Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гибридизация тритикале с рожью как метод получения генетически новых форм пшенично-ржаных рекомбинантов

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдулаева, Аминат Курбановна

Введение

I. Использование тритикале в сяфещиваниях

1.1. История возникновения и изучения тритикале.

1.2. Цитологическая характеристика тритикале

1.3. Сщющиваемость тритикале с рожью.

1.4. Характеристика гибридов от скрещивания тритикале с рожью.

1.4.1. Морфобиологическая характеристика.

1.4.2. Цитологическая характеристика гибридов между тритикале и рожью.

1.5. Получение тетраплоидных тритикале и их изучение

П. Условия, материал и методы исследования

Ш. Скрещиваемость тритикале с рожью и всхожесть гибридных зерновок

3.1. Скрещиваемость гексаплоидных тритикале с диплоидной и тетрадлоидной рожью.

3.1.1. Завязываемость гибридных зерновок

3.1.2. Жизнеспособность гибридных зерновок

3.2. Скрещиваемость октоплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью.

3.2.1. Завязываемость гибридных зерновок

3.2.2. Жизнеспособность гибридных зерновок

Обсуждение результатов

1У. Морфобиологическая и цитологическая характеристика гибридов ^-Рз тритикале х рожь.

4.1. Морфобиологическая характеристика гибридов первого поколения

4.2. Морфобиологическая характеристика гибридов второго поколения

4.3. Морфобиологическая характеристика гибридов третьего поколения

4.4. Цитологическая характеристика гибридов

1-*3 Обсуждение результатов

V. Морфобиологическая и цитологическая характеристика тетраплоидных тритикале

5.1. Стабилизация тетраплоидных тритикале

5.2. Морфобиологическая характеристика тетраплоидных тритикале

5.3. Мейоз у тетраплоидных тритикале

5.4. Гибридизация тетраплоидных тритикале

Обсуждение результатов

VI. Характеристика выделившихся гексаплоидных форм тритикале, с екал отрити кумов и аллоплазматической ржи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гибридизация тритикале с рожью как метод получения генетически новых форм пшенично-ржаных рекомбинантов"

Актуальность проблемы .В последние десятилетия в решении зерновой и кормовой проблемы как в СССР, так и зарубежом все возрастающую роль играет новый тип злака, созданный человеком - тритикале ( Triticale).

Тритикале обладает большим потенциалом продуктивности зерна, зеленой массы, высокими кормовыми достоинствами, устойчивостью к ряду заболеваний, повышенной в сравнении с пшеницей холодостойкостью. Вместе с тем, созданные к настоящему времени окто-плоидные и гексаплоидные тритикале не могут существенно превзойти лучшие сорта пшениц как по урожайности, так и по качеству зерна. Из-за несбалансированности генетических систем у тритикале отмечаются нарушения в мейозе, череззерница, образование деформированных зерновок. Для преодоления этих недостатков • ! нужно расширить наши знания об этой культуре, создать новые улучшенные формы тритикале. В этом аспекте большой интерес представляют гибриды от скрещивания тритикале с рожью, в процессе кариотипической стабилизации которых появляются формы с различными соотношениями пшеничных и ржаных хромосом и разнообразными уровнями 1ШОИДНОСТИ.

Скрещивание тритикале с рожью является также наиболее простым и апробированным методом получения тетраплоидных тритикале Krolow K.D., 1975).

В связи с тем, что тритикале такого уровня плоидности к настоящему времени известны всего лишь в единичных экземплярах и изучены слабо, получение новых форм тетраплоидных тритикале и исследование их особенности имеет большой теоретический и практический интерес.

- 5

Цель и задачи. Цель исследования - изучать скрещиваемость тритикале и ржи различного происхождения и.уровней плоидности, установить закономерности процесса рекомбинирова-ния наследственного материала при стабилизации кариотипа гибридов и выделить новые формы, представляющие интерес для селекции.

Конкретно нами решались следующие задачи:

1. Определение скрещиваемости октоплоидных и гексаплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью.

