Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариологические особенности многолетних ржи и тритикале А.И. Державина

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Кариологические особенности многолетних ржи и тритикале А.И. Державина"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ТЕТЕРЯТНИКОВА Ольга Николаевна

УДК 576 312 : 633.14

КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МНОГОЛЕТНИХ РЖИ И ТРИТИКАЛЕ А. И. ДЕРЖАВИНА

03. 00. 15—генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1900

/ С

'■ .-;а"с:л:о::::д отдадоу-с гаоад-длитдд. "'.-наг научно--.a^/jo^aar-via

L .'.-.мт.сгг ас-лас.1:/: д

.:c':.v'j:-::r/. :vc:-;x}:oaa. - 1C3T -

i г,р:::т :г;:оr:—

¿■лад'лааь'- a^rcata;1:;* - дсагса б7.ог.от:пс,о:":: A.Y.. . e/./c дсатсу ;;av:or::aebaa:: nay:: I.''.. äaaaaa

Ь'-дуа;а: yare; дунио - Адлдоггдп наук СССР, r.ia;a::'i Ьсталадс î-v;;^ ci:;.

arta: " %9 11 WjfifuX ГЭССт. з /У

^-адата сосасаг

на О :аа:аалаз.гроханного сскта (К СПС. 13.01} по

:!yacy:;;r'eia:i нсП степени дандадата паут; го ?аессад-ед оЬдона ¿euaaa ордена дауаоа наг.сдоз аауд"го-асад-?дсд"аа~;'.-ehe." ::::сг::туге тп'згг! Ii. if. по

адресу: ?я.Гсг.т:на, -i-í.

С дассортздгой колю О'лгдг.еаадгдсл в й::бт.:с?спз leseo -алюго нау'шЬ-лсапедсгдтольсг.ого :гас?:*ту":а pación:^додстда H.îi*. Господа.

Ашорефзааг рагосигая я КГО тегл.

j42»h-': сеар/>?аръ Спеп:*ллг!з:пюг~.ш!0г0* cor эта,

хмшиат с.-х. иду:: 75.3. Т'г'одо-

СЕЕ'АЯ ХАРАКТЕРШТИКА РАБОТЫ

Астуг-лэ-ность ппойлеш. Для зффексзвного n¿!¡ з^зда селекалл на научную основу нзобходшо дальнейшее разгетке х.•ops'cr-oc'ci^ ■ и прикладных исследований, позволяющих бодэе укнс-шо решать вакнейшзе проблемы сельского хозяйства и Сиолопгеэсхсй лаукх з целом- Б связи с этим значительно возрастает актуальность разработки методов к приемов селекции ка комплекс признаков -ПОШИВЕКУЮ продуктивность, УСТОЙЧИВОСТЬ К бСЛгзШШ, Брода» -лям и другие.

Для этой цели используется различный метода селекция, одним из прескеЕзксвных направлензй является методы отдаленной гкбрщщзацш ж зрсмосомной 'икенерш.

При создании нових форы растений ооьеданявтся геко:zi, части гзпсг.-ОЕ различных видов жш родов, шга в геногл одного зкда вносятся отдэлъянз хрсглосоьщ гшс фрахт,хзкты другого '3 результате процессов рехекблнашш появляются фор...гл с цекш-ш для практической еелекщш признаки и свойствами,

Изученив зрсмосожой структуры фор:.: с ноыяях цразв&ксмгг, лодучешшх методе.1.: отдаленной гифгдазацкя, позволят псстн в дальнейшем сеязяроанай цроцосо направлашю.

Даль к псследокупп';. Основной целью вастояцол ра-

боты ЯЕЕДОСЬ ЛЗЗГЧСНЛе КарлОЛОГДЧССКИХ ССОбЗВНОСТСЙ Л-ЕЗШЛ г.С:С-голетнлх трдаидсоле ¿,Я.Дзрлоэ:££с, suoims которых позволит ускорить срсцзсс so создазкэ ьаогойи-гшз; copecs зтой культура.

