Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей"
004613029 На правах рукописи
КРУПНОВА ОЛЬГА ВАСИЛЬЕВНА
КАЧЕСТВО ЗЕРНА ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ТРАНСЛОКАЦИЯМИ ОТ СОРОДИЧЕЙ
06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
1 8 НОЯ 2010
Саратов 2010
004613029
Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Российской академии сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
Дьячук Таисия Ивановна
доктор биологических наук, Антонюк Людмила Петровна
доктор биологических наук, Сюков Валерий Владимирович
Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»
Защита диссертации состоится 18 ноября 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.050.01. при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 410010, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Российской академии сельскохозяйственных наук
Автореферат разослан « // » октября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. В мире посевные площади пшеницы составляют ежегодно около 200-220 млн гектаров, а валовые сборы зерна превышают 600 млн тонн (Altenbach et al„ 2009). Пшеница - ценный источник калорий и белка, играющего важную роль в хлебопечении и изготовлении других продуктов. Содержание белка в зерне и его качество - один из главных критериев цены на пшеницу на мировом рынке.
Повышение урожайности обычно сопровождается снижением содержания белка в зерне из-за отрицательной связи между этими признаками. Отечественные и зарубежные исследования свидетельствуют об огромных трудностях селекции на повышение содержания белка в зерне. С одной стороны, они связаны со сложным генетическим контролем целевого признака, с другой - с сильным влиянием на него условий внешней среды (температурный и водный режимы, обеспеченность растений азотом и др.). Поэтому не случайно многие новые более продуктивные сорта, создаваемые путем традиционных внутривидовых скрещиваний, по проценту белка в зерне, как правило, значимо не отличаются от своих предшественников.
Одним из важных событий XX века в селекции является введение в зародышевую плазму мягкой пшеницы /ftS-транслокации от ржи посевной (Secale cereale L.). В настоящее время частота распространения сортов пшеницы, содержащих эту транслокацию, достигает 30-40% и выше в таких странах крупнейших производителях зерна, как Китай, Индия, Австралия, США, ЕЭС, Украина и другие (Huang et al., 2007; Kozub et al., 2009).
Расширяется распространение сортов, содержащих ¿r-транслокации от пырея удлиненного, пырея промежуточного, разных видов эгилопса и других сородичей. Поэтому изучение роли транслокаций, в частности, Lr-транслокаций от сородичей, в повышении содержания белка в зерне, его сбора с единицы площади и улучшении качества зерна имеет большое теоретическое и практическое значение (Крупнов, Сибикеев, 2005; Ortiz et al, 2008).
Работа выполнялась по темпланам ГНУ НИИСХ Юго-Востока (1991-2009 гг.), проекту № 03-04-48847 - Российского Фонда Фундаментальных Исследований «Идентификация, маркирование чужеродных генов в реконструированном геноме мягкой пшеницы» (2003-2005 гг.) и в порядке личной инициативы.
Цель и задачи исследования.
Основная цель - раскрыть и теоретически обосновать значение Lr-транслокаций от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triti-cum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen., Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongalum Host, и 6Ag (бД)-хромосомы от Agropyron intermedium Host, в улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.).
Задачи:
определить содержание белка в муке, валовой сбор его с единицы площади, количество и качество клейковины у сортов и линий яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей;
оценить эффект эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, количество и качество клейковины у сортов и линий;
изучить показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий;
изучить взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию ¿r-транслокаций от сородичей;
отобрать сорта и линии, имеющие Zr-транслокации от сородичей, для использования в качестве доноров в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и качество клейковины.
Научная новизна:
Установлено влияние Ir-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongalum Host., 6Ag' ^6Д)-хромосомы Agro-pyron intermedium Host, на содержание белка в муке и валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у Triticum aestivum.
Показано влияние сочетания Lr-транслокаций от разных видов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у линий яровой мягкой пшеницы. Впервые обнаружено, что рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, отобранные из популяций от скрещивания генотипов, содержащих ¿r/9-транслокацию от пырея удлиненного (Agropyron elongatum) и 6Ag (6D)-x ромосому от пырея промежуточного (Agropyron intermedium), характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без значимого снижения урожая белка, по сравнению с родительскими генотипами.
Оценен спектр отрицательного влияния эпифитотий листовой ржавчины и вирусов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у сортов и линий, имеющих одиночные 1г-транслокации и их сочетания от разных видов. Впервые определены показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий мягкой пшеницы, содержащих сочетание Lr-транслокаций от разных видов. Определены взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, содержание сырой и сухой клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию одиночных Ir-транслокаций и их комбинаций от разных сородичей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Влияние чужеродных ¿r-транслокаций и их сочетаний на содержание белка в муке.
2. Эффекты эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, количество и качество клейковины у сортов и линий.
3. Влияние ¿г-транслокаций и их сочетаний на содержание клейковины, ЯПЯ-объем, число падения и натурную массу зерна.
4. Направление и степень взаимосвязи между признаками качества зерна у сортов и линий, имеющих одиночные ¿г-транслокации и их комбинации от разных видов сородичей мягкой пшеницы.
Практическая ценность работы:
Выявлены и рекомендованы сорта и линии с ¿/--транслокациями от сородичей для использования в селекции на повышение качества зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье.
Личный вклад соискателя. Автор лично теоретически обосновал цель и задачи исследований, отобрал материал и определил совокупность методов исследований. Анализ содержания белка в муке, сырой и сухой клейковины, показателей ИДК-1, БОБ-объема, данных миксографа, определение числа падения, натурной массы зерна, статистическая обработка экспериментальных данных, анализ и обобщение полученных результатов, выявление степени их новизны проведено лично автором.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2007), обсуждались на семинарах и заседаниях методической комиссии ГНУ НИИСХ Юго-Востока в 1994-2007 годах; на Научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по ггогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 2000, 2006, :007, 2008 годы (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2001, 2007, 2008, 2009); на «гиональной научно-практической конференции «Зональные особенности [аучного обеспечения сельскохозяйственного производства Юго-Востока 'оссии» 26-27 февраля 2009 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 научных абот, в том числе 15 - в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, осьми глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы включает 554 наименований, в том числе - 395 на иностранных языках) и 69 риложений. Работа изложена на 335 страницах компьютерного текста, 'одержит 65 таблиц и 33 рисунка.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Обобщена литература по генетике и селекции на повышение содержания елка и улучшение качества зерна яровой мягкой пшеницы, с использованием ородичей в качестве доноров ценных генов. Показаны достижения мировой ауки в изучении полиморфизма генов/локусов, контролирующих запасные елки и их состав. Проанализирована роль чужеродных генов в расширении ге-етической изменчивости по качеству зерна яровой мягкой пшеницы.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены на образцах зерна, предоставленных лабораторией генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Материал включает 120 сортов и линий яровой мягкой пшеницы, содержащих Lr-транслокации от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen., Aegilops umbellulaia Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host, и 6Ag' ^5Д)-хромосому от Agropyron intermedium Host.
Контролем служили соответствующие реципиенты - сорта, а также линии яровой мягкой пшеницы, не имеющие ¿г-транслокаций.
Методика полевых исследований освещена в работах (Сибикеев, 2002, Сибикеев и др., 2009). Для анализа с каждой повторности посева использовали до 100 г зерна, без посторонней примеси.
Содержание белка в муке определяли на анализаторе фирмы «Inframatic-8100» (Швеция), согласно прилагаемой к нему инструкции. Для анализа отбирали навеску 35 г зерна и размалывали на лабораторной мельнице «Квадрумат-Юниор», с 70% выходом муки. Определение содержания сырой и сухой клейковины проводили по: (Оценка качества зерна, 1987). Реологические свойства теста оценивали на миксографе, качество клейковины - на приборе ИДК-1 (Оценка качества зерна, 1987). Анализ SDS-объема проводили в модификации (Бебякин, Бунтина, 1991). Окраску зерна оценивали визуально, с использованием 5% раствора NaOH (Казаков, 1987). Эффекты черного зародыша изучили на краснозерных и белозерных сортах. Число падения по методу Хагберга-Пертена определяли на приборе «Falling Number 1400». Устойчивость к предуборочному прорастанию физиологически зрелых семян анализировали в лабораторных условиях (Соловов, 2003).
Исследованиями охвачены годы типичные для черноземной степи Нижнего Поволжья, включая сезоны в различной степени засушливые, относительно благоприятные для урожая яровой мягкой пшеницы, а также годы с эпифито-тиями листовой ржавчины.
Полученные данные экспериментальных исследований подвергли статистической обработке методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов с использованием программ «AGROS-2.10».