2. Морфологическое, цитологическое и селекционное изучение гибридов F1-F3.

3. Выделение новых форм гексаплоидных, тетраплоидных тритикале и аллоплазматической ржи.

4. Цитологическая характеристика тетраплоидных форм тритикале, полученных в процессе стабилизации кариотипа гибридов.

5. Оценка выделенных стабильных форм по важнейшим селекционно ценным признакам.

Научная новизна и практическая ценность.

1. Уточнены данные скрещиваемости гексаплоидных и октоплоидных тритикале с рожью в прямых и обратных комбинациях опыления.

2. Определена скрещиваемость вновь полученных тетраплоидных форм тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью, а также с гексаплоидными и октоплоидными тритикале.

3. Одними из первых в стране нами получены различные формы тетраплоидных тритикале от скрещивания гексаплоидных и октоплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью. Проведен предварительный анализ мейоза у семи константных тетраплоидных форм.

- 6

4. Предложен новый метод получения тритикале с цитоплазмой ржи (секалотрикумов), в том числе и тетраплоидных, путем опыления тетраплоидной ржи пыльцой тритикале с последующим выделением стабильных форм промежуточного типа.

5. Созданы новые короткостебельные, устойчивые к болезням тритикале, а также секалотрикумы и аллоплазматические формы ржи, рекомендуемые в качестве исходного материала для селекции.

Во вступительной части работы считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук И.М.Сурикову и заведующему лабораторией тритикале Дагестанской опытной станции ВИР. кандидату сельскохозяйственных наук У.К.Куркиеву за любезно представленный мне материал, за постоянную помощь и поддержку в работе.

- 7

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Абдулаева, Аминат Курбановна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Степень скрещиваемости тритикале с рожью зависит, главным образом, от генотипа и уровня плоидности тритикале. Гексаплоидные тритикале лучше скрещиваются с рожью, чем октоплоидные, но среди тех и других встречаются образцы с хорошей и плохой скрещиваемостью.

Скрещиваемость тритикале с рожью зависит также от уровня плоидности ржи . Тритикале скрещиваются с тетраплоидной рожью в среднем лучше, чем с диплоидной.

2. Гибридизация ржи как материнской формы с гексаплоидными тритикале оказываются более успешной, когда в скрещивании участвует тетраплоидная рожь. Если тритикале хорошо скрещивается с рожью в качестве материнской формы, то он проявляет лучшую скрещиваемость и в качестве отцовской.

3. Уровень плоидности родительских форм тритикале и ржи влияет на всхожесть гибридных зерновок. Наилучшую всхожесть гибридных зерновок обнаруживает комбинация тритикале ( 2п=5б ) х рожь( 2п=28), несколько меньшую тритикале ( 2n=42 ) х рожь ( 2п=14 ); далее идет комбинация тритикале ( 2n=42 ) х рожь ( 2п=28 ); самая плохая всхожесть в комбинаций тритикале ( 2n=42 ) х рожь ( 2п=14 ).

4. Завязываемость гибридных зерновок при скрещивании тритикале с диплоидной рожью не зависит от сортовых различий опылителя,

- 178 в то время как всхожесть завязавшихся зерновок связана с особенностями сорта опылителя.

5. Завязываемость и всхожесть гибридных зерновок зависит от погодных условий периода скрещивания, в результате чего эти показатели существенно меняются от года к году.

6. Озерненность гибридов р тритикале х рожь , зависит в основном от уровня плоидности родительских форм. Гибриды тритикале обеих уровней плоидности с тетраплоидной рожью более озер-нены, чем гибриды с диплоидной рожью. На озерненность гибридов Р1 оказывают определенное влияние условия года и генотип материнских форм тритикале.

7. В всех комбинаций скрещивания наблюдалось сильное расщепление гибридов по фенотип^. При этом доминирующее положение занимали растения типа гибридов первого поколения. Начиная с Р2, во всех комбинациях выщешшшсь единичные относительно хорошо озерненные константные формы тетраплоидных и гексаплоидных тритикале,а также растения ржаного типа. Появление октоплоидных форм тритикале нами не отмечено.