Для достазжлк si'cü miiZL &¡isz доставлены едмузеил задачи:

I. С ЕСПОСЬЗОЕОЯПЗМ ьэтода ддйфзраац^пльцего о^сра^хзупь! зромосоа, исследовать варгзтшш: -

- линий кюголетннд трлтпкаде; •

- сортов глиоголотней рад; Дергавияская-29, Лспудякш-Ч;

- пырея сизого ( Jicj ьору ten ¡»4ег>ме*/> м'п };

- ЛЕНЕЙ ПРПГ (ПйЗШНКО-ржаНО-ШрЗЙЕНО ГибрИДЫ), IEÍS2SÍXS сходную родословную с линиями многолетних тритикале;

- однолетние сорта озимого тритикале Ставропольский--!, Ставропольский-^, шаэдде предков с шоголетшаи трлзакале.

2» Идектифакацкя хроыосош, либо se фрашэкта, сопрягок-нон с проявлениями гллоголетяоетп.

Научная нотпгзка и практическая пеннссть.работа. Впервые проведен кариологкческий анализ с пршэкенкем метода дифференциального окрашивания хромосом, лени!! многолетних тритикале, полученных-б результате слокных трехродовых скрещиваний.

Установлено, что у линий с многолетним образом зизни з геноме присутствует хромосома, которую по морфологии нельзя было отнести не к геному пшеницы, ни к геному рнл. Зта хромосома была обозначена как "критическая". В каркотиле пырея сизого выявлена хромосома такой se морфологии icaïc "критическая". Эта хромосома относится к шестой гсмзологической группе.

Впервые исследованы кариотшы многолетних сортов рпз Державинская-29, Популяцпя-4. Установлено, что у этих сортов величина теломерного гетерохроматина для всех хромосом пе превышает I шсм.

Впервые проведен кариологический анализ пяти лилий пшенично-р>:ано-1шрейЕых гибридов (ПРПГ), которие по морфологическим признакам полиморфны: одни линии по морфологии ico -лоса и семян блиг» к пшзштчно-пырейпнм гибридам, другие - г. пиенично-риалш. Установлено, что эти линии являются совокупностью индивидуумов, гиексцих различное сочетание хромосом своих предков. Не во всех кэтафазкнх пластинках выявлялась "критическая" хромосома, ко во всех линиях она обнаружена п по морфологии соответствовала "критическо'?*.

Впервые описали карпстпдн озпгsix отрастающих сортоз тритикале'Стазрспольский-I и Ставропольскн2-3. Установлено, что сорт Ставропольским состоит из А п 3 геномов шшгяш и генома prai. В сорте Ставропольокий-3 ззшшлено замещение 6А на о 0. Хромосомы генома ргз в этих сортах характеризуется та -личизм такой ~е величина теломерпого гетере хроматина, «сад и у лсследовзлзшх сортов ír-югслетлеЗ p.tn.

Гене:.: ¿сноголетнего предка psi определяет послеуборочное отрастание, а присоединение к геному тритикале "критической" определяет многодетность.

Результаты, полученные з работе, могут быть пепользегя-пн в селекция гдоголепшх тритикале путем отбора форм, п.:ег-гзгх з споем кариотдпз "критическую" хромосому пырея сизого.

Апробация работа. Оспоениэ пологения диссертации бали дояо=2зш на семинара "Проблема стдздешюп гибридизации з содэпцш зернехпх культур" (ГБС АН СССР, üjckeo, IS83),

4

научной конференции НПО "Нива Ставрополья" (Ставрополь, 1990). До материалам диссертации опубликовала одаа статья, три з печати, получено авгорсксе свидетельство -í 1460783.

Объем п структура диссестатпщ. Работа пзлоаена на 102 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала к истодов, изле-т-енпл рззульта-тов и их обсуждения, и ныводоз. Слисок литературы включает 195 наименований, в той числе 94 - ка иностранных языках. " Диссертация шигюстрнр овала 26 фотографщза и рисунками, со -дерзит 9 таблиц.