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ Lr-ТРАНСЛОКАЦИЙ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА
¿г/4д-транслокация от Triticum dicoccum
Исследование проведено на сорте Саратовская 29 (С29) и его аналоге -сорте АС29, имеющем ¿г/-/а-транслокацию в хромосоме 7В, от ярославского образца полбы (Т. dicoccum). Результаты исследований в период с 1993 по 1998 год показали, что сорт АС29 по содержанию белка в зерне (СБ) превысил
сорт С29 на 0,26% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на !4,]%. При этом превышение по СБ было достоверным в 1993, 1994 и 1995 годы, а по валовому сбору белка- в 1993, 1994 и 1997 годы.
Результаты сравнительного изучения С29 и АС29 за период с 2002 по 2008 год представлены на рис 1.
2002 2003 2004 20Ж 2006 2007 2008
■ AQSL'H
газ; 2®з юо» га» 2gos 2007 мое
Рис. 1. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С29 и его аналога - сорта АС29, содержащего ¿/74а-транслокацию. в период с 2002 по 2008 год (здесь и далее генотипы в парах, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне Р<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана)
Как видно из рис 1, АС29 по СБ достоверно превысил сорт С29 в 2004 году, а по валовому сбору белка - в 2004 и 2005 году, в остальные годы различия между сортами были недостоверными, но при этом проявилась тенденция к преимуществу АС29. В результате, в среднем за 7 лет (2002-2008) АС29 превышает С29 по содержанию белка в муке - на 0,]5% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади -на 2,2%. Снижение в этот период, по сравнению с предыдущим (1993-1998) положительного вклада LrJ 4а-транслокаиии от Т. dicoccum в СБ и валовой сбор белка может быть связано с изменениями состава патототипов в саратовской популяции листовой ржавчины и других патогенов (Сибикеев. Крупное, 2007). влиянием других факторов внешней среды.
¿/•7#с-транслокация от Triticum dicoccum
Результаты изучения линии Л196, содержащей ¿r/'i/с-транслокацию от образца (волжского экотипа) Т. dicoccum, и контроля (реципиента транслокации) - сорта Саратовская 58 (С58), представлены на рис. 2.
Как видно из рис. 2, линия Л196 по СБ только в 2003 году уступила сорту С58 (но различия несущественные), во все остальные годы, за исключением 2006 года, она превысила контроль, причем в годы эпифитотий листовой ржавчины (2004 и 2005) преимущество линии Л196 было значимое, несмотря на появление на растениях вирулентных патотипов (Сибикеев, 2002). В результате замедления темпов поражения растений патогеном и толерантность к другим стрессорам (Сибикеев, Крупнов, 2005; 2007), линия Л196 в среднем за 7 лет превысила контроль по содержанию белка в муке на 0,56% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 15,6%.
Рис. 2. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С58 и его аналога - линии Л196, содержащей Tdc-транслокацию, в период с 2002 по 2008 год.
LrTd-s транслокация от Tríticuni dicoccoides
Исследование проведено на беккроссной линии J1678-03, созданной в генофоне сорта Саратовская 55 (С55), с использованием в качестве донора Lr-транслокации образца тетраплоидной пшеницы Т dicoccoides (К-26118). Линия характеризуется высоким уровнем устойчивости к листовой ржавчине, ' мучнистой росе и относительно высокой урожайностью зерна (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупное, 2007; Sibikeev et al., 2005).
Результаты изучения содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади сорта С55 и его аналога - линии Л678-03 за 2004-2008 годы представлены на рис. 3.
j o CSS ¡
¡a гчj,/»V3-bj 11
госм гае» г к* гоог гооа гоол 2005 эоое 200т 200а
Рис. 3. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) сорта С55 и его аналога - линии Л678, содержащей rrf-5-транслокацию, в | период с 2004 по 2008 год.
1
У линии Л678-03 во все годы СБ выше, чем у С55, причем в 2004, 2005 и 2007 годы превышение значимое. По валовому сбору белка она также значимо превысила контроль в 2005, 2006 и 2008 годы, однако в 2007 уступила ему. В среднем за 7 лет линия Л678-03 достоверно превысила контроль (С55) по СБ на 2,00%. по валовому сбору белка — на 65,0 кг/га, или на 20,7%.
¿/79-транслокация от Agropyron elongatum
Lr./9-транслокация является результатом рекомбиногенеза между мягкой пшеницей и пыреем удлиненным (Ag elongatum), осуществленного в Канаде (Knott, 1961; 1989). В ГНУ НИИСХ Юго-Востока ¿r/9-транслокация (локализована в 7D-xpoMocoMe) использовалась, по меньшей мере, в трех селекционных циклах: сначала была создана линия Пысар 29, затем - сорт
ППГ596 (Лобачев, 2000), и также сорта Л503, Л505 и Добрыня, получившие широкое распространение в Саратовской, Оренбургской и ряде других областей (Сибикеев. Крупное, 2005).
Результаты изучения влияния Ьг!9-транслокации на содержание белка и валовой сбор белка у почти изогенных линий Л359Б (контроль) и Л359К (линия, содержащая транслокацию) приведены на рис. 4.
2002 2003 200* 20С5 200€ 2007 2002
Рис. 4. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) линии Л359Б и ее аналога - линии Л359Я, содержащей ¿r/9-транслокацию, в период с 2002 по 2008 год.
При варьировании по годам СБ от 15,4% (2003) до 19,9% (2007) линия Л359Я превышает сестринскую линию, это преимущество проявилось даже в крайне засушливом 2007 году.
Линия Л359К превышает J1359S и по валовому сбору белка с единицы площади (на 19,59 кг/га), хотя эти различия статистически недостоверные, но тенденция к преимуществу над контролем сохраняется, несмотря на восприимчивость к саратовской популяции листовой ржавчины. В среднем за 7 лет линия Л359К значимо превышает контроль (JT359S) по содержанию белка на 0,35% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 4,0%. По заключению ученых СИММИТ (Reynolds el al, 2001) Lrl9-транслокация способствует увеличению надземной биомассы, что у многих других транслокаций встречается крайне редко.
&4gY<S.D)-xpoMOCoMa от Agropyron intermedium
В ГНУ НИИСХ Юго-Востока выведена пара почти изогенных линий -Л400Я. которая содержит 6Ag' (6D) хромосому от Ag intermedium, и Л4005, без этой хромосомы. Л400R6Ag'(6D) занесена в Госреестр селекционных достижений РФ как сорт Белянка (Госреест, 1999). Благодаря 6Ag (6D) хромосоме яровая мягкая пшеница до сих пор сохраняет высокую эффективность в защите растений от саратовской популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупное, 2007).
Результаты сравнительной оценки линий Л400Б и U400R по содержанию белка в муке и валовому сбору белка с единицы площади за период с 2002 по 2008 годы приведены на рис 5.
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2002 2003 2004 2005 2006 2007 23CS
Рис. 5. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) линии Л400Б и ее аналога - линии J1400R, содержащей 6Ag'(6Dj-xpouocoMy, в период с 2002 по 2008 год.
В период с 2002 по 2008 год концентрация белка в муке линии JI400R колебалась от 15,7 (2003 г.) до 20,0% (2007 г.), а валовой сбор белка с единицы площади от 280,0 кг/га (2007 г.), до 695,5 кг/га (2003 г.). В среднем за 7 лет линия J1400R. имеющая 6Ag'(6D)-xромосому от Ag. intermedium, значимо превышает контроль (Jl400S) по содержанию белка в муке на 1,18% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка - на 17,3%. Следует отметить, что и в предшествовавший период (с 1993 по 1998 год) линия J14Q0R также характеризовалась положительным вкладом, превысив JT400S по содержанию белка на 0,37% (в абсолютном выражении).
ГЛАВА 4. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАНИЯ Lr-ТРАНСЛОКАЦИЙ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И СБОР БЕЛКА
Сочетание Z.r/9-транслокацни от Agropyron elongatum и Lr26-транслокации от Secale cereale
В лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока с использованием в качестве доноров Lr26-гена изогенной линии Тетчер (Thatcher Lr26), а также сорта Genaro 81 (селекции СИММИТ), имеющего в 1RS-транслокации Lr26-ген, путем беккроссов и отборов создан ряд линий яровой мягкой пшеницы, у которых ¿г2б-транслокация сочетается с ¿/79-транслокацией от пырея удлиненного. Комбинация ¿/79-транслокации с 1г26-транслокацией до настоящего времени эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупное, 2007; Sibikeev et а!.. 2007) и положительно влияет на адаптивность и урожайность зерна яровой мягкой пшеницы (Сибикеев и др., 2009). Нами изучены эффекты 1RS-транслокации от сорта Genaro 81 у двух линий, созданных на генофоне яровой мягкой пшеницы линии J12032 путем четырехкратных возвратных скрещиваний с реципиентом (линия 2032) и ряда беккроссных линий, созданных в генофоне линии J1503 с использованием в качестве донора ¿/\2б-транслокации от линии Thatcher ir26 (Mcintosh el <il„ 2008).