8. Характер расщепления гибридов в разных комбинациях скрещивания различен. Вместе с тем, в одних и тех же комбинациях в разные годы соотношение выщепляющихся типов растений также различно.

9. Мейоз гибридов Р1 тритикале х рожь нарушен значительно, но во всех комбинациях число унивалентов в Ml меньше теоретически ожидаемого. Это свидетельствует об автосиядезе пшеничных хромосом, принадлежащих к различным геномам. В последующих поколениях (Р2- ) количество нарушений во всех фазах мейоза на одну МКП уменьшается.

- 179

10. Б процессе стабилизации гибридов тритикале х рожь нами получено 13 форм тетраплоидных тритикале и секалотракумов. Большинство из них отличается значительной череззерницей, а лучшие уступают по урожайности районированному сорту пшеницы Полукарликовая 49 на 10-30/0. Полученные тетраплоидные формы в большой степени склонны к перекрестному опылению.

11. Мейоз тетраплоидных тритикале нарушен примерно в той же степени, что и у гексаплоидного и октоплоидного уровня плояднос-ти тритикале. Цитологически более стабильными оказались вторичный тетраплоидный тритикале ПРАТ12 и тетраплоидный секалотрикум IIPATI3.

12. Все полученные тетраплоидные формы хорошо скрещиваются с тритикале и рожью различных уровней плоидности как в прямых, так и в обратных комбинациях, но всхожесть гибридных зерновок выше в комбинациях с участием тетраплоидных тритикале в качестве опылителя.

13. Нами также получен ряд форм гексаплоидных тритикале . Лучшие из которых по многим хозяйственно-ценным признакам не уступают стандартам.

14. Гексаплоидные секалотрикумы, появившиеся в наших опытах обнаружили хорошую озерненность. Озерненность лучших линий сека-лотрикумов находится на уровне озерненности стандарта пшеницы или незначительно превосходит его.

15. Появляющиеся в комбинациях скрещивания тритикале с рожью - аллоплазматическив формы ржи часто полностьюэлиминируют в потомстве из-за слабой озерненности растений и низкой всхожести зерновок. Жизнеспособные ржаные линии получены только в комбинациях с участием двух образцов тритикале - 6ТА502 и ИМ-., s " Tr-le Bulk.

- 180

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. Методика гибридизации гексаплоидных и октоплоидных тритикале с рожью, использованная в данной работе, может быть рекомендована для массового получения селекционно-ценных форм тетраплоидных и гексаплоидных тритикале,а также силлоплазматической ржи и других пшенично-ржаных рекомбинантов. Наибольший успех в получении тетраплоидных тритикале и аллоплазматической ржи может быть достигнут в результате использования в скрещиваниях с рожью вторичных гексаплоидных тритикале.

2. Выделенные автором в результате гибридизации тритикале с рожью тетраплоидные и гексаплоидные тритикале, а также формы аллоплазматической ржи можно рекомендовать для использования в качестве исходного материала в работе по селекционному улучшению тритикале, пшеницы и ржи.

3. В целях увеличения возможностей рекомбинирования наследственного материала пшеницы и ржи, рекомендуется обеспечивать гибридом тритикале х рожь естественной стабилизации генотипа гибридов - условий свободного переопыления.

4. В целях предупреждения переопыления тетраплоидного тритикале с диплоидной рожью, проводящего к появлению большого числа стерильных гибридов, рекомендуется проводить размножение тетраплоидных тритикале в условиях пространственной изоляции от посевов диплоидной ржи.