МАТЕРШ И ЫЕТСШ ИССЛЕДОВАНИЙ

|Уатешгал. Исследовали девять линий гибридной популяция тритикале, пять линий ПРПГ (пшснично-рдалс-пыреиные гибриды), два сорта гексапловдних тритикале СтавропольскиЁ-I и Ставро -полъскик-З. Все эти линии и сорта игле ют общих предков и представляют собой результат различных этапов селекции. Родословные представлены в таблице I. Были исследовали сорта иного -летней ряз: - Дердавинская-29, Популяцпя-4,. а такке пырей сизый.

teom. Корешки длиной 1,5-й см перед фщесадаай по» -щали в 0,2% раствор колхицина на два часа. Фиксировали в 45% уксусной кислоте. После гидролиза в 0,2 A HCI корешей пог«а -щали в ыацерирущуи с:.:есь (0,1$ пектплаза, 0,1% целл;одаза, рН 4,8-5,2) на 16-20 часов. Из суспензии клеток делали дав -леннке препараты в 45$ уксусной кислоте, покровные стекла снимали на сухоы льду.

Еысушенннз препараты обрабатывали насыщенным раствором гидроокиси барня 10 шн., ополаскивали в i/ HCI, одну минуту, промывали водой, высушивали и помещали в 2 SS С, на 2 часа 15 мин., при. ¿-60°С. Далее препараты ополаскивали, высушивали и помещали в 6% раствор красителя Гиыза в фосфатном буфере рН 6,8 на 10-15 шн., проводили через ксилол и заключали в Де-Рех ( Se-t va/ ).

Мэтафазные пластинки фотографировали на микроскопе О pión-ш на пленку Микрат-200. Хроыосош анализировали на микрофотографиях при увеличении х 4ООО.

РЕЗШЯШ ШСВДОВШЙ и СБСУЖЕЦИ5

I. Срашштельнай кариологичзский анализ д

Иселздогакные девять ланай гзксаетс;;дндд трлтлкзл;; жоля одно щюис:аддеаиз, но обдадалд разной стзкедъгс :.-югслех;:оо -ти, а одна линия 534 схсазаласъ однолетней.

Лшппт 139, 175, 275, 295, 517, 548, 5-9 z.:s;.)7 шдаиггч-ный каркотип. Б геноме А отсутствует шстая лрог7ссс;.:а, геном В представлен всеш дро:.гасс;.:а\;д. В Я генскэ отсутствует дорвал (яфцакообргзукацея) :сро:,:зсоыа п загашена сна Г? ;фсдгосо~ мод. Еместо отсутствзтоцэй .'ЗА обнаружена "маркерная" которая поставлена на место Gt хрс.уоссг.зл.

В лпккц 221 отсутствует ЗА. хрсдасош, годе:.; Б дродотгз-лек ес'¿уд хрошеоглхс:, в генсг.;з & отсутствует пзргдя :: трети; :сро:.:осэ;лд и завэдго o:-ui соотвгтстцтжх:s; но '/> гоес-ма. ";;ap:;cp:iaa!: постаадеиа на кзето лрз;..о~с\-д,

'Iukioj образе:.:, у последодалкнх лдддр сцло оодаруп.лю три хсар;юлогддес^:х зарока. Подче;.: s хазгяг, xxxopue сбда-далд слойзтеогл:; многодетности, обнаружена "нариерюл1' дро^с-сс^та.

