Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариотипические характеристики видов рода CHIRONOMUS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) из водоемов Якутии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Кариотипические характеристики видов рода CHIRONOMUS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) из водоемов Якутии"

Российская Акадеия наук Сибирское отделение Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 595.771:576,312.37.

Салова Татьяна Александровна

КАРИОТИПИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ РОДА CHIRONOMUS ( DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ИЗ ВОДОЕМОВ ЯКУТИИ

(энтомология - 03.00.09)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1996

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО РАН и Институте прикладной экологии АН РС(Я).

Научный руководитель -

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение -

доктор биологических нэук, профессор И.И.Кикнадзе доктор биологических наук, профессор Д.Д.Саввинов

доктор биологических наук,

А.Д.Груздев кандидат биологических наук, А.Г.Бугров

Зоологический Институт РАН

■I /6 ■■ с^7

Защита состоится " 1 ^ " 1996 г. на заседа-

нии диссертационного совета К 032.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук Институте ситематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск 91, ул. Фрунзе 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

А.Ю.Харитонов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Хирономиды (СМгопот1йае) - одна из наиболее процветающих в настоящее время групп насекомых. Распространены повсеместно. Их личинки живут в водной среде, занимают самые разнообразные экологические ниши, в благоприятных условиях обитания преобладают над другими бентическими животными и составляют ценный корм для бен-тосоядных рыб, беспозвоночных и птиц. Некоторые виды хирономид, осаждая и минерализуя органические вещества, участвуют в процессах самоочищения водоемов (Соколова, 1983; Шилова. 1986). Среди хирономид есть виды, которые могут служить хорошими биоиндикаторами чистоты вод (Макрушин, 1974; Балушкина, 1976). что имеет существенное значение при проведении экологического мониторинга. Хирономиды в последние годы стали широко использоваться для изучения антропогенных воздействий на генетический аппарат благодаря наличию политенных хромосом в ядрах клеток слюнных желез личинок.

Комплексное изучение биологических процессов в водоемах, связанное с биоценологическими, экологическими или даже промышленными задачами, как правило, включает исследования хирономид как одного из важнейших биологических компонентов любого водного биоценоза. При этом обязательным условием является установление их видовой принадлежности. Поскольку идентификация отдельных видов хирономид по морфологическим признакам на личиночной стадии развития затруднена из-за их большого сходства, а иногда и невозможна, то наиболее надежным способом определения вида является кариоло-гический анализ, который позволяет по структуре кариотипов точно и относительно быстро идентифицировать виды, что крайне важно для анализа структуры биоценозов и оценки их продуктивности.

При помощи кариологического анализа помимо точной идентификации видов можно также оценить степень хромосомного полиморфизма вида и, соответственно, судить о цитогенетической структуре популяций, что крайне важно при проведении экологического мониторинга.

Исследование кариотипов и хромосомного полиморфизма хирономид в Якутии были начаты нами в связи с крупномасштабными комплексными исследованиями экологической ситуации, сложившейся в бассейнах основных водных артерий Якутии, рек Лена, Вилюй, Амга. Кроме то-

го, кариотипы северных видов хирономид, и в частности видов из водоемов криолитозоны Якутии с их характерным гидрологическим и гидрохимическим режимом до сих пор были очень мало изучены.

Цель и задачи исследования.

Основная цель работы - изучение видового состава массовых видов хирономид рода Chironomus (Díptera. Chironomidae) из природных популяций Якутии на основе морфологического и кариологическо-го анализов. Были поставлены следующие конкретные задачи: 1) Видовая идентификация личинок хирономид на основе морфологического и кариологического анализа. 2) Детальное описание кариотипов. 3) Анализ хромосомного полиморфизма в природных популяциях изученных видов. 4) Выявление особенностей видового разнообразия и особенностей структуры кариотипов хирономид в условиях Крайнего Севера.

Научная новизна результатов.

Для изучения хирономид, обитающих в водоемах Якутии, впервые использован кариологический метод, позволяющий с высокой точностью идентифицировать виды.

Впервые в Якутии морфологически и кариологически идентифицировано 28 видов хирономид, относящихся к 4-м подсемействам - Chi-ronominae, Ortocladíinae, Diamesinae, Tanypoáinae. В п/сем Chlro-n'ominae, наиболее подробно изученном при кариологическом исследовании было выявлено 25 видов хирономид относящихся к 6 родам -Chironomus, Glyptotendipes, Endochironomus, Einfeldia, Cryptochi-ronomus и Parachironomus.

Впервые обнаружено 9 новых кариотипов (Chironomus sp.Yal, С.sp.Ya2, C.sp.Ya3. C.sp.Ya4, C.sp.Lel, C.sp.Ya5, Lobochironomus sp. Ya.6, Endochironomus sp. Ya7. Parachironomus sp.) ранее не описанных в литературе. Также впервые встречено 15 новых для Якутии видов, один вид (Chironomus jonmartini) - впервые для России. Практически впервые нами проведена идентификация личинок якутских хирономид до вида, тогда как ранее для многих из них указывалась лишь принадлежность к личиночной форме.

Выявлен ряд особенностей хирономидных сообществ Якутии по сравнению с другими областями Голарктики: необычно широкое распространение в Якутии видов группы riihímakiensis подрода Chironomus, присутствие симпатрично встречающихся с ними видов группы ab- beratus подрода Chironomus, а также видов нового, недавно описанного подрода Lobochironomus.

