6. P. 57-68.

575. Scheltema A.H. Aplacophora as progenetic aculiferans and the coelomate origin ofmolluscs as the sister taxon of Sipuncula// Biol. Bull. 1993. V. 184. P. 57-78.

576. Scheltema A.H. Phylogenetic position of Sipuncula, Mollusca and the progenetic

577. Aplacophora // Origin and evolutionary radiation of the Mollusca / Ed. J.D. Taylor. Oxford: Oxford Univ. Press, 1996. P. P. 53-58.

578. Scheltema A.H., Ivanov D.L. An aplacophoran postlarva with iterated dorsal groups ofspicules and skeletal similarities to Paleozoic fossils // Invert. Biol. 2002. V. 121. № 1. P. 1-10.

579. Scheltema A.H., Kerth K., Kuzirian A.M. Original molluscan radula: comparisonsamong Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugate // J. Morphol. 2003. V. 257. P. 219-245.

580. Seilacher A. Biomat related lifestyles in the Precambrian // Palaios. 1999. V. 14. № 1.1. P. 86-93.

581. Seilacher A. Trace fossil analysis. Berlin: Springer Verlag, 2007. 240 p.

582. Seilacher A., Grazhdankin D., Leguta A. Ediacaran biota: the dawn of animal life inthe shadow of giant protists // Paleontol. Res. 2003. V. 7. № 1. P. 43-54.

583. Shaler N.S., Foerste A.F. Preliminary description of North Attleborough fossils //

584. Bull. Museum Compar. Zool. 1888. V. 16. P. 27-41.

585. Shergold J.H., Rozanov A.Yu., Palmer A.R. (Eds). The Cambrian System on the East

586. European Platform. Trondheim: IUGS Publ., 1990. № 25. P. 1-74.

587. Shimer H. W., Schröck R.R. Index fossils of North America. New York: John Wiley &1. Sons, 1944. 837 p.

588. Sigwart J.D., Sutton M.D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontologicaland neontological data // Proc. R. Soc. B. 2007. V. 274. P. 2413-2419.

589. Skovsted C.B. Mollusc fauna of the Early Cambrian Bastion Formation of North-East

590. Greenland //Bull. Geol. Soc. Denmark. 2004. V. 51. P. 11-37.

591. Skovsted C.B. Small shelly fossils from the basal Emigrant Formation (Cambrian,uppermost Dyeran Stage) of Split Mountain, Nevada // Can. J. Earth Sci. 2006. V. 43. P.487-496.

592. Skovsted C.B., Peel J.S. Small shelly fossils from the argillaceous facies of the Lower

593. Cambrian Forteau Formation of western Newfoundland // Acta Palaeontol. Polon. 2007. V. 52. № 4. P. 729-748.

594. Smith F.G.W. The development of Patella vulgate II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.1935. V. 225. P. 95-125.

595. Steiner G., Salvini-Plawen L. Acaenoplax-polychaete or mollusc? 11 Nature. 2001. V.414. P. 601-602.

596. Stinchcomb B.L. Paleoecology of two new species of Late Cambrian Hypseloconus

597. Monoplacophora) from Missouri //J. Paleontol. 1975. V. 49. P. 416-421.

598. Stinchcomb B.L. New information on Late Cambrian Monoplacophora Hypseloconusand Shelbyoceras (Mollusca) // J. Paleontol. 1980. V. 54. P. 45^19.

599. Stinchcomb B.L. New Monoplacophora (Mollusca) from the Late Cambrian and Early

600. Ordovician of Missouri // J. Paleontol. 1986. V. 60. P. 606-626.

601. Stinchcomb B.L., Angeli N.A. New Cambrian and Lower Ordovicianmonoplacophorans from the Ozark Uplift, Missouri // J. Paleontol. 2002. V. 76. P. 965-974.

602. Stinchcomb B.L., Darrough G. Some molluscan problematica from the Upper

603. Cambrian Lower Ordovician of the Ozark Uplift // J. Paleontol. 1995. V. 69. № l.P. 52-65.

604. Stone J., Björklund M. Delayed prezygotic isolation mechanisms: evolution with atwist // Proc. Royal Soc. London. Biol. Sei. 2002. V. 269. P. 861-865.

605. Stützel R. Anatomische und ultrastrukturelle Untersuchungen an der Napfschnecke

606. Patella L. unter besonderer Berücksichtigung der Anpassung an den Lebensraum //Zoologica. 1984. Ht 135. P. 1-54, Pls. 1-35.