дро:.юсс;;.:;; у лксгслотдхд: пходлц :,: 2; Ы 115: r.i J" (Е.Л.Сдздсз н др., 1973). В Г2нс:,ю скр^-я У лсследскиищ:с рор:: сёнару;:;знэ .различнее сочгтзЕде лцредхи::. дрсдзсс;,;, одна кз дгслоос..; (оР--ознакепгзя сздклоИ з генедд пирзя) у езод трс:: Сор: йрас^тс-твуст д го 1.орйслопд1 ссотдзтстпует о0дору:;-з:л;ад и ос; -означенной как ";.:аркерная'!. Taiixir.i образом, предпелелдтп,

что "йз-ркаркая" (шхз^ная) xpo:.:occ;,ia сбуслалпхзает разгитне растений с ипогояетшы образов :д1знн. В пастс;:::ре ьреул по -лучено большое количество лздяй втвтщ, допсянешггзс дро:.;з -сомсас: пырея я кет указагни!, чтобы какац-гш<5удь л;лдд: о::аза~ лась тлюхелетней. Из этого слздует, что лдбо ":.;аркэркая" :л)о~ :лосс.\:а одна :i не глсязт окре делить разддтиз в сторону .'.зюто — летностд, лдбо кет линий шаэняцц, дополненный такой хромосомой пнрея.

На данном этапе могно сказать, что гены, ощюдеяяида развитие в сторону многодетности, располагается в "маркерной" хромосоме или хромосомах 2Я , 4R , 5И , ¿Я , 7Я-.

2. Сравнительный наркологический анализ линий ПРПГ.

Были проанализированы линии ПРПГ 213, 283, 262, 253, 254, которые имели родословную, общую с многолетними тритикале, т.е. все являются трехродоЕыми габридада.

Все исследованные линии ПРПГ нестабильны по числу хромосом во всех геномах. Мы сделали попытку идентифицировать все без исключения хромосомы в исследованных метафазах какдой линии. Поскольку нет цитогенетпческой номенклатуры дифферент -ально окрашенных хромосом пырея, то достоверно идентпфицпро — вали только хромосомы А, В, Я , геномов и "маркерную".

. Линии ПРПГ, используемые в селекции, по морфологическим признакам весьма полимордны: одни линии по морфологии колоса и семян блике к пшенично-пырейным гибридам, другие - к пшени- • чно-ржаным, имеются линии промежуточного типа.

Линии ПРПГ, проанализированные наш под 213 и 283, по морфологическим признакам относились к шпенично-пырейисму типу, линии 2о2, 253, 264 - к промежуточному типу.

Наркологический анализ с использованием ьзтода диффе -ренциального окрашивания позволил точно установить, что линии 213 и 283 в своем кариотиле имеют. "маркерную" хромосому, но хромосомы ржи в этих линиях практически элиминировали и эти гибрида уге являются шэнично-пырейнши.

Линии 2о2, 253 и 254 такЕе сильно вариабельны по общему числу хромосом и хромосом рзи. Не во всех метафазных пластинках обнаружена "маркерная" хрсмосома. Хотя во всех исследо -ванных линиях она обнаружена н по морфологии соответствует "маркерной" из линии многолетних тритикале.

Все исследованные линии ПРПГ является совокупностью индивидуумов, И.КЕЩ1Х различное сочетание хромосом своих предков. Поскольку мы располагали палым количествам материала, то нельзя точно сказать, согокушюсткз каких кариотипоз является каддая лннкя. Вогмозю, что калдая линия имеет я другие ком -бккацнн сочетания хромосом. Обращает на себя внимание и то, что в тех метафазных пластинках, когда отсутствует "маркер -ная", выявляется либо ЗА, либо 61 хрсмоссма. Это указывает на то, что "маркерная" относится к езстой гсмеодопгшо" хрутше генома пырея сизого.

Установлено, что замещения го 5-о£ гсг-еологичесиой гргуи-. . пе мгзду пзэницей и пыреем идут с большей частотой, чей до

8

другим хромосомам (И.Н.Заикина, 1Эо8, 1970). В исследованном •материале обнаружено замещение ЗА на 6Ъ ,

Безусловно, линии ПРПГ должны широко использоваться в селекции тритикале для получения новых форм, но этому должна предшествовать большая селекционная работа по раз. лояению популяции на отдельные линии. В противнем случае несбалансированные генош при опылении .будут элиминировать. В то время как эти линии представляют собой ценный материал, поскольку тлеют различное сочетание хромосом трех видов.

