Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Евгения Николаевна

Хромосомные перестройки и их роль в дивергенции ка-риотипов у Díptera. (Обзор литературы)

Материалы и методы.

Результаты иследования.

Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид.

Род Chironomus.

Chironomus atrella Townes.

Chironomus sp. Is„.

Chironomus cucini Webb.

Группа staegeri.

Chironomus staegeri Lundbeck.

Chironomus crassicaudatus Malloch.

Группа decoros.,.,.,,«,.

Chironomus utahensis Malloch.

Chironomus sp. B1 sp.n.

Chironomus sp. B3 sp.n.

Род Axarus.

Axarus varwensis sp.n.

Axarus sp RR sp.n.

Кариотипы и хромосомный полиморфизм у голарктических видов хирономид.

Род Chironomus.

Подрод Camptochironomus.

Палеарктические популяции Camptochironomus tentans

Fabricius).<.

Неарктические популяции Camptochironomus dilutus Shobanov, Kiknadze, Butler.

Палеарктические популяции Camptochironomus pallidivittatus Malloch.

Неарктические популяции Camptochironomus pallidivittatus

Malloch.

Подрод Chironomus.

3.2.1.2. 1. Палеарктические популяции Chironomus annularius Meigen, 1804.

3.2.1.2. 2. Неарктические популяции Chironomus annularius Meigen,

1804.

3.2.1.2. 3. Палеарктические популяции Chironomus anthracinus Zett.

3.2.1.2. 4. Неарктические популяции Chironomus anthracinus Zett.

3.2.2. Род Glyptotendipes.

3.2.2. 1. Палеарктические популяции Glyptotendipes barbipes Stae

3.2.2. 2. Неарктические популяции Glyptotendipes barbipes Staeger

Раздел 3.3. Кариотипы и хромосомный полиморфизм у палеарктических видов.

3.3. 1. Camptocironomus setivalva Shilova

3.3. 2. Glyptotendipes salinus Michailova.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид"

Хромосомные перестройки играют важную роль в дивергенции кариотипов и адаптации популяций у многих видов животных и растений (Dobzhansky et el., 1971; White, 1978; Krimbas, Powell, 1992; King, 1993). Для изучения роли хромосомных перестроек в этих процессах наиболее удобной моделью являются виды Díptera, обладающие политенными хромосомами. Структура политенных хромосом позволяет идентифицировать мельчайшие хромосомные перестройки, флуктуирующие в популяциях или фиксированные в кариотипах разных видов.

В последние годы изучена структура кариотипа у многих видов хирономид и установлены основные закономерности эволюции кариотипов в семействе Chironomidae и, в частности, в роде Chironomus (Keyl, 1962; Martin, 1979; Wuelker, 1980; Кикнадзе и др., 1989, 1991, 1996; Michaílova, 1989; Петрова, 1989, 1990). Виды этого рода населяют все континенты кроме Антарктиды. К настоящему времени описаны кариотипы большинства известных видов рода Chironomus, однако цитофилогенетические связи были установлены в основном для палеарктических и австралийских представителей рода.

До последнего времени неарктические виды хирономид оставались очень мало изученными. В результате первых сравнительных исследований кариотипов хирономид Неарктики и Палеарктики было выдвинуто предположение о значительной дивергенции кариотипов этих видов (Wuelker, Martin, 1971, 1974). Также было обнаружено, что в неарктических популяциях некоторых голарктических видов существуют новые, эндемичные для Неарктики последовательности дисков, не выявляемые в Палеарктике (Acton, Scudder, 1971; Martin, Porter, 1973). Следует подчеркнуть, что систематические исследования кариотипов неарктических видов хирономид, а также сравнение кариофондов и хромосомного полиморфизма неарктических и палеарктических популяций голарктических видов не проводилось. Между тем глобальный анализ изменчивости рисунка дисков политенных хромосом неарктических и голарктических видов хирономид представляет большой интерес для понимания цитогенетических основ микроэволюционного процесса.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение кариотипов и хромосомного полиморфизма у наиболее распространенных видов рода Chironomus и некоторых других представителей трибы Chironomini в Неарктике для выявления особенностей эволюции их кариотипов. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Детальное описание кариотипов массовых видов хирономид трибы Chironomini, 5 в основном рода СЫгопотив, из Северной Америки (США, Канады).

2. Исследование хромосомного полиморфизма у эндемичных неарктических видов.

3. Изучение дивергенции кариотипов и хромосомного полиморфизма голарктических видов Сатр^сЬкопотиэ раШмйаШз, СЫгопотиэ аппШагШБ, С. апОпгаапиБ и аурШепсНреэ ЬагЫрез в неарктических и палеарктических популяциях.

4. Оценка цитогенетической дифференциации между палеарктическими и неарктическими популяциями голарктических видов по методу Нея (1972).

5. Хараю-еристика инверсий по размерам, локализации в хромосомах разных типов (двуплечих, одноплечих) и анализ распределения точек разрывов в хромосомах неарктических и палеарктических видов.

6. Разработка цитофилогении изученных видов подрода СЫгопотиэ, подрода СатрЬсЫгопотиэ и рода G/yp/ofe/7d/pes.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ кариотипов и хромосомного полиморфизма 15 видов хирономиД в Неарктике: 11 эндемичных и 4 голарктических (общих для Неарктики и Палеарктики).

Впервые описаны кариотипы 4-х неизвестных ранее видов: С. эр /э, Ахате varvensis эр. п., А. ер (Неарктика) и СатрЬсЫгопотиэ эеШаЫа вЬПоуа (Пале-арктика). Впервые описан кариотип эндемического неарктического вида СЫгопотиэ аКеНа То^еэ. Впервые созданы детальные цитофотокарты политен-ных хромосом для неарктических популяций голарктических видов Сатр1осЫгопотиБ раШдмМаЮв, СЫгопотиэ аппиШниэ и СШгопотиэ апЦпгастиБ. Для всех исследованных в работе неарктических видов рода СЫгопотиэ впервые проведено картирование хромосомных плеч С и О по системе Х.-Г. Кайла (Кеу1, 1962; Реуайа!., 1989).

Впервые выявлены закономерности кариотипической дивергенции трех голарктических видов Сатр^сЫгопотиэ ра!Нс1мНаШ, СЫгопотив аппи/апив и С. ап01гас'тив. Показано, что все три вида рода СЫгопотиэ высокополиморфны, однако уровень хромосомного полиморфизма в Неарктике ниже, чем в Палеарктике.

Проведен анализ цитофилогенетических отношений неарктических и палеарктических видов рода СЫгопотив. Установлено, что в основе цитофилограмм последовательностей дисков у неарктических видов, как и у голарктических, лежат базовые плезиоморфные последовательности дисков (\Л/ие1кег, 1980). Обнаружено, что уровень полиморфизма хромосомных плеч у изученных видов хирономид не зависит от длины плеча или морфологии хромосомы (двуплечая или одноплечая хромосома). Показано, что короткие инверсии являются, как правило, уникальными, а видоспецифичные инверсии обычно средние и длинные по размерам.

На основе полученных данных высказывается предположение о том, что предки современных неарктических видов хирономид проникли в Северную Америку из Евразии.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в работе данные о структуре кариотипов, хромосомном полиморфизме и цитогенетической структуре популяций исследованных видов имеют теоретическое значение для понимания закономерностей хромосомной эволюции у хирономид трибы СЫгопопгиги на разных континентах и роли хромосомных перестроек в дивергенции кариотипов при длительной континентальной изоляции. Цитофотокарты политенных хромосом и данные о цитогенетической структуре популяций исследованных видов могут быть использованы при биомониторинге для точной идентификации видов хирономид на личиночных стадиях развития, на которых точная идентификация вида без определения кариотипа невозможна. Данные о частотах и спектре хромосомных перестроек могут быть использованы при изучении влияния различных антропогенных воздействии на генетический аппарат хирономид, которые являются четкими биоиндикаторами чистоты воды и биопродукгивности водоемов.

Приношу свою глубокую благодарность научному руководителю заслуженному деятелю науки РФ профессору д.б.н. И.И.Кикнадзе и доктору биологии профессору М.Дж. Батлеру за руководство, с.н.с. А.Г. Истоминой, с.н.с. Л.И. Гундери-ной, с.н.с. К.Г. Аймановой, н.с. М.Т. Сиирин, м.н.с. В.В. Голыгиной за постоянную поддержку и всем сотрудникам лаборатории клеточной биологии за участие в обсуждении работы и ценные замечания. 7

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Андреева, Евгения Николаевна

Выводы

1. Изучены кариотипы 16 видов хирономид, принадлежащих трем родам (Ахагиз, СЫгопотиэ, и1уртепаюеэ). Описано 5 новых кариотипов. Составлены цитофотокарты кариотипов всех исследованных видов. Впервые картированы по системе Х.-Г. Кайла плечи С и □ неарктических видов рода Стгопотиэ.

2. Анализ хромосомного полиморфизма у 6 эндемичных неарктических видов рода Стгопотиэ показал, что в их кариофондах присутствуют неарктические (М), голарктические межвидовые и базовые (Н1 и НЬ) последовательности дисков. У эндемичных неарктических видов преобладают Ы-последовательности дисков, хотя доля голарктических (Н! и НЬ) последовательностей может существенно меняться у разных видов. Установлено, что по показателям инверсионного полиморфизма исследованные неарктические виды рода СЫгопотив менее полиморфны, чем палеаркгические виды.

3. Установлено, что дивергенция кариотипов неарктических и палеаркти-ческих популяций голарктических видов происходит путем фиксации в гомозиготе, соответственно, эндемичных неарктических (п) или палеарктических (р) последовательностей дисков, а также путем фиксации в Неарктике какой-либо из голарктических внутривидовых (п) последовательностей. Спектр флуктуирующих последовательностей дисков различается в популяциях голарктических видов на разных континентах. Показано, что у изученных голарктических видов уровень хромосомного полиморфизма в Неарктике, как правило, несколько ниже, чем в Палеарктике.

4. У голарктических видов хирономид степень цитогенетической дифференциации между популяциями с разных континентов сильно различается и превышает в 4-5 раз внутриконтинентальные значения.

5. Установлено, что видоспецифичные инверсии у изученных видов хирономид обычно являются средними или длинными по размеру, а уникальные инверсии - короткими. Уровень полиморфизма хромосомных плеч у хирономид не зависит от длины плеча или морфологии хромосомы (двуплечая или одноплечая хромосома) и определяется, скорее всего, генетическим содержанием плеч. Показано, что маркерные районы хромосомных плеч А, С, и и Р изученных видов рода Сшгопотиэ в Неарктике подверглись значительным перестройкам.