607. Sutton M.D., Briggs D.E.G., Siveter DJ., Siveter D.J. An exceptionally preservedvermiform mollusc from the Silurian of England // Nature. 2001a. V. 410. P. 461463.

608. Sutton M.D., Briggs D.E.G., Siveter D.J., Siveter D.J. Reply to Steiner & Salvini

609. Plawen // Nature. 2001b. V. 414. P. 602.

610. Tate R. The Cambrian fossils of South Australia // Trans. Roy. Soc. South Australia.1892. V. 15. P. 183-189.

611. Taylor J.D., Kennedy W.J. The shell of the Bivalvia. Sympos. Report. Skeletal Growthand Structure in animals // Proc. Malacol. Soc. London. 1969. V. 38. Pt 6. P. 547548.

612. Taviani M„ Sabelli B., Candini F. A fossil Cenozoic monoplacophoran // Lethaia.1990. V. 23. P. 213-216.

613. Teichert C. Main features of cephalopod evolution // The Mollusca, 12: Paleontologyand neontology of cephalopods / Eds. M.R. Clarke, E.R. Trueman. Orlando: Acad. Press, 1988. P. 11-79.

614. Teichert C., Kümmel B., Sweet W.C. et al. Mollusca 3: Cephalopoda generalfeatures. Endoceratoidea Actinoceratoidea - Nautiloidea - Bactritoidea // Treatise on invertebrate paleontology. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1964. P. K\-K5\9.

615. Tevesz M.J.S., McCall P.L. Primitive life habits and adaptive significance of thebivalve form // Paleobiol. 1976. V. 2. P. 183-190.

616. Tevesz M.J.S., McCall P.L. Primitive life habits of bivalvia reconsidered // J.

617. Paleontol. 1985. V. 59. № 5. P. 1326-1330.

618. Thiele J. Die sistematische Stellung der Solenogastres und die Phylogenie der

619. Mollusken // Zeits. Wissenschaft. Zool. 1902. V. 72. P. 249-466.

620. Thiele J. Handbuch der sistematischen Weichtierkunde, 2 bände. Jena (Stuttgart):

621. Gustav Fischer Verlag, 1929-1935. 1154 s.

622. Thorson G. Reproductive and larval development of marine bottom invertebrates //

623. Biol. Rev. 1950. V. 25. P. 1-45.

624. Todt C„ Okusu A., Schander C„ Scwabe E. Chapter 4: Solenogastres, Caudofoveataand Polyplacophora / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 71-96.

625. Tortello M.F., Sabattini N.M. Totoralia, a new conical-shaped mollusk from themiddle Cambrian of western Argentina // Geol. Acta. 2011. V. 9. № 2. P. 175-185.

626. Underwood A.J. Spawning, larval development and settlement behaviour of Gibbulacineraria (Gastropoda: Prosobranchia) with a reappraisal of torsion in gastropods //Mar. Biol. 1972. V. 17. P. 341-349.

627. Vagvolgyi J. On the origin of molluscs, the coelom, and coelomic segmentation //

628. System. Zool. 1967. V.16. № 2. P. 153-168.

629. Van Roy P., Orr P. J., Botting J.P. et al. Ordovician faunas of Burgess Shale type //

630. Nature. 2010. V. 465. P. 215-218.

631. Vendrasco M.J., Checa A.G., Kouchinsky A. V. Shell microstructure of the earlybivalve Pojetaia and the independent origin of nacre within Mollusca // Palaeontology. 201 la. V. 54. Pt 4. P. 825-850.

632. Vendrasco M.J., Kouchinsky A., Porter S.M., Fernandez Ch.Z. Phylogeny andescalation in Mellopegma and other Cambrian molluscs // Palaeontol. Electron. 2011b. V. 14. №2. P. 1-44.

633. Vendrasco M.J., Porter S.M., Kouchinsky A. et al. New data on mollusks and theirshell microstructure from Middle Cambrian Gowers Formation, Australia // Palaeontology. 2010. V. 53. Pt 1. P. 97-135.

634. Vendrasco M.J., Runnegar B. Late Cambrian and Early Ordovician stem groupchitons (Mollusca: Polyplacophora) from Utah and Missouri // J. Paleontol. 2004. V. 78. № 4. P. 675-689.

635. Vendrasco M.J, Wood T.E., Runnegar B.N. Articulated Paleozoic fossil with 17 platesgreatly expands disparity of early chitons // Nature. 2004. № 429. P. 288-291.

636. Verdonk N.H., van den Biggelaar J.A.M. Early development and formation of thegerm layers // The Mollusca, 3: Development / Eds. N.H. Verdonk, J.A.M. van den Biggelaar, A.S. Tompa. New York: Academic Press, 1983. P. 91-122.