3. Кариологическое исследование сортов тритикале

-Ставропольский-1 и Ставропольский-3. Ставропольский-! - классический гексаплоидыый тритикале, состоящий ,из А и В геномов пшеницы и генош рхи. Ставропольский-3 имеет смешанный геном, состоящий'из шести пар хромо -сом генома А.(I, 2, 3, 4, 5, 7), семи пар хромосом генома В и одной пары хромосом генош с» (шестой) и семи пар Я- - генома. У сорта Ставропольский-3 нами было обнаружено гомеологич-ное замещение хромосомы 6А на 31> . В исследованных нами многолетних тритикале, такаю выявлено замещение по этой гомеоло-гичесхой хруще, только с тем различием, что ЗА замещена на зромосому пырея. Многолетние тритикале получены на основе скрещивания вторичного гексашювдщого тритикале аналогичного по прсисхогденшо с сортом тритикале Ставропольский-3 (только от рецщрокного скрещивания тех же аафщшлоидов) с агротри -такой В^А.Хижняка. - -

Исследованные сорта тритикале. дают послеуборочное-отрас-танш, но не являются многолетними. Можно было бы утверждать, что у многолетних тритикале "маркерная" хромосома определяет многолетний образ жизни, а не геном многолетней ржи. Но это утверждение могло быть справедливым, если бы мы имели воз -моаность исследовать гибридную форму, у которой была бы "маркерная" хромосома и геном однолетней ржи.

Родословная сорта Ставропольский-3 является частью родословной многолетних тритикале. Хронологию событий можно представить следующим образом: вначале произошли формы с замаще -ниями 6А на 6 Ъ , а затем д'Ъ на дырейную, при возникновении линий многолетних тритикале.

. .. 9

'Сравнивали линейную сегментацию хромосом этих сортов. Сравнительный анализ провели на хромосомах В генома пшеницы, которые имеыт достаточное количество гетерохроматиновых маркеров. Выявлен внутрисортовой полиморфизм по распределе -нию гетерохроматиновых сегментов по длине хромосом. В Стаа-ропольском-I. выявлены варианты для хромосом: 2В, 4В, ¿В, 7В, в Ставропольскогл-З - ЗВ, 5В, JB и 7В. Выявляются и межсор -товые различия по линейной сегментации хромосом. Различия выявлены по хромосомам 2В, ЗВ, 4В, 5В, 7В.

На основании полученных результатов можно предположить, что в формировании этих сортов принимали участие пшеничные •хромосомы- разных родителей.

У доследованных сортов выявляются анеуплоидные карио -типы. Анализировали, является ли потеря хромосом систематической для какой-то группы, или она носит случайный харак -тер и соответственно является следствием методики приготовления препаратов.

' Было установлено, что потеря хромосомы носит случайный характер для всех хромосом, кроме хромосомы ЗА.. В сорте Ставроасльский-З SA замещена на о'Э , но и она в части ка -риотипов отсутствует. В двух кариототах. отсутствовали оба гомолога, в .четырех - один, а только в четырех выявлены оба гомолога. В сорте Ставропольский-I хромосома ЗА. отсутствует четыре раза, это может носить случайный характер и, возможно, что потеря этой хромосомы предпочтительна.

Поскольку в сорте Ставропольский-^ выявляется тенден - • ция к потере, одного или обоих гомологов , хромосомы; то со временем этот сорт может потерять исходную хромосомную структуру или даже потеряться как сорт.

4. Кариологический анализ форм многолетней psi. .