Трехлетнее (2002-2004) изучение линий Л772-02 и Л773-02, содержащих /Д5-транслокацию от сорта Genaro 81, в генофоне линии Л2032, имеющей
/-r/9-транслокацию от Ag. elongatum, показало, что эти беккроссные линии значимо не отличаются от реципиента (линии Л2032) ни по содержанию белка в муке, ни по валовому сбору белка, хотя в среднем за 3 года у линии Л772-02 проявилась тенденция к преимуществу над другим аналогом и реципиентом по величине этих признаков.
Изучение линий Л785-02 и Л706-02, содержащих Lr26-транслокацию от линии Thatcher Lr26 в генофоне линии Л503 (после пяти возвратных скрещиваний) в период с 2003 по 2008 год показало, что эти линии имели самое высокое СБ в 2005 и 2006 годы, а самое низкое - в 2003 году. По величине этого признака обе линии уступили контролю в 2003 году, в остальные годы линия Л785-02 по СБ превышает как сестринскую линию Л706-02, так и контроль. Таким образом, сочетание ¿/-26-транслокации с Lrl9 -транслокацией у линии Л785-02 положительно влияет на СБ, как при эпифитотии листовой ржавчины (2004, 2005 годы), так и при ее отсутствии. Различия между линиями Л784-02 и Л785-02 по СБ, по-видимому, связаны со степенью восстановления в них генофона реципиента. По валовому сбору белка обе линии уступили контролю только в 2003 году, в последующие три года этот показатель у них выше и в среднем за 6 лет они превышают контроль на 7 и 8%, соответственно.
Результаты изучения линий Л645-04, Л646-04, Л686-04, Л804-04, сочетающих Z.r26-транслокацию от S. cereale и Lrl9 транслокацию от Ag. elongatum, после семи возвратных скрещиваний, в сравнении с реципиентом -линией Л503 представлены в табл. 1.
Таблица 1. Содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади у контрольной линии Л 503 и беккроссных линий - Л645-04, Л646-04, Л686-04, Л804-04 в 2005, 2006 и 2008 гг.
Сорт, линия ! 2005 | 2006 | 2008 | Среднее
Содержание белка в муке, %
Л503, Ag.el., Lrl9ct. 16,3 17,2 18,2 17,23
JI645-04 —Л505/Л503*7/ ТсLr26 16,4 16,6 17,8 16,93
Л646-04 =Л505/Л503*7/ Тс Lr26 16,4 16,0 16,8 16,40
Л686-04 = Л505/Л503 *7/ Тс 1г26 20,0 18,8 17.0 18,60
Л804-04 = Л503*5/ Тс1г2б//Л505 18,0 16,5 16,1 16,87
Среднее 17,42 17,02 17,18 17,21
Fd,s,cT 11,80* 2,00 3,30* 1,77
HCPos 0,51 NS 1,2 NS
Валовой сбор белка, кг/га
Л503, Ag.el., Lr¡9 ст. 411,4 403,1 442,2 418,9
Л645-04 =Л505/Л503*7/ JcLr26 460,5 388,3 367,9 405,6
Л646-04 =Л505/Л503*7/ Тс Lr26 511,2 375,4 413,8 433,5
Л686-04 = Л505/Л503*7/ TcLr26 606,0 467,5 421,1 498,2
Л804-04 = Л503*5/ ТсЬг26//Л505 582,4 449,8 416,8 483,0
Среднее 514,3 416,8 412,4 447.83
Факт 11.80* 3,99* 1,69 2,46
HCPos 40,6 33,8 53,1 NS
*- значимо различаются при вероятности 95%
Из табл. 1 видно, что линия JI686-04, имеющая сочетание двух транслокаций: Lr¡9 транслокации от Ag. elongatum и 1г26-транслокации от S. cereaie, (при восстановлении генофона линии Л503 теоретически почти на 97%) по содержанию белка в муке в среднем за 3 года превышает другие интрогрессивные линии и контроль - J1503, а также - линию Л505. Однако в 2008 году линия Л686-04 уступила контролю, хотя эти различия статистически недостоверные. Причины этих различий неизвестны, не исключено, что они связаны с разным уровнем урожайности зерна. По валовому сбору белка с единицы площади линия Л686-04 в среднем за 3 года также занимает первое место, превысив контроль на 79,3 кг/га.
Сочетание ¿л/9-транслокации от Agropyron elongatum и Lr2S-транслокацин от Secale cereaie
Lr25-ren перенесен в мягкую пшеницу от озимой ржи (S. cereaie) сорта Rosen более 40 лет назад, в результате была получена линия Transec (Driscoll et al., 1963; цит. по: Mcintosh et ai, 2008). В Саратове 1г25-транслокация в комбинации с ¿r/9-транслокацией эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупное, 2007; Sibikeev et al., 2005) и эффекты этого сочетания транслокаций на урожайность зерна отражены в публикациях (Сибикеев, Крупное, 2005; Sibikeev et ai, 2005).
Результаты изучения влияния ¿г25-транслокации в сочетании с Lrl9-транслокацией на содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади у линий Л502-05 в генофоне линии Л1089 представлены в табл. 2.
Таблица 2. Содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади линии Л1089 Lrl9 и беккроссной линии Л502-05 (Л1089 Lrl9 *4/ Lr25) в 20052008 гг.
Сорт, линия 2005 2006 2007 2008 [Среднее
Содержание белка в муке, %
Л1089 Ag .e.lJj-19 18,0 17,50 19,4 19,30 18,55
Л502-05 =Л 1089*4/ Lr25 18,00 17,60 20,2 19,4 18,82
Среднее 18,0 17,5 19,8 19,3 18,68
F фает. 11,8* 2,00 4,95* 3,30* 1,93
HCPos 0,51 NS 0,46 1,2 NS
Валовой сбор белка, кг/га
Л1089 Ag.el,,Lrl9 483,3 432,4 372,7 343,3 407,9
Л502-05 =JI 1089*4/ Lr25 539,6 447,8 312,1 356,3 413,9
Среднее 511,4 440,1 342,4 349,8 410,9
FibaKT. 11,8* 3,99* 1,89 1,69 0,061
HCPos 40,6 33,8 24,5 53,1 NS
♦-значимо различаются при вероятности 95%
Данные табл. 2 показывают, что линия JI502-05 по СБ ни в один год не уступила контролю (Л 1089), проявив тенденцию к более высокому значению признака. Эта положительная тенденция проявляется и по валовому сбору белка с единицы площади, несмотря на снижение показателя в 2007 году, когда был более низкий урожай зерна. В среднем за 4 года линия Л502-05, сочетающая Lr/9-транслокацию от Ag. elongatum и ¿г25-транслокацию от S се-reale, превышает контрольный генотип (Л 1089) по содержанию белка в муке на 0,27% (в абсолютном выражении), а валовой сбор зернового белка с единицы площади - на 1,5%. И хотя влияние на содержание белка в муке и валовой сбор зернового белка с единицы площади двух разных Lr-транслокаций (Lr25 и Lr26) изучалось в двух разных генофонах (Lr25 - в генофоне линии Л1089, а Lr26 - в генофоне линии Л503), оба эти генотипы содержат Lr/9-транслокацию и весьма сходны по продуктивности и адаптивности, а Л1089 создана с участием линии Л503 (Крупное, Сибикеев, 2005).
Результаты сравнения эффектов сочетания ¿/-25-транслокации и Lr26-транслокации от 5. cereale с Lr./9-транслокацией от Ag. elongatum в среднем за годы исследований представлены на рис. 6.
Рис. 6. Вклад (%) сочетания транслокаций: Lrl9+Lr25 в генофоне Л1089, LH9+JRS в генофоне Л2032, Lrl9+Lr26 в генофоне Л503 (ВС5) и Lrl9+Lr26-транслокацией в генофоне Л503 (ВС7) в повышение содержания белка и валового сбора белка с единицы площади.
Как видно из рис. 6, вклад сочетания ¿r/9-транслокации от Ag. elongatum с Lr-транслокациями от 5. cereale в генофонах линий яровой мягкой пшеницы в среднем за все годы исследований положительный, при этом наблюдается более высокий вклад сочетания пырейной транслокации с Lr26, чем с Lr25-транслокацией в СБ и валовой сбор белка с единицы площади. Насколько это связано с влиянием генофонов, неизвестно.
Сочетание /,/79-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-т ранслокации от Aegilops umbellulata
В качестве донора ¿г9-транслокации от Ае umbellulata использовалась линия Thatcher*6/Transfer. Первоначально была создана линия Эгисар 29 путем переноса (9 беккроссов) /„г9-транслокации в генофон сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 29.
В результате объединения ¿г9-транслокации с ¿/79-транслокацией в генофоне Л1089 лабораторией генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока, выведены линии, характеризующиеся высокой продуктивностью, адаптивностью, устойчивые к саратовской популяции листовой ржавчины (Крупное, Сибикеев, 2005; 51Ыкееу ег а/., 2007).