Впервые описываются кариотипические особенности хирономид

Якутии (многоядрышковость, повышенная частота встречаемости видов с крупным центромерным и теломерным гетерохроматином, повышенная частота встречаемости В-хромосом, частое отсутстви конъюгации гомологов, широкое распространение новых инверсионных последовательностей) .

Практическая ценность.

На примере 25 видов хирономид показано большое значение кари-ологического метода, при идентификации видов на личиночной стадии развития, что позволило более точно определить видовое разнообразие хирономид в водоемах Якутии.

На основании выявленных особенностей кариотипов составлены высокоразрешающие цитофотокарты и идиограммы 16 видов хирономид, необходимые для уточнения видовой принадлежности личинок.

Исследованные виды могут быть использованы в качестве видов индикаторов при дальнейшем проведении экологического мониторинга водоемов Якутии и изучения влияния антропогенных факторов на водные экосистемы.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на: совещании "Вид и его продуктивность в ареале", С-Петербург. 1993 г., семинаре отдела зоологии Государственного Университета Фарго, Северная Дакота, США, октябрь 1993 г.. всесоюзном совещании по хирономидам, Борок, Ярославская область, октябрь 1995 г.. семинаре отдела наземных экосистем ИПЭС, Якутск, ноябрь 1995 г., семинаре лаборатории клеточной биологии ИЦиГ, Новосибирск, декабрь, 1995 г.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 5 статей и три находятся в печати.

Материал, представленный в работе, используется в монографии "Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии (Триба СМгопотШ)" Наука. Новосибирск, 1996.

Структура и объем работы.

Диссертация'объемом 249 страниц машинописного текста состоит из введе'ния, 4 глав, выводов и списка литературы ( 214 источников, в тем числе 92 иностранных), содержит 15 таблиц и 41 рисунок.

Приношу свою благодарность научным руководителям, проф. д.б.н. И. И. Кикнадзе и проф. д. б. н. Д. Д. Саввинову за руководство, всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы.

Автор также признателен с.н.с. А.Г.Истоминой, с.н.с.Л. И.Гун-дериной и н.с. К.Г.Аймановой за предоставление материалов по хромосомному полиморфизму из разных регионов Палеарктики для сравнительного анализа цитогенетических структур якутских популяций, а также специалисту в области зообентоса Р.И.Огай; Ф.Г.Яковлеву, Н.И.Гермогенову, И.Ф. Шурдук, Я. Л. Вольперту, M. М. Тяптиргянову, А.Ф.Кириллову за помощь в сборе материала; В.В.Голыгиной за помощь в техническом оформлении работы.'

Глава 1. Цитотаксономия хирономид. Роль хирономид как биоиндикаторов состояния водоемов.

(Обзор литературы).

В главе дается обзор литературы по структуре кариотипа и ци-тотаксономии хирономид, а также рассматривается их роль в качестве биоиндикаторов состояния ""водоемов. Проанализирована степень изученности фауны хирономид Якутии.

Глава 2. Материал и методы.

В основу работы легли сборы автора из разных типов водоемов в западной, центральной и северной части Якутии за четыре полевых сезона (1987, 1988 гг. в составе комплексного полевого отряда Института биологии СО РАН, 1993, 1994 гг. в составе комплексного полевого отряда Института прикладной экологии севера АН PC(Я). Объем собранного материала представлен в таблице 1.

Материал для исследования собирали и обрабатывали согласно общепринятым методикам (Шилова, 1976; Панкратова, 1982; Llndeberg, Wlederholm, 1979; Петрова. Чубарева, '1980; Кикнадзе и др., 1991).

Для анализа морфологических признаков и кариотипов использовали личинок IV возраста, фиксированные смесью Карнуа. Для каждой личинки готовили параллельно препараты головной капсулы, заднего конеца тела с отростками, политенных хромосом слюнных желез.

Морфологические детали, необходимые для идентификации вида и кариотипы фотографировали при помощи фотомикроскопа "Opton". Микрофотографии политенных готовили при увеличении объектива фотомикроскопа хЮО. Стандартом прйкартировании политенных хромосом служил рисунок дисков Chironomus piger. Плечи А, Е, F картированы по Кейлу (Keyl, 1962), плечи С и D - по Девай с соавторами (Devai et al., 1989).

Таблица 1

Вязовой состав карнологически изученных хирономвд водоемов Якутии

Число иссле-

Вид Водоем дованных личинок

п/сем. СЫгопотшае

триба СЫгопотЫ

Род СЫгопотиз

С. аяИк аз. Соленое, окр-ти г. Якутска 2

2 С. аппи1апш оз. Эрчш-Кута, с. Антоновка, Нюр-бинский район; р. Иреллях, г. Мирный, Мирнинский район 4 32

3 С, амИгаапих Внлюйское водохранилище, Мирнин-с кий район 3

4***» С. Ьото)с£п$1$ оз. Сайсары, окр-ти г. Якутска 6

5 С. стзи1аШ* Вилюйское водохранилище, Мирнин-ский район 8

6*** С. ]вптаг!>т соединительный водоем, окр-ти г. Якутска; озеро, п. Жархан, Нгорбинский район 3 1

7 С. рЫтозиз оз. Белое, окр-ти г. Якутска 14

8* С. ¡р. Уа1 соединительный водоем, окр-тн г. Якутска; речка Ручей, п. Усть-Нера, речка без названия в п, Усть-Нера, болото, прииск "Нерскнн", п. Усть- Нера, Ойияконский район; лесное озеро N1, с. Кочегарово, Олек- мпнекнй район; полигональные озерки, дельта р. Лена, Булунский район 10 41 12 7 21 11