637. Vermej G.J. Evolution and distribution of left-handed and planispiral coiling in snails

638. Nature. 1975. V. 254. P. 419^120.

639. Vinter J. The canal system in sclerites of Lower Cambrian Sinosachites (Halkieriidae,

640. Sachitida): significance for the molluscan affinities of the sachitids // Palaeontology. 2009. V. 52. Pt 4. P. 1-24.

641. Vinther J., Briggs D.E.G. Machaeridian locomotion // Lethaia. 2009. V. 42. № 3. P.357.364.

642. Vinther J., Eibye-Jacobsen D., Harper D.A.T. An Early Cambrian stem polychaetewith pygidial cirri // Biol. Lett. 2011. V. 7. P. 929-932.

643. Vinter J., Nielsen C. The Early Cambrian Halkieria is a mollusk // Zoologica Scripta.2005. V. 34. P. 81-89.

644. Vinter J., Rudkin D. The first articulated specimen of Plumulites canadensis

645. Woodward, 1889) from the Upper Ordovician of Ontario, with a review of the anterior region of Plumulitidae (Annelidae, Machaeridia) // Palaeontology. 2010. V. 35. Pt 2. P. 327-334.

646. Vinther J., Van Roy P., Briggs D.E.G. Machaeridians are Palaeozoic armouredannelids // Nature. 2008. V. 451. P. 185-188.

647. Vogel S. Life's devices: the physical world of animals and plants. Princeton: Princeton1. Univ. Press, 1988. 384 p.

648. Voltzow J. Torsion reexamined: the timing of the twist // Amer. Zool. 1987. V. 27. P.84A.

649. Wade M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian

650. Ediacara fauna, South Australia//Palaeontology. 1972. V. 15. P. 197-225.

651. Wagner P. Gastropod phylogenetics: progress, problems and implications // J.

652. Paleontol. 2001. V. 75. № 6. P. 1128-1140.

653. Wahlman G.P. Middle and Upper Ordovician symmetrical univalved mollusks

654. Monoplacophora and Bellerophontina) of the Cincinnati arch region // Prof. Pap. US Geol. Surv. 1992. № 1066-0. P. 1-213.

655. Walcott C.D. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North

656. America // Bull. US Geol. Surv. 1886. V. 30. P. 1-365.

657. Walcott C.D. Middle Cambrian annelids // Smiths. Miscell. Coll. 1911. V. 57. № 5. P.109.144.

658. Wanninger A., Haszprunar G. The expression of an engrailed protein duringembryonic shell formation of the tusk-shell, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda) // Evol. Devel. 2001. V. 3. P. 312-321.

659. Wanninger A., Haszprunar G. Muscle development in Antalis entalis (Mollusca,

660. Scaphopoda) and its significance for scaphopod relationships // J. Morphol. 2002. V. 254. P. 53-64.

661. Wanninger A., Koop D., Moshel-Lynch Sh„ Degan B.M. Chapter 16: Molluscanevolutionary development // Phylogeny and evolution of the Mollusca / Eds. W.F. Ponder and D.R. Lindberg. Berkeley: Univ. California Press, 2008. P. 427446.

662. Wanninger A., Ruthensteiner B„ Dictus W.J.A.G., Haszprunar. G. The development oithe musculature in the limpet Patella with implications on its role in the process of ontogenetic torsion//Invert. Repr. Devel. 1999. V. 36. № 1-3. P. 211-215.

663. Wanninger A., Ruthensteiner B., Haszprunar. G. Torsion in Patella caerulea

664. Mollusca, Patellogastropoda): ontogenetic process, timing, and mechanisms // Invertebr. Biol. 2000. V. 119. №2. P. 177-187.

665. Waren A. Neopilina goesi, a new Caribbean monoplacophoran mollusk dredged in1869 // Proc. Biol. Soc. Wash. 1988. V. 101. № 3. P. 676-681.

666. Waren A. New and little known Mollusca from Iceland // Sarsia. 1989. V. 74. P. 1-28.

667. Waren A., Gofas S. A new species of Monoplacophora, redescription of the genera

668. Veleropilina and Rokopella, and new information on three species of the class // Zool. Scripta. 1996. V. 25. № 3. P. 215-232.