- 181

3 А К Л'Ю Ч Е Н И Е

Исследователи различных стран прилагают большие усилия воплотить в жизнь все потенциальные возможности тритикале. Для этого получают первичные октоплоидные и гексаплоидные формы тритикале с участием разнообразных форм пшениц и ржи, селектируют вторичные, более продуктивные формы, получаемые гибридизацией лучших первичных форм тритикале друг с другом, проводят скрещивания тритикале с пшеницей и рожью. При скрещивании тритикале между собой и с пшеницей из-за преимущественной конъюгации гомологичных хромосом А и Б геномов, не происходит обмен генетическим материалом между этими геномами, а при скрещивании тритикале с рожью из-за ограниченности возможностей гомологичной конъюгации гомелогичная конъюгация пшеничных хромосом (А и В) становится более вероятной. Этому процессу способствует и присутствие большого количества ржаных хромосом. В результате подобных скрещиваний получаются гибриды с межгенными и внутригенными рекомбинациями, а также с различными соотношениями хромосом ржи и пшеницы.

Полученные таким путем гибриды могут иметь большое применение в селекции тритикале пшеницы и ржи. В процессе получения и изучения подобных гибридов исследователи сталкиваются с большим! трудностями.

Во-перЕых, не все образцы тритикале скрещиваются с рожью достаточно хорошо и дают жизнеспособные гибридные зерновки. Во-вторых, гибриды первого, второго и последующих поколений включают большой процент полностью стерильных и слабоозерненных растений. Изоляция гибридов в большинстве случаев приводит к их полной стерильности. Гибриды очень сильно расщепляЕотся как по генотипу,

- 177 так и по фенотипу. Полученные единичные стабильные растения j?2~ F3 слабо озернены и т.д.

Проведенная наш работа по скрещиванию тритикале с рожью и по изучению тритикале с рожью и по изучению гибридов может служить методическим пособием для осуществления подобных работ другими исследователями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдулаева, Аминат Курбановна, Ленинград

1. Двдулов И.П. Поведение ржано-пшеничных амфидиплоидов в скрещивании. Работы по цитологии культурных растений.- Труды Сарат. селекцион. станции.- М.;Л. :ВАСХНШ1, 1937, с.22-27.

2. Балевска П.К. Скрещивание тритикале с рожью и изучение мейоза у гибридов вр^ . Гл. бот.сад., 1980, вып.115, с.91-94.

3. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М., 1963,- 364 с.

4. Борматау У.Я., Щарбакова A.M., Семярьпххна С.Я. Цыта лагХчнае даследованне 28-храм сомных г брыдау!^ и ад скрыжовання гексаплс&дных трыщкале з дыплощным жытам. Вест АН БССР, I960, № 3, с. 32-38.

5. Борматау У.Я., Щарбакова A.M., Семярых:ша С.Я., Белавусо-ва Л.А. Характеристика пбрыдау ад скрыживання гексаплощных форм трыц!кале з дыплощным жытам. Весщ АН БССР, 1980, Л 6, с. 53-57.

6. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы.- В кн.: Теоретические основы селекции, Т.П. Л., 1935, с.115-120, 130.

7. Вакар Б.А. Цитологическое исследование константных пшенич-но-ржаных гибридов. Труды Омского института с.-х. им.С.М.Кирова. Омск, т.I, вып.1, 1935, с.59-103.

8. Гужов Ю.Л. Предисловие к русскому изданию.- В кн.: Тритикале первая зерновая культура .созданная человеком.- М.:Колос, 1978, с.5-14.

9. Державин А.И. Наши работы по выведению многолетних культур.- М.:Соц.земледелие, 1936, 2.

10. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи. Известия АН СССР, сер. биол., 1938, № 3, с.663-665.

11. Егандердиев А. Генетическое и цитологическое изучение гиб- 182 ридов пшениц и ржи с пшенично-ржаными амфидиплоидами. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков , 1965.- 23 с.

12. Зарубайло Т.Я., Ригин Б.В. Формообразовательный процесс у вторичных тритикале.- В кн.: Тритикале изучение и селекция. Л., 1975, с.I8I-I85.

13. Дорофеев В.Ф., Куркиев У.К. Мировая коллекция тритикале и использование их в селекции.- В кн.: Тритикале изучение и селекция. Л., 1975, с.12-24.