9* С. Уа2 соединительный водоем, окр-ти г. Якутска; оз. Б акын, с. Хоро, Верхневилюнский район; оз. Эриэн-Куга, с. Антоновка, озерко, образовавшееся от полива полей, п. Нюрба, озеро без названия, с. Антоновка, Нюрбинский район; р. Иреллях, г. Мирный, Мирнинский район 5 48 1 22 20 11

10* С. ¡р. УаЗ речка Ручей, п, Усть-Нера, 32

Таблица 1, ( продолжение)

лесное озеро без названия, Ш Усть- 8

Нера,

оз. Карасевое, п. Усть-Нера, 6

болото, прииск "Нерский", п. Устъ- 29

Нера, Оймяконский район

11* С. хр. Уа4 соединительный водоем, окр-ти г. 54

Якутска;

озеро без названия, с. Антоновка, 4

Нюрбинсхий район-

лесное озеро N2, с. Кочегарово, 7

Олекминскии район;

12* С. ¡р. Ье1 полигональные озерки, дельта р. Лена, 14

Булунсыш район

13**** С. зр. А11 речца без названия в п. Усть-Непа.; I- 1

Оймяконский район;

полигональные озерки, дельта р. Лева, 6

Булунский район

14* С. *р. Га5 лесные озера N1 и N2, с. Кочегарово, 4

Оймаконсквн район

Псдрсщ СатрЮсЫгопопни

15** С. раШг2Ына;и5 оз. Белое, 10

оз. Хатъгаг-Юрях, з

соединительный водоем, . 13

городская протока, окр-тп г. Якутска; 34

оз. Эраэн-Куга, с. Антоновка, Нюр- 11

бинскнй район

16** С. 1епНтз оз. Белое, 51

оз.. Хатынг-Юрях, 103

оз. Ытгык-Кель, 63

оз. Намцырь, 50

соедщительный водоем. 60

городская протока, окр-та г. Якутска; 61

р. Иреллях, г. Мирный, Мирнипский 450

район

Подрал ЬоЬосЫгопотих

17* Ъ. ¡р. Уаб оз. Бакын, п. Хоро, Верхневилкшский 1

район;

лесное озеро N1, с. Кочегарово, Олек- 1

инский район;

Род аур1о:егиИрех

18 С, ЬагЫре$ оз. Белое, 30

оз. Намцырь, 5

соединительный водоем, окр-та г. 12

Якутска;

озеро без названия, п. Павловск, За- 9

Таблица 1. (продолжение)

речье г. Якутска;

оз. Эризн-Кута, с. Антоновка, 6

озеро без названия, с. Жархан, Нюр- 13

бинский район

19 О. §1аиеих оз. Хатынг-ТОрях, 3

оз. Ыттык-Кель, 13

соединительный водоем, окр-ти г. 8

Якутска;

20 б. рапрех оз. Белое, 1

оз. Хатьшг-Юрях, 1

оз. Ыттык-Кель, 126

оз. Намцырь, 14

соединительньш водоем, окр-тн г. 4

Якутска:

Внлтойское водохранилище, Мнршш- 29

ский район;

речка в п. Усть-Нера бе? названия,< 3

Ойняконскпй район

Род ЕпЛосЫгопогг.т

21 Е. а1Ырепт5 р. Иреллях, г. Мирный, 2

Вилюйское водохранилище, Мирнин- 23

ский район:

оз. Карасевое, п. Усть-Нера, Оймякон- 1

скнй район

22* Е. ¡р. У'а7 соединительный водоем, окр-ти г. 8

Якутска;

озеро без названия, п. Павловск, 1

Заречье г. Якутска;

озеро без названия, с. Антоновка, 2

Нюрбинский район;

р. Иреллях, г. Мирный, Мирнинский 2

район

Род Ет/еШа

23 Г.. сагЬопапа оз. Эриэн-Кута, с. Антоновка, Нюр- 2

бинский район

Род СгурюсЫгопотиь

24 С. defecШs оз. Белое, окр-ти г. Якутска 2

Род РагасЫгоготм

25 Р. 5р. озеро без названия, с. Антоновка, 1

Нюрбинский район

* - первоотгсание кариотипа ** - создание детальной питофотокарты *** • первооггасание вида для России **** - первоописание ввда для Якутии

Для обозначения видов с неизвестными кариотипами мы использовали символы такие как СМгопотиэ эр. Уа1, С. Бр. Уа2 и т.д.

При изучении хромосомного полиморфизма у хирономид оценивали частоты инверсионных последовательностей дисков в гомо- и гетерозиготном состоянии, долю гетерозиготных личинок по инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь, присутствие В-хромосом.

Глава 3. Видовое разнообразие и кариофонды хирономид Якутии. (Результаты исследования).