6. Для исследованных видов подродов СЫгопотиэ, Сатрюстгопотиэ и рода <3!'урю(епа1рез установлены цитофилогенетические связи внутри таксонов. Показано, что в основе цитофилогении инверсионных последовательностей неарк

128 тических и голарктических видов лодрода Chironomus лежат базовые последовательности дисков, а у неарктических и голарктических видов под род а Campiochíronomus и рода Giypioienaipes - палеарктические.

129

Заключение

Мы описали кариотипы и хромосомный полиморфизм двух новых для Сибири видов Camptochironomus setivalva и Glyptotendipes salinus.

Описание кариотипа С. setivalva дало возможность точно установить положение центромерных районов в кариотипах видов подрода Camptochironomus и обсудить цитофилогенетичесике связи между видами. Было установлено, что дивергенция кариотипов в этом подроде происходила, как и в других подродах и родах трибы Chironomini прежде всего за счет фиксации различного рода инверсий, а также за счет локальной амплификации центромерной ДНК.

В роде Glyptotendipes изучение кариотипа и хромосомного полиморфизма G. salinus решило вопрос о хромосомных расах голарктического вида G. barbipes в Палеарктике. Оказалось, что выделяемые солоноватоводно-причерноморская и среднеазиатская расы G. barbipes являются другим видом - G. salinus. Таким образом, в Палеарктике G. barbipes представлен одной формой.

119

Глава 4. Обсуждение.

Б последние годы хирономиды (Сгнгопогтнаае) являются объектом интенсивных цитогенетических исследований, что позволило установить основные закономерности эволюции кариотипов и уточнить филогению этого семейства. Изучение хромосомного полиморфизма у хирономид дает возможность восстановить цитогенетическую историю видов и пути их миграции ('тнкег ее ак, 1989). Однако анализ цитофилогенетических отношений и путей миграции видов хирономид был затруднен, поскольку неаркгические и голарктические виды этого семейства оставались слабо изученными.

Кариотипы изученных нами неарктических видов рода Стгопотиэ, как правило, характеризуются очень сложным рисунком дисков, сформировавшимся в результате многочисленных инверсионных преобразований, в ряде случаев затронувших и прицентромерные участки хромосом, что крайне редко встречается у палеарктических видов этого рода (Кикнадзе и др., 1992, 1996). Б то же время у ряда видов были найдены плезиоморфные базовые последовательности дисков (уУие\кег, 1980), которые являются предковыми для многих палеарктических видов и встречаются у современных представителей рода СЫгопотив.

Филогенетически наиболее близкими к палеарктическим видам оказались С. агге/'/а, С. сисю1 С. ер. /в, С. вгаедеп и С. вр. В1, поскольку помимо неарктических (М) последовательностей дисков у них были найдены голарктические базовые последовательности (НЬ) в хромосомных плечах А, С, О и Е. Б этой группе видов базовые последовательности могут встречаться в трех из семи хромосомных плеч. Кроме того, в плече Е у С. агге/'/а доминирует последовательность дисков, общая с С. рштовив и некоторыми палеарктическими видами (НО. Тогда как в кариотипах других изученных нами неарктических видов С. сгаззюаиаашэ, С. шапеп&э и С. эр. 83 присутствуют только видоспецифичные неарктические (Ы) последовательности дисков. В таблице 4.1 приведено распределение в кариотипах нвврктичёскйх ВИДОВ вышеуказанных трех типов последовательностей по плечам. Таким образом, в кариотипах эндемичных неарктических видов присутствуют видоспецифичные неарктические (го), базовые (Но) и межвидовые голарктические (Н!) последовательности дисков.

У ряда неарктических видов известен достаточно широкий спектр последовательностей, составляющих кариофонд, однако общий уровень инверсионного полиморфизма невысок по сравнению с палеарктическими видами. Так, максиi2u мальное число гетерозиготных особей в Неаркгике у исследованных нами видов достигает только 61 %, а среднее число инверсий на кариотип и число последовательностей на популяцию были очень низкими (табл. 4.2). Тогда как среди пале-арктических видов уровень инверсионного полиморфизма нередко достигает 80100% (виды группы piumosus и riihimakiensis), а среднее число инверсий на кариотип - до 3 (Велянина и др., 1983; Кикнадзе, Керкис, 1984; Кикнадзе и др., 1996).

Наряду с исследованием кариотипов эндемичны неарктических видов в работе был проведен анализ кариотипов и хромосомного полиморфизма 4 голарктических видов хирономид (Campiochironomus paiiidiviiiaius, Chironomus an-nuiarius, С. anihracinus и Giyptoienaipes barbipes), ареал обитания которых охватывает Северную Америку, кроме тропической части Мексики (Неарктика) и Евразию к северу от тропиков, с северозападной частью Африки (Палеарктика). Мы существенно расширили число изученных популяций Campiochironomus ien-tans (ранее считавшегося единым голарктическим видом и разделенного в настоящее время на два вида-близнеца С. ienians (Палеарктика) и С. aiiuius (Неарктика) (Kiknacize et ai,, 1996; Shobanov ei ai., 1999)). Результаты цитогенетического анализа голарктических видов суммированы в таблице 4.3.

Анализ хромосомного полиморфизма выявил четкие различия неарктических и палеарктических популяций Campiochironomus paiiidiviiiaius, Chironomus annuiarius, С. anihracinus и Giyptoienaipes barbipes по спектру и частотам встречаемости последовательностей дисков. В неарктических и палеарктических популяциях этих видов выявлены три группы последовательностей: палеарктические (р), неарктические (п) и общие - внутривидовые голарктические (п). Нужно отметить, что голарктический вид С. anihracinus является видом с чрезвычайно низким уровнем инверсионного полиморфизма и у него наиболее высока доля внутривидовых голарктических последовательностей (п), очень мала доля палеарктических (р) и отсутствуют неаркгические (п) последовательности дисков (табл. 4.3.) Тогда как остальные, более инверсионно полиморфные голарктические виды (включая Campiochironomus ienians и С. aiiuius), имеют в среднем 53,7+13,9% палеарктических последовательностей, 19,б±8,6% внутривидовых голарктических последовательностей и 30,2±2,7% неарктических последовательностей дисков. Возможно, что доля внутривидовых голарктических последовательностей дисков в популяциях высокополиморфных голарктических видов коррелирует со временем континентальной изоляции.

Четкая дивергенция кариотипа у голарктических видов наблюдается только между палеарктическими и неарктическими популяциями и связана с фиксацией в гомозиготе соответственно эндемичных палеарктических (р) или неарктических (п) последовательностей дисков. Не менее важным фактором в этом процессе оказалась и фиксация в гомозиготе какой-либо из внутривидовых голарктических (п) последовательностей в Палеарктике или Неарктике. Присутствие в гетерозиготах серии последовательностей, эндемичных для разных континентов, вносит дополнительный вклад в дифференциацию популяций голарктических видов.

Согласно полученным данным (табл. 4.3) палеаркгические популяции голарктических видов рода СЫгопотиэ являются более полиморфными, чем неаркгические по числу последовательностей дисков в кариофонде, доле гетерозигот по инверсиям на популяцию, среднему числу гетерозиготных инверсий на особь, числу инверсионных последовательностей и их генотипических сочетаний на популяцию. Б роде б/ургогеш/рез напротив, неарктические популяции несколько более полиморфны, чем палеарктические по всем вышеперечисленным признакам (табл. 4.3). Б популяциях космополитных видов ОгоБорпНа ЬиггаШ и О. т&апода81ег из недавно колонизированных районов также наблядается пониженный уровень хромосомного полиморфизма (Наэзоп е! а1, 1995). В целом несмотря на вариацию и снижение цитогенетических показателей инверсионного полиморфизма в неарктических популяциях выокополиморфные голарктические виды хирономид оказываются полиморфными и в Неарктике.

Оценка цитогенетических расстояний (исд) между популяциями исследованных нами голарктических видов, проведенная по Нею (1972), показала, что межконтинентальная цитогенетическая дифференциация популяций этих видов значительно выше (табл. 4.3) внутриконтинентальной, но не достигает уровня видов-близнецов. Полученные нами данные сходны с полученными ранее (К1кпаа2е е! а!., 1996; Гундерина и др., 1996). Наши данные свидетельствуют о том, что степень дивергенции кариотипов голарктических видов сильно варьирует (рис. 4.2). Наименьшей она оказалась у СШгопотив апшастиз - в неарктических популяциях по сравнению с палеарктическими фиксирована в гомозиготе одна внутривидовая голарктическая (п) последовательность дисков, тогда как в Палеарктике она встречается с низкой частотой. Наиболее дивергировавшими были палеарктические и неарктические популяции С. аппшапиз: в Неарктике фиксированы 3 неарктических (п) и 1 п-последовательность дисков. Можно предложить два возможных i22 объяснения подобной вариации: 1 ) разное время колонизации, за счет чего неарктические популяции одних видов оказываются более молодыми, и, соответственно, менее дивергированными (С. anihracinus), чем неарктические популяции других видов (С. annuiarius'y, 2) разная способность геномов голарктических видов реагировать на колонизационный стресс. Возможно также сочетание обоих факторов.

Поскольку инверсии являются основным типом хромосомных перестроек, участвующих в дивергенции кариотипов видов, мы провели обобщающий анализ некоторых частотных характеристик инверсий. Целью этих исследований являлось получение ответов на ряд вопросов, возникающих при изучении роли инверсий в хромосомной эволюции: зависит ли у хирономид частота инверсий от длины плеч, от морфологии хромосом (двуплечая или одноплечая хромосома),от размера инверсии (длинная, средняя, короткая) от положения инверсия по длине хромосомного плеча (близко к центромере или теломере, в центре плеча) и т.д. Представлялось также существенным оценить, имеются ли у хирономид торячие точки", в которых повторяются разрывы хромосом при возникновении инверсий.

По литературным данным (Martin, 1 ЭбЭ), у хирономид положение инверсии на хромосоме (дистально или проксимально к центромере) не является главным фактором в фиксации инверсий. Инверсии у хирономид имеют примерно ту же среднюю длину, что и у Drosophiia - около 40 % от длины плеча. В частности у Drosophiia subobscura наибольшее распространение получили инверсии, захватывающие от 20 до 60% длины хромосомного плеча (Oivera et ai., i S79).