Результаты изучения линии Л12-03, содержащей ¿г9-транслокацию в сочетании ¿/79-транслокацией, в сравнении с контролем - линией Л1089¿г 19, за 2003 - 2008 годы приведены на рис. 7.
Рис. 7. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у линии Л1089£/79 и ее аналога - линии Л12-03, имеющей сочетание транслокаций LrJ9+Lr9, в период с 2003 по 2006 год.
Как видно из рис. 7, содержание белка в муке Л12-03, имеющей ¿/79-транслокацию от Ag. elongatum и ¿/-9-транслокацию от Ае. umbellulata. в среднем за 4 года превышает реципиента (Л1089) на 0,55% (в абсолютном выражении), какая из этих транслокаций обусловила повышение концентрации белка в зерне, неизвестно. У Л12-03 из-за более низкой урожайности зерна валовой сбор белка снизился среднем за 4 года на 2,2%. Данные изучения линии Л12-03 согласуются с результатами исследований эффектов Lr9-транслокации у озимой пшеницы сорта Arina (Ortelli, 1996).
Сочетание Lrl9 и Lr24-транслокаций or Agropvron elongatum \
Lr 24 внесен в генофон мягкой пшеницы от Ag. elongatum в середине XX века через спонтанную транслокацию, получившую название Agent. Она идентифицирована в хромосоме 3DL. Затем был индуцирован еще ряд компенсирующих транслокаций в другие хромосомы (Mcintosh el al., 2008).
¿г2¥-транслокация используется коммерчески в сортах мягкой пшеницы Австралии, Индии, в ряде стран Африки и Америки (Friebe et al., 1996). Каких-либо публикаций о влиянии 1г24-транслокации на качество зерна нам не удалось найти. Следует отметить, что с Lr24 тесно сцеплен ген Sr24, кодирующий устойчивость к стеблевой ржавчине, из-за чего эту транслокацию часто называют 7./-24/5>-24-транслокацией. В связи с тем, что за годы исследований эпидемий стеблевой ржавчины не было на полях лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока, нами используется | сокращенное название - ¿/-24-транслокация.
Эта транслокация в комбинации с ¿г/9-транслокацией эффективно защищает растения от местной популяции листовой ржавчины (Сибикеев, Крупнев, 2007).
Результаты изучения линии Л760-04, имеющей сочетание ¿г/9 и Ьг24-транслокаций, в генофоне линии Л1089 за 5 лет представлены на рис. 8.
Рис. 8. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у линии Л1089Lrl9 и ее ан&тога - линии Л760-04, имеющей сочетание транслокаций Lrl9+Lr24, в период с 2004 по 2008 год.
Как видно из рис 8, у линии Л760-04 в 2004, 2005 и 2006 годы СБ было выше, но незначимо, а в последующие два года - ниже, чем у контроля. По валовому сбору белка с единицы площади Л760-04 в 2004 и 2005 годы уступила контролю (по-видимому, из-за пониженной нормы высева семян, что обусловило пониженную продуктивность и более высокий процент белка в зерне), в 2006 и 2008 годы по величине этого показателя она уступила контролю. В среднем за 5 лет линия Л760-04 превышает контрольный генотип (Л 1089) по СБ на 0,56% (в абсолютном выражении), а по валовому сбору белка с единицы площади - на 8,8%. Аналогичная положительная тенденция и у линии Л842-06, у которой теоретически генофон реципиента восстановлен более полно (почти на 97%, а у линии Л760-04 - на 94%). Вклад каждой из транслокаций (¿/79 и Lr24) в признаки СБ и валовой сбор белка с единицы площади, неизвестен.
Сочетание ¿г/9-транслокации от Agropyron elongatum и 6Ag' (6D)-хромосомы от Agropyron intermedium
В результате скрещивания линии Л2032, имеющей Zr-транслокацию от Ag. elongatum (LrAgel. LrI9), которая восприимчива к саратовской популяции листовой ржавчины, с устойчивой к патогену линией Л400К, имеющей 6Ag (6D) -хромосому от Ag intermedium (LrAgint), были созданы рекомбинантные инбредные линии Л396 и Л108, которые характеризуются устойчивостью к листовой ржавчине и белой мукой (в отличие от линии Л2032), а также высокой урожайностью зерна, которая на уровне или выше, чем у линии Л400Я (Сибикеев, Крупное. 2007; Sibikeev et al„ 2005). При этом в качестве материнского родителя использовалась линия Л2032. Как уже отмечалось, обе новые рекомбинантные линии имеют 6Ag' (6D) хромосому от Ag. intermedium. (но не унаследовали ¿/--транслокацию OT.4g. elongatum).
Результаты изучения содержания белка и валового сбора белка у линий Л396 и Л! 08 за 2003-2006 и 2008 годы представлены на ряс. 9.
Рис. 9. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка с единицы площади (б) у R2032Lrl9 и Л400Я6Ля (6D) и рекомбинантных линий Л396 и Л108, имеющих 6Ag' (6.0)-хромосому, среднее за 5 лег.
Как видно из рис. 9, у родительских генотипов (Л2032 и JJ400R) и их производных рекомбинантных линии (Л396 и Л108) в среднем за 5 лет содержание белка в муке относительно высокое, с колебанием от 14,64% (линия Л108) до 17,12% (Л400К). Но даже при таком высоком уровне белковости зерна наблюдаются значимые различия между ними по этому признаку. В среднем за 5 лет, у линий Л396 и Л108 содержание белка в муке значимо ниже, чем у родительских генотипов (линии Л2032 и Л400К), при этом рекомбинантные линии, хотя и незначимо, но различаются между собой - у линии Л396 уровень белковости зерна несколько выше, чем у линии Л108.
Между тем по валовому сбору белка с единицы площади обе рекомбинантные линии в среднем за 5 лет достоверно превышают линию Л2032, а различия между ними и вторым родительским генотипом (Л40011) находятся в пределах ошибки опыта.
Результаты изучения рекомбинантных линий - Л204 и Л205, которые являются производными от скрещивания линии Л400Я. имеющей 6Ag' (6D)~ хромосому от Ag. intermedium, с линией Л1089. имеющей ¿r-транслокацию от Ag. elongation (Lrl9) приведены на рис. 10.
еоо ,
Рис. 10. Содержание белка в муке (а) и валовой сбор белка (б) у J1400R6Ag'{6D), JlW89Lr/9 и рекомбинантных линий Л204 и Л205, сочетающих 6Ag' (6D)-хромосому и Lrl 9-транслокацию. среднее за 5 лет.
Линии Л204 и Л205, как и линии Л396 и Л108, устойчивы к местной популяции листовой ржавчины (эту устойчивость они унаследовали от линии Л400Я) (Sibikeev et ai, 2005). Однако у Л204 и Л205 . в отличие от Л396 и Л108, мука желтая (от линии JI1089). В геномах обеих линий (Л204 и Л205) имеются ¿/-гены от обоих видов пырея (Agropyron ssp).
Несмотря на это, обе линии в среднем за 5 лет значимо уступают обоим родителям (J11089 и J1400R) по СБ, а по валовому сбору зернового белка с единицы площади находятся на уровне родителей. При этом J1400S по СБ достоверно не отличается от J1400R, но уступает ей по валовому сбору белка с единицы площади.
Каковы причины значимого снижения содержания белка в зерне новых рекомбинантных генотипов, по сравнению с родительским генотипом? В доступной отечественной и зарубежной литературе нам не удалось найти аналогичной информации о результатах изучения взаимодействия генов от различных видов Agropyron в геноме Triticum. Причины супрессии или эпистаза признака «содержание белка в муке» у изученных нами рекомбинантных линий, неизвестны.
ГЛАВА 5. КЛЕЙКОВИНА И ЕЕ КАЧЕСТВО
5.1. Влияние эпифитотий патогенов
Влияние листовой ржавчины. Результаты изучения влияния эпифитотий листовой ржавчины на качество зерна у групп (совокупностей) устойчивых (R-генотипы) и восприимчивых (S-генотипы) к патогену за 1993, 1997, 2004 и 2005 годы представлены на рис. 11. Основой для деления на указанные группы послужили данные исследований коллектива лаборатории генетики и цитологии ГНУ НИИСХ Юго-Востока реакции сортов и линий на естественное заражение инокулем в полевых условиях, а также на искусственное инфицирование в теплице (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупное, 2007; Сибикеев и др., 2009).
1992 1997 2004 2005
(ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у генотипов восприимчивых к листовой ржавчине.