В результате комплексного - морфологического и цитотаксономи-ческого - анализа хирономид криолитозоны Якутии было идентифицировано 25 видов, относящихся к 6 родам (р. СМгопошз. р. 61 урЬо-ЬегиИрев. р. Endocb.ircm.oms. р. Е1п1е Ы1а, р. СгурЮсМгопотв, р. РагасМгопотиэ). Доминирующее положение занимали личинки р. СЫгопотэ ( табл. 1, рис.1).

p. Cryptochironomus (0,11%) p.Glyptotendipes (17,75%;

p.Parachironomus (0,06%) p.Einfeldia (0,11%)

p.Endochiironomus (9-,0%)

p.Chironomus (81,07%)

Рис/ 1 Частота встречаемости различных родов хирономид Якутии

Среди этих видов было обнаружено 9 новых ранее неизвестных для науки кариотипов (Chironomus sp. Yal. С. sp. Ya2. С. sp. УаЗ, С. sp. Ya4, С. sp. Lei. С. sp. All. С. sp. Ya5. Lobochironoms sp. Ya6. Enüochironoms sp. Ya7, Parachironomus sp.).

Наиболее распространенной среди изученных видов оказалась группа riihimakiensis. которая обнаружена практически во всех исследованных нами водоемах.

Детальный анализ был проведен только в п/сем. Caironominae. Виды этого подсемейства принадлежали к 3-м подродам: п/род Chlro-

nomus (14 видов), п/род Camptochironomus (2 вида) и п/род Lobochironomus (1 вид). Тринадцать из этих видов принадлежали к цитокомплексу thummt. Sea - к цитокомплексу pseudothmmi (Chironoms sp. Ya4. С. sp. Ya5) и два вида к цитокомплексу camptochironomus.

О том, что личинки с новыми кариотипами принадлежат к неизвестным ранее видам, могут свидетельствовать следующие обстоятельства. Во-первых, в группе riihimakiensis. к которой мы отнесли большинство новых видов по морфологии их личинок, к настоящему времени известно всего 4 вида с хорошо изученными кариотипами, и, следовательно, виды с вновь описанными кариотипами у личинок с такой морфологией ранее не были известны. Во-вторых, сходная ситуация имеется в подроде Lobochironomus, где 3 известных к настоящему времени вида кариологически хорошо исследованы, и описанный нами вид из Якутии с морфологией личинок Lobochironomus. но неизвестным кариотипом, может рассматриваться как новый вид. Более сложная ситуация имеется с новым кариотипом из группы pseudothumi. В этом цитокомплексе кариологически исследованы далеко не все известные виды, поэтому принадлежит ли открытый наш неизвестный кариотип новому виду, будет уточнено после завершения работ по выведению.

Из изученных нами видов р. Chironoms один вид (Chironous jonmartini) найден впервые на территории России. 15 видов впервые отмечены для Якутии.

Кариотипы видов п/р Chironomus

Виды с неизвестными кариотипами, обнаруженные в Якутии в основном относятся к группе riihimakiensis. Эта группа была описана относительно недавно: в 1973 году Вюлкер обнаружил вид Chironomus riihimakiensis. а в'1991-1993 гг. Кикнадзе, Вюлкером и Сиирин было установлено существование группы riihimakiensis состоящуй из 4 близких видов. Нам удалось в Якутии найти из этой группы Chironomus sp. ALI и впервые описать 4 неизвестных ранее вида.

Chironomus sp. Yal описывается впервые. Личинки С. sp. Yal средней величины (15-20 мм), красные; отростки типа plumosus. латеральные отростки VII брюшного сегмента четкие, загнуты на конце; вентральные отростки VIII брюшного сегмента длинные, длиннее подталкивателей; первая пара вентральных отростков длиннее или равна второй паре; вторая пара отростков сильно закручена, концы

отростков округлые; головная капсула светлая, окраска желтая или желто-коричневая, гулярное пятно бледное, расплывчатое; фронтальный склерит слегка окрашен и имеет рисунок в виде вилочки; гуляр-ный склерит светло-коричневый или коричневый с ослаблением окраски к вентроментальным пластинкам. По указанным характеристикамли-чинки этого вида очень сходны с личинками яг. гИМтак1епз1Б.

Кариотип имеет 2п=8, сочетание плеч АВ. СБ, ЕР, й - цитокомп-лекс Ишгпт1 (рис. 2а). Наиболее характерной особенностью кариоти-па являются очень крупные центромерные районы, они как правило объединяются в факультативный хромоцентр. Для этого вида характерно многоядрышковость Если в роде СМгопотэ обычно имеется одно - два ядрышка, то у этого вида найдено 6 ядрышек (одно в плече В, два в плече Б. два в плече Е, одно в плече О. Кроме того, имеются факультативные ядрышки в плечах В и С. Рисунок дисков в большинстве хромосомных плеч С. вр. Уа1 является уникальным за счет фиксированных инверсий. Впервые описывается постоянное присутствие множественных В-хромосом в геноме хирономид. Если обычно у них встречаются 1-2 В-хромосомы, то здесь у этого вида их найдено до нескольких десятков. Число личинок, несущих такие хромосомы составляют от 3 до 25% в разных популяциях. Число личинок имеющих гетерозиготные инверсии, колебалось от И до 62% в разных популяциях.

СМгопотид эр. Уа2 описывается впервые. Морфологические признаки очень близки с С. эр. Уа1, но имеются небольшие различия: личинки крупнее чем у С. эр. Уа1, длиной 17-26 мм и отростки у них типа Ошт1.