■ Исследовали распределение гетерохроматиновых сегментов по длине хромосом двух форм многолетней ржи — Державинская- ■ -29 и Популяция—!. Для наркологической оценки полиморфизма ржи деполъзевали способ оценки в баллах (Д.М.Атаева и др., 1562). Такая оценка, в баллах позволила определить количество структурных вариантов для каждой хромосомы. Например, в хромосоме гетерохроматиновые сегменты выявляется в

Ю

спутничнам районе, в районе организатора ядрышка, в дисталь-ном районе короткого плеча, в центромере, в середине длинного плеча, дисталънсм районе длинного плеча, два интеркаляр -шве сегмента и в теломере длинного плеча. Все штеркалярнке сегменты выявляются в разных сочетаниях. Кроме того, теломвр-ные сегменты плеч могут различаться по величине (I и более баллов).

Для сравнительного анализа использовали результаты по выявлению полиморфизма хромосом у сорта культурной ржи Ватка-2 ( неопубликованные данные Д.М.Атаевой). В таблице 2 приведены дакцыз по выявлению числа структурных вариантов исследованных сортов.

Таблица 2.

................I--К—¡1.....I........ • ' —■ " "

Кол-во проанали- Кол-во обнаруженных вариан-

Сорт

фаз ■ Г е. ч АН- 5Й. о£ 7 Ч

Державинская-29 '25 35 21 23 19 24 36 25

Попудяция-4 27 24 23 27 23 21 40 29

Вятка-2 28 34 23 17 20 12 — 25

Так как для каждой хромосомы выявляется большое коля -чество структурных вариантов и все сопоставить невозможно, то целесообразно сравнить степень вариабельности структур -пого гетерозроматина теломерных районов, не учитывая вариаг-бельности интеркалярных сегментов. Для этого использовали следующие буквенно-ци&юше обозначения (Д.Н.Атаева, 1989). Буквенные - указывают место локализации гвтерохроматина, \ - теломера короткого плеча, Т - теломера длинного плеча, 5 - спугничный район. Цифровые - обозначают величину гете-рохроматина в баллах. Например 5 Н ГГ2 в спутничном районе и в коротком плече гетерохроматиновый сегмент величиной в I балл, в теломере длинного плеча - 2 балла.

Проведенный наст сравнительный кариологический анализ позволяет утверждать, что величина телокерного гетерохрома-тина ддя всех хромосом у сортов многолетней рги меньше, чек для культурной однолетней раз сорта Вятка-2.

для всех исследованных сортов наиболее часто выятдяе — 12Ш кяассон является класс, в котором величина гетерохрелш-

П

типового сегмзнта равна одному баллу в обоих плечах. Однако, у сорта Дер::;а2ггксЕая-29 гстречавтся варианты, где г-зтеро -зрокажка отсутствует совсем зи з одном из плеч, 'в то время, :са:: у сорта сднолзтпсл р~л Ват гл-2 татстх гариантоз 'почти нет, но заявляются ларнантн, где вазвтапа гэтерохгрсматнна дга-трт: озлла. Поскольку сорт многолетней ряи Дзрнанинская-»29 лм^с-г хгрокгзржз осоОанноста: но структурно"^ гетэро -л он пснользотаЕСЯ в екрззлнагсня:: при получети

<м;зл:;з лнпешгси согмаптаннн демосом ркя у зтпх трнтн-

с. сталннтоль::!.::! глелсдсгхчзсклх! злалнз хвотэсси рот

многолетних тритикале. Дсснсдл срагл-н-ттельннй анализ паунтаседьпостп телсмзр — него лзт'И'-мгзсмлт-ха у ^нзгзлстнпх л однолзт:пнс три-

тннзл'; с нол~:о тогмомпоетн м'пнлоннл их полотна. Иснользо-тсл;:, тгпно а™:: при анализе лннс^нсн сегнэптаннн хрсмоссм р-н, Оузг лепо я цннрогне обоопатектгя.