669. Waren A., Hain S. Laevipilina antarctica and Micropilina arntzi, two new

670. Monoplacophorans from the Antarctic // The Veliger. 1992. V. 35. № 3. P. 165— 176.

671. Webers G.F., Yochelson E.L. Late Cambrian molluscan faunas and the origin of the

672. Cephalopoda// Geol. Soc. L. Spec. Publ. 1989. V. 47. P. 29^12.

673. Webers G.F., Yochelson E.L. A revision of Palaeacmaea (Upper Cambrian)

674. Cnidaria) // J. Paleontol. 1999. V. 73. № 4. P. 598-607.

675. Wenz W. Gastropoda. Allgemeiner Teil und Prosobranchia // Handbuch der

676. Paläozoologie. Ed. O.H. Schindewolf. Berlin, Verlag von Gebrüder Borntaeger, 1938. T. 6. Bdl.S. 1-240.

677. Wenz W. Ursprung und frühe Stammesgeschichte der Gastropoden // Archiv für

678. Molluskenkunde. 1940. V. 72. P. 1-109.

679. Westergärd A.H Paradoxides oelandicus beds of Öland with the account of adiamond boring through the Cambrian at Mössberga // Sveriges Geol. Unders. Ser. C. 1936. V. 394. Pt 30. № 1. P. 1-66.

680. Williams A. Shell structure // Treatise on invertebrate paleontology. Part H.

681. Brachiopoda (Revised 1: Introduction). Lawrence: Univ. Kansas Press, 1997. P. 267-320.

682. Williams A., Wright A.D. Shell structure of the Craniacea and other calcerousinarticulate Brachiopoda. London: Paleontol. Assoc., 1970. 52 p.

683. Willmer P. Invertebrate relationships: Patterns in animal evolution. Cambridge:

684. Cambridge Univ. Press, 1990. 416 p.

685. Wilson B., Clarkson P. Australia's spectacular cowries: a review and field study of twoendemic genera: Zoila and Umbilia. Kallaroo: Odyssey Publ., 2004. 396 p.

686. Wingstrand K.G. On the anatomy and relationships of recent Monoplacophora //

687. Galathea Report. 1985. V. 16. P. 1 -94.

688. Wotte T. New Middle Cambrian molluscs from the Lancara Formation of the

689. Cantabrian Mountains (northwestern Spain) // Rev. Espan. Paleontol. 2006. V. 21. №2. P. 145-158.

690. Wrona R. Early Cambrian molluscs from glacial erratics of King George Island, West

691. Antarctica //Polish Polar Res. 2003. V. 24. №. 3-4. P. 181-216.

692. Xing Y, Ding Q., Luo H. et al. The Sinian-Cambrian Boundary of China // Bull. Inst.

693. Geol. Chinese Acad. Geol. Sci. 1984 1983. V. 10. P 1-262.

694. Yang Xianhe, He Yuanxiang. New small shelly fossils from Lower Cambrian

695. Meishucun Stage of Nanjiang area, Northern Sichuan // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol. 1984. V. 13. P. 35^17 in Chinese.

696. Yin Jicheng, Ding Lianfang, He Tinggui et al. The Palaeontology and sedimentaryenvironment of the Sinian system in Emei-Ganluo Area, Sichuan. Sichuan: People's Publ. House, 1980. 231 p. in Chinese.,

697. Yochelson E.L. Stenothecoida, a proposed new class of Cambrian Mollusca // Abstr.1.tern. Paleontol. Union. August 20-26, Prague, Czechoslovakia. Prague, 1968. P. 34.

698. Yochelson E.L. Stenothecoida, a proposed new class of Cambrian Mollusca // Lethaia.1969. V. 2. № l.P. 49-62.

699. Yochelson E.L. A new Late Devonian gastropod and its bearing on problems of opencoiling and septation // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1971. № 3. P. 231-241.

700. Yochelson E.L. Discussion of Early Cambrian 'molluscs' // J. Geol. Soc. 1975. V. 131.6. P. 661-662.

701. Yochelson E.L. An alternative approach to the interpretation of the phylogeny ofancient molluscs//Malacologia. 1978. V. 17. №2. P. 165-191.

702. Yochelson E.L. Fordilla troyensis Barrande: "The oldest known pelecypod" may notbe a pelecypod // J. Paleontol. 1981. V. 55. № 1. P. 113-125.

703. Yochelson E.L. Scaphopoda // Functional morphology of the invertebrate skeleton /

704. Ed. E. Savazzi. Chichester: John Wiley & Sons, 1999. P. 363-367.

705. Yochelson E.L. The record of the early "Scaphopoda" (?Mollusca) reevaluated // Ann.

706. Naturhist. Mus. Wien. 2004. V. 106. Pt A. P. 13-31.

707. Yochelson E.L., Flower R.H., Webers G.F. The bearing of the new Late Cambrianmonoplacophoran genus Knightoconus upon the origin of the Cephalopoda // Lethaia. 1973. V. 6. № 3. P. 275-309.