Кариотип имее 2п=8, цитокомплекс Ыгитт1 (рис.26). Он легко отличается от других кариотипов по рисунку дисков плеча А, локализации ядрышка на дистальном конце плеча Б, наличию ядрышек в плече Е и по крупным теломерным дискам. Центромерные диски хорошо выражены, гетерохроматизированы, но они гораздо меньше, чем у С. эр. Уа1. Этот вид тоже многоядрышковый. но ядрышки развиваются в других местах плеч В, О, Е и С. Анализ рисунка дисков показал, что С. эр. Уа2 имеет уникальные последовательности в плечах А, С, Б и Е. С. эр. Уа2 имеет более высокий уровень хромосомного полиморфизма, чем С. эр. Уа1. Число личинок имеющих гетерозиготные инверсии, колебалось от 55 до 85% в разных популяциях. У С. эр. Уа2 был обнаружен еще один тип хромосомного полиморфизма, гетеро-зиготность по центромерному гетерохроматину.

BR p

Al.l

I t I It » 1* t * ' » I 4 il 14 it tt It ni»\ , 1, l_l.,i. I I I I I .A. I I I ».......

1-Д

Cl.l¡ní

«j..... /ТУЛУ Л

4 NflNftttll I I »

El.l

xsr=(H)n:

Fl.l

i Ijt l • t • I

lltltl Г •• Mil II I I « I I «

ж=т

G 1.1

CWronomus sp. Yal.

ti ВЫ A1.ll J КГ

а. к « » 4. «т • »_rt м t+u ¡i re ff tt

........ ......г ■ ■

]В1.1

"ЖПГП—0—Ир DU Cl 'l ЮХ=3

^ * . - . .... . . . 1*.. .1 . мм irfl

jjn DM

t l Hau t < 4 Ituii^.^ty i\i»Hieti j^iiar^i tyniiyuttntrti

4 It tutti» К

N N

El

■Kt

СПГЕ

G1.1

Fl.l

C/iirortomiíJ íp. Ko2.

аыЕПШШ

ilUil.il 1.1 I

Cl.lf

ж

Ю-Qdu

* » I l^flL^ITH ^ [ |**Л**/Г.>|,*.<,*,<| VW?1.".".1.1

NN р

н.лгпгЩ):

G1.1

Fl.

CA'wt/wnH«.»/». VuJ

Al.Г

ZME

t. It 11 t') 11 » Г t I 4

Cl.l

El.l

ЕЖ

сж

• МЧ* t » It 14

, у.*.1

ЖПХ

3=L

!}!.«*?«« I« 4.-II tt tt

с=П=0з1

Gl.)

It

Bl.l

X3 30

Dl.l

Fl.l

Chironomu.i .tp. Le!.

Рис.2 Идиограмма видов p.Chironomus группы riihimakiensis

N BR

N

BR N

Chironomus sp. Ya3 описывается впервые. Морфологически С. sp. Ya3 также почти не отличается от С.sp. Yal и С. sp. Ya2, имеются лишь небольшие отличия: личинки крупные 16,5-24,5 мм длиной, отростки типа thiamí.

Диплоидное число хромосом равно 8 (2п=8), цитокомплекс thummi (рис. 2в). Наиболее отличительным признаком кариотипа является наличие крупных сильно гетерохроматизированных теломерных дисков во всех хромосомных плечах. Наблюдаются четкие эктопические контакты между теломерами разных хромосомных. В кариотипе С. sp. УаЗ, также как и в кариотипах двух предыдущих виов, имеется несколько ядрышек : одно ядрышко в плече D (участок 10), два ядрышка в плече Е (участки 3 и 10) и два ядрышка в плече G (на центромер-ном и дистальном по отношению к нему концах). Наличие двух ядрышек в плече G ( локализованных на обоих концах плеча), наиболее четко отличает данный кариотип от предыдущих. Рисунок дисков во многих плечах является видоспецифичным.

В изученных популяциях отмечен средний уровень хромосомного полиморфизма, до 63-69% личинок в популяциях являются гетерозиго-тами по инверсиям. Во всех изученных популяциях обнаружен геномный полиморфизм, связанный с присутствием B-хромосом, но частоты B-хромосом не так велики, как для С. sp. Yal.

Chironomus sp. Lei описывается впервые. Морфологический диагноз личинок также очень схож с другими членами группы riihimakiensis. .. Имеются небольшие отличия: на VIII - сегменте имеются две пары прямых отростков, на VII - сегментё латеральные отростки отсутствуют; головная капсула светло-коричневая, гуляр-ный склерит черный, боковые участки головы пигментированы слабее.

Диплоидное число хромосом равно 8 (2п=8), цитокомплекс thummi (рис. 2г).' Центромерные диски сильно гетерохроматизироеаны, но они не объединяются в факультативный хромоцентр. Кариотип много-ядрышковый. Ядрышки присутствуют в плечах С, D, Е, F, G. Дисковая структура хромосом у С. sp. Lei, как и у многих северных видов, нечеткая. Отличительной чертой С. sp. Lei является постоянная расконъюгированность гомологов.

Chironomus sp. All впервые отмечается для Якутии. Этот вид был ранее описан как член группы riihimakiensis. По морфологическим признакам этот вид также сходен с видами группы riihimakiensis.

Благодаря применению кариологического анализа, нами в Якутии

было найдено 5 видов gr. riihimakiensis. причем 4 из них являются новыми для науки. Это говорит о том, что данная группа оказалась широко распространенной в водоемах Якутии. Имея большое сходство .в рисунке дисков с европейскими, алтайскими и тувинскими, якутские популяции видов группы riihimakiensis четко выделяются своими уникальными последовательностями и многоядрышковостыо. Для большинства якутских популяций характерно также присутствие В-хромо-сом и в особенности важно подчеркнуть наличие множественных B-хромосом, ранее не описанных для хирономид.