14. Зелинский Ф.Дж. Основные положения современной селекции тритикале.- В кн.: Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком.- М.:Колос, 1978, с.69-73.

15. Кох Е.К. Возможности использования ржано-пшеничных амфи-диплоидов для селекционных целей.- Б кн.: РДГ в процессе их изучения и использования для селекции. М., 1936, с.183-246.

16. Лартер Е.Н. Исторический обзор по селекции тритикале.- В кн.: Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. - М.:Колос, 1978, с.52-69.

17. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитологическое исследование константно-промеэкуточных ржано-пшеничных гибридов. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеневодству и племенному животноводству (Ленинград, 1929). Л., т.2, 1930.

18. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах. Киев: Украинок. Н.-И. ин-т сахарной промышленности, 1932, 84 с.

19. Лебедев В.Н. Явления аутосинтеза в межвидовых гибридах мягкой пшеницы и их значение для проблемы филогенеза пшеницы. Харьков-Киев: Изд-во Наркомснаба, 1933.

20. Максимов Н.Г. Гибридизация озимых гексаплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей. Автореф. дис, . канд. биол. наук. Харьков , 1975,- 24 с.- 183

21. Махалин М.А. Пшенячно-ржаные амфидиплоиды и повышениеих продуктивности.- Б кн.: Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды.- М.:Изд-во АН СССР, 1963, с.139-150.

22. Мейстер Г.К., Мейстер Н.Г. Ряано-пшеяичные гибриды.-М.:Новая деревня, 1923.

23. Мейстер Г.К., Мейстер Н.Г. Ряано-пшеничные гибриды. Морфо-генезис гибридов и проблема использования их для выведения зимостойких сортов озимых пшениц.- М.-.Новая деревня, 1924.

24. Орлова И.Н. Нестабильность числа хромосом в мейозе гексаплоидных Triticale и исследование ее причин.- Генетика, 1970, J£ II, с. 5-16.

25. Писарев В.Е. Изменчивость потомства амфидиплоидов «яровая пшеница х яровая рожь".- Доклады ВАСХНИЛ, 1947, вып. 12, с.40-48.

26. Писарев В.Е. Полиплоидия в селекции растений.- Земледелие, 1966, В 3, с.66-74.

27. Ригин Б.В. Скрещиваемость пшеницы с культурной рожью. Автореш. дис. . канд. биол. наук. Л., 1965,- 19 с.

28. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды.-Л.:Колос, 197?.- 277 с.

29. Сулима Ю.Г. Тритикале. Достижения. Проблемы. Перспективы. Киев:Штиинца, 1976.- 199 с.

30. Тюмяков Н.А. Приемы использования ржано-пшеничных гибридов для селекционной работы и некоторые новые явления, наблюдаемые во 2-й генерации.- Журнал Опытной агрономии Ю.-В., т.1У, вып.I, с.98-119.

31. Хвостова В.В., Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом ржи и ее значение в цитогенетике тритикале. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1974, № 15, сер. биол., 3, с.70-73.- 184

32. Чередниченко В.Н. Изучение скрещиваемости тритикале с рожью,- УП Всесоюзн. симпозиум по эмбриологии растений.- Киев: Наукова думка, 1978, с.59.

33. Щербакова A.M., Семерихина С.Е. Отбор тетраплоидных форм тритикале в скрещиваниях гексаплоидных тритикале с диплоидной рожью.- В кн.Изменчивость и отбор. Минск, 1980, с.211-217.

34. Шулындин А.Ф. Использование отдаленной гибридизации и полиплоидии в селекции зерновых злаковых культур. Труды симпозиума по отдаленной гибридизации растений. София, 1964, с.85-99.

35. Шулындин А.Ф., Еганбердиев А. Скрещиваемость, плодовитость и особенности мейоза гибридов пшенично-ржаных амфидиплоидов с озимыми мягкими и твердыми пшеницами.- В кн.: Цитология и генетика.- Киев, 1965, с.127-139.