Мы оценили зависимость между длиной инверсии и частотой ее встречаемости в популяциях изученных нами видов (рис. 4.3). Мы разбили все инверсии на 4 группы по средней частоте встречаемости: уникальные (<0,001 ), редкие (< 0,100), альтернативные (< 0,500) и основные (<1,000). Оказалось, что в подроде Camptochironomus уникальные инверсии обычно короткие, редкие инверсии - имеют среднюю длину (от 25 до 50% плеча). В основные инверсии попадают последовательности дисков от 25 до 75 % длины плеча, б эти группы последовательностей входит большинство инверсий (табл 4.5). Б роде Giyptoien-tiipes уникальные инверсии также являются очень короткими, основные - имеют длину более половины хромосомного плеча (табл. 4.5). Таким образом, у хирономид короткие инверсии являются уникальными, а средние и длинные обычно являются видоспецифичными. б целом, у двукрылых наибольшее распространение получили инверсии умеренной длины, поскольку устанавливается равновесие между частотой двойных кроссоверов и вероятностью захватить благоприятную комбинацию аллелей (Krímbas, Poweii, 1992).

Б таблице 4.4 приведены частоты инверсий в отдельных плечах у исследованных нами видов рода Chironomus. Здесь следует подчеркнуть, что у хирономид плечи А, Б, С, D и F являются длинными плечами, а плечи Е и G, напротив, относятся к коротким плечам^ Таким образом, сравнивая долю инверсий в разных плечах можно оценить зависимость полиморфизма по инверсиям отдельного плеча от его длины. Нужно добавить, что хромосомы АБ, CD и EF являются двуплечими, а четвертая хромосома G - одноплечая. По нашим данным полиморфизм по инверсиям отдельных хромосомных плеч (отношение числа инверсий в плече к общему числу инверсий в кариофонде вида) является видоспеци-фичным признаком. Б кариотипах всех изученных нами видов рода Chironomus наиболее полиморфным является плечо Б, а наименее полиморфны плечи Е и G. Полиморфизм по инверсиям отдельных хромосомных плеч не коррелирует с длиной плеча и морфологией хромосомы (двуплечая или одноплечая хромосома). Б целом, полученные данные позволяют предположить, что полиморфизм хромосомных плеч у хирономид зависит не от длины плеча или морфологии хромосомы, а, вероятно, от генетического содержания плеч. vibi проанализировали локализацию точек разрывов в хромосомах исследованных видов хирономид (рис. 4.3 а-д, 4.4 а-ж, 4.5 а-е). Оказалось, что во всех изученных таксономических группах (подрод Gampiochironomus, подрод Chironomus и род Giypioiendipes) в каждом хромосомном плече локализация точек разрывов была, как правило, неслучайной. Нужно отметить, что у видов рода Chironomus в окрестностях точек разрывов, приведших к образованию базовых последовательностей дисков, часто были локализованы границы серий инверсионных последовательностей, образовавшихся впоследствии (рис. 4.5 a-í). Б длинных хромосомных плечах А, С, D и F у неарктических видов подрода Chironomus (рис. 4.3 а-д) отмечены частые случаи разрывов хромосом в консервативных для палеарктических видов участках плеч. Именно в этих плечах возникли очень сложные видоспецифичные инверсии, при образовании которых одни и те же группы дисков часто подвергались неоднократному перемещению, что свидетельствует о комплексных преобразованиях генома в Неаркгике.

Анализ цитофилогенетических отношений у изученных нами видов, проведенный по методу перекрывающихся инверсий (Dobzansky, 1951; Keyi, 1962), позволяет предположить, что предки современных неарктических видов хирономид проникли в Северную Америку из Евразии. Подкрепляет это предположение наличие межвидовых (Hi) и базовых (НЬ) голарктических последовательностей дисков у эндемиков Неарктики и внутривидовых голарктических (п) последовательностей в неарктических популяциях голарктических видов, а также более низкий уровень инверсионного полиморфизма в неарктических популяциях исследованных видов. Важно обратить внимание, что в основе цитофилограмм последовательностей дисков как у неарктических, так и у голарктических видов под-рода Chironomus (рис. 4.6) лежат последовательности дисков, являющиеся пред-KûBbiîvîiii для кариотипов многих палеарктических видов и широко распространенные в Палеарктике (Keyi, 1962, Wueiker, i960, Kiknaaze et ai., ¡996). Этими древнейшими голарктическими базовыми последовательностями дисков являются: phoiAi (С. hoiomeias), p'piiCI (С. piiicomis), p'riiDi (С. riihimakiensis), p'abeEl (С. aberraius) и p'pigFI (С. piger). В подроде Campiochironomus в основе цитофилограммы также лежат палеарктические последовательности дисков из кариофонда лалеарктического вида С. ientans (рис. 3.3.3). У голарктического вида Giypioiendipes barbipes палеарктические последовательности дисков также являются основой для неарктических последовательностей (рис. 3.3.7).

Таким образом, наличие внутривидовых голарктических (п) последовательностей дисков в неарктических и палеарктических популяциях голарктических видов, межвидовых голарктических (Hi) последовательностей между кариотипами неарктических и палеарктических эндемичных видов, наличие палеарктических базовых последовательностей дисков в основе филогенетических связей неарктических видов, меньший уровень хромосомного полиморфизма в неарктических популяциях эндемичных и голарктических видов дают основание предполагать, что предки современных неарктических видов хирономид проникли в Северную Америку из Евразии можно предположить, что глубокие преобразования структуры кариотипов у неарктических видов и в неарктических популяциях голарктических видов являются следствием колонизационного стресса в результате миграции по северных палеарктических видов хирономид в Неарктику. Своеобразная "хромосомная революция" имела предположительно следующий сценарий: миграция северных палеарктических видов в Неарктику имела место в плейстоцене незадолго до висконсинского (=вюрмского) оледенения Северной Америки; в условиях же прогрессирующего изменения климата (надвигающегося

1Z.J оледенения) происходило все большее вытеснение на юг северных видов. Такая резкая смена условий среды могла привести к повышению частоты возникновения хромосомных перестроек, и, прежде всего, инверсий. В лабораторных экспериментах показано, что стрессовые воздействия индуцируют хромосомные аберрации в клетках млекопитающих (Дюжикова и др., 1996, 1997). При популяционном анализе высокополиморфного космополитного вида и. meiano-gasier, колонизировавшей Северную и Южную Америки в 15 веке, зафиксировано появление 112 новых эндемичных последовательностей дисков на этих континентах (David, Сару, 1965). У низкополиморфного космополитного вида D. buzzaiii (Speriich, Pfreim, 1986), появившегося в Старом Свете не ранее середины 18 века, найдены две новых эндемичных инверсии в Европе (Fonicieiviia ei ai., 1981). Даже у D. subobscura, колонизировавшей Северную Америку в 1975 и Южную Америку в 1976 годах, зафиксировано появление двух новых эндемичных инверсий на этих континентах (Krimbas, Poweii, 1992). В целом, в критических, стрессовых условиях возрастает изменчивость, генерируемая рекомбинационными и мутационными процессами (Беляев, Бородин, i960; Васильева и др., 1997; Имашева, 1999). Частое прохождение популяций через "бытылочное горлышко", низкая численность, связанная либо с массовой гибелью особей в экстремальных условиях, либо с заселением новых экологических ниш по 'принципу основателя", благоприятствовало достаточно быстрому изменению частот последовательностей дисков и фиксации отдельных из них.

Эколого-географический анализ многих голарктических таксонов животных и растений показал, что степень таксономических различий между ними хорошо коррелирует с длительностью межконтинентальной изоляции, вызванной историческим разрушением Берингийской суши (Куренцов, 1973, 1976; Городков, 1976; Хоффман, 1976). Так, предполагается, что популяции животных, изолированные в конце вюрм-висконсинского периода (около 30 тысяч лет назад) принадлежат к одному виду; виды, изолированные в конце рисс-иллинойского периода (около 75 тысяч лет назад) являются полувидами или близкими видами; виды, изолированные в конце миндель-канзасского периода или раньше (300-1000 тысяч лет назад) оказываются хорошими аллопатрическими видами (Хоффман, 1976).

Выявленная корреляция (Куренцов, 1973, 1976; Городков, 1976; Хоффман, 1976) между таксономическим статусом и временем изоляции палеарктических и неарктических популяций и видов у животных, что предки современных неаркти

126 ческих видов хирономид проникли в Северную Америку из Евразии в начале плейстоцена, и эволюционировали до уровня хороших видов. По таксономическому статусу к ним может быть близок СатрюсЫгопотиз аИишэ, ответвившийся от С. (етапз. Голарктические виды (С. рашаМИашз, Отгопотиз аппшапиз, и!урШепсИрез ЬагЫрез), по-видимому, мигрировали позднее (в конце плейстоцена) и их популяции в условиях континентальной изоляции дивергирова-ли только до уровня географических популяций. Один из голарктических видов -С. аптгастиз, возможно, мигрировал еще позднее, поскольку степень дивергенции палеарктических и неарктических популяций этого вида очень низка.

127

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Евгения Николаевна, Новосибирск

1. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на частоту кроссинговера по 2-й хромосоме домовой мыши //ДАН СССР. — 1980. т. 253. — с. 727-729.

2. Белянина (Нестерова) С. И. Исследование гигантских хромосом у некоторых видов Chironomidae // Цитология. — 1967. — Т. 9, № 5. — С. 524-529.

3. Белянина С. И. О редких хромосомных и геномных мутациях в природных популяциях Chironomus plumosas Н Цитология. — 1978. т. 20. № 4 — с. 463-465.

4. Белянина С. И. Сравнительная кариотипическая характеристика Chironomus annularius (Díptera, Chironomidae) из различных географических зон // Зоол. журн.1981. Т. 10, № 7. С. 1030-1039.

5. Белянина С. И. Хромосомные различия хирономиды Glyptotendipes barbipes в пределах ареала // Цитология. 1982. Т. 14, № 1. С. 78-85.

6. Белянина С. И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР. Дис. . д-ра биол. наук. — Саратов, 1983. — 455с.

7. Белянина С. И. Современное состояние кариофондов хирономид в водоемах СССР // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск.1986. — С.45-49.

8. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Новый вид Chironomus curabilis sp. п. (Díptera, Chironomidae) // Зоол. журн. -1990. T. 69. Вып. 5. с. 602-70.

