Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариотипические особенности основных семейств минирующих чешуекрылых (LEPIDOPTERA)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Кариотипические особенности основных семейств минирующих чешуекрылых (LEPIDOPTERA)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПУПЛЯСЕНЕ Юрате Витаутошт

КАРИОТШ1ИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ МИНИРУЮЩИХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРШОРТЕИА)

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена и Институте экологии ЛИ Литии.

Научные руководители:

кандидат биологических паук В.А ЛУХТАНОВ, доктор биологических паук, профессор В.И.КУЗНЕЦОВ.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Г.КУЗНЕЦОВА, кандида1! биологических наук В.Г.МИРОНОВ

Ведущая организация - Московский государственным университет

Защита состоится 7 апреля 1994 г. в 15*" часов на заседании специализированного сонета К. 063.57.14 но защите диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук в государственном Сапкт-Пе-тербургском университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, бполото-почвеппый факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться и библиотеке им. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "S "миртл 1994]'.

Ученый секретарь Специализированного сонета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Под названием минирующие чешуекрылые объединяются около 40 филогенетически родственных семейств Lepidoptera, характеризующихся высоко специализированным образом жизни. Гусеницы минеров живут в ассимиляционных тканях растений, в связи с чем претерпели множество морфологических и экологических изменений по сравнению с открытоживущи-ми.

Большая часть минеров относится к надсемсйствам Ncpüculoidea,Tische-rioidea, Gracillarioidea, Yponomeutoidea, Elachistoidea и Colcophoroidea, изучению которых и посвящается данная работа. Первые два из них - Nepticuloidea и Tischcrioidca - объединяемые в ипфраотряд Nepticulomorpha (Кузнецов, Стс-кольников, 1978), по ряду признаков являются наиболее продвинутыми среди монотризпых чешуекрылых. Надссмейства Elachistoidea, Colcophoroidea, Yponomeutoidea м Gracillarioidea обычно рассматривают в качестве одних из наиболее примитивных среди дитризпых чешуекрылых (Кузнецов, Стскольпиков, 1984). Изучение этих чешуекрылых имеет большое теоретическое значение, поскольку оно важно для понимания таких центральных в эволюции Lepidoptera процессов, как становление дитризпости и разнокрылости, возникновение и развитие минирующего образа жизни и связанной с пей пумилизации тела. Велико и практическое значение минеров как серьезных вредителей растений. Несмотря па это, до настоящего времени кариологические данные по этой большой и важной группе насекомых практически полностью отсутствовали. Причиной этому послужили очень мелкие размеры минеров, скрытый образ жизни, неразработанность и трудоемкость методики кариологических исследований Micro-lepidoptera. Исключением являлись лишь четыре вида минирующих чешуекрылых, для которых было установлено гаплоидное хромосомное число: Tischeria angusticolclla, n = 21, (Knaben, 1931); Caloptilia elongella, n = 28, (Beliajeff, 1930); Incurvaria pcctinea, n = 31, (Suomalainen, 1969) и Eriocrania semipurpurella, n = 32, (Suomalainen, 1969).

Таким образом, практически полное отсутствие знаний о кариологических особенностях минирующих чешуекрылых как большой экологической группы насекомых, включающей архаичные семейства и имеющей огромное практическое значение, а также потребность уточнения таксономического положения отдельных семейств в общей системе Lepidoptera определили выбор диссертационной темы.

Задачп исследовании. Основные задачи настоящей работы заключаются и следующем:

!. Разработка методики сбора, фиксации и кариологичсских исследовании минирующих чешуекрылых, ведущих скрытый образ жизни, обладающих маленькими размерами тела и слабо пигментированными и склеротнзиронаи-|п.!\1п гонадами.

2. Выявление приуроченности отдельных фаз сперматогенеза (в первую очередь стадий М! и МП) к стадиям онтогенеза.

3. Определение хромосомных чисел и составление кариологичсских характеристик для различных видов чешуекрылых из всех основных групп минирующих Ьср1с1ор1ега.

4. Составление общих характеристик основных семейств минирующих чешуекрылых па основе оригинальных данных по хромосомным числам и структурным особенностям карпотппов.

.5. Выявление апцестральиого кариопша для отдельных таксонов и анализ закономерное теп его преобразований.

в. Обсуждение основных путей чно.поцпп кариотина у М]сго1ер1с1ор!ега.

7. Уточнение структуры и таксономического положения отдельных семейств в общей системе Ьер1с1ор1ега с учетом оригинальных исследований по кариологии, а также данных по морфологии гонад гусениц и куколок.

Научная новизна. В ходе работы по теме па основе преимущественно собственных сборов впервые наркологически исследовано 45 видов мпьеро» из 19 родов и 10 семейств.

Впервые кариологпчеекпмп исследованиями были затронуты 7 семейств чешуекрылых: НсНохсИс)ис, Ncpliclllidае, Впсси!а!па'с1ас, РЬуИосшк^ас, ЬуопсШс1ас, Со1еор1юп<1ас н Е1ас1п.чНс1ае.

На основе оригинальных исследований составлены общие кариотнпн-Нос;.не характеристики основных 10 семейств минирующих чешуекрылых.

Впервые для Ьерлс1ор1сга установлено, ч то увеличение числа хромосом в наборе может произойти без уменьшения их размеров, что позволяет' заново рассмотреть гипотезу об увеличении хромосомных чисел путем полиплоидии.