Помимо видов-близнецов группы riihimakiensis в Якутии нами были обнаружены представители другой группы близнецов известной в настоящее время - группа plumosus. Таких видов 3: Chironomus plu-mosus был отмечен ранее для Якутии, а С. agi lis и С. borokensis отмечаются впервые.

Все виды на.личиночной стадии развития очень сходны морфологически, но по кариотипу легко различаются.

Chironomus plmosus (Linnaeus) 1758. Кариотип С. plumosus из Якутии идентичен с ранее описанным. Изучение хромосомного полиморфизма С. plumosus из якутской популяции показало, что этот вид в Якутии так же полиморфен как и в других частях Палеарктики.

Chironomus aeilis Schobanov et ' D.lomin. 1988. Второй вид из этой же группы по своим морфологическим и кариотипическим характеристикам идентичен ранее описанному. Однако у якутских С. agi lis были обнаружены крупные B-хромосомы, не описанные ранее в других популяциях этого вида. Необходимо также обратить внимание то, что центромерные диски у якутского С. agi lis крупнее, чем у этого же вида из европейских и заподносибирских популяций, но он не достигает таких крупных размеров, как у близкого вида С. agi lis 2 (Кикнадзе и др.,1991).

Chironomus borokensis. Kerkis. Filivpova. Shobanov et al..1988 - третий вид из этой же группы найденный в Якутии. По морфологическим и кариотипическим характеристикам, он также как и два предыдущие вида, идентичен ранее описанному, но в нем выявлен ряд особенностей: доминирование bor AZ вместо bor Al, доминирование bor BZ вместо bor В1, наличие новой последовательности bor G2 и доминирование этой последовательности. В якутских популяциях обнаружены В-хромосомы.

Якутские популяции группы близких видов plumosus не столь разительно отличаются от других популяций России и Палеарктики, как

это имело место в группе riihimakiensis, но все же была обнаружена фиксация отдельных последовательностей, характерных именно для якутских популяций. Например, в плечах А и В у С. borokensis доминировали гомозиготные последовательности, которые в европейских и сибирских популяциях встречались только в гетерозиготе.

Первое описание участия С. agí Us и С. borokensis в сообществах якутских хирономид, сделанное в данной работе, имеет важное значение для уточнения ареалов этих видов, пока еще недостаточно изученных.

Chironomus .jonmartini Wulker. 1973. В Якутии был обнаружен один из членов gr. aberratus - С. jonmartini, который впервые встречен в России. До сих пор он был известен только в Фенноскан-динавии. Изученные личинки по кариотипу и морфологии были идентичны ранее описанному С. jonmartini (Walker, 1973, 1991). Характерной особенностью для якутского С. jonmartini является присутствие в кариотипе В-хромосом.

Помимо представителей выше сказанных видов групп-близнецов нами были найдены еще другие виды п/р Chironomus с известными ка-риотипами. К таковым можно отнести Chironomus anthracinus. Chironomus aimularius. Chironomus cineulatus. По морфологии и кариотипу соответствовали типовому описанию.

Все перечисленные виды относились к цитокомплексу thummi. Кроме них в Якутии было обнаружено 2 вида цитокомплекса pseudothummi с неизвестными ранее кариотипами С. sp. Ya4 и С. sp. Yaß. Эти виды характеризуются другим сочетанием хромосомных плеч I хромосома - АЕ, II хромосома - CD, III хромосома - BF и IV хромосома- G

Chironomus sp.Ya4 описывается впервые. По морфологическим признакам исследованные виды С. sp. Ya4 были сходны с личинками комплекса.pseudothummi. Имеются характерные морфологические особенности для данного вида: личинки не крупные по сравнению с видами цитокомплекса thummi, в конце 4-го возраста длина тела 12-17 мм, красные; латеральные отростки на VII брюшном сегменте очень крупные, суженные на концах, могут доходить до середины VIII сегмента; вентральные отростки на VIII сегменте длинные, извитые; головная капсула желтая, гулярный склерит чуть затемнен, есть небольшая пигментация вентральной стороны капсулы у затылочного склерита.

С. sp. Ya4 имеет 2п=8, сочетание хромосомных плеч АЕ. CD, BF

■ - 15 -

и G (цитокомплекс pseudothummi). Центромерные диски не гетерохро-матизированны. Ядрышко одно, расположено в плече В. По морфологии плеча G кариотип С. sp. Ya4 сходен больше всего с каристипом С. pseudothummi (Кикнадзе и др..1991). Однако, по рисунку дисков в плечах А, С, D, В, F он оказался отличным от С. pseudothummi, так же как и от других членов цитокомплекса pseudothumi. Наличие этих неизвестных ранее последовательностей в плечах А, С. D, В, F позволяет считать описываемый кариотип новым. Кариотип С. sp. Ya4 имеет ряд уникальных рисунков дисков. Следует отметить еще одну особенность кариотипа С. sp. Ya4 , характерную, впрочем, для целого ряда других якутских видов, гомологи очень часто не коныоги-руют полностью, они лежат рядом друг с другом, объединяясь лишь в отдельных участках.

Кариотипы видов п\р Camptochironomus

Camptochironomus tent cms (Fabriciits). 1805. Данный вид по своим морфологическим и кариотипическим характеристикам идентичен ранее описанному. Особый интерес представляло изучение хромосомного полиморфизма в Якутских популяциях этого вида для проверки гипотезы Эктона - бкадера (Acton, Scadder, 1972) о возможности сходства восточно-сибирских популяций С. tentans с аляскинскими С. tentans, что свидетельствовало бы о их миграции через Берин-гийский мост в Неарктику.