36. Шулындин А.Ф. Использование полиплоидии в селекции озимых зерновых культур.- Вестник с.-х. науки, 1965, № 7, с.122-129.

37. Шулындин А.Ф., Наумов Л.Н. Амфидиплоиды, полученные от скрещивания озимой твердой пшеницы с рожью.- Селекция и семеноводство, 1965, № I, с.52-55.

38. Berg Н.К., Ochler Е. Untersuchungen tiber die Cytogenetik amphidiploider Weizen-Roggen-Bastarde. Ziichter, 1938, Bd.lO, S. 226-238.

39. Carman E.S. Rural New Yorker, August 30, 1884.

40. Driscoll C.J. Genetic suppression homoelogons chromosome pairing in hexaploid wheat. Can.J.Genet.Cytol., 1972, N 14,p.39-42.

41. Pirbas H. Ucber Erzengung von Weizen-Roggen Bastardierun-gen. Zeitscnrift riir i'flanzenziichtung Band, in, p.249-252. Berlin, November, 1920.

42. Gupta P.K., Tyagi I.C., Bahl J.R. Chromosome pairing and chiaema formation in hybrids (ABRR) derived from 6 x Triticale x 2 x rye crosses. Wheat. Inform. Serv. 1980, N 51, p.4-6.

43. Gustafson J.P., Zillinsky P.J. Identification of D-genome chromosome Triticale.- Proc. 4th Wheat Genet. Symp. Columbia,N , 1973, p. 225.

44. Gustafson J.P., Krolow K.D. A tentative identification of chromosomes present in tetraploid triticale based on heterochroma-tic banding patterns. Can.J. of Gen. and Cyt., 1978, vol. 20, N 2, p. 199-204.

45. Jouve N., Diez N, Rodriguez M. C-banding in бх-triticale x Secale cereale L Hybrid cytogenetics. Teor. and Appl. Genet.,1980, vol.57, N 2, p. 75-79.

46. Jesenko P. Sur un hybride fertile entre Triticum sativum Q (ble Mold-Squarhead) et Secale cereale 0 (Seigle do Petkus)Ini IV Conference internationale de genetique. Paris, 1911.

47. Kappus A. Zitologische Untersuchungen an Weizen-Roggen-Bastarden. l.Z. Pflanzenzucht., Bd.51, N 2, S.172-183.

48. Kattermann G. tJber heterogenomatische amphidiploide Weizen-Roggen-Bastarden. Z.Pflanzenziicht, 1939, Bd.23, N 2, S. 179-209»

49. Kiss A., Redei S. Production of wheat-rye hybrids (Triticale) Novenyteiraeles, 1952, N 1, p.67-84.

50. Kiss A., Redei S. Experiments to produce ryewheat (Triti-cale). Acta Agron. Sci. Hung., 1953, JJ 3, p.257-276.

51. Kiss A. Genetic investigations of wheat-tye hybrids and Triticale N 1. Martonvasar. Acta Agron. Acad. Sci. Hung., 1954, N 4, p.239-278.

52. Kiss A. Hexaploid Triticale, a cereal variety for sandy soils. Ital. agric., 1965, 102, p.785-795.

53. Neue Richtung in der Triticale-ZUchtung. Z.Pflanzenziicht, 1966, Bd. 55, N 4, S. 309-329.

54. Krolow K.-D. Aneuploidic und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). 3. Aneuploidic,Fertilitats und Halmlangenuntersuchungen an hexaploiden Triticale-Stammen.

55. Z. Pflanzenzilcht, 1966, Bd. 55, N 2, S. 105-138»62» Krolow K.-D. Cytologische Untersuchungen an Kreuzungen Zweischen 8 x und 6 x Triticale. 1. Untersuchungen an den Eltern an der F1 und der Fg. Z. Pflanzenzilcht, 1969, Bd. 62, N 3, S. 241-271.