Впервые установлены анцестральные и модальные числа для разных таксонов (родов, семейств) минирующих чешуекрылых.

В результате продолжительных нолевых и лабораторных исследовании автором была впервые детально разработана методика сбора, фиксации и изучения материала для кариологичсских целей, выявлены особенности сперматогенеза с установлением сроков нроистекапия сперматоцнтпого деления в разных семействах чешуекрылых.

Сделана оригинальная попытка выявления основных путей эволюции кариотина у М5сго1ер1'с1ор1сга и целом.

Теоретическая и практическая цопгость. Изучение миииругощих чешуекрылых как древних и имеете с тем морфологически и экологически крайне специализированных групп Microlepidoptera помогает выявлению проблемы происхождения отдельных таксонов чешуекрылых. Общсбиологическое значение имеют результаты исследования хромосом и особенностей сперматогенеза минеров на общем фоне узкой специализации и вместе с тем филогенетической архаичности таксонов. Описание кариотипов многих видов минирующих чешуекрылых дает дополнительный материал о таксонах и об их месте в общей системе Lepidoptera. Кариологический материал п отдельных случаях указывает па филогенетические связи отдельных семейств или видовых групп, родов или триб н рамках семейств. Вместе с тем анализ кариологических особенностей минирующих чешуекрылых проливает спет па закономернос ти эволюции карио-типа чешуекрылых как такового, способствует выявлению путей преобразования кариотипову Lepidoptera.

Разработка методики сбора, фиксации и кариологических исследований минирующих чешуекрылых имеет большое практическое значение, так как позволяет в дальнейшем широко реализовать кариологичсские исследования многих видов вредителей растений и тем самым может способствовать идентификации видоп-двойниког) или решать вопросы, связанные с таксономической принадлежностью отдельных видов или систематических групп. Наилучшим доказательством этого служат выявленные автором кариологичсские различия между близкими видами родов Phyllonorycter, Coleophora и Tischeria.

Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации были доложены на Международной энтомологической конференции, организованной Литовским энтомологическим обществом в 1992 г. в г. Вильнюсе, Русско-финском симпозиуме "Связи эптомофауп Северной Европы и Сибири" (Санкт-Петербург, 1993), на семинарах Ученого Совета Института экологии АН Литвы (1991-93 г.г.) и на семинаре кафедры Энтомологии Санкт-Петербургского университета в 1993 г.

По теме диссертации подготовлено 10 печатных работ. Из них опубликовано 8 печатных работ, среди которых 3 работы обобщают собственные полевые исследования фауны минирующих насекомых Средней Азии, а в 5 остальных работах приводятся и обобщаются оригинальные данные по кариологическим исследованиям минирующих чешуекрылых Западпопалеарктического региона. Среди приведенных опубликованных работ 5 подготовлено па английском языке.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 150 машинописных страницах, включает 63фотографик,25рисупков и пять таблиц. Список литературы составляет 166 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены собстненныс сборы минирующих чешуекрылых, произведенные за нремя нолевых работ с 1989 но 1993 г. в разных районах Литвы, Крыма, Западного Кавказа, Туркменистана и Таджикистана, а также был использован материал, собранный и другими авторами в окрестностях Санкт-Петербурга и Белгородской области.

Одним из основных методов получения материала был сбор минированных листьев, стеблей, реже целиком всего травянистого растения с гусеницами и доведение материала до нужной фазы развития в лабораторных условиях.

Всего было собрано около 7,5 тыс. особей минирующих чешуекрылых, принадлежащих к 70 видам. Для наркологического анализа были использованы только самцы. Семенники извлекали из гусениц или куколок на разных стадиях развития иод микроскопом при увеличении 28 х или 56 х в капле 1% цитрата натрия или физиологического раствора, иногда отделялась часть брюшка, где предполагалось нахождение гонад. Часть материала доводилась до имаго и целях дальнейшей точной идентификации вида. Отпрепарированные семенники или фрагменты очищались от остатков жирового чела и мальиигиевых сосудов, промывались в 1% цитрате натрия пли в физиологическом растворе, а затем фиксировались в маленьких пробирках со свежеприготовленной этанол-уксусной смссыо (3 части этанола: 1 часть ледяной уксусной кислоты). Препараты хранились в фиксаторе в течение 1-4 месяцев. В дальнейшем семенники или фрагменты брюшка красились 2%-ым уксуснокислым орссином в течение 1-7 дней (в зависимости от материала).

Давленые препараты готовились в капле 45% уксусной кислоты. Карио-;ип исследовался в метафазе ! (М1), в метафазс II (МП) и в некоторых случаях в диакинезе сперматогенеза. Микрофотографии куриотипов сделаны с момощмо микроскопа Ор1оп и фотонасадки оригинальной конструкции. Обще'1 увеличение микрофотографий от 3500х до 5000х. В некоторых случаях изготавливались постоянные препараты.

ГЛАВА 2. ПРИУРОЧЕННОСТЬ СТАДИЙ СПЕРМАТОГЕНЕЗА К ФАЗАМ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

Первые деления созревания у минирующих чешуекрылых приурочены к разным этапам личиночного, пронимфального или куколочпого развития в зависимости от видовой принадлежности особи, генерации и экологических условий. Наиболее часто первые деления появляются в конце личиночной стадии и в начале пронимфальной (рис. 1). Отмечено, что у исследованных диапаузи-ругощих видов начало делений созревания приурочено к более поздним фазам онтогенетического развития особи.