Как видно из рис. 11, содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади и содержание клейковины снизились достоверно во все годы, за исключением содержания клейковины в 1997 году и СБ - в 2004 году, когда снижение было недостоверным. Потери в содержании белка в 1993 году составили 1,45%, в 2005 - 1,00% (в абсолютном выражении). Для валового сбора белка наиболее ущербной (37%) оказалась эпифитотия 1993 года, в 1997 году потери составили 21,3%, а в 2005 - 23,9%. Потери в содержании клейковины в 1993 году составили 5,8%, в 2005 - 2,4%.
Анализ данных упруго-вязких свойств клейковины, измеряемых на приборе ИДК-!, свидетельствует о значимых различиях между группами К и 5-генотипов только в 1997 году.
Данные исследований на четырех парах почти изогенных линий, различающихся по ¿г-транслокациям (Ьг14а. Ьг/9, 6А£ (бО). ЬгТйс), в среднем за 4 года (1993, 1997, 2004, 2005) представлены на рис. 12.
029 ЛЗбЭЭ Л4003 С58
Рис. 12. Потери (%) в содержании белка (СБ), валовом сборе белка с единицы площади (ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у сортов и линий, не имеющих ¿/--транслокаций, в годы эпифитотий листовой ржавчины, 1993, 1997, 2004, 2005 годы.
Как видно из рис. 12, в среднем за 4 года эпифитотии листовой ржавчины обусловили достоверное снижение не только содержание белка в муке и валового сбора белка с единицы площади, но также и содержания клейковины в зерне восприимчивых генотипов, по отношению к их устойчивым сибам в каждой паре линий.
Потери по СБ у сорта Саратовская 29 составили 0,36%, у Л359Б - 0,56%, у Л400Б - 1,13%, у сорта Саратовская 58 - 0,53% (в абсолютном выражении). По валовому сбору белка с единицы площади у сорта Саратовская 29 потери составили 15,7%, у линии Л3598 - 13,5%, у линии Л400Б - 20,2%, у сорта Саратовская 58 -24,8%. Потери в содержании клейковины варьируют от 1,5% (С29) до 2,3% (Л359Б и Л400Б).
Результаты изучения у трех пар почти изогенных линий С29 и АС29 (1г14а), Л400Б и Л400Яб^' (бИ), Л359Б и Л359Я (1г19) качества клейковины на приборе ИДК-1 подтверждаются данными миксографического анализа.
Изучение качества клейковины на приборе ИДК-1 показывает варьирование средних значений от 86,0 ед. в 1997 году до 71,1 ед. в 2005 году. Однако, судя по рекомендациям ВНИИЗ, все эти показания прибора ИДК-1 «укладываются» в диапазон оптимальных значений для хлебопекарной промышленности (Мелешкина, 2009). Пожалуй, самое интересное заключается в том, что прибор ИДК-1 не выявил каких-либо существенных, значимых различий между группами устойчивых и неустойчивых генотипов, несмотря на разный уровень средних значений по годам, то есть отрицательного влияния эпифитотии листовой ржавчины на показатель прибора ИДК-1 не выявлено.
Влияние вирусов. В Саратове в 1994 году, хотя пшеницу атаковали и другие возбудители заболеваний и вредители, поражение растений вирусом желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) было массовым, это привело к снижению урожайности зерна и валового сбора белка с единицы площади более чем на одну треть у сортов и почти изогенных линий, различающихся по наличию чужеродных ¿/--транслокаций (Сибикеев, 2002; Крупнов, Сибикеев, 2005).
Результаты изучения влияния эпифитотии ВЖКЯ на качество зерна у группы 8-генотипов и трех Б-линий, по отношению к соответствующим контролям (которые содержат ¿г-транслокации), представлены на рис. 13.
Как видно из рис. 13, в 1994 году группа Б-генотипов, по сравнению с группой Я-генотипов, имеет достоверно низкий валовой сбор белка с единицы площади (на 45,6%). Аналогичная картина наблюдается у сорта Саратовская 29 и линии Л3598, хотя потери здесь ниже, а у линии Л4008 потери и вовсе недостоверные. Между тем, картина по содержанию белка в муке неоднозначная.
Рис. 13. Потери (%) в содержании белка (СБ), валовом сборе белка с единицы площади (ВСБ), содержании сырой клейковины (К) у группы S-генотипов и почти изогенных линий, различающихся по ¿/'-транслокации в 1994 г.
У группы S-генотипов содержание белка в муке достоверно выше (на 0,81%), чем у R-генотипов, тогда как у С29 и Л4008, оно достоверно ниже, а у линии Л359Б - в пределах ошибки опыта. Неоднозначна картина и по признаку содержание клейковины: хотя в группе S-генотипов наблюдается увеличение (на 0,8%), различия между группами S- и R- генотипов в пределах ошибки опыта, также как и у пары С29 и АС29. Во второй паре - у линии Л359Б содержание клейковины достоверно ниже, чем у линии Л359Я, содержащей /./7 9-транслокацию от Ag. elongatum. Между тем в третьей паре (7I400S и Л400Я) линия J1400S характеризуется значимо более высоким содержанием сырой клейковины, чем линия Л400Я, содержащая 6Ag (6D) - хромосому от Ag. intermedium. Эти данные по влиянию вирусной инфекции на содержание белка у пшеницы согласуются с рядом публикаций. Так, например, в США два вируса (soilborne wheat mosaic virus, SBWMV) и (wheat streak mosaic virus, WSMV) значимо повысили содержание белка в муке мягкой пшеницы (Finney, Sill., 1963). В Северной Дакоте (США) у ячменя в среднем за два года потери урожая от ВЖКЯ заключались в основном в снижении урожая на 8,5-38,0%,
S
С29
10
NS
.50
массы 1000 зерен на 3,2 - 14,5%, выполненности зерна на 11,9 - 38,9%, однако при этом содержание белка в зерне значимо повысилось на 2,5% (Edwards et а/., 2001).
5.2. Влияние абиотических факторов
В Поволжье эпифитотии патогенов, к счастью, не ежегодны. Так, значимый ущерб от листовой ржавчины здесь наблюдается примерно раз в четыре-пять лет (Сибикеев, 2002; Сибикеев, Крупное, 2007), еще реже встречаются сильные эпифитотии других патогенов. В то же время для этого региона характерна засуха различных типов. Между тем многие гены устойчивости к паразитам проявляют наиболее полно эффективность только при определенном температурном режиме (Mcintosh et al., 2008).
Данные по качеству зерна за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные условия, приведены на рис. 14.
Рис. 14. Вклад (%) ¿r-транслокаций в генофоне С29, J1359S, Л400Б и С58 в содержание белка (СБ), валовой сбор белка (ВСБ) и содержание сырой клейковины (К), в среднем за 12 лет (1993-1998 и 2003 - 2008).
За период с 1993 по 2008 год ни одна ¿r-транслокация не оказала отрицательного влияния на СБ и его валовой сбор с единицы площади и содержание сырой клейковины. В среднем за 12 лет вклад Lrl 4а-транслокации составляет в повышение содержания белка в муке 0,18% (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины -0,8% (в генофоне сорта С29); Z./79-транслокации от Ag. elongatum - 0,43, 11,3, 1,1% (в генофоне Л3598); &4gY6Z^-xpoMocoMbi от Ag. intermedium - 0,85, 15 и 0,7% (в генофоне Л400Б); ¿rJífc-транслокации - 0,34, 17,4 и 1,5% (в генофоне сорта С58, в среднем за 10 лет), соответственно. Положительный тренд к повышению СБ в муке, обусловленный Lr-транслокациями, может быть результатом защиты растений от патогена в условиях эпифитотий, а при их отсутствии - результатом плейотропии и/или сцепления ¿r-генов с другими генами, повышающими адаптивность растений.
5.3. Эффекты окраски зерна
Красная окраска зерна контролируется доминантными генами Red-1, Red-2, Red-3, которые локализованы в длинных плечах хромосом третьей группы
гомеологов (3AL, 3BL, 3DL). Известны сообщения о значимой связи с окраской зерна содержания в нем белка и реологических свойств теста. Так, в Канаде отмечено преимущество белозерных сортов яровой мягкой пшеницы, над красно-зерными сортами, по содержанию белка в зерне (Ambalamaatil et al., 2006).
Результаты 10 лет исследований на почти изогенных линиях Л503 и Л504, различающихся по Red-покусу, и содержащих Lr / 9-транслокацию от Ag. elon-gatum, свидетельствуют об отсутствии значимых различий между ними по содержанию в зерне клейковины, показателю прибора ИДК-1 (табл. 3) и реологическим свойствам теста.
Таблица 3. Содержание клейковины, показатель ИДК-1 у краснозерной линии Л503 (Red, Agel) и ее белозерного сиба Л504 (red, A gel), содержащих Lrl9-транслокацию от Ag. elongatum, в период с 1993 по 2005 год
Линия 1993 | 1994 1995 1996 | 1997 1998 2002 j 2003 2004 j 2005 j Среднее
Содержание клейковины, %
Л503 45 41 51 44 36 54 40 36 35 39 j 42,la
Л504 46 38 50 45 38 53 41 34 37 38 L42,0a
X 45,5 39,5 50,5 44,5 37,0 53,5 40,5 35,0 36,0 38,5 | 42,1
Показатель ИДК-1, е.п.