9. Белянина С.И., Максимова Ф.Л., Бухтеева Н.М., Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Чубарева Л.А. Кариотип Chironomus plumosus // Мотыль Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983. — С. 61-95.

10. Бирштейн В.Я. Цитологические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных Il М. "Наука" — 1987. 287 с.

11. Блинов А.Г., Щербик C.B., Кикнадзе И.И., Филиппова М.А., Айманова К.Г. Распределение NLRCthl non-LTR ретротранспозона ограничено родом Chironomus И Генетика. 1996. Т. 32. N. 12. С. 1616-1622.

12. Бурлак В.А. Чувствительность личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными инверсионными генотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis israelensis в зависимости от дозы // Генетика. — 1997. т. 33. № 9с. 1229-1235.130

13. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles meseae (Díptera, Culicídae) с разными инверсионнми генотипами // Зоол. ж. — 1997. т. 76. № 9 — с. 1059-1065.

14. Воронцов Н.И. Синтетическая теория эволюции: ее источники и нерешенные проблемы //Ж. вс. химич. общ. им. Менделеева. — 1980. — т. 25, № 3, с. 295-313.

15. Воронцов Н.И., Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберингийский связей голарктических млекопитающих. // В кн.: Берингия в кайнозое. Под ред. В.Л. Контримавичуса, М., "Наука". — 1976. с. 357-373.

16. Высоцкая Л.В. Закономерности эволюционных преобразований кариотипов саранчовых. Дис. . д-ра биол. наук. — Новосибирск, 1993.

17. Голыгина В. В., Истомина А. Г., Ракишева А. Ж., Кикнадзе И. И. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus // Цитология. — 1996. т. 38. № 8 — с. 869-883.

18. Городков К. Б. Значение Берингии в фрмировании голарктических групп на примере двукрылых семейств Helomyzidae и Scatophagidae (Díptera) // Берингия в Кайнозое. — Владивосток. 1976. — с. 354-367.

19. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих (Атлас) // под ред., O.K. Баранова. Новосибирск: "Наука", Сибирское отделение. — 1988. С. 128.

20. ГринчукТ. М., Михайлова П. В. Кариотипическая изменчивость Glyptotendipes barbipes (Díptera, Chironomidae) из разных мест обитания // Цитология. — 1979. Т. 21, № 8. — С. 959-968.

21. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Зоогеографическое распространение живот131ных. M. Изд-во "Прогресс". - 1966. 520 с.

22. Дубинин Н.П., Соколов H.H., Тиняков Г.Г., Внутривидовая хромосомная изменчивость // Биол. ж. — 1937. т. 6, № 5-6, с. 1007-1054.

23. Дубинин Н.П., Соколов H.H. Хромосомные мутации и система вида // Ж. общ. биол. — 1940.-т. 1, № 4, с. 543-564.

24. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Сезонный цикл и концентрации инверсий в популяциях//ДАН СССР. — 1946. т.52. — с. 77-79.

25. Дурнова H.A. Хирономиды рода G/yptotendipes Kieffer (Díptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и экологические особенности// Автореф. канд. дисс.1998. 16 с.

26. Дюжикова H.A., Быковская Н.В., Вайдо А.И. и др. Частота хромосомных нарушений, индуцированных однократным стрессовым воздействием у крыс, селектированных по возбудимости на стресс// Генетика. — 1996 — Т. 32. N. 6 — С. 851853.

27. Дюжикова H.A., Токмачева Е.В., Лопатина Н.Г. Исследование структурно-функциональной организации хромосом при реакции на стресс // Генетика. — 1997 — Т. 33. N. 8 — С. 1077-1082.

28. Жиров C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популяциях хироно-мид Псковской области. Автореф. дис.канд. биол. наук. — 1996. 16с.

29. Жиров C.B. Дополнительные хромосомы (B-хромосомы) в кариотипах некоторых видов хирономид из Псковской области // Цитология. — 1999. т. 41. № 1 — с. 91-96.

30. Ильинская Н. Б., Петрова Н. А. B-хромосомы Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) // Генетика. — 1985. — T. 21, № 10. — С. 1671-1679.

31. Ильинская H. Б., Петрова H. А. Кариотип и инверсионный полиморфизм природных популяций Camptochironomus tentans северо-западного региона России (Díptera, Chironomidae) // Цитология. — 1997. т. 39. № 9 — с. 848-856.

32. Имашева А. Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных II Генетика. — 1999 — Т. 35. N. 4 — С. 421 -431.

33. Кайданов Л.З. Генетика популяций. — М.: Высш. шк., 1996. — 320 с.132

34. Качворян Э.А., Чубарева Л.А., Петрова H.A., Мирумян Л.С. Изменение частот B-хромосом у синантропных видов мошек (Díptera, Simuliidae) // Генетика. -1996 — т.32. №5. с. 637-640.

35. Керкис И. Е., Филиппова М. А., Шобанов Н. А., Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensisll Цитология. — 1988. — Т. 30, № 11. — С. 1364-1372.

36. Керкис И.Е., Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Сравнительный ангализ кариоти-пов трех видов близнецов хирономид из группы plumosus II Цитология. 1989. - Т. 31, №6.-С. 713-720.

37. Кикнадзе И.И. Функционирование хромосом // Руководство по цитологии. — М.; Л.: Наука, 1965. — Т. 2,- С.329-346.

38. Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Батлер М., Купер К. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид // Цитология. — 1993а. — Т. 35, № 11-12. — С. 96-104.

39. Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Гундерина Л. И., Филиппова М. А., Истомина А. Г. Хромосомный полиморфизм в уральских и сибирских популяциях CamptoChironomus tentans Fabr. II Зоол. ж. — 1993с. — Т. 12, № 11. — С. 59-75.

40. Кикнадзе И.И., Андреева E.H., Истомина А.Г., Дж. Батлер, Кариофонд голарктической хирономиды Glyptotendipes barbipes (Staeger) // Цитология. — 1998. Т. 40. № 10. — С. 900-912.

41. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников H.H. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома. — Новосибирск: Наука, 1989. — С.4-58.

42. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Серая Е.И. Хромосомный полиморфизм в природных и лабораторных популяциях Chironomus thummi // Генетика. — 1988 — Т.24, № 10 — С. 1795-1805.

43. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И., Салова Т.А., Айманова К.Г., Саввинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: триба Chironomini. — Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. — 1996. — 166 с.

44. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Кариотипическая характеристика хирономиды Обского водохранилища // Цитология. — 1984 — Т.26, № 6 — С.735-740.

45. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е. Сравнительная характеристика рисунка дисков политенных хромосом у сибирских видов-близнецов Chironomus balatonicus и Chironomus muratensis И Цитология. — 1986 — Т.28, № 4 — С.430-436.

46. Кикнадзе И.И., Керкис И.Е., Рузанова А.И. Хромосомный полиморфизм у хи133рономиды Chironomus nudiventris ff Цитология. — 1987a. т. 28, № 10, с. 1161-1168.

47. Кикнадзе И. И., Керкис И. Е., Филиппова М. А. Сравнительный анализ рисунка дисков и хромосомного полиморфизма у видов-двойников группы plumosus // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск: ИЦиГ, 1986. — С. 50-64.

48. Кикнадзе И. И., Керкис И. Е., Филиппова М. А. Хромосомный полиморфизм в сибирских природных популяциях Chironomus plumosus ff Зоол. журн. — 1987b. — Т. 66, № 6. — С. 877-882

49. Кикнадзе И.И., Колесников H.H., Лопатин O.E. Хирономус — Chironomus thummi Kieff. (лабораторная культура) // Объекты биологии развития. — М.: Наука, 1975.—С. 95-127.

50. Кикнадзе И.И., Колесников H.H., Каракин Е.И., Кокоза В.А. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Díptera. — Новосибирск: Наука. — 1985 —239с.

51. Кикнадзе И.И., Панова Т.М. О гетероморфизме пуфов у Chironomus thummi //Цитология. — 1972 — Т. 14, № 9 — С. 1084-1090.

52. Кикнадзе И. И., Сиирин М. Т., Айманова К. Г. Необычный цитологический комплекс у хирономид // Цитология. — 1993. — Т. 35, № 1. — С. 46-52.

53. Кикнадзе И.И., Сиирин М.Т., Филиппова М.А., Гундерина Л.И., Калачиков С.М. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина — один из важнейших путей эволюции кариотипа у хирономид // Цитология. — 1991а. Т.33, № 3 — С. 9098.

54. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов H.A., Зеленцов Н.И., Гре-бенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. — Новосибирск: Наука, 1991b. — 115с.

55. Куренцов А. И. Значение берингийских связей в зоогеографии голарктической энтомофауны // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое. — Хабаровск, 1973. — С. 164-166.

56. Куренцов А. И. Значение берингийских связей в зоогеографиии голарктической энтомофауны // Берингия в Кайнозое. — Владивосток, 1976. — С. 405-407.Майр Э. Популяции, виды и эволюция II М., "Мир". — 1974. — 460 с.

57. Мисейко Г. Н., Попова В. С. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия // Цитология. — 1970а. — Т. 12, № 2. — С. 159-165.

58. Мисейко Г. Н., Попова В. С. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr.134defectus Kieff. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология. — 1970b. — Т. 12, №9.— С. 1170-1182.

59. Мисейко Г. Н., Кикнадзе И. И., Минсаринова Б. X. Добавочные хромосомы у хирономид //Докл. АН СССР. — 1971а. — Т. 200, № 3.- С. 709-711.

60. Мисейко Г. Н., Минсаринова Б. X., Кикнадзе И. И. Кариотипическая структура природных популяций Giyptotendipes barbipes // Цитология. 1971b. Т. 13, № 12. С. 1501-1506.

61. Морозова Е.Е. Систематика и экология волжских видов Cryptochironomus EX GR. Defectus Kieffer (Díptera, Chironomidae). Автореф. канд. дисс. 1995. 16 с.

62. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих//М.: Наука, -1984. 406с.

63. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров noflceM.Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae-Tendipedidae) // Определитель по фауне СССР. — Л.: Наука, 1970. — Вып. 102. — 344 с.

64. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР (Díptera, Chironomidae-Tendipedidae) // Определитель по фауне СССР. — Л.:Наука, 1983. — Вып. 134. — 309 с.

65. Петрова Н. А. Характеристика кариотилов хирономид (Díptera, Chironomidae) мировой фауны. I. Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocíadiinae // Энтомол. обозр. — 1989. — Т. 68, № 1. — С. 107-119.