По приуроченности делений созревания сперматогенеза к фазам развития мы можем разделить всех исследованных минирующих чешуекрылых на следующие группы: 1) М1 и МИ встречаются рано (в фазах гусеницы (Ш-1У возрасты) или фазах гусеницы-пронимфы); 2) М1 и МП деления отмечены лишь в фазе пропимфы; 3) М1 и МП встречаются поздно (в 1-ый - 2-ой день образования куколки или в зрелой куколке). Суммируя можно сказать, что среди изученного материала (49 видов из 10 семейств) явно преобладают виды с умеренно ранним началом снсрматоцитного деления (рис. 1). Однако, как отмечалось выше, это не является общим правилом для всех изученных групп чешуекрылых. Даже наоборот, в отдельных родах, семействах или надсемействах (напр. Уропотеи^ае или род РсгИпа из ЕЬсМзМае) проявляются другие тенденции, что видно из составленной нами схемы (рис. 2).

Наиболее удобные для изучения хромосом стадии (мстафаза I и метафаза II) у минеров кратковременны и, по нашим данным, длятся не более 1-2 дней (у ИсрНсиНсЗае, РИуНосгтПйае, Т15сЬегис1ае, НеНогеНёае, Висси1а1пс1с1ае, Е1асЫз-^ае) или 2-3 дня (УропотеиНс1ае, вгасШагМае, Со1сорЬопс1ас).

ГЛАВА 3. ОБЗОР ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

Оригинальными исследованиями было охвачено 48 видов, принадлежащих к 19 родам и 10 семействам, Изучены виды составляют около 90% от всей кариологически изученной мировой фауны минирующих Ьер1с1ор1ега. Большинство относятся к семействам СгасШагпсЗае (19) и Со1еорЬопёае (9).

Данные об установленном числе хромосом и о числе исследованных нами метафазпых пластинок приведены в таблице 1.

-н-

Б1

114

28'

ш о а

и £

ш

о аз н о ш У

С О

1д ранний 1б умеренно 2 средний За умеренно Зб поздний ранний поздний

сперматогенез

Рис. 1. Встречаемость равных пшои сперматогенеза у исследованных минирующих чешуекрылых.

1а - ранний: в фазе гусеницы (обычно в Ш-1У возрасте); 16 - умеренно ранний: в фазе гусеницы (1У-У возраст) - в

фазе пронимфы; 2 - средний: в фазе пронимфы;

За - умеренно поздний: в фазе куколки (1-ый - 2-ой день

образования ) ; 36 - поздний: в фазе куколки (зрелая куколка).

O-HELIOZELIDAE 0-NEPTICULIDAE (J-TISCHERtlDAE

О 9 (9 Э

Э- t О | ♦ | ♦

' 1б ' 2 ' За ' Зб .

ранний умеренно средний умеренно поздним ранний поздний

а

b-gracillariidae

□-bucculatricidae

ш-phyllocnistidae

ш 2

Я | Я' | □ [ □ | ■

И ' U ' 2 ' За ' 3Г

А ▲

▲ ▲

Л

д-lyonetiidae А- yponomeut1dae

1а

1б

За

Зб

г- Ф

- Ф

- Ф

- Ф

- Ф

- Ф

- Ф

- Е Ф

- Е Ф

1а 16

ф-coleophoridae

E-elachistidae/elachista

Д-ТОЖЕ /PERITTIA

□

2

За

Зб

Рис. 2 . Приуроченность деления созревания к фазам онтогенеза в различных группах минирующих чешуекрылых. 1 - Monotrysia; 2 - Gracillarioidea; 3 - Yponomeutoidea; 4 - гелехиоидные чешуекрылые.