7 : згеголетннл линии трнтниаиз 1С- хрегосогла еа-ненннз. па гонзоиог'нптуе ни Ъ нонента. Но линия 524. которая ст-'Ла чггр^она из степ охнуине'ннпт, спасалась

опползеинн! и ннзла :: слоем гонемз I .г. хремосогту.-.Пс излл™ •т:т:о гзтэрз^хсмитнногнх ссгмоитсн его. ссотнететнузт сортам пноголетизл рил, т.н. и яххпикееоразуилзл ирсмессмо 1& дтлиидотся ггадс готзеохрематина..

гпсгслстиих трнтнгипн; з тгтеггорах ссдормлт относительно яу-р^то гзтзро:н:з:.:лт:с:огне ззгиентн (но дга белла). 3 сорта плоголетнзн р::~л Дзг^закдсдзя-ЗЭ нросоладлтсинм нласссм лглиетея 1122, а нарнстнпм, где гняиляитсл хгрсмсссмн с тслсморг-.??;'! сегмздтемт! {2±2 всего 3,7%. В шшх 'люто -летних тритпиелз преобладихот хромсссмхх рпя, хнлепехз дна л белее салла з ггдсгзр-ах рахЬдзх с тахнхмн хгрутигнил еегмзн-тамл.л они но лзнвЗпой структуре больна соответствует хромосоме 2Я тгсходдсй форме ?лтогслетххеи рдд Дерглзинсхсая-29.

Хрсмосскп р.~н в лхнгхтях тритикале преимущественно го — мемертны. т.е. оба гомолога ххмоет одинаковые но величине

12

гетерохроматиновые сегменты. Однако, выявляется Енутрилпней-ный полиморфизм по распределению гетерохррматина. В линии 275, во всех исследованных карнотитах оба гомолога 2 Я хромосомы гомоморфны.

Хромосома 3Р~ не выявляется в линиях 221 и J34. В остальных линиях многолетних тритикале преобладают хромосомы, содержание маленькие гетерохроматиновые сегменты» Эта хромосома по линейной структуре также полиморфна как исходная рожь сорта Держазинская-29.

В хромосомах 4 С- , 5£ , 6 И гетерохроматиновый сегмент выявляется в телсмере короткого плеча. Хромосома 4 £, , имзюцая в теломере корот*:ого плеча гетерохроматиновый сег -мент в один балл, преобладает е линиях многолетних тритшсале. Хромосома 5 £-"вариабельна по величине выявляемого гетс— рохроматина также как и ъ сортам: многолетней ¿asi.

У однолетней ленки 534 выявляется хромосома с крупным ГХ-сехментом, которой кет в исходном родительском сорте. В хромосоме 6 Е- выявляется сегмент в один-два балла, itaic и в исходной йормо.

Дел :.:аогааот;аа: линий характерно, что варггапхы 7 Е-хромэсомл с глясеькслц ГХ-ссгдянтает прообладшзт к соот -взтетвуш таковым в родительской бормо ржи. Б линии 534 гетерохроматиновое сегмонти выявляется в обоих плечах, в то врзкя, как у ьшогодетшз: лнкий тритикале либо вообще не выявляются, либо только в еднеи плочо.

Таклм образов, на основала; анализа велпчши гетеро -хроматиновых сегаептов мошо зшлшить: в линиях многолетних тритикале 2Р- зромосома не соответствует основному классу по вадвчше гетерохрогяияша походной формы. Возможно она возникла из комбинаций вариантов, в то время как у лннке 534 эта хромосома соответствует родоначалъ-ной.

Хромосомы 3d , 4R. , , о£- , 7£ соответствуют исходной фоше культурной многолетней ржи сорта Державин-ская-29.

3. Сравнительный карислогнческий анализ хрсг.:осс:л р::сн в однолетних сорта:: тритикале Ставропольский-! л Стазропольсюгй-в.