Л503 91 85 80 79 78 79 77 78 87 77 81,1a
Л504 95 86 77 79 79 82 72 78 89 76 81,3a
х 93,0 85,5 78,5 79,0 78,5 80,5 74,5 78,0 88,0 76,5 81,2
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне Р<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Это подтверждается также данными миксографической оценки линий Л503 (Red) и Л504 (red), содержащих Lrl9-транслокацию от Agropyron elongatum (рис.15).
Рис. 15. Миксограммы почти изогенных линий Л503(Яе</) и Л504(red), содержащих Lrl 9-транслокацию от Agropyron elongatum.
Аналогичные результаты получены при изучении эффектов в генотипах почти изогенных пар линий сочетания Red-и ге^-аллелей с ¿г/9-транслокацией от Ag. elongatum у линий Л540(Ле^ и Л528(гей) и 6Ag (бД)-хромосомой от пырея промежуточного у линий - Л244(Ле^) и Л222(геЛ) (табл. 4).
Как видно из табл. 4, в период с 1995 по 1998 год наблюдались колебания содержания сырой клейковины и показаний прибора ИДК-1. Следует отметить, что наибольшие различия между краснозерными и белозерными сибами наблюдались не по содержанию клейковины, а по признаку ИДК-1, причины этих различий неизвестны.
Таблица 4. Содержание клейковины и показатель ИДК-1 у пары JI540 и JI528, имеющих сочетание Red-n га^-аллелей с Z.r/9-транслокацией от Ag. elongatum, и пары J1244 и JI222, имеющих сочетание Red - и red -аллелей с 6Ag (6D)-хромосомой от Ag. intermedium
Линия/генотип 1995 1996 1997 1998 Среднее за 4 года
Содержание сырой клейковины, %
Л540, RedAgel 41 42 38 48 42,3 а
Л528, red Ag el 42 42 36 47 41,8 а
Л244, Red 6.4 g (6D) 54 45 48 52 49,8 с
Л222, red 6Ag'(6D) 53 46 40 54 48,3 be
Среднее 47,5 43,8 40,5 50,3 45,5
Показатель ИДК-1, ед.
Л540, RedAg el 70 65 73 72 70,0 а
Л528, red Ag el 62 70 73 67 68,0 а
Л244, Red 6Ag*(6D) 75 68 90 78 77,8 а
П222, red 6Ag>(6D) 62 70 80 67 69,8 а
Среднее 67,3 68,3 79,0 71,0 71,4
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне Р<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Между тем в среднем за 4 года различия между краснозерными и белозерными сибами (Л503/Ы и RSQAred), (]\54GRed и J\52%red) и (7I244/W и Л222red) по обоим признакам (содержание сырой клейковины и показатель прибора ИДК-1) статистически не достоверные.
Таким образом, в парах изолиний краснозерные сибы, имеющие Lr-19 транслокацию от Ag. elongatum или 6Ag' (6D)-xромосому от Ag. intermedium, значимо не отличаются от своих белозерных сибов, по содержанию клейковины и показателю ИДК-1.
5.4. Взаимосвязь содержания клейковины и белка
По данным ГНУ ВНИИЗ для хлебопечения предельные значения показателей, при которых качество хлеба резко ухудшается при количестве клейковины в диапазоне от менее 18 и более 32%, ее качестве ниже 20 и выше 97 ед. прибора ИДК-1 (Мелешкина, 2009). Во все годы наших исследований содержание в зерне сырой клейковины, как правило, превышало 30%, то есть это зерно
особенно ценное для изготовления лапши, макарон, а также для смешивания партий зерна с низким содержанием клейковины.
Коэффициенты корреляции между содержанием белка и клейковины во все годы исследований положительные, с колебанием от 0,23 ( 1994 г.) до 0,84* * (2008 г.). В подавляющем большинстве случаев они не превышают 0,55**...0,64**. Наиболее сильное варьирование по взаимосвязи между этими признаками наблюдаются в годы эпифитотий листовой ржавчины (1993, 2004, 2005) и вируса желтой карликовости ячменя (1994). Взаимосвязи между этими признаками у сортов и линий более тесные, чем в среднем по группам генотипов. Взаимосвязь между содержанием клейковины в муке и показателем ИДК-1 во всех случаях, за исключением двух опытов, положительная, но неустойчивая с варьированием по годам от слабой до средней.
ГЛАВА 6. SDS-ОБЪЕМ
6.1. Характеристика генотипов по SDS-объему
По признаку SDS-объем сорта и линии значимо различались во все годы. В первую группу по величине SDS-объема (>90 мл) вошли сорта: АС29, С29, С55, Белянка (Л400Яб^' (6D)), Л503, Добрыня (Л 1089), линии - Л196, Л19-03, Л359Я, Л222.
В связи с тем, что материал представлен красно- и белозерными генотипами, а из литературы известны сообщения о возможности связи между окраской зерна и SDS-объемом (Morris et al., 2007), в исследование включили почти изогенные пары, различающиеся по названному признаку. Результаты исследований на двух парах почти изогенных линий показали следующее. У линии 11503Red в среднем за 6 лет SDS-объем был значимо выше, чем у Л504red. Между тем, в паре линий JYlO^Red и JllOSred, также в среднем за 6 лет различия по SDS-объему между краснозерной и белозерной линией статистически незначимые.
6.2. Взаимосвязь SDS-объема и содержания белка
Как показано в главах 3, 4 и 5, ¿/--транслокации значимо влияют на содержание белка и клейковины. В связи с этим вполне обоснованным является изучение эффектов этих транслокаций на SDS-объем.
Результаты исследований взаимосвязи между СБ и SDS-объемом на наборе из 28 сортов и линий за период с 2003 по 2008 год представлены на рис. 16.
По данным рис. 16, влияние СБ на SDS-объем относительно слабое, разнонаправленное; значимо положительным оно оказалось только в 2008 году, а в 2004 - значимо отрицательным.
Наши данные о положительной взаимосвязи между СБ и SDS-объемом согласуются с результатами других исследований на пшенице (Guttieri et al., 2001; Habernicht et al., 2002; Huang et al., 2006; Morris et al., 2007; Gômez-Becerra et al., 2010).
б
Содаржак«« e«fic*,4
Y »М.Эв«* 0.J1 »X R3 - 0.002 F - 0.06
110
5 ioo
Y » S3.M »S.ISSX
Сед« рж *мм* ^«лиа, *
С«д*рж*мм* С»лка. %
Рис. 16. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и показателем SDS-объема у 28 сортов и линий : а - 2003 г., б - 2004 г., в - 2005 г., г - 2006 г., д -2007 г. и е - 2008 г.
6.3. Взаимосвязь содержания клейковины и SDS-объсма
Сырая клейковина и SDS-объем. В доступной литературе сообщается в основном о взаимосвязях между SDS-объемом и содержанием белка и отдельными субъединицами глютенинов (Morris et al., 2007; León et al., 2010). Анализ зависимости между содержанием сырой клейковины (СКсыр) и SDS-объемом у набора из 28 сортов и линий за период с 2003 по 2008 год свидетельствует, что взаимосвязь между содержанием сырой клейковины и SDS-объемом варьирует по годам, от положительной до отрицательной; однако во все годы, за исключением 2008, она незначимая. В 2008 году она достоверно положительная, но слабая.
В связи с тем, что эти результаты получены на сортах и линиях, характеризующихся весьма высокими значениями содержания клейковины и SDS-объема, возникает вопрос о взаимоотношениях между этими признаками при более низких показателях содержания клейковины и SDS- объема, что наиболее характерно для посевов по непаровым предшественникам.
На рис. 17 представлены результаты наших исследований 32 сортов и линий озимой мягкой пшеницы (Бебякин и др., 2006), ряд из которых выведен с участием доноров, содержащих /й?-транслокацию от озимой ржи, а у сорта Губерния идентифицировано наличие УД-хромосомы.
У = 81,08-0,Щ
Рис. 17. Взаимосвязь показателей содержания сырой клейковины и ЗОБ- объема у 32 сортов и линий озимой пшеницы: а - 2003 г., б - 2004 г.
Как видно из рис. 17, в 2003 году взаимосвязь между содержанием сырой клейковины и БОБ-объемом слабая, отрицательная (г= -0,33), а в 2004 году, наоборот, слабая, положительная (г= 0,27). Между тем на сортах и линиях яровой мягкой пшеницы в эти же годы картина была прямо противоположная. Причины таких перемен во взаимосвязях между рассматриваемыми признаками, неизвестны.