Таблнца 1

Хромосомные числа у изученных нидон минирующих чешуекрылых

I Число

Число изу- мстя фазных пластинок <М1) и <ЛШ) Гаплоидное число хромосом

Иид Место сбора ченных

особей

Сем. НЕЫОгЕЫАОАЕ

1.11о1осаЫк1а гш11с1 Би. Кара-Кала, 4 6 29

Туркменистан

Сем. МЕРПСиЬГОАЕ

2. Ротопа \vcaveri Би. Вильнюс, Литва 1 2 са^

3. Есюеёсгта Бр. п. Кара-Кала, 3 4 31

Туркменистан

4. Б^теНа асепя Ргеу Вильнюс, Литна 2 2 31

Ссм.ТКЯСНЕ^ЮАЕ

5. Т. екеЫаёсНа В(сгк. Белгород, Россия 2 2 23

Вильнюс, Литна 4 5 23

6. РагаОзсЬспа (Иякия1 Рир1.* Ашгабат, 4 16 21

Туркменистан

7. РагаиксЬепа sp.ii. N. 4268' Кара-Кала, 1 21 21

Туркменистан

8. РагаизсЬспа яр.п. N.4336 Кара-Кала, 4 6 20

Туркменистан

Сем. BUCCULATR1CЮAE

9. Висси1а1пх cгatacgi Ъ. Варзоб, 3 И 30

Таджикистан

¡0. ВиссиЫпх яр. п. N. 4281 Кара-Кала, 2 9 29

Туркменистан

Сем. С1?АС1ЬЬАШШАЕ

11. СгасШапа кутцеНа Р. Вильнюс, Литва 2 4 30

12. Са!орННа Ьспи'с1ас1у1е11а Р. Вильнюс, Литва 1 2 29

13. С. гиПрсппсИа НЬп. Вильнюс, Литна 3 14 30

14. РЬуНопогусЮг а51аИса Сгятп. Ашгабат, 30 30

Туркменистан

15. РЬ. ЫапсагёеПа Е. Вильнюс, 12 29 30

Игналина, Литва

16. РИ. ссга51со1е11а Н.-5. Лаздияй, Литва 4 7 30

Ашгабат, 10 25 30

Туркменистан 2 3 29

-LI-

17. Ph. comparella Dup. Вильнюс, Литва 4 18 30

18. Ph. dubitclla** H.-S. Вильнюс, Литва 4 9 30

19. Ph. harrisella L. Вильнюс, Литва 1 4 30

20. Ph. juglandicola Kuzn. Варзоб, 3 6 30

Таджикистан

21. Ph. laulclla Z. Клайпеда, Литва 2 3 30

22. Ph. malclla Grsm. Варзоб, 3 9 30

Таджикистан

23. Ph. populifoliclla Tr. Вильнюс, Литва 12 40 29

24. Ph. rajella L. Игналнна, Литва 14 29 30

25. Ph. sorbi Frey Игпалина, Литва 6 19 30

26. Ph. sylvclla Hw. Вильнюс, Литва 11 34 30

27. Ph. ulmifoliella Hbn. Вилыиос, 12 28 30

Ипгалипа, Литва

28. Camcraria obliquifascia Fil. Ашгабат, 2 8 30

Туркменистан

29. Camcraria saliciphaga Kuzn. Курган-Тюбе, 10 15 30

Таджикистан

Сем. PHYLLOCNISTIDAE

30. Phyllocnislis unipunclclla Slcph. Вильнюс, Литва Ю 21 30

Сем. LYONETIIDAE

31. Lyonclia clcrkclla L. Таураге, Литва 9 14 31

32. Bedcllia somnulenlclla Z. Нурек, 3 10 30

Таджикистан

Сем. YPONOMEUTIDAE

33. Yponomeuta cvonymcllus L. Вильнюс, Литва 10 53 31

34. Y. malinellus Z. Таураге, Литва 14 39 31

35. Y. padellus L. Таураге, Литва 3 12 31

36. Y. plumbcllus Den. cl Schiff. Таураге, Литва 15 54 31

Сем. ELACHISTIDAE

37. Perittia wcberella Whit. Тавил-Дара, 1 ' Ю 29

Таджикистан

38. Elachisla cerusella Hbn. Вильнюс, Литва 2 4 29

39. E. revinclella Zell. Вильнюс, Литва 32 74 29

Сем. COLEOPHORIDAE

40. Colcophora bindcrella Koll. Таураге, Литва 3 6 29

41. C. glilzella HolTm. С.-Петербург, 1 6 29

Россия

42. C. lulipcnnclla Z. Таураге, Литва 3 4 57

43. C. scrralella L. Таураге, Литва 8 13 28

44. С. sibiricclla Flkv.

45. С. spinella Schrank.

46. С. (adzhikiclla Danil.

47. С. vitisclla Gregs.

48. Casignetella follicularis Valí.

С.-Петурбург,

Россия

Вильнюс,

Таураге, Литва

Варзоб,

Таджикистан

С.-Петербург,

Россия

Кара-Кала,

Туркменистан

5 5 3 1 2

9 16

7

8 8

29 57 52 29 40

* У одной особи наряду с п=21 (три мстафазиыс (М1) пластинки) было найдено п=21+т (дне мстафазиыс (М1) пластинки);

** У одной особи наряду с п=30 (9 мета фазных (М1) пластинок обнаружено п=30+т (одна мстафазная (М1) пластинка).

ГЛАВА 4. КАРИОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ МИНИРУЮЩИХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

4.1. Общие характеристики таксоном. Кратко рассмотрена специфичность образа жизни минеров, постоянное (облигатпое), и временное (факультативное) минирование (Hering, 1951; Герасимов, 1952).

Нашими кариологическими исследованиями были охвачены 2 семейства временных миперон (Bucculalricidae, Yponomeutidae), 6 семейств постоянных минеров и 2 семейства, объединяющие как постоянных, так и временных минеров (Gracillariidae и Lyonctiidae).

Сопоставление относительно обширных сведений по кариотипам Micro-lepidoptera вообще и нами впервые полученные сведения о минерах явно указывают па общность кариотипичсских особенностей всех Microlepidoptera. Далее в подразделе приводятся общие характеристики семейств с учетом морфологических, биологических икариологических данных.

4.2. Хромосомные числа у изученных Microlepidoptera. Минирующие чешуекрылые характеризуются относительно большим разнообразием хромосомных чисел: оно варьирует от n=20 (Tischeriidae) до п=57 (Colcophoridae). Самым распространенным является п=30 (около 40% от изученных видов), вторым -п =29 (23%) (рис. 3). Типичным, и вероятно, анцестральным числом для более примитивных групп, как Nepticulidae, Yponomeutidae, Lyonctiidae, является п=31. Числа меньше чем 29 и 31 повторяются только в отдельных случаях. Семейство Coleo-

21г

ш о а х

ш 15-X

■а

X X

хромосомные числа

Рис. 3 . Встречаемость разных хромосомных чисел у исследованных видов минирующих чешуекрылых.

phoridac из-за большого разнообразия хромосомных чисел выпадает из общей схемы, по наиболее часто встречаемое хромосомное число в роде Coleophora п=29 соответствует общей тенденции уменьшения хромосомных чисел в разных группах, независимо от их филогенетической продвинутое™, например, у HcJio-zelidae, Bucculatricidae, Elachistidae.