66. Петрова Н. А. Характеристика кариотипов хирономид (Díptera, Chironomidae) цировой фауны. II. Подсемейство Chironominae // Энтомол. обозр. — 1990. — Т. 69, №1, —С. 193-213.

67. Петрова H.A. Политенные хромосомы хирономид и мошек: их использование для изучения систематики и эволюции этих групп насекомых (Díptera: Chironomidae, Simulidae). Автореф. дис. . докт. биол. наук — СПб.: Зоол. ин-т, 1992. —49с.

68. Петрова Н. А., Иванченко О. В., Керкис И. Е. Цитогенетическая структура популяций комара-звонца Chironornus balatonicus // Цитология. — 1994. Т. 36, № 5. — С. 469-478.

69. Петрова H.A., Ильинская Н.Б., Кайданов Л.З. Адаптивный характер инверсионного полиморфизма у мотыля Chironornus plumosus (Díptera, Chironomidae). Пространственное распределение инверсий по ареалу // Генетика. — 1996. Т. 32. № 12. С. 1629-1642.135

70. Петрова Н.А., Кикнадзе И.И., Михайлова П.В. Видовая интеграция на примере piumosus — группы хирономид // Система интеграции вида. — Вильнюс. — 1986. С. 138-160.

71. Петрова Н. А., Михайлова П. В. Популяционно-кариологическое исследование некоторых видов хирономид // Цитология. — 1986. — Т. 28, № 7. — С. 727734.

72. Петрова Н. А., Чубарева Л. А., Кузьменко К. Н. Кариотипы пяти видов хирономид // Цитология. — 1977. — Т. 19, № 8. — С. 900-905.

73. Сергеева И.В. Систематика и диагностика таниподин (Díptera, Chironomidae: Tanipodinae) из водоемов России. Автореф. канд. дис. 1995. 16.

74. Э0. Сигарева Л. Е. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. С-диски политенных хромосом трех видов хирономид // Цитология. — 1981. — Т. 23, № 3. — С. 270-274.

75. Сиирин М.Т. Пути эволюции кариотипов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae). 1996. Дис.канд. биол. наук. 187 с.

76. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий // Ж. общ. биол. — 1984. т. 45, № 1. с. 3-18.

77. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров // Томск. — 1991. 136с.

78. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция // Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. — 1993. — 111с.

79. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов В.В., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции // — М.: Наука, — 1977. 300 с.

80. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. 1994. Новый вид рода CamptoChironomus (Díptera, Chironomidae) из трансполярной области. // Зоол. журн. Т.73, С.61-67.

81. Хоффман Р.С. Экологический и зоогеографический анализ миграции животных через Берингийский мост суши в четвертичном периоде // Берингия в Кайнозое. Владивосток, 1976. С. 354-367.

82. Чубарева Л. А. К вопросу о добавочных хромосомах и параллелизме наследственной изменчивости у некоторых двукрылых насекомых // Докл. АН СССР. —щ1971. — Т. 196, № 3. — С. 695-699.

83. Чубарева Л.А. Характеристика кариологических признаков плезиоморфных видов мошек и предполагаемые пути эволюции кариотипов сем. Simuliidae (Díptera) // Зоол. журн. — 1977, т. 56, вып. 10 — с. 1492-1502.

84. Чубарева Л. А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. — Л., 1980. — С. 6871. — (Тр. ин-та/Зоол. ин-т АН СССР; Т. 95).

85. Чубарева Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск, 1986. — С.36-44.

86. Чубарева Л. А., Петрова Н. А. B-хромосомы кровососущих мошек // Генетика.1984. Т. 20, № 4. — С. 570-578.

87. Чубарева Л.А., Петрова H.A. Особенности кариотипа и статус надвидовых таксонов мошек подсем. Prosimulium Enderlein (Díptera, Simuliidae) Палеарктики // Энтомол. обоз. — 1999. т. 78, с. 189-195.

88. Шилова А.И. Палеарктические виды подрода Camptochironomus Kieff. рода Tendipes Mg.(Diptera, Tendipedidae). // Энтомол. Обоз. -1957. — Т.36, С.224-230.

89. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. — Л.: Наука. — 1976.252с.

90. Шилова А.И. Современное состояние систематики хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. — Новосибирск, 1986. — С. 3-12.

91. Шобанов H.A. Систематика и биология рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae): Сестринские виды группы plumosus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1990. 22с.

92. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus. I. Стандартизация дисков иолитенных хромосом в системе Максимовой // Цитология. — 1994а. — Т. 36, № 1.1. С. 117-122.

93. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae). И. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. — 1994b. — Т. 36, №1. — С. 123-128.

94. Шобанов Н. А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология. — 1994с. — Т. 36, №1.. — С. 1129-1145.

95. Шобанов H.A. Морфология и кариотип Chironomus anthracinus (Díptera, Chironomidae) // Зоол. ж. — 1996. т. 75. в. 10 — с. 1505-1516.137

96. Шобанов НА, Демин С.Ю. Chironomus agilis — новый вид из группы plumosus (Díptera, Chironomidae) // Зоол. ж. — 1988 — Т.68, № 10 — С. 1489-1497.

97. Шобанов Н.А., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae) в районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом водоемов // Экология. — 1994. № 1.

98. Шобанов Н.А., Петрова Н.А. Особенности кариотипа хирономуса Chironomus saxatilis из Сибирского Заполярья и возможное возникновение центромер в хромосоме AF (цитокомплекс pseudothummi) // Цитология. — 1995 — Т.37, N.7 — С.586-591.

99. Acton А. В. Chromosome inversions in natural populations of Chironomus tentans И J. Genetics. — 1957. — Vol. 55. — P. 61-94.

100. Acton A. B. A cytological comparison of Nearctic and Palearctic representatives of Chironomus tentans H Proc. Linnean Soc. London. — 1958. — Vol. 169, 1 1/2. — P. 129-131.

101. Acton A. B. A study of the differences between widely separated populations of Chironomus tentans (Díptera) // Proc. Roy. Soc. London. Ser. В. — 1959. — Vol. 151. — P. 277-296.

102. Acton А. В., Scudder G. The zoogeography and races of Chironomus tentans // Limnología. — 1971. — Vol. 8, № 1. — P. 83-85.

103. Anderson W.W, Arnold J, Baldwin DG et al. Four decades of inversion polymorphism in Drosophila pseudoobscura // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1991. Vol. 88 — p. 10367-10371.

104. Anderson, W. W,, Watanabe, Т. K. A demographic approach to selection // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1997. Vol. 94. -p. 7742-7747

105. Ashburner M. Drosophila: a laboratory Hanbook. New-York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989. p. 1331.

106. Baimai Vol. Chromosomal polymorphism of constitutive heterochromatine and inversions in Drosophila И Genetics. — 1977. Vol. 85. № 1 — p.85.

107. Barton N.H., Hewitt G.M. Adaptation, speciation and hybrid zones II Nature. — 1989. Vol. 341 — p. 497-502.

108. Basrur B. Inversion polymorphism in the midge Glyptotendipes barbipes // Chro138mosoma. — 1957. — Vol. 8,1 5. — P. 597-608.

109. Baumlein H., Pustel J., Case S.T., Kafatos F.C. The 3'ends of two genes in the balbiani ring C locus of Chironomus thummi II J. Mol. Evol. -1986. Vol. 24. — p. 72-82.

110. Beermann W. Chromomerenkonstanz und shezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdiffrenzierung von Chironomus tentans // Chromosoma. — 1952. — Vol. 5. — P. 139-198.

111. Beermann W. Cytologische Analyse eines CamptoChironomus — Artbastards. I. Kreuzungsergebnisse und die Evolution des Karyotypes // Chromosoma. — 1955. — Vol. 7. — P. 198-259.

112. Berg R.L., Engels W.R., Kreber R.A. Site specific X-chromosome rearrangements from hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster // Science. — 1980. Vol. 210, p. 427-429.

113. Biemont C., Aouar A. Copy-number dependent transpositions and excisions of the mdg-1 mobile element in inbred lines of Drosophila melanogaster II J. Heredity. — 1987. Vol. 58. p. 39

114. Biemont C., Aouar A., Arnault C. Genome reshuffling of the copia element in an inbred line of Drosophila melanogaster II Nature. -1987. Vol. 329. p. 742-744.

115. Blaylock B. G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural populations of Chironomus II Genetics. — 1966. — Vol. 53. — P. 131-136.

116. BlinovA.G., Sobanov Y.V., Gaidamakova E. K., Bogachev S.S., Kolesnikov N.N., Filippova M.A., Kiknadze I.I. MEC: A transposable element from Chironomus thummi (Diptera) 11 Mol. Gen. Genet. -1991. Vol.229.- P. 152-154.

117. Blinov A.G., Sobanov Y.V., Bogachev S.S., Filippova M.A., Donchenko A.P. The Chironomus thummi genome contains non-LTR retrotransposon // Mol. Gen. Genet. — 1993. — Vol.237. — P. 412-420.

118. Blinov A.G., Shcherbik S. Vol., Sobanov Yu.V., Aimanova K.G. The Chironomus (CamptoChironomus) tentans genome contains two non-LTR retrotransposons I I Genome. — 1997. Vol. 1. P. 145-150.

119. Boussy I.A., Kidwell M. The P-M hybrid dysgenesis cline in Eastern Australian Drosophila melanogaster. discrete P, Q and M regions are nearly contiguous I I Genetics. -1987. Vol.115, p. 737-745.

120. Brockhouse C., Bass J.A.B., Feraday R.M., Straus N.A. Supernumerary chromosome evolution in the Simulium vernum group (Diptera, Simuliidae) // Genome. -1989. Vol. 32, №4, p. 516-521.

121. Bush G.L., Case S.M., Wilson A.C., Patton J.L. Rapid spesiation and chromoso139mal evolution in mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1977. Vol. 74. p. 3942-3946.

122. Butler M. G., Kiknadze I. I., Cooper J. K., Siirin M. T. Cytologicaily identified Chiro-nomus species from lakes in North Dakota and Minnesota, USA // Chironomidae: from gene to ecosystems. — P. Cranston, ed., Melbourne. — 1995. p.31-39.

123. Carson H.L. Parallel polymorthisms in different species of Hawiin Drosophila II Amer. Natur. — 1969. Vol. 103. — p. 323-321.