Сухая клейковина. Результаты изучения содержания сухой клейковины в муке сортов и линий в 2007 и 2008 годы показывают, что наивысшие средние значения по содержанию сухой клейковины наблюдались в 2007 году, что согласуется с данными по содержанию белка в муке и сырой клейковины. Наивысшее содержание сухой клейковины отмечено у линии Л678=С55*3/7У-5, популяции Мульти 4Ьг в 2007 году, а в 2008 году у линий Л2032*5/Сиг87 и Л2032*4Юеп81. При этом линии Д*3/Тс1г2^//Бел, Л3598, Л505£г2б, популяция Мульти 4Ьг значимо превысили средние значения по опыту в 2007 году, а линии Л1089, Л503, Д*4Яс¿г24, Л2032 - в 2008 году. В 2007 году взаимосвязь между содержанием сырой и сухой клейковины также была высоко значимая, положительная тесная (г = 0,91**) при колебаниях сырой клейковины от 43,8 до 52,0%, сухой - 14,6-18,1%, а в 2008 году она оказалась средней (г = 0,63**) при колебаниях сырой клейковины от 32,5 до 50,5%, сухой - 10,9-15,6%. Результаты изучения взаимосвязей между содержанием сухой клейковины (СКсух) и БОБ-объемом за 2007 и 2008 годы представлены на рис. 18.
Как видно из рис. 18, увеличение содержания сухой клейковины сопровождается увеличением БОБ-объема в оба года исследований. Взаимосвязь между этими признаками в оба года исследований положительная. В 2008 году она, хотя и достоверно положительная, но слабая. БОБ-объем теснее коррелирует с содержанием сухой клейковины, чем с содержанием сырой клейковины.
«
I 100 sí 90
e )00 Y - 44.725 + 2,55X 3 *
K100i Y = 44.197 +44 20X 90 R2S0,26
<л
o
70
♦
12 14 (6 18 20
10 t2
(4 16
СКеукЛ
CKcyx.%
Рис. 18. Взаимосвязь показателей содержания сухой клейковины и SDS-объема: а-2007 г., б-2008 г.
Уместно отметить заключение исследователей о том, что положительную корреляцию между СБ и SDS объемом следует рассматривать не как помеху в тестировании генотипов, а полезное явление, так как SDS-тест «захватывает» и отражает оба источника варьирования: - и количество белка и качество белка (Morris et al., 2007).
6.4. Взаимосвязь SDS-объема н показателя ИДК-1
Прежде чем анализировать взаимосвязь между SDS-объемом и значениями показателя прибора ИДК-1, следует отметить, что различия между сортами и линиями ежегодно были значимые. В 2003 году значения ИДК-1 колебались от 65,0 до 87,0 единиц прибора (среднее 77,7±1,2), в 2004 году - от 64,0 до 87,0 (среднее 76,0±1,1), в 2005 году - от 51,0 до 88,0 (среднее 71,9±1,6), в 2006 - от 71,0 до 88,0 (среднее 78,7±0,7), в 2007 году - от 80 до 95,5 (среднее 86,4±0,8), в 2008 году - от 85 до 104 (среднее 93,8±0,9). В каждой паре почти изогенных линий различия между сибами были недостоверные. Взаимосвязь между ИДК-1 и SDS-объемом во все годы, за исключением 2008, отрицательная.
ГЛАВА 7. ЧИСЛО ПАДЕНИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ПРЕДУБОРОЧНОМУ ПРОРАСТАНИЮ
7.1. Число падения
Как известно, число падения по Хагбергу-Пертену отражает значимую активность альфа-амилазы в эндосперме, обусловленную прорастанием зерна. Локусы, контролирующие устойчивость к предуборочному прорастанию и число падения встречаются во многих хромосомах во всех трех субгеномах мягкой пшеницы (Крупнов и др., 2010). Какова взаимосвязь между ними и Lr-транслокациями, неизвестно, хотя в литературе встречаются сообщения о значимом влиянии чужеродного хроматина на устойчивость к предуборочному прорастанию (Соловов , 2003; Антонов, 2007; Oettler, Mares, 2006).
Результаты исследований 24 интрогрессивных сортов и линий яровой мягкой пшеницы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока представлены в табл. 5.
Таблица 5. Число падения (сек) у сортов и линий, различающихся по Lr-транслокациям и их сочетаниям в 2005,2006 и 2008 гг.
Сорта, линии 2005 2006 2008 Среднее за 3 года
Пара I
Саратовская 29 387,0 cd 273,5 gh j 21 l,2a-h [ 323,2
АС29 Lrl4 317,0 а 201,5a-g i 191,0d-f [ 236,5
Пара II
С55 438,0е 2I3,5e-g i 256,Of-j 302,5
С55*3 ITdic-s 480,Oef 162,5ab 1 225,7a-j 289,4
Пара III
Саратовская 58 338,7 abed 179,5 a-e 205,7a-h 241,3
Л196. С58*4ITdic 348,7 abed 213,5b-g 248,7e-j 276,3
Пара IV
J1400R, 6A¿ (6D) 354,7 abed 209,0a-g I57,2i-j 240,3
JI400S 385,7bcd 204,0 a-g 264,2hij 284,0
Пара V
JI359R, Lr¡9 365,3 abed 263,5 f-h 286,2a-f 305,0
JI359 S 358,0 abed 248,5 eh 267,0a-h 291,2
Сорт Л503 и его аналоги
Л503, Lrl9, St 347,3 abed 260,0e-h 228,5abe 278,6
Л17-05 Л503*5¡Lr26 362,0 abed 247,0 gh 170,2f-j 259,7
Л785-02 Л503 *5ILr 26 395,7de 204,5a-g 252,0abe 284,1
Л16-05 Л503*5/Хг 26 371,0 abed 128,5a 170,2 f-j 223,2
Сорт Добрыия и его аналоги
Л1089Добрыня, Lr)9, St 338,6 abed 2I8.5b-g 165,5a 240,9
Л9-05 Л1089*5/Тс Lr9 315,3 a I78.5a-e 158,5f-j 217,4
Л-759-04 Л1089*4/Тс U24 365,7 abed 244.0 e-h 256,2a-j 288,6
Л21-05 Л1089*4/Тс Lr25 331,0 abe 307.0h 296,0h-j 311,3
Лиши Л2032 и ее аналоги
Л2032 = Л2033, Lr¡9 320,7 a Ш.ОаЬс 259,7f-j 248,5
Л2032*2/М 6R 317,3 a 208.0b-g 234,2c-j 253,2
Л2032*4ЛЗЕЫ81 354,3 abed 240,0 gh 189,7a-f 261,3
Л2032*ЭЯе Lr9 317,3 a 264,5 f-h 21 l,7a-h 264,5
n396,6Ag (6D)Фаворит 438.0de 234,0 c-h 2i3,02a-h 295,0
Л108, 6A¿ (6Ц)Воеволй 434,Ode 162,0 abc 208,0a-h 268,0
Среднее 365,9 217,9 221,9 270,22
Рфа|ст. 2,061* 2,946* 3,988* 1,66
HCP0S 47,4 69,5 38,7 NS
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются
на уровне Р<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Из табл. 5 видно, что ЧП в 2005 году в среднем по всем сортам и линиям почти в 1,7 раза выше, чем в 2006 и 2008 годы. В РФ, согласно ГОСТ 27 676-88,
у зерна первого и второго класса ЧП должно быть не ниже 200 сек. В 2005 году значения ЧП колебались от 317,0 до 480 сек, в 2006 - от 128 до 307 сек, а в 2008 голу - от 157 до 296 сек. Резкое снижение ЧП в 2006 и 2008 годы связано, прежде всего, с частотой выпадения осадков. Если в 2005 году в период от колошения до уборки урожая сумма осадков составила 34,2 мм, то в 2006 -107,8 мм, в 2008 - 137,1 мм. Важно отметить, что в 2005 году дней с осадками было- 9, в 2006 - 24, а 2008- 23 дня. 2006 и 2008 годы характеризовались также и более высоким уровнем относительной влажности воздуха, по сравнению 2005 годом. В среднем за 3 года наиболее высокие и устойчивые значения числа падения (не ниже 200 сек) были у следующих краснозерных сортов и линий - С29, JI503, Фаворит, а также у аналога сорта J1503, содержащего Lr26-транслокацию Л785-02 (J1503*5/Z> 26) и аналогов сорта Добрыня, содержащих 1г25-транслокацию Л21-05 (Л 1089*4/Tc¿r2J) и 1г24-траислокацию Л-759-04 (Л 1089*4/Tc¿r24) от ржи посевной и у сорта Саратовская 55 (белозерный).