В подразделе данные, полученные в ходе собственных исследований, были сопоставлены с данными по мировой фауне Microlepidoptera.

4.3. Структура кариотипа. По структуре мы можем разделить кариотипы изученных минирующих чешуекрылых на кариотипы, сохранившие исходную или "консервативную" для Lepidoptera структурус более или менее плавно убывающими по размерам хромосомами и кариотипы с одной парой сравнительно крупных хромосом. Исходный кариотип с плавно убывающими по размерам хромосомами мозаично встречаются у минирующих чешуекрылых из разных семейств как монотризпых, так и дитризпых. Но исходная структура кариотипа, благодаря происходившим многочисленным перестройкам, может претерпеть разные изменения. В кариотипах ряда изученных видов минирующих чешуекрылых выделяются две или несколько размерных хромосомных групп. Такая структура кариотипа обнаружена у Fomoria weaveri (сем. Nepticulidac), Yponomeuta malinellus (сем. Yponomeutidae, Lyonetia clerkella (сем. Lyoneliidac) и у части Gracillariidac.

Нами обнаружено, что у минирующих чешуекрылых кариотип с крупным бивалентом встречается довольно часто. Все исследованные виды Elachistidae п Coleophoridae, а также отдельные виды Gracillariidac, Bucculatricidae имеют в своем кариотипе на стадии Ml сравнительно крупный бивалент. Наши наблюдения по поведению крупного бивалента показывают, что в мейозеотот бивалент проявляет ряд отличительных особенностей: в конце профазы оп медленнее других бивалентов спирализуется, в врометафазе оп не имеет характерной гаптслеобразпой формы, а остается в виде овала; в этом же биваленте наблюдается самое позднее по сравнению с другими бивалентами апафазиое расхождение гомологов. Ряд авторов (Suomalaincn, 1969, 1971; Robinson, 1971, 1990; Erinis, 1976; Fontana, 1976; Лухтаиов, Кузнецова, 1988) предполагали, что пара крупных хромосом в кариотипах некоторых видов, особенно с высоким гаплоидным хромосомным числом, является половой. Эти же особенности крупного бивалента, наблюдаемые нами у Elachistidae и Coleophoridae, позволяют предполагать, ч то у минирующих чешуекрылых крупный бивалент 'также может быть половым. Однако половой бивалент не у нсск чешуекрылых является самым крупным. Иногда X хромосома идентифицируется как самый мелкий элемент в наборе (Gupta, Narang, 1981). Исследование кариотипов минирующих чешуекрылых позволяет предполагать, что самый крупный бивалент может быть половым (сем. Coleophoridae, Elachistidac), по у отдельных видов (сем. Gracillariidac,

Висси1а1пас1ае) с типичным числом хромосом крупный бивалент может быть и аутосомой.

4.4. Половой хроматин. В иптерфазных ядрах как соматических, так и половых клеток многих самок минирующих чешуекрылых СгасШагМае, Со1еор-Ьопс1ас, УропотсиМае (Епшя, 1976) находится гетероникнотическое тельце, называемое но лешим хроматином. Нами отмечен половой хроматин у Ьеисор'ега таМГоИсПа.

4.5. Внутривидовая кариотипическая изменчивость у минирующих чешуекрылых. Минирующие чешуекрылые характеризуются относительно стабильными кариотинами,ноуднух видов минеров Рага^сИепа сНзкия! (сем.^сЬегМае) п Р11у11опогус1сг сЗиЬНсПа (сем. СгасШагпс1ае) нами обнаружена внутривидовая изменчивость по хромосомному числу в пнде мозаицизма. Причиной мозаичной изменчивости является один дополнительный элемент. Это мелкий, слабо окрашенный элемент с иррегулярным "новедением" (в мейозе не образует бивалента). Дополнительный уншшлент встречался пс у исех особей упомянутых видов и не во всех клетках.

Отдельный случай мозаицизма, пс приводящий к изменению числа хромосом, - это появление У-образпого бивалента в нескольких метафазных пластинках у Вес1с1На яотпи1сг,;е11а (Ьуопс1пёае).Такие биваленты не отмечены в кариотипах других нидоп Ьуопс1нс1ас, а также и других минеров.

По числу хромосом внутринопуляциопиый полиморфизм среди изученных видов минирующих чешуекрылых отмечен только у Р11у11ологус(ег ссга.^со^На (сем. СгасШагп<1ае). В популяции этого пида из Туркмении были найдены числа л =30 (у Ю особей) и п=29 (у 2 особей). Внутрипопуляциоипый полиморфизм у РЬ.ссгая1'со1е11а обпар}'жсн так же и по структуре кариотина. У особей, имеющих п=29, в наборе выделяется один более крупный бивалент, хотя его отличия по размерам от других бивалентов не так велики как у РЬ.рориП!'о1ю]1а и РЬ.с1иЫ1с11а. Внутрипопуляциоипый полиморфизм по форме бивалентов отмечен у Рага11ксЬспа сПякияк у двух особей в метафазе биваленты вместо гантелеобразпой или овальной формы приобретают необычную более сложную форму, что, вероятно, является следствием многочисленных хромосомных перестроек.