56. Krolow K.-D. The development and asses Sment of tetraploid triticale. EWAC Wewslett, 1974, U 4, p.43-46.

57. Krolow K.-D. Selection of 4 x triticale from the cross6 x triticale x 2x-rye.-B кн.: Тритикале.Изучение и селекция. (Материалы международного симпозиума). Л., 1975, с.114-121.

58. Leighty C.E. Natural Wheat-Rye Hybrids.- Jour.Amer. Soc. Agron., vol.VII, N 5, Sept.-Oct., 1915.

59. Lelley Т. Desynapsis аз a possible source of univalents in metaphase 1 of Triticale. Z. PflanzenzUcht, 1974, Bd.73,1. S. 249-258.73. belley T. Genetic control of pairing of rye chromosomes in triticale. Z* PflanzenzUchtg, 1975, IT 75, S.24-29.

60. Lelley T. The effect of supernumerary chromosomes of rye on homocologous pairing in hexaploid wheat.- PflanzenzUcht, 1976, Bd.77, N 4, S.281-285.

61. Merker A. Identification of aneuploids in a line of hexaploid Triticale. Hereditas, 1973, vol.74, N 1, p.1-6.

62. Merker A* Chromosome composition of hexaploid triticale. Hereditas, 1975, v.80, N 1, p.41-52.77» Miller Т.Е.,Riley R. Meiotic chromosome pairing in wheat-rye combinations. Genet. Iberica, 1972, IT 24, p.241-250.

63. Muntzing A. Studies on the properties and ways of production of rye-wheat amphidiploids. Hereditas, 1939, vol.25, N 4, p. 387-430.

64. Muntzing A. Nagra data fran foradlingsarbetet und tetrap-loid rag och ragvete. Nordisk Yordbrungsforskn, 1948, p.449-507.

65. Miintzing A. Cytogenetics studies in ryewheat (Triticale). Proc. Int. Genetics Symposia, 1956, Cytologia, 1957, Suppl.,p. 51-56*

66. Muntzing A. Experiences from work with octoploid and hexaploid ryewheat (Triticale). Biologisches zentralblat, 1972, Bd. 91, HI, p. 69-80.

67. Nakajima G. Karyo-genetical studies on trigeneric triple hybrids in Triticinae XIV. The naturation division in PMC'sof TperHRPg plants having 2n=47-56 chromosomes. La Kromosomo 1968, H 74, p. 2397»

68. Neumann M., Skiebe K. Chromosomenzahlen in Jfachkommen-schaften von Triticale-Kreuzungen. Tag.-Ber., Akad. Lanndwirt-schaftswiss ,DDR, Berlin, 1980, Bd- 171, S. 127-131.

69. O'Mara J. Fertility in allopolxdes. Genet. Soc. Amer. Res., 1948, N 33, p.623.

70. Pieritz 41,J, Untersuchungen iiber die Urschen der Anenploi-die bei amphidiploiden Weizen-Roggen- Bastarden und iiber die Funktionsfahigkeit ihrer mannlichen und weiblichen Gameten Z. Pflanzenziicht., 1966, Bd.56, N. 1, S.27-69*

71. Pieritz Y/.J. Elimination von Chromosomen in amphidiploi-den Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). Z. Pflanzenziicht., 1970, Bd.64, N 1-2, S. 90-109.

72. Rees H. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. I Inbred lines. Heredity, 1955, N 9, S. 93-116.

73. Rees H., Thompson J.B. Genotypic control of chromosome behaviour in rye. III. Chiasma frequency in homozygotes and hetero Lygotes. Heredity, 1957, N Ю, S.409-424.

74. Riley R., Miller T. Chromosome pairing in Triticale. Nature, 1970, vol. 227, p.82-83.

75. Riley R., Chapman V., Miller T. The deteraination of meioticchromosome pairing. Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, Mo., 1973, p.731-738.

76. Rimpau W. Kreuzungsprodukte Landwirtschaftlicher Kultur-pflanzen. Landwirtsch. Jahrb. 1891, N 20, S.335.

77. Rogalska S. Effectiveness of crossing octoploid wheat-rye with di- and tetraploid rye and hybrids of S.montanum x S.cereale. Genetica Polonica, 1974, vol.15, N 4, p.423-427.