Инверсионные последовательности, найденные в якутских популяциях, оказались практически идентичны таковым в других популяциях Палеарктики. Эндемичными были лишь 2 инверсионные последовательности: p'ten A4 и p'ten В11. Первая из них p'ten A4 особенно интересна, т.к. она идентична -Неарктической последовательности n'ten А2, ранее описанной только в североамериканских популяциях. Кроме того, в некоторых якутских популяциях было обнаружено наличие ядрышка во всех 3-х крупных хромосомах С. tentans, что составляет как бы промежуточную форму между Палеарктическим и Неарктическим кариотипом С. tentans. Сходство цитогенетических характеристик якутских популяций с другими палеарктическими популяциями позволило подтвердить гипотезу Эктона о том, что один из возможных путей миграции палеарктического С. tentans в Неарктику проходил через Якутию и Берингов перешеек.

Camtochironomus pallidittatus (Malloch).1915. По морфологическим и кариотипическим характеристикам идентичен ранее описан-

ному. Для якутского С. раШйгуШаЬиэ типичен высокий уровень хромосомного полиморфизма. От 60 до 80 % личинок в популяции являются гетерозиготами по инверсиям, хотя среднее число гетерозиготных инверсий на особь не очень велико (1,1-1,5 инверсии на особь). По частотам встречаемости разных инверсионных последовательностей не обнаружено заметных различий между сибирскими и европейскими популяциями. В Якутии найдены лишь 3 эндемичные последовательности р'ра1Вх, р'ра1СЗ, р'ра1СЗ.

Кариотипы видов п/р ЬоЪосЫгопошб ЬоЛосМгопотиз зр. Уа 6. Вид описывается впервые. Личинки имеют морфологические характеристики типа рЫтогиг, головная капсула неокрашенная.

Диплоидное число хромосом равно 8 (2п=8), цитокомплекс Центромерные районы четко выражены, интенсивно окрашены. Ядрышко одно - в плече С. Колец Бальбиани.3 - два в плече в и одно в плече В. Морфология плеча С, рисунок дисков в -прицентромер-ных районах всех хромосом и рисунок дисков отдельных участков очень сходны с видами подрода ЬоЪосМгопотиз. Якутский вид ЬоЪосМгопотиз имеет отличия во всех хромосомных плечах по рисунку дисков в сравнении с тремя известными видами данного подрода.

ГЛАВА 4. Особенности видового разнообразия хирономид Якутии. (Обсуждение результатов). Цитотаксономия хирономид Якутии позволила выявить ряд особенностей хирономидных сообществ по сравнению с другими областями Голарктики. Главной особенностью является необычно широкое распространение в Якутии видов группы гактакгепэгз подрода СМгопотиг. Кроме того в ряде водоемов симпатрично с видами группы гамтак1епэ1з были обнаружены виды группы аЪЪегаЬиз подрода СЫгопотиз. В третьих, в водоемах Якутии удалось выявить виды нового недавно описанного подрода ЬоЪосМгопотиз.

Необходимо подчеркнуть то, что большинство якутских видов из этих таксонов оказались новыми, ранее не известные для науки видами.- Хотя все указанные выше, виды не были ранее известны для Якутии, но их обнаружение для криолитозоны не кажется неожиданным. Виды группы гИМтаШепз1з, аЬеггаШэ и виды ЬоЪосМгопотиз характерны для .водоемов с низкими температурами воды в субальпийской и альпийской зоне горных систем.

Для арктических водоемов обычно характерен узкий спектр видов. Конечно, изученные нами водоемы криолитозоны Якутии нельзя отнести к арктическим водоемам, но отдельные элементы субарктической горной фауны оказались для них характерными.

Помимо указанных выше видов, принадлежащих к цитокомплексу Шигтп1, с помощью кариологического анализа в водоемах криолитозоны Якутии также были выявлены неизвестные виды С. эр. Уа4 и С. эр.УаЗ относящиеся к цитокомплексу рзеис!о№итт1.

Цитотаксономия хирономид позволила обнаружить в сообществах хирономид криолитозоны Якутии целый ряд новых видов и показать широкое распространение в этих сообществах видов, характерных для субарктической фауны.

Необходимо также отметить, что в предыдущих работах по таксономии хирономид Якутии отмечалось отсутствие каких-либо характерных особенностей якутских сообществ хирономид от других регионов" Сибири и Дальнего Востока.

Сравнение наших данных о структуре кариотипа и хромосомного полиморфизма у хирономид Якутии с литературными данными, позволило выделить несколько кариотипических особенностей: 1. Многояд-рышковость. Для якутских видов ёг. ггг^гякШеггз^ характерны ка-риотипы с 4-6-ю ядрышками, в то время как в основном для рода СМгопотэ характерно 1 ядрышко, очень редко встречается 2-3 ядрышка и совсем редко 4; 2. Повышенная частота встречаемости видов с крупным центромерным и теломерным гетерохроматином. Особенно необходимо отметить в этом отношении кариотип С. вр. Уа.1. У этого' вида центромерные блоки гетерохроматина настолько крупные , что испытывают эктопическое притяжение друг к другу и формируют лабильный крупный хромоцентр. Это явление было известно лишь для двух видов рода СМгопотиэ - С. теШпоШв и С. сис1Ш; 3. Повышенная частота встречаемости В-хромосом. Они найдены в Якутии у 10 из 13 видов подрода СМгопотиэ найдены. Кроме того, нами отмечаются множественные В-хромосомы, которые обнаруживаются либо в виде отдельных крупных В-хромосом, или же объединенных в единый конгломерат, близкий по своим размерам с плечом й. В литературе указывается на-присутствие одной В-хромосомы в политенных ядрах; 4. Новые инверсионные последовательности дисков; Наличие большого числа видоспецифичных "якутских" последовательностей дисков может быть связано с тем, что в экстремальных условиях криолитозоны данные последовательности обеспечивают наибольшую адаптацию видов

в этих условиях; 5. Повышенная частота встречаемости нарушения конъюгации гомологов.