Проведены кариотипические исследования двух разных популяций РИу!-1опогус1егсегак1со1е11а нзЛитвы и Туркмении. Кариотип у популяции из Литвы, наиболее близкий к типовому для семейства, по числу хромосом был стабильным, а в азиатской популяции были найдены числа п=30 и п=29.

4.6. Эволюция кариотина у минирующих чешуекрылых. Среди изученных семейств амнсстральиос для Ьер)'(1ор1сга число п=31 обнаружено, с одной стороны, в семействе №р(1сиНс)ас, относящемся к группе мопотризпых чешуекрылых, а с другой стороны, в семействах Ьуопе1пс1ас и УропотеиНсЗае, которые относятся

к дитризиым чешуекрылым. На основе наших данных предполагаем, что у минирующих чешуекрылых иногда изменения кариотипа происходили на ранних этапах дивергенции таксонов. В результате из исходного числа п=31 возникли кариотипы с другими хромосомными числами, которые могут быть анцсстральными для целых семейств (п=30 у Gracillariidac, п=23 у Tischeriidae) или групп родов (п=29 у Perittia и Elachista (сем. Elachistidae)) или, по крайней мерс, рода (п=29 у Coleophora (сем. Coleophoridae). У всех изученных видов в семействе Elachistidac и в роде Coleophora (сем. Coleophoridae) в кариотипе отмечен крупный бивалент, который, вероятно, возник н предполагаемом анцс-стральном кариотипе.

В подразделе рассматриваются закономерности хромосомных преобразований, возможно, связанных с голокипетической природой хромосом чешуекрылых. Основными из них являются фрагментации, приводящие к увеличению числа хромосом, и слияния, приводящие к уменьшению числа хромосом. Как показано и данной работе, к эволюционном процессе у минирующих чешуекрылых преобладают слияния.

Во всех ранее описанных в литературе случаях у чешуекрылых увеличение числа хромосом у близких видов сопровождалось уменьшением их размеров, а уменьшение числа хромосом сопровождалось увеличением их размеров (de Lesse, 1960; Suomalainen, 1965; Werner, 1975; Lorkovic, 1990; Лухтапов, 1991). Нами при изучении кариопшов видов из Coleophoridae в данной работе установлена совершенно иная закономерность: все четыре вида с высоким числом хромосом Coleophora tadzhikiella (п=52), С. spinella (n=57), С. lutipcnnclla (n=57) и Casignetella follicularis имеют биваленты не более мелкие, чем малохромосомные виды этого рода (п=28; п=29). Увеличение числа бивалентов при сохранении их размеров приводит к резкому (в 2-3 раза) увеличению площади метафазных пластинок. Несоответствие этих фактов концепции простых слияний и фрагментации, которые могут осуществляться у организмов с голокинетическими хромосомами, заставляет заново пересмотреть уже, казалось бы, отброшенную гипотезу происхождения многохромосомных видов путем полиплоидии. Изученные нами примеры из рода Coleophora значительно согласуются с гипотезой полиплоидного происхождения мпогохромосомпых кариотипов. Из исходного кариотипа п=29 (2п=56А+х+у) возникает 4п=112А+2х+2у. Одна пара половых хромосом может элиминироваться и остается кариотин с 2п=112А +х +у, т. с. п=57, что и отмечено у двух филогенетически не родственных видов (С. spinella и С. lutipennella). Многохромосомный кариотип Casignetella follicularis п=40 выпадает из схемы полиплоидии, так как хромосом не в два, а примерно в 1,5 раза больше, чем в исходном кариотипе. Так что многохромосомпые кариотипы видов Coleophora могли возникать и в результате фрагмептаций с последующим

увеличеписм размеров хромосом. Возможность такого процесса и обсуждается в подразделе.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ПОЛОЖЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ В СИСТЕМЕ LEP1DOPTERA В СВЕТЕ ОРИГИНАЛЬНЫХ КАРИОЛОГИЧЕСКИХ И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

Проведенный выше анализ кариотипов показал, что модальные числа хромосом могут быть характерным признаком таксонов такого высокого ранга, как семейство или но^семейство. В некоторых случаях можно судить об архаичности или степени эволюционной продвинутости этого признака. Все это позволяет привлечь данные кариологии для обсуждения филогенетических взаимоотношении между изученными иадссмсйствами. Не ставя перед собой задачи создания повой системы, мы тем не менее сопоставили полученные данные с представлениям» о взаимоотношениях между таксонами, основанными па анатомических признаках.

.5.1. Nepticiiloidca - Tischeriidae. Исходной точкой для рассмотрения таксономического положения сем. Tischeriidae в общей системе Lepidoptera послужили результаты функционально-морфологических исследований В.И.Куз-пеп^ова п А.А.Стсколышкова (1978), где в пововыделенпый иифраотряд Nepti-culomorpha вместе с семействами Ncpliculidac и Opostegidac включено сем. Tischeriidae (рис. 4).

Однако мопофилия Nepliculomorpha никак не получила поддержки в кладнстичсских работах некоторых других авторов (Krislensen, 1984; особенно Nielsen, 1989). Наши собственные данные по анатомии семенников прошшф и куколок показали весьма существенные различия в их строении у Nepliculidae и Tischeriidae. Каждый из двух семенников у пронимф и куколок Nepticulidae состоят из 4 отдельно расположенных фолликулов, соединенных базальпыми частями. Пигментация семенников практически отсутствует. После сформирования сперматозоидов, по-видимому, происходит определенная атрофия гонад, так как обнаружить их в виде цельных обособленных органов у имаго не удалось. Исследованные нами гонады самок однотипны с таковыми у самцов, что резко отличает Nepticulidae orDitrysia и Tischeriidae. Гонады самцов гусениц у Tischeriidae и Dilrysia состоят из 2 полностью разделенных органов, которые по мере развития сближаются и в фазе куколки обычно образуют единый компактный орган. Каждый семенник состоит из 4 плотно расположенных фолликулов. Пигментация семенников сильная или умеренная.