78. Rogalska S. Cytogenetic analysis of the F^ hybrids from cross of wheat-rye with diploid and tetraploid rye (Secale cereale L.). Genetica Polonica, 1974, vol. 15, N 4, p.415-421.

79. Rogalska S. Zachowanie sie chromosomow w mejizie w

80. KMP ros lin mieszancow hekaploidalnego Triticale z zytem diploi-dalnym (S.cereale L.). Hod. rosi.aklimat. i nasionn, 1977* vol. 21, Ы 5, s.379-388.

81. Romero C., Lacadena J.R. Interaction Between rye B-chromosomes and Wheat Genetic systems controlling homoeologous pairing. Chromosoma, 1980, vol. 80, N 1, p.33-48.

82. Rosenstiel К., Mittelstenscheid L. tiber die Erzoungung amphidiploider Roggen-Weizen-Bastarde (Secalotricum) .Ztlchter, 1943, Bd. 15, S. 173-183.

83. Roupakias D.G., Kaltsikes P.J., Krolow K.-D, The meiotic cycle of tetraploid triticale.- Fifth International wheat Genetics Symposium, Abstracts. New Delhi, 1978, p. 98.

84. Sanchez-Monge E., Tjio J.H. Note on a 42-chroraosome Triticale. Proc. 9th Int. Cong. Genet. Caryologia (Suppl.), 6, 748, 1954.

85. Sanchez-Monge E, Fertility in Tidticale. Wheat Inform. Serv. Kyoto, 3, 1956, 29-30.

86. Sanchez-Monge E, Hexaploid Triticale. 1st Intern. Wheat Genet. Symp., Winnipeg, 1958, p.181-194.106* Sharma N.C. Irregular meiosis in strains of triticale. Curr. Sci., 1978, vol. 47, N 22, p.862-863.

87. Schlegel S. Intergeneric wheat-rye chromosome pairing and caryotype evolution in the genus Secale. Helsinki Chromosome Conf., 1977.

88. Senf G., Skiebe K., Bornschein A. Entwicklung und zytogenetische Analyse neuartiger 4x-Triticale. Arch. Zilch tungs-forschung, 1981, vol,11, N 1, S. 29-42.

89. Sisodia N. McGinnis R.G. Importance of hexaploid wheat geim plasm in hexaploid triticale breeding. Crop. Sci., 1970, vol.10, N 2, p.161-162.

90. Skiebe K, Genetische Voraussetzungen fiir die Samenbildung nach intergenomatisch verschidenen Kreuzungen, Arch, Zlichtengs-forsch. Berlin, 1973, Bd. 3, N 3, S. 183-202.

91. Skiebe K.,Neumann M. Genetische Grundlagen der interge- 192 nomatischen Inkompatibilitat am Beispicl von Weizen-Roggen-Kreuzungen. Arch. Ziichtungsforach., Berlin, 1978, Bd.8, N 1, S. 13-22.

92. Szigat G. Uber Triticale-Roggen-Kreuzungen und deren Uachkoramenschaften. Tag. Akad. Landw., 1980, IT 171, S.45-49.115* Taylor J.W., Quissenberry K.S. Inheritance of rye cros-sability in wheat hybrids. J* Amer. Soc. Agron., 1935, vol.27, p.149-153.

93. Wellensick S.J» Methods for producing triticales. J» Heredity, 1947, vol. 38, p. 167-173.

94. V/olski Т», Tymicniccka E. Breeding of winter hexaploid triticale at Laski.- В кн.: Тритикале. Изучение и селекция (Материалы международного симпозиума). Л., 1975, с.75-82.

95. Wilson A. Stehpen, 1876. On wheat and Rye Hybrids. Trans» and Proc. Soc. of Edinburgh, XII 286.1. ПРИЛОЖЕНЫ Е