Анализ пар почта изогенных линий показывает, что в паре I (С29 и АС29) у сорта АС 29 наблюдается тенденция к снижению ЧП, по сравнению с С29, причем, в 2005 году различие было статистически достоверным. В паре II (С55 и С55*3/7". dic-s)-. аналог сорта, содержащий ¿гГ^-транслокацию, достоверно уступил реципиенту (С55) по ЧП только в 2006 году, но в остальные годы различия между ними недостоверные, тем не менее, в среднем за 3 года преимущество по значению ЧП на стороне С55.
В паре III (С58 и Л196) ни в один год генотипы достоверно не различались по значению ЧП, в среднем за три года более высокий и устойчивый уровень ЧП был у Л196, то есть в данном случае слегка обозначился положительный вклад в изучаемый признак ¿гГ^с-транслокации.
В паре IV (Л400Я и Л400Б) не наблюдается значимых различий, хотя в среднем за 3 года значения ЧП у Л4008 несколько выше, чем у Л400Я, то есть роль 6A¿ ("бДЬхромосомы в детерминации ЧП более сложная.
В паре V (JB59R и Л359Б) сибы значимо не различаются между собой, что дает основание говорить об отсутствии значимого влияния Lr¡9-транслокации на значения ЧП.
Сопоставление сорта Л503 и его аналогов свидетельствует о значимом влиянии введения в его генофон £г2б-транслокации (от ржи посевной), ее сочетания с Lrl9-транслокацией от пырея удлиненного. Не исключено, что наблюдаемые различия в ЧП между этими генотипами в какой-то мере могут быть связаны с наличием сцеплений в ¿г2б-транслокации с другими генами.
Сравнение сорта Добрыня и его аналогов, содержащих ¿r/9-транслокацию в сочетании с ¿г9-транслокацией, ¿г24-транслокацией и ¿г25-транслокацией также показывает наличие достоверных различий между генотипами. Как и в опыте с сортом Л503 и его аналогами, различия между сортом Добрыня и его аналогами по значениям ЧП неоднозначные.
Что касается линии Л2032 и ее аналогов, то ни один из этих аналогов значимо не уступает по ЧП реципиенту, однако у них варьирование значений увеличивается. И, наконец, о значениях ЧП у линий Л396 и Л108 - новых сортов Фаворит и Воевода, оба эти сорта являются рекомбинантными инбредными ли-
ниями от скрещивания Л2033 с Л40(Ж. Средние значения ЧП у них. выше, чем у любого родителя, несмотря на то, что прямого отбора на признак ЧП в процессе создания этих генотипов не проводилось.
Число падения и масса ¡000 зерен. В поле, в отличие от условий лабораторного проращивания, дождевая вода поступает в зерно (семя) более медленно и этот процесс зависит от размера зерновки, угла наклона колоса, прочности прилегания к зерновке чешуй и многих других условий. Все это свидетельствует о необходимости изучения влияния размера зерновки на ЧП (Wang et al., 2008; Farrell, Kettlewell, 2009). Известно несколько сообщений об отрицательном влиянии крупного зерна на ЧП (Wang Let al, 2008; Clarke et al, 2004; Kindred étal, 2005; Farrell, Kettlewell, 2009).
Самая высокая масса 1000 зерен получена в 2003 и 2004 годы, а самая низкая - в 2008 году. В 2003 году масса 1000 зерен варьировало от 40,2 до 46,9 г (среднее 44,35), в 2004 году - от 40,3 до 46,7 г (среднее 44,14), в 2005 году -от 27,5 до 39,4 г (среднее 34,80), в 2006 - от 29,8 до 37,6 г (среднее 33,40), в 2008 году - от 27,8 до 35,3 г (среднее 32,10).
На наборе из 24 сортов и линий, различающихся по ¿r-транслокациям, установлено, что взаимосвязь между массой 1000 зерен и числом падения в 2003 и
2004 годы была отрицательной, что наиболее четко выразилось в 2003 году, а в
2005 - наоборот, положительной. Между тем, в 2006 и 2008 годы влияние массы 1000 зерен на показатель ЧП было явно крайне слабым. Если в 2003 и 2004 годы отрицательную связь между признаками можно объяснить более высоким уровнем крупности зерна, однако различия во взаимосвязи между ними в остальные годы трудно объяснить, так как все годы весьма сильно различались по температурному режиму, количеству и времени выпадения осадков в период налива и созревания семян.
Число падения и содержание белка в муке. Анализ публикаций свидетельствует о весьма сложных взаимосвязях между ЧП, содержанием белка и другими признаками, а также об огромном влиянии на экспрессию признаков различных внешних факторов.
По данным одних сообщений, взаимосвязь между признаками содержание белка и число падения положительная (Every et al, 2002; Pasha et al., 2007; Wang et al, 2008), по данным других - отрицательная или вовсе отсутствует (Johansson, 2002; Gooding, 2003). Неоднозначность этих результатов может быть связана, прежде всего, с генотипом. Сорта значимо различаются по устойчивости к предуборочному прорастанию (Соловов 2003; Антонов 2007), числу падения (Крупнова, 2009).
Установлено значимое влияние на содержание белка и ЧП технологии выращивания, в частности, срока посева, нормы высева, орошения, удобрения (Johansson, 2002; Kindred et al, 2005), фунгицидов и других приемов (Wang et al., 2004; Kindred et al., 2005; Wang et al., 2008).
В доступной отечественной литературе нам не удалось найти сведений о взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения у мягкой пшеницы, хотя фактические данные по содержанию белка и ЧП приводятся (Неттевич, 1999; Беркутова и др., 2006).
Результаты изучения взаимосвязи между признаками содержание белка и число падения на наборе из 24 сортов и линий, различающихся по 1г-транслокациям, представлены на рис. 19.
Y13MÍ0 « 0.76Х
V» V
Г=5Г5Л7-12Л19Х R2<08 F 4,96 в « iï я я
Содержание Sew ».*
П220 я
о 170
"I ♦ .
: 350
5 30
X «
о ао с
s ISO
Я2-002 f-Д«
♦ •
U 15 IS 17 18 19 20
Содержание белка, 'Л
14 15 16 17 18 19 20 21 Содержание (ела, %
Рис. 19. Взаимосвязь между содержанием белка и числом падения а - 2005 г., б -2006 г., в-2008 г.
Как видно из рис. 19, взаимосвязь между рассматриваемыми признаками в 2005 была отрицательной, однако в 2006 и 2008 годы - наоборот, положительной, хотя и очень слабой. Причины таких колебаний во взаимосвязи между этими признаками, неизвестны. Эти данные согласуются с результатами исследований других авторов, которые также обращают внимание на необходимость дальнейших исследований по этой проблеме (Every et al, 2002; Johansson, 2002; Gooding, 2003; Pasha et al., 2007; Wang et al., 2008).
7.2. Устойчивость к предуборочному прорастанию
В некоторые годы снижение качества зерна возможно даже при своевременной уборке урожая, причем у зерна, не имеющего видимых признаков прорастания. И это явление встречается не только у белозерных сортов, но и у краснозерных. Возникает вопрос, нет ли у этих генотипов так называемых скрытых «дефектных», рецессивных LMA-генов, с неблагоприятным влиянием на качество зерна (Mrva, Wallwork, Mares, 2006). В целях проверки этой гипотезы сорта и линии, содержащие ¿r-транслокации от сородичей, были разбиты на две группы (R-генотипы и S-генотипы), статистически достоверно различающиеся по устойчивости к предуборочному прорастанию. При этом в каждую группу включили по 12 генотипов, близких по происхождению, по продолжительности вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к возбудителям болезней и другим стрессорам, убранные не позднее, чем через 2 недели после достижения физиологической спелости семян (Крупное В.А. и др., 2009). Следует отметить, что исследование устойчивости к предуборочному прорастанию в 2003, 2004 и 2005 годы проведено Г.Ю. Антоновым, а в последующие годы - нами.
В результате исследований установлено, что R и S-группы сортов и линий четко различаются по средним значениям показателей устойчивости к предуборочному прорастанию физиологически зрелых семян во все годы. При этом самая низкая устойчивость наблюдалась в S-группе в 2003 году. В 2005 и 2007 годы наибольшая изменчивость наблюдалась по показателю ИДК-1 также в S-группе. В среднем показатель прибора ИДК-I достоверно выше в S-группе в 2003 и 2004 годы, SDS-объем в эти же годы был достоверно выше у представителей R-группы. В целом за все 5 лет исследований ни один генотип в обеих группах не показал резкого снижения показателей ИДК-1 и SDS-объема.
Эффекты почернения зародыша. В условиях 2003 и 2004 годов у ряда сортов и линий почернение зародыша достигало 57%, при слабом поражении Alternaría spp (Antonov, Krupnova, Sibikeeva, 2004). Как у белозерных, так и у краснозерных сортов средняя масса зерна с черным зародышем в оба года была значимо выше, чем у контроля (не имеющего почернения зародыша). Однако по содержанию белка в муке и сырой клейковины значимых различий межу контролем