<

(§) Tischeríidae

Рис. 4 . Схема филогенетических связей подотрядов и инфраотрядов чешуекрылых с учетом распространения хроносомных чисел (филогенетическое древо по Кузнецову и Стекольникову, 1978).

На основании напшх давних по числу хромосом (п = 20, 21, 23 у Tische-riidac, n = 31 у Nepticulidae), размером метафазннх пластинок, примитивной форме и слабой дифференциации гонад, а также других данных по морфологии делается вывод о сильной архаичности Nepticulidae. R то же время данные по морфологии семенников Tischeriidae указывают на близость семейства к Ditrysia. По мере накопления сведений становится ясно, что отнесенные к разным надсемейстнам Tischerioidea и Nepticuloidea (Кузнецов, Стеколышков, 1978), по представляются сестринскими группами. Более того, кариологические данные скорее подтверждают точку зрения некоторых авторов (Kristensen, 1984; Minci, 1984; Nielsen, 1989) об отнесении их к разным группам лодотрядного ранга, т.е. рассмотрении Nepticuloidea и Tischerioidea как двух независимых эволюционных направлений.

Предположение о близости семейства Tischeriidae к Ditrysia может быть подкреплено общностью мин и морфологии головы у Tischeriidae и Gracillariidae и, наоборот, явными различиями строения головы имаго и морфологии гусениц у Tischeriidae и Nepliculoidea.

.5.2. Внутренняя таксономическая структура Tischeriidae. В свете оригинальных морфологическ их и кариологических данных, а также с учетом данных по строению гениталий, п том числе у новых, нами обнаруженных видов, мы видим возможность разделения моиотипичсского семейства па две группы, которым предлагается придать статус родов:Tischeria и Paratischeria.

Род ParatÎRcheria представляется более продвинутым и специализированным, если учи тывать уменьшенное хромосомноц число (п=20; п=21) и полимор-""- -фпость бивалентов.

Внутри рода Tischcria и Paratischcria выделяются по две вид оных группировки.

5.3. Yponomciiloidca - Lyonctiidac. Гетерогенность семейства Lyonetiidae была очевидна па примере морфологических и экологических данных, а наши кариологические исследования пе противоречат данному выводу.

Принадлежность Lyonetiidae к Yponomeuioidea, по-видимому, хорошо подкрепляется кариологическими данными: близкими гаплоидными числами хромосом и очень схожей морфологией бивалентов. Кариологические данные по числу хромосом, а также сохранение анцсстрального кариотипа выделяют ти-пеоидпых чешуекрылых к которым относятся Yponomenioidca как более архаичную группу по сравнению с грациллариоидными.

5.4. Грацплларноидные и гелехпоидные чешуекрылые. В надссмействе Graciüarioidea все три семейства (Bucculairicidae, Gracillariidae, Phyllocnistidae) имеют п=30. Это число хромосом можно рассматривать как синапоморфлый признак, однако не исключена возможность параллельного возникновения этого чи'сла, так как анализ распределснкл хромосомных чисел и хорошо изученных

семсйствах (Robinson, 1971) показывает, что п=30 часто и легко возникает из п=31 в самых разных неродственных группах.

Гелсхиод (ый комплекс - это группа сложной таксономической структуры. Выделение па базе гслехиоидного комплекса ряда более компактных и четко характеризуемых надссмейств (Кузнецов, Стеколышков, 1984) позволило создать приемлемую систему этого комплекса. Существенные изменения и дополнения к этой системе были предложены Сииевым (Синев, 1992) (рис. 5).

У изученных в данной работе Coleophoroidea, как и у Elachisloidea, модальным и, вероятно, анцестралышм является п=29 при сходстве кариотипов также и по структуре. Не исключено, что этот признак является сиианоморфпым для этих двух надссмейств, что подтверждает систему Кузнецова и Сокольникова (Кузнецов, Стеколышков, 1984), где эти дна надесмейства сближаются. Но также нельзя исключить параллельного возникновения этого признака.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что деления созревания сперматогенеза у минирующих чешуекрылых приурочены к разным фазам онтогенетического развития особи: от ранней гусеницы (Ш-го возраста) до зрелой куколки с преобладанием видов с умеренно ранним началом спсрматоцитного деления (т.е. в фазе гусеницы последних возрастов или в фазе пронимфы).

2. Установлено, что специфичность узкоспециализированного образа жизни минирующих чешуекрылых не отразилась па их кариотипичсских особенностях: по признакам кариотипа минеры не отличаются от других Мюго-1ер1с1ор[сга.