Ядружссбразуясая хромосома. IR- по взличннз гетерохро— магипа в сорта:: тритикале Ставропольский! и Ставрополье — iril-i—3 различается. Б тритикале сорта Ставропольский-! сна соответствует родитедьс::oii форма многолетней Дсрлавпн-ская-29, в то время, как у тритикале сорта Ставропольсшй-З вмядляемпе варианта язляпугся

Хромосома 3 & у тротэЕЗЛЗ сорта Стазропольскпй-3 весьма вариабельна по величине и внязляемости структурного гете-ронрематппа, но соответствует родптзльсксп iop;.:o рли.

У обоих сортов однолетних тритикале преобладают формы с меньшим содержанием гетерохрематипа по хромосоме 4,С .

Хромосома 5 & весьма вариабельна по своей структуре п у сорта Ставропольский-3 з больпшкетвэ своем кариотппы, в которых ота хромосома содорзит варианты с больсиа содержанием гетерохроматпка.

По величине гзтерохроматина хромосома 5 Я у обоих сортов язмзшихд, но преобладают варианты хромосом с количество:! геторохгематпна в. один балл.

У тритпклдо сорта Ставропольский хромосома 1Я- с г.идснькз^.ти по величине ГХ-сешзптатаг соответствует исходной фор^з.

ШВ0ДЫ:

Изтод дп^зрэвцтгпой окрасил з^скосои позволил ой--ределлтъ геиетиноскух) природу гшоголенш: линий тритикале, представляющих собой трзхродогуз гибр;ящ от скрзцпЕОпля сортов гшзнпцп, многодетплз форм ргл (S. топ-¿с* -пит f S ifffzhavim /) и щгргя сизого ( J. iп-ёгътг и m )t a toicss районированных озимых отрастапцих кормовых сортов гексаплотидаых тритикале Ставропольский—! и Ставропольсюш-З, полученных от дцухродовзх скреицшаний пшеницы и мкоголет -нлх форм р-си ( S. топ^ечнчт, m/ ).

I. ?.5юголетние яортги стабилыглх гаксаллсидннх тритп -кале по генетической. природе представляют дхе группы. Б

14

первую группу входят семь линий со следующей геномной структурой: все хромосомы генома Б, в геноме А шестая хромосома замещена "критической", принадлежащей пырею сизоыу, в & геноме - I Е- хромосома замещена на 1Ъ ; во вторую группу отнесена ода линия, у которой тлеет место занесение 3 £- на 31) , дополнительно к замещениям выполненными в кариотппе первой группы.

2. Кариотип сорта Ставропольский-1 представляет собой гексаплоидный тритикале с полным набором хромосом А, В и

геномов. В кариотипе Ставропольский-3 хромосома В и геномов представлены полностьш, в геноме А имеет место занесение ЗА на 6Ъ .

3. Отрастающая форма константного гексаплокдного тритикале 634 характеризуется присутствием полных наборов хромосом А и В геномов в 3£- замещена на 31) .

4. Тргзродовые шпенично-ркано-пырейные гибриды (ПРПГ) не стабильные линии и представляют собой совокупность ка -риоткпов, имеющих различное сочетание хромосом своих предков. Вашейшей особенностью душ кариотипов этих линий яв -дяется наличие замещения ЗА хромосомы на "етлтическую" хро-косоцу пырея сизого.

5. Сравнительный анализ генетической природы линий многолетних и отраставднх форм гексаплоидннх тритикале позволил связать признак шоголетностп с "щзигической" хромосомой пырея сизого. Идентифицированная хромосома пршхадлеют к пастой гомеодоглчесг.ой группе, то есть замотает 6А хромосому.

6. Для хромосом многолетней рал сортов Дерг.алдд1Сгля-29 и Бопуляция-4 характерно наличие небольших гетерохромати -новых сегьюнтов в теломерных районах.

7. Для хромосом генома рги исследованных линий многолетних и однолетнпх гексаплоиднкх тритикале характерно наличии набольших гетерохгюматдноЕых сешентов в теломерннх районах хромосом, то есть геном у атпх форм от гаого -летних видов рзщ, что определяет послеуборочное отрастание.