124. Carson H.L., Yoon J.S. Genetics and evolution of Hawaiin Drosophila И The Genetics and Biology of Drosophila. ed. Ashburner M., Carson H. L., Thompson J.N. Jr. — Academic Press. — 1982. 3b. — p. 298-341.

125. Charlesworth В., Sniegovski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of re-petetive DNA in eucariotes // Nature. — 1994. Vol. 371 — p. 215-220.

126. Clayton F.E., Guess W.E. Overview of chromosomal evolution in the famiy Droso-philidae //The Genetics and biology of Drosophila Vol. 3e. — 1986. — Academic Press Inc. (London) Ltd. p. 1-38.

127. Collins M., Rubin G.M. Structure of chromosome rearrangements induced by the FB transposable element in Drosophila II Nature. — 1984. Vol. 308 — p. 323.

128. Coyne J.A. Genetics and speciation // Nature. — 1992. Vol. 355 — p. 511-515.

129. Coyne J.A. Aulard S., Berry A. Lack of underdominanse in a naturally ocurring pericentric inversion in Drosophila melanogaster and its implications for chromosome evolution // Genetics. -1991. Vol. 129. p. 791-802.

130. Coyne J.A., Barton N.H., Turelli M. A critique of Sewall Wrights shifting balance theory of evolution // Evolution. — 1997. Vol. 51 — p. 643-671.

131. Coyne J.A., Berry A. Effects of the fourth chromosome on the sterility of hybrids between Drosophila simulans and its relatives // J. Hered. — 1994. Vol. 85. № 3 — p. 224-227.

132. Coyne J.A., Orr H.A. Patterns of speciation in Drosophila // Evolution. — 1989. Vol. 43 —p. 362-381.140

133. Coyne J.A., Orr H.A. The evolutionary genetics of speciation // Phil, trans. R. Soc. Lond. B . — 1998. Vol. 353. p. 287-305.

134. Craddock E.M., Carson H.L. Chromosomal inversion patterning and population differentiation in a young insular species, Drosophila silvestris II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1989. Vol. 86 — p. 4798-4802

135. Craddock E.M., Jonson W.E. Genetic variation in Hawaiian Drosophila. Vol. Chromosomal and allozymic diversity in D. silvestris and its homosequential species // Evolution. — 1979. Vol. 33, № 1, p. 137-155.

136. Devai G, Wulker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meig. (Diptera). IX. C. balatonicus sp. n. aus dem Flachsce Balaton (Ungarn) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. — 1983. — Vol. 29. — P. 357-374.

137. Devai G, Miskolczi M., Wulker W. Standartization of chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) H Advances in Chironomidology. Part I. — 1989. — Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. — Vol. 2. — P. 79-92.

138. Di Franco C., Pisano C., Fourcade-Peronnet F., Echalier G., Junokovic. Evidence for de vovo rearrangemets of Drosophila Transposable elements induced by the passage to cell culture // Genetica. — 1992. Vol. 87 — p. 65-73.

139. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. IX. Temporal changes in the composition of natural population of Drosophila pseudoobscura II Genetics. — 1943. Vol. 28. — p. 162-186.

140. Dobzhansky Th. Genetics and origin of species. 3d ed. New York and London: Columbia University Press. 1951. 364 P.

141. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary Process. — Columbia Univ. Press,1. N Y. — 1970. 505 P.

142. Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution, by Freeman W. Hand Company. San Francisko. 1977. 575 P.

143. Dobzhansky Th., Queal M.L. Genetics of natural populations. I. Chromosome variation in population of Drosophila pseudoobscura inhabiting isolated ranges // Genetics. — 1938. Vol. 23 — p. 239-254.

144. Domínguez A., Albornoz J. Rates of movement of movement of transposable elements in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. — 1996. Vol. 251 — 130-138.

145. Dubinin N.P., Sokolov N.N., Tiniakov G.G. Occurance and distribution of chromosome aberrations in nature// Nature. — 1936. т. 137 — с. 1035-1036.

146. Dubinin N.P., Tiniakov G.G. Seasonal cycles and the concetration of inversions in populations of Drosophila funebris/I Amer. Nat. — 1945. v. 79 — p. 570-572.

147. Dubinin N.P., Tiniakov G.G. Natural selection and chromosomal variability in populations of Drosophila funebris // J. Hered. — 1946a. Vol. 37 — p. 39-44.

148. Dubinin N.P., Tiniakov G.G. Structural chromosome variability in urban and rural populations of Drosophila funebris II Amer. Nat. — 1946b. Vol. 80 — p. 393-396.

149. Dunbar R.W., Four sibling species included in Simulium damnosum Theobald (Diptera: Simuliidae) from Uganda// Nature. — 1966. Vol. 209: p. 597-599.

150. Engels W.R. P elements in Drosophila melanogaster I11989. p. 437-484.

151. Engels W.R. Invasion of P elements//Genetics.-1997,-Vol. 145. p. 11-15.

152. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factor in Drosophila И Genetics. — 1984. Vol. 107. p. 657-678.

153. Eggeleston W.B., Johnson-Schtz D.M., Enels W.R. P-M hybrid disgenesis does not mobilize other transposable element families in Drosophila melanoster // Nature. — 1988. Vol. 331. p.368-370

154. Filippova M., Gunderina L., Kiknadze I. A population-genetic study of the species of the Chironomus genus (Diptera, Chironomidae) //Advances in Chironomidology. Part I. — 1989. — Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. — Vol. 2. — P. 195-206.

155. Filippova M.A., Kiknadze 1.1., Aimanova K.G. The origin of B-chromosomes in Chironomus species // Abstracts of 1st B-chromosome conference. — Madrid, 1993. — P. 45.

156. Fontdeivila A., Ruiz A., Alonso G., Ocana J. Evolutionary history of Drosophila buzzatii. I. Natural Chromosomal polymorthism in colonised populations of the Old World // Evolution. — 1981. Vol. 35. № 1 — p. 148-157.

157. Gerasimova T.I., Mizrokhi L.J., Georgiev G.P. // Nature. 1984. Vol. 309. p. 714 -716.1426.

158. Golic K.G., Golic M.M. Engineering the Drosophila genome: chromosome rearrangements by design // Genetics/ — 1996. Vol. 144. p. 1693-1711.

159. Graphodatsky A.S. Conserved and variable elements of mammalian chromosomes // in Cytogenetics of animals/ ed. C.R.E. Hainan. C.A.B. International, Oxon. — 1989. p. 95-123.

160. Green C.A. Cladistic analysis of mosquito chromosome data (Anopheles (Cellia) Myromyia) // J. Heredity. — 1982. Vol. 73 — p. 2-11.

161. Hagele K. Different staining of polytene chromosome bands in Chironomus by Giemsa banding methods // Chromosoma. — 1977. Vol. 59. P. 207-216.

162. Hagele K. Different hybrid effects in reciprocal crosses between Chironomus thummi and Ch. th. piger including spontaneous chromosome aberrations and sterility // Genetica. — 1984. Vol. 63 — p. 105-111.

163. Hagele K. Identification of a polytene chromosome band containing a male sex determiner of Chironomus thummi thummi II Chromosoma. — 1985. Vol. 91 — p. 167171.

164. Hagele K., Speier H. C-band differetiation between the chromosomes of two subspecies of the chironomid midge Chironomus thummi 1/ Experientia. — 1988. Vol. 44, P. 260-261.

165. Hankeln T., Schmidt E.R. Cotransposition af a highly repetitive DNA element with flanking sequences in the genome of the midge Chironomus thummi containing new foldback like transposable element // J. Mol. Evol. — 1987. Vol. 26,- p. 311 — 319.

166. Harada K., Yukuhiro K, Mukai T. Transposition rates of movable elements in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. Vol. 87 — p.3248-3252.

167. Hasson E., Rodriguez C., Fanara J.J., Naveira H., Reig O.A., Fontdevila A. The evolutionary history of Drosophila buzzatii. XXVI. Macrogeographic pattearns of inversion polymorphism in New World populations // J.Evol. Biol. — 1995. Vol. 8 — p. 369385.

168. Hedrick P.W. The establishment of chromosome variants. — 1981. Vol. 35. P. 322 -332.143

169. Hilburn L. R. Population genetics of Chironomus stigmaterus Say (Diptera, Chiro-nomidae) // Heredity. — 1979. — Vol. 43. — P. 219-228.

170. Hilburn L. R. Population genetics of Chironomus stigmaterus Say (Diptera, Chiro-nomidae). II. Protein variability in populations of the southwestern United States // Evolution. — 1980. — Vol. 34. — P. 696-704.

171. Hilburn L. R., Atchley W. R. Studies on inversion polymorphisms in Glyptotendipes barbipes St. // J. Kansas Ent. Soc. 1976. Vol. 49. — P. 419-429.

172. Imai H.T., Maryama Т., Grosier R.H. Rates of mammalian karyotype evolution by the karyograph method // Amer. Natur. 1983. Vol. 121. - 447-488.

173. Inoue Y., Watanabe Т., Watanabe Т.К. Evolutionary change of the chromosomal polymorphism in Drosophila melanogaster populations // Evolution. — 1984. Vol. 38 — p. 753-765.

174. Int Panis L., Kiknadze I. I., Bervolts L., Aimanova K. Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium // Bull. Annls. Soc. roy. beige Ent. — 1994. — Vol. 130. — P. 135-142.

175. Istomina AG., Kiknadze 1.1., Kerkis I.E. Comparative karyological analysis of Cryptocironomus species of West Siberia, Russia II Neth. J. Aquat. Ecol. 1993.-v. 26. №2-4.-p. 139-144.

176. John В., Lewis K.R. The meiotic system // Springer-verlag, Wien — New York. -1965. 336 P.

177. Kerkis I.E., Kiknadze 1.1., Filippova M.A., Gunderina L.I. Cytogenetic differentiation qf Chironomus species of piumosus-group // Acta. biol.Debrecen Oecol. Hung. — 1989 — Vol. 2 —P. 103-114.

178. Keyl H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. II. Diagnosen der Geschwisterarten Chironomus acidophilus п. sp. und Ch. uliginosus n. sp. II Arch. Hy-drobiol. — 1960. — Bd 57, H 1/2. — S. 187-195.

179. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. I. Structurabwandlungen an Speicheldrüsenchromosomen // Chromosoma. — 1961a. — Vol. 12,1 1. — P. 26-47.