3. Среди минирующих [^¡(^[ега, независимо от их филогенетических взаимоотношений, распространены кариотипы следующих четырех структурных типов:

1) кариотип с более или менее плавно убывающими по размерам хромосомами (НсНо7,с1\с1ис;, Р1лу!!осгийис1ас, часть СгасШагМас, Уропотеи(дс1ае, Висси-1а1пс1с1ае, ЬуопеШёае);

2) кариотип, где хромосомы по размерам можно разделить на две или несколько групп (часть ЫерйсиМае, СгасШагис1ае, Уропотси^ае и ЬуопеШсЗае);

3) кариотип с одной парой крупных хромосом (Е1асЫк11с1ас, большинство Со1сорЪопс1ас, часть Висси1а1гЫ<Зае и др.);

4) кариотип с двумя парами очень крупных хромосом (Со1еорЬога ЫгММсНа Баш!.).

4. Минирующим чешуекрылым характерна относительно высокая стабильность хромосомных чисел. Хотя в ходе оригинальных исследований отмечен

Рис. 5.. Схема филогенетических связей надсемейств гелехиоидных чешуекрылых (по Синеву, 1992 ) с учетом распространения хромосомных чисел. •

широкий разброс чисел хромосом: от п=20 (в сем. Tischeriidae) до п=57 (в сем. Coleophoridae), наиболее часто встречаемыми хромосомными числами являются п=30, п=29 и п=31.

5. У отдельных изученных видов отмечена внутривидовая кариотипиче-ская изменчивость в виде мозаицизма и полиморфизма. Причиной мозаицизма у Paralischcria diskusi Pupl. и Phyllonorycter dubitella (H.-S.) служит появление в кариотине одного мелкого упивалентпого элемента. Внутрипонуляционный полиморфизм отмечен у Phyllonorycter cerasicolella (H.-S.) по числу хромосом и по структуре кариотипа. Мсжпопуляционные различия выявлены лишь при изучении вида Phyllonoryctcr cerasicolella H.-S.

6. На основе наших данных предполагается, что у минирующих чешуекрылых изменения кариотипа иногда происходили на ранних этапах дивергенции таксонов. В результате из исходного числа п=31 возникли кариотипы с другими хромосомными числами, которые одновременно могут быть апцсстралышми для таксонов уровня семейств (п=30 у Gracillariidac), групп родов (п=29 у Peritlia и Elachista сем. Elachistidac) или по крайней мере рода (п=29 у Coleophora, сем. Coleophoridae).

7. Основными механизмами изменения хромосомных чисел у минеров, как и других чешуекрылых, являются фрагментации и слияния, причем слияния хромосом, приводящие к уменьшению их числа, в эволюции минеров преобладали.

8. В роде Coleophora возникновение мпогохромосомных (п=57, п=52) ка-риотипов па основе вероятно исходного п=29 происходит без уменьшения или даже с увеличением абсолютных размеров хромосом. Такое явление установлено для Lepidoptera впервые. Оно не может быть объяснено процессами простых фрагмептаций хромосом и, вероятно, является следствием полиплоидии.

9. Полученные данные показали, что хромосомные числа в определенной степени характеризуют разные таксоны минирующих Lepidoptera, даже такого высокого уровня как семейство или надсемейство. Они иногда позволяют проследить филогенетические взаимоотношения между такими группами минеров как гелехиоидные, грацилляриоидные, частично тинеоидпые чешуекрылые.

10. В свете оригинальных кариологических и апатомо-морфологических данных с учетом данных по строению гениталий предложено исключить семейство Tischeriidae из инфраотряда Nepticulomorpha. Уточняется внутренняя таксономическая структура Tischeriidae. Это мопотипическое семейство впервые разделено на две группы, которым предполагается придать статус родов.

Основпыс материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Лухтанов В.А., Пуплясепе Ю.В. Кариотип одноцветной дубовой минирующей моли Tischeria ekcbladella (Lepidoptcra, Nepticulomorpha, Tischeri-idae)//ycnexn энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Л.: изд. ЗИН РАН, 1990. С. 181-182.

2. Puplesiene J., Puplesis R. Chromosomal study of Coleophora serratella (L.) (Lcpidopiera: Co!eophoridac)//Acta cniom. Lituanica. 1992. Vol. 10. P. 90-93.

3. Puplesis R., Seksjaeva S., Norcika R., Puplesiene J. Some leaf-mining Lcpidopiera from the Aksn Dzhabagly Reserve (western Tian Shan) with the descriptions of four new specics (Lepidoptcra: Ncpticulidae, Bucculatricidae)//Nola lepidop. ¡992. Vol. 15, N 1. P. 47-64.

4. Puplesis R., Seksjaeva S., Puplesiene J. Bucculatrix formosa sp.n., a remarkable species from (he Kugitangtau mountains (Central Asia) (Lcpidopiera: Buc-culatricidac)//Nota lepidop. 1992. Vol. 15, N 1. P. 41-46.

5. Puplesis R., Seksjaeva S., Puplesiene J., Bajarunas J. Leucoptera iustratella (H.-S.) (Lcpidopiera, Lvonetiidae) spccics on Hypericum from Tadzhikistan//Acta enlom. Lituanica. 1992. Vol. 10. P. 52-57.

ft. Пуплясепе Ю.В. Краткий обзор кариотипов у минирующих чешуекрылых (Lepidoptcra)//Эптомол. обозр. 1993. Т. 72, вып. 2. С. 295-303.

7. Puplesiene J. A provisional study of karyotypes of mining Lepidoptera//Acta entom. Litnanica. 1993. Vol. 11. P. 57-63.

8. Puplesiene J., Norcika R. A brief karyological review of the Gracillariidac (Lepidoptcra)//Phcgea. 1993. Vol. 21, N 2. P. 55-63.