708. Yochelson E.L., Gil-Cid D. Réévaluation of the systematic position of Scenella II1.thaia. 1984. V. 17. P. 331-340.

709. Yochelson E.L., Stanley G.D. jr. An early Ordovician patelliform gastropod,

710. Palaeolophacmaea, reinterpreted as a coelenterate // Lethaia. 1981. V. 14. P. 323— 330.

711. Yonge C. The palliai organs in the aspidobranch Gastropoda and their evolutionthroughout the Mollusca // Philos. Trans. Roy. Soc. L. Ser. B. 1947. V. 232. P. 443-518.

712. Yonge C. General characters of Mollusca // Treatise on invertebrate paleontology. Part

713. Mollusca 1. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1960. P. B-B6.

714. Yu Wen. Cambrian Gastropoda // Handbook of the stratigraphy and paleontology ofsouthwest China. Beijing: Science Press, 1974. P. 113.

715. Yu Wen. Earliest Cambrian monoplacophorans and gastropods from Western Hubeiwith their biostratigraphical significance // Acta Palaeontol. Sin. 1979. V. 18. № 3. P. 233-270.

716. Yu Wen. New earliest Cambrian monoplacophorans and gastropods from W. Hubeiand E. Yunnan // Acta Palaeontol. Sin. 1981. V. 20. № 6. P. 552-556 in Chinese.

717. Yu Wen. A study on the earliest Cambrian molluscan fauna of Yangtze Region in

718. China // Kexue Tongbao. 1983a. V. 28. P. 1572 in Chinese.,

719. Yu Wen. Monoplacophora // Palaeontological Atlas of East China. Beijing: Geol. Publ.

720. House, 1983b. P. 291-292 in Chinese.

721. Yu Wen. On merismoconchids // Acta Palaeontol. Sin. 1984a. V. 23. № 4. P. 432-446.

722. Yu Wen. Yangtzedonta a problematic bivalvia from the Meishucunian Stage, China //

723. Acta Micropalaeontol. Sin. 1985. V. 2. № 4. P. 401^108 in Chinese.,

724. Yu Wen. Lower Cambrian univalved molluscs from Kuruktag, Xinjiang // Acta

725. Palaeontol. Sin. 1986. V. 25. № 1. P. 10-16 in Chinese.,

726. Yu Wen. Yangtze micromolluscan fauna in Yangtze region of China with notes on the

727. Precambrian-Cambrian boundary // Stratigraphy and palaeontology of systemic boundaries in China. Precambrian-Cambrian boundary. 1987. V. LP. 19-344.

728. Yu Wen. Jinkenites—a strange fossil from earliest Cambrian in W. Hubei // Acta

729. Palaeontol. Sin. 1988. V. 27. № 3. P. 303-307 in Chinese.,

730. Yu Wen. Did the shelled mollusks evolve from univalved to multivalved forms or viceversa? // Devel. Geosci. 1989. P. 235-244 (Contrib. 28th Intern. Geol. Congr., 1989, Washington DC, USA).

731. Yu Wen. The first radiation of shelled molluscs // Palaeontol. Cathayana. 1990. V. 5.1. P. 139-170.

732. Yu Wen. The earliest Cambrian Polyplacophorans from China // Rec. West. Austral.

733. Museum. 2001. V. 20. P. 167-185.

734. Yu Wen, Ning Hui. Two Cambrian monoplacophorans from borehole, Xinjiang // Acta

735. Palaeontol. Sin. 1985. V. 24. № 1. P. 47-50 in Chinese.,

736. Yu Wen, Rong Zhiquan. Lower Cambrian gastropods from Fangcheng County, Henan

737. Acta Micropalaeontol. Sin. 1991. V. 8. № 3. P. 339-346.

738. Zhang Sengui, Sun Chengyun. Early Cambrian small shelly fossils from Chaohu Area,

739. Anhui //Acta Micropaleontol. Sin. 1991. V. 8. № 1. P. 19-40 in Chinese.,

740. Zhong Hua. Preliminary study on the ancient fauna of South China and itsstratigraphic significance // Scient. Geol. Sin. 1977. № 2. P. 118-128 in Chinese.

741. Zhou Benhe, Xiao Ligong. Early Cambrian monoplacophorans and gastropods from

742. Huainan and Huoqiu counties, Anhui Province) // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol. 1984. V. 13. P. 125-140 in Chinese.,