180. Key! H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. III. Diagnose von Chironomus parathummi n. sp. und Ergänzungen zur BestimmungstabeHe // Arch. Hydro-biol. — 1961b. — Bd 58. — S. 1-6.144

181. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten ynd phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. — 1962. — Vol. 13, 1 4.1. P. 464-514.

182. Keyl H.-G. Duplication von Untereinheiten der chromosomalen DNS während der Evolution von Chironomus thummi II Chromosoma. — 1965. — Vol. 17, 1 2. — P. 139180.

183. Keyl H.-G., Hägele K. Heterochromatin-proliferation an den Speicheldrüsenchromosomen von Chironomus melanotus Ii Chromosoma. — 1966. — Vol. 19. — P. 223230.

184. Keyl H.-G., Hägele K. B-chromosome bei Chironomus ff Chromosoma. — 1971.1. Vol. 35. — P. 402-417.

185. Keyl H.-G., Keyl I. Die cytologische Diagnostik der Chironomidae. I. Bestimmungstabeile für die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrüsen — Chromosomen // Arch. Hydrobiol. — 1959. — Bd 56. — S. 43-57.

186. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melano-gaster. a syndrom of aberrant traits including mutations, sterility and male recombination II Genetics. — 1977. Vol. 86. p. 813 — 833.

187. Kidwell M.G., Lisch D. Transposable elements as sources of variation in animals and plants // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1997. Vol. 94 — p. 7704-7711

188. Kiknadze 1. I. Chromosoma! polymorphism in natural populations of pfumosus species-group of West Siberia // Entomol. Scand. — 1987. — Suppl. 1 29. — P. 113121.

189. Kiknadze I. I., Siirin M. T., Wülker W. Siberian species of the riihimakiensis-group in genus Chironomus (Dipiera, Chironomidae). I. Karyotypes and morphology // Neth. J. Aquat. Ecol. — 1992. — Vol. 26, 1 2-4. — P. 163-171.

190. Kiknadze I i , Siirin M. T., Wülker W. Siberian species of the riihimakiensis-group in the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). II Inversion polymorphism and cytophylogeny // Spixiana. — 1994. — Suppl. 120. — P. 115-125.

191. Kiknadze, 1.1., Butler, M.G., Aimanova, KG., Gunderina, L.L arid Cooper K. Geographic variation in polytene chromosome banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius). Can. J. Zool. 1996. Vol. 74 — 171-191.

192. King M. Species evolution: the role of chromosome change. — Cambridge Univ. Press. New York. — 1993. 336 p.

193. Kim A.I., Belyeva E.S. Transposition of mobile elemens gypsy (mdg4) and hobo in germ-line and somatic cells of a genetically unstable mutator strain of Drosophila mela-nogaster // Mol Gen Genet. -1991. Vol. 229 — p. 437-444.

194. Kitzmiller J.B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes // Adv. Gen. — 1976. Vol. 18 — p. 315-433.

195. Knibb W.R. Chromosome inversions polymorphisms in Drosophila melanogaster. li Geographic clines and climatic associations in Australia, North America and Asia // Genetica. — 1982. Vol. 58, 213-221.

196. Knibb W.R. Chromosome inversions polymorphisms in Drosophila melanogas-ier.lll Gametic desequilibrium and contributions of inversuin clines to the ADH and GDH clines in Australia // Genetica. — 1983. Vol. 61 — p. 139-146.

197. Kolesnicov N. N., Bogachev S. S., Scherbik S. Vol. et al. Structural elements Bal-biani ring BRa of Chironomus thummi H Nuclear Structure and Function. — N. Y.: Plenum Press, 1990 — P. 53-57.

198. Krimbas, C.B., and Loukas, M. The Inversion Polymorphism of Drosophila subob-scura. Evolutionary Biology. Ed. by M.K. Hecht, W.C. Steere, B. Wallace. Plenum Press, New York and London. — 1980. Vol. 12 — p. 163-234.

199. Krimbas, C.B., and Powell, J.R. (eds). Drosophila inversion polymorphism. C.R.C. Press, Boca Raton, Florida. 1992. p. 2-52.

200. Lande R. Effective deme sizes during long term evolution from rates of chromosomal rearrangemenr// Evolution. — 1979. Vol. 33 — p. 234-251.

201. Lande R. The expected fixation rate of chromosomal inversions // Evolution. — 1984. Vol. 38 — p. 743-752.

202. Lande R. The fixation of chromosomal rearrangements in a subdivided population with local extinction and colonization //J. Heredity. — 1985. Vol. 54 — p. 323-332.

203. Lemenier F., David J.R., Tsacas L. The melanogaster species group // genetics and Biology of Drosophila. / ed. M. Ashburner, H.L. Carson, J.N. Thompson JR. London. Academic Press. -1986. Vol. 3e. p. 147-256.146

204. Lemenier F., Aulard S. Inversion polymorthism in Drosophila melanogaster // in: Drosophila inversion polymorphism. /Krimbas, C.B., and Powell, J.R. (eds). — 1992. C.R.C. Press, Boca Raton, Florida. — p. 339-405.

205. Lewis R., Collins M., Rubin G.M. FB elements are the common basis for the instability of the w°ZL and wc Drosophila mutations // Cell. — 1982. Vol. 30 — p. 551.

206. Lim J.K. Intrachromosomal rearangements mediated by hobo transposons in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1988 Vol. 85 — p. 91539157.

207. Loukas M., Kafatos F.C. The actin loci in the genus Drosophila establishment of chromosome homologies among distantly related species by in situ hybridization // Chromosoma, 1981. Vol. 94 — p. 297-308.

208. Loukas M., Kafatos F.C. Chromosomal location of actin genes are conserved between the melanogaster and obscura groups of Drosophila // Genetica. — 1988. Vol. 76p. 33-41.

209. Martin J. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kieffirulus of the genus Chironomus (Diptera, Nematocera) // Austr. J. Zool.1963. — Vol. 11,1 3. — P. 301-322.

210. Martin J., Lee B.T.O. Sex determination and speciation in the genus Chironomus II Pacific Science. — 1988. Vol. 42. — p. 51-55.

211. Martin J. Meiosis in inversion heterozygote in Chironomidae // Can. J. genet. Cy-tol. — 1967. Vol. 9 — p. 255-261.

212. Martin J. On the origin of inversion polymorthism // Amer. Natur. — 1969. Vol. 103p. 267-277.

213. Martin J. A review of the Genus Chironomus. IV. The karyosystematics of the australis Group in Australia // Chromosoma. — 1971a. — Vol. 35,1 4. — P. 418-430.

214. Martin J. A review of the Genus Chironomus. II. Added descriptions of Chironomus cloacalis Atchley and Martin from Australia // Stud. Nat. Sci. (Portales). — 1971b. — Vol. 1,12. — P. 1-21.

215. Martin J. Chromosomes as tools in taxonomy and philogeny of Chironomidae (Diptera) // Entomol. Scand. — 1979 — Sappl. № 10 — P.67-74.

216. Martin J., Porter D. L. The salivary gland chromosomes of Glyptotendipes barbi-pes: Description of inversions and comparison of Nearctic and Palearctic karyotypes // Stud. Nat. Sci. (Portales, New Mexico). — 1973. — Vol. 1, № 7. — P. 1-25.

217. Martin J., Wulker W., Sublette J. E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meig. //Stud. Nat. Sci. (Portales, New Mexico). — 1974. — Vol. 1,1 12. — P. 1-13.147

218. Mattnews T.C., Munstermann L.E. Chromosomal repatteming and linkage group conservation in mosquito karyotypic evolution // Evolution. — 1994. Vol. 48 — p. 146154.

219. McClintock B. The significanse of responses of the genome to challenge // Science. — 1984. Vol. 226 — p. 792-801.

220. Michailova P. Comparative karyological analysis of the species of the Genus Glyptotendipes Kieff // Caryologia. 1979. Vol. 32. № I. — P. 23-44.

221. Michailova P. Vol. Comparative karyological studies of three species of the genus Glyptotendipes Kieff. (Díptera, Chironomidae) from Hungary and Bulgaria and Glyptotendipes salinus sp. n. from Bulgaria // Folia Biol. 1987. Vol. 35, № 1,2. — P. 43-56.

222. Michailova P.V. Cytotaxonomic studies on the experimental hybrid of Glyptotendipes barbipes (Staeger) and G. salinus Michailova (Diptera, Chironomidae). //Acta. Biol. Debr. Hung. 1989. № 2 — p. 140-150.

223. Michailova P. Vol. The polytene chromosomes and their significance to the sys-tematics of the family Chironomidae, Diptera // Acta. Zool. Fenn. — 1989. — Vol. 186 — P. 1-107.

224. Michailova P., Fischer J. Chironomus vancouveri sp. n. from Canada // Reichen-bachia. — 1986. — Bd 23, H. 18. — & 99-106.

225. Michailova P., Ferrington L.C. The karyotype of Axarus Festivus (Say) and a comparison with species of Lipiniella (Chironomidae: Diptera) // Neth. J. Aquat. Ecol. — 1993. Vol. 26. p.

226. Mettler L.E., Voelker R.A., Mukai T. Inversion clines in populations of Drosophila melanogaster // Genetics. — 1977. Vol. 87,- p. 169-176.

227. Montgomery E.A. Hunarg J.M., Langlea\y C.H., Judd B.H. Chromosome rearrangement by ectopic recombination in Drosophila melanogaster II Genetics. — 1991. Vol. 129 —p. 1085-1098.

228. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283-291.

229. Norman R.A., Prakash S. Developmental variation in amylase allozyme activity associated with chromosome inversions in Drosophila persimilis // Genetics. — 1980. Vol. 95 —p. 1001-1011.

230. Novitski E. The regular reinversion of roughest3 inversion // Genetics. -1961. Vol. 46, p. 711-717.

231. Nurminski D.I., Moriyama E.R., Losovskaya E.R., Hartl D.L. Molecular phytogeny and genome evolution in the virilis species group: duplication of the alcohol dehidroge148nase gene// Mol. biol. Evol. 1995. Vol. 15. - p. 132-149.

232. Parsons P.A. Resístanse of the sibling species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans to high temperatures in relaton to humidity; evolutionary implications// Evolution. — 1979. Vol. 33. № 1, p.131-136.

233. Petrova N.A, Michailova P.V., Maximova F.L., IPinskaya N.B. The standart karyotype of Chironomus plumosus L. // Cytobios. -1992. Vol. 67. p. 161-175.

234. Pinder L.C., Reiss F. The larvae of Chironomidae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Keys and diagnoses // Entomol. scand. — 1983 — Suppl.19 — P.293-436.

235. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. Ill Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1968. Vol. 59, p. 398-405.

236. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. V Futher direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila // Genetics. — 1971. Vol. 69, p.405-408.

237. Prakash S. Gene differences between third chromosome inversions of Drosophila pseudoobscura H Genetics. — 1974. Vol. 84, p. 787-790.

238. Procuner W.S. Cytologicl approaches to simuliid biosystematics in relation to the epidemiology ahd control of human onchocersiasis // Genome. -1989. Vol. 32, № 4. — p. 559-569.

239. Qumsiych M.B. Evolution of number and morphology of mammalian chromosomes //J. Heredity. — 1994. Vol. 85. — p.455-465.

240. Ranz S.M., Segarra C., Ruiz A. Chromosomal homology and molecular organisation of Muller's elements D and E in the Drosophila repleta species group // Genetics. — 1997. Vol. 145 —p. 281-295.

241. Rassmussen J.B. 1984. Chironomus (Camptochironomus) vockerothi n. sp. (Diptera, Chironomidae). II Can.Ent. Vol.116, P.1643-1646.

242. Roback S.S. The genus Xenochironomus (Diptera: Tendipedidae) Kieffer,149taxonomy and immature stages // Trans. Amer. Ent. Soc. — 1963. Vol. 88 — p.235-245.

243. Rodriguez-Trelles F., Alvarez G., Zapata C. Time-series analysis of seasonal changes of the O inversion polymorphism of Drosophila subobscura // Genetics. — 1996. Vol. 142 — p. 179-187.

244. Rotheis K. Chromosomal variability and speciation in blackflies. Insect cytogenetics Symposia of the Royal Entomological Society of London. — ed. Blackman R.L., Hewitt G.M., Ashburner M. — 1979a. № 10 — c. 204-224.

245. Rothfels K. H. Cytotaxonomy of black flies (Simuliidae) II Ann. Rev. Entomol. — 1979b. — Vol. 24. — P. 507-539.

246. Rotheis K. Cytotaxonomy: Priciples and their application to some Northern species-complexaes in Simulium. In black flies: The integrated control. Ed. by Laird M. Acad. Press London. — 1981. P. 19-29.

247. Rothfels K. Speciation in black flies // Genome. -1989. Vol. 32, № 4, p. 500-509.

248. Rovira C., Beermann W., Edstrom J.E. 1993. A repetitive DNA sequenceassoci-ated with the centromeres of Chironomus pallidivittatus // Nucleic. Acid. Vol.21, P. 17751781.

249. Ryser H. M., Scholl A., Wülker W. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VII. C. muratensis n. sp. und C. nudiventris n. sp., geschwisterarten aus der plumosus-Gruppe If Rev. suisse zool. — 1983. — Vol. 90,1 2. — P. 299-316.

250. Sachs R. I., Clever U. Unique and repetitive DNA sequences in the genome of Chironomus tentans II Exp. Cell Res. — 1972. — Vol. 74. — P. 587-591.

251. Saether O. A. Chironomid communities as water quality indicators // Holarctic Ecology. — 1979. — Vol. 2 — P. 65-74.

252. Sheen F., Lim J.K. and Simmons M.J. Genetic instability in Drosophila melanogaster mediated by hobo transposable elements // Genetics. — 1993. Vol. 133 — p. 315-334.

253. Shmidt E.R. The development of a 120 base pair repetitive DNA sequence in Chironomus thummi is correlated to the duplication of defined chromosomal segments // FEBS letter. — 1981. Vol. 129 — p. 21-24.

254. Shobanov N. A., Kiknadze 1.1., Butler M.G. Palearctic and Nearctic Chironomus (Camptochironomus) tentans (Fabricius) are different species. Can. J. Zool. 1999. (in150press).

255. Simmons, G. M. Horizontal transfer of hobo transposable elements within the Drosophila melanogaster species complex: evidence from DNA sequencing // Mol Biol Evol. -1992. Vol. 9, p. 1050-60.

256. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy.// San Francisco: Freeman and Co., 1973. 573 p.

257. Sniegovsky P.D., Charlesworth B. Transposable element number in cosmopolitan inversions from natural populations of Drosophila melanogaster I! Genetics. — 1994. Vol. 137 — p. 815-827.

258. Sperlich, Pfreim P. Chromosomal polymorthism in natural and experimental populations // in: The Genetics and Biology of Drosophila. Acad. Press Inc.- 1986. Vol. 3e. p.257-309.

259. Stalker H.D. Intergroup phytogenies in Drosophila as determined by comparison of salivary banding patterns // Genetics. -1972. Vol. 70. p. 457-474.

260. Steinemann M., Pinsker W., Sperlich D. Chromosome homologies within the Drosophila obscura group probed by in situ hybridization // Chromosoma. — 1984. Vol. 91. p. 46-53.

261. Stone W.S., Guest W.C., Wilson F.D. The evolutionary implications of the virilis group of Drosophila II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1960. Vol. 46. P. 350-361.

262. Sublette J.E., Sublette M.S. Family Chironomidae (Tendipidae) // Catalog of the Diptera of America, north of Mexiko. U.S. Dept. Agric. Handb. — 1965. Suppl. 276. — p. 142-181.

263. Vieira J., Vieira C.P., Hartl D.L. and Lozovskaya E.R. Discordant rates of chromosome evolution in the Drosophila virilis species group //Genetics. — 1997. Vol. 147. — p. 223-230.

264. Veuille C., Benassi Vol., Aulard S., Depaulisa F. Allele-Specific population structure of Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase at the molecular level // Genetics. — 1998. Vol. 149. — p. 971-981.

265. Walsh J.B. Rate of accumulation of reproductive isolation by chromosome rearrangements//Amer. Natur. — 1982. Vol. 120. — p. 510-532.151

266. Wasserman M. Cytology and phylogeny of Drosophila H Amer. Nat. — 1963. Vol. 97. p. 333-352.

267. Wasserman M., Wasserman F. Inversion polymorthism in island species of Drosophila// Evol. Biol., — 1992. Vol. 26. p. 351-381.

268. Watanabe T.K., Yamazaki T. Evidense for coadaptation: negative correlation between lethal genes and polymorphic inversions in Drosophila melanogaster // Genetics. — 1976. Vol. 82. — p. 697-702.

269. Weeler M.R. Geographical Survey of Drosophilidae: Nearctic Species. The Genetics and Biology of Drosophila. Edited by M. Ashburner, H.L. Carson, J.N. Thompson Jr. Academic Press, London-New York. — 1981, Vol. 3a. — p. 99-121.

270. White M.J.D. Models of speciation // Science. — 1968. — Vol. 159. — 1065-1070.

271. White M. J. D. Animal cytology and evolution. L.; N. Y.; Melbourne: Cambridge University Press, 1977. (3-ed edition). 961 p,

272. Wiederholm T. (ed) Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part I. Larvae // Entomol. Scand. — 1983. — Suppl. 119. — 457 p.

273. Wobus et al„ 1990. Mol. Gen. Genet. — 1990. Vol. 222. P.311-316.

274. Wülker W. Revision der Gattung Chironomus Meig. III. Europäsche Arten des thummi- komplexes //Arch. Hydrobiol. — 1973. — Bd 72, H. 3/4. — P. 336-374.

275. Wülker W. Basic pattern in the chromosome evolution of the genus Chironomus (Diptera) // Z.Zool.Syst.u.Evolutionsforsch. — 1980 — Bd.18, H.2 — S.112-123.

276. Wülker W. Karyosystematics and morphology of two North European species of the Chironomus maturus-complex // Entomol. gen. 1985. - Vol. 10. N2. - p. 125-132.

277. Wülker W. Chironomus fraternus sp. n. and C. beljaninae sp. /?., sympatric sister species of the aberratus group on Fennoscandian reservoirs // Ent. Fenn. — 1991a. — Vol. 2. — P. 97-109.

278. Wülker W. Chromosomal, morphological and biological differences between Chironomus tenuisty/us Brundin 1949 and C. longistylus Goetghebuer 1921 in Fennoscandia and the USA// Entomol. Scand. — 1991b. — Vol. 22. — P. 231-240.

279. Wülker W., Butler M.G. Karyosystematics and morphology of northen Chironomus (Diptera, Chironomidae): Freschwater species with larvae of the salinarius-type // Entomol. Scand. — 1983 — Vol.14. — P.121-136.

280. Wülker W., Götz G. Die Verwendung der Imaginalscheiben zur Bestimmung des Entwicklungstandes von Chironomus Larven (Diptera) II Zeitschr. Morphol. Tiere. — 1968. — Vol. 62. — P. 363-388.

281. Wülker W., Klotzli A. Revision der Gattung Chironomus Meig. IV. Arten des lacu152narius-(commutatus-) Komplexes // Arch. Hydrobiol. — 1973 — Bd.72, № 4. — S. 474489.

282. Wülker W., Martin J. Karyosystematics of the Chironomus staegeri group II Stud. Nat. Sei. — 1971 — Vol. 1, № 1. — P. 22-34.

283. Wülker W., Martin J. A review of the genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). IV. Cytology of the maturus-complex// Stud. Nat. Sei. — 1974 — Vol.1, № 9. — P. 1-27.

284. Wülker W., Morath E. south American Chironomus (Diptera)- Karyotypes and their relation to north America // Advances in Chironomidology / Acta Biol. debr. Oecol. Hungr. -1989. Vol. 2. pt. 1. - p. 389-398.

285. Wülker W., Ryser H. M., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VIII. Arten mit Larven des fluviatilis-Type (obtusidens-Gruppe): C. acutiventris und C. obtusidens Goetgh // Rev. suisse zool. — 1983. — VoL 90, 1 3. — P. 725-745.

286. Wülker W., Sublette J. E., Sublette M. F., Martin J. A review of the Genus Chironomus. I. The staegeri group // Stud. Nat. Sei. (Portales). — 1971. — Vol. 1, 1 1. — P. 1-88.

287. Wülker W. Sublette J. E., Martin J. Chironomus utahensis Malloch and Chironomus harpi new species and their karyosystematic relationships to other species in the decoras-group of Chironomus II Spixiana. — 1991. — Vol. 14,11. — P. 71-94.

288. Yonn J.S., Richardson R.H. Evolution in Hawaiin Drosophilidae III. The microchromosome and heterochromatin of Drosophila II Evolution. — 1978. Vol. 32. N. 3 — p. 475.ч