Отдельные из перечисленных особенностей кариотипа обнаружены также у хирономид из горных водоемов Альп, Фенноскандинавии, Алтая и Тувы.

Выводы

1. Впервые проведен комплексный морфологический и кариологи-ческий анализ личинок хирономид из водоемов криолитозоны (Якутия), что позволило идентифицировать 25 видов хирономид из четырех подсемейств (Chironominae. Orthocladiinae, Diamesinae и Тапуроdinae). 9 видов оказались неизвестными для науки ( Chironomus sp. Yal. С. sp. Ya2, С. sp. Ya3, С. sp. Lei, C. sp. Ya4, C. sp. Ya5, Lobochironomus sp. Ya6, Endochironomus sp. Ya7, Parachironomus sp.), кариотипы этих видов отличаются от ранее известных. 15 видов впервые отмечены для Якутии , 1 вид - впервые для России (Chironomus jonmartini).

2. Точная идентификация личинок хирономид до вида впервые позволила выявить ряд особенностей их видового разнообразия в Якутии по сравнению с другими регионами Палеарктики. Главная особенность - высокая частота встречаемости видов рода Chironomus группы riihimakiensis, а также присутствие видов рода Chironomus группы aberratus и видов подрода Lobochironomus.

3. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом и хромосомного полиморфизма у 16 видов рода Chironomus показал наличие эндемичных инверсионных последовательностей в большинстве якутских популяций, которые могут являться их цитогенетическими маркерами и использоваться при экологическом мониторинге.

4. Впервые описаны кариотипы четырех видов-близнецов рода Chironomus группы riihimakiensis (Chironomus sp. Yal, С. sp. Ya2. С. sp. Ya2. C. sp. Lei). Их кариотипы отличаются от кариоти-пов ранее известных видов рода Chironomus как уникальными видос-пецифическими последовательностями дисков, так и наличием крупных блоков центромерного (в ряде случаев и теломерного) гетерохрома-тина, необычно большим числом ядрышек (локализованны не только в плече G, но и в других хромосомных плечах), высокой частотой встречаемости В-хромосом. У Chironomus sp. Yal отмечены множественные В-хромосомы. Якутские популяции видов группы riihimakiensis имеют невысокий уровень хромосомного полиморфизма.

5. Виды близнецы рода Chironomus группы plumosus, являющиеся массовыми в Западной и Восточной Сибири оказались в Якутии не столь многочисленными. Из этой группы обнаружены только Chironomus plumosus, С. agilis и С. borokensís. Установлена фиксация инверсионных последовательностей, встречающихся в европейских и сибирких популяциях только в гетерозиготе.

6. Впервые детально изучен хромосомный полиморфизм в якутских популяциях видов подрода Camptochironomus (С. tentans. С. pallidivittatus). Большинство последовательностей, обнаруженных нами, характерны для палеарктических популяций. Впервые обнаружена в якутских популяциях С. tentans одна из неарктических инверсионных последовательностей (n'tenA2 ='p'tenA4), которая характерна для Северной Америки (Аляска).

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Салова Т.А. Зообентос \\ Экология верхней Амги. - Якутск, 1992. - С. 41-44.

2. Тяптиргянов M.М., Лабутина Т.М.. Соколова В.А., Салова Т.А. и др. Оценка состояния элементов водной экосистемы \\ Экология бассейна реки Вилюй. Промышленное загрязнение. - Якутск,

1992. - С. 64-70.

3. Салова Т.А. Зообентос \\ Экология средней Амги. - Якутск,

1993. - С. 44-48.

4. Тяптиргянов М.М., Салова Т.А., Соколова В.А., Киприянов В.Г. Водная биота \\ Экология реки Вилюй. - Якутск, 1993. С. 127-142.

5. Салова Т.А. Зообентос \\ Экология нижней-Амги. - Якутск,

1994. С. 64-70.

6. Гундерина Л. И., Кикнадзе И. И., Айманова К. Г., Истомина А. Г.. ПровизВ. И., Салова Т. А.. Ракишева А. Ж., БатлерМ. Дж. Цитологическая дифференциация природных и лабораторных популяций Camptvchironomus tentans (Díptera, Chironomidae) // Генетика. -1996а. - Т. 32 (принята к печати).

7. Кикнадзе И.И., Айманова К.Г., Андреева Е.Н., Салова Т.А. Кариотип и хромосомный полиморфизм Camptochironoms pallidivittatus Mall. (Dptera, Chironomdae) \\ Зоол. журн. -19966. - T. 74 (принята к печати).

8. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г.. Гундерина Л.И.. Салова Т.А.,

Айманова К.Г., Саввинов Д.Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии. 1996 (I квартал). Наука. Новосибирск, (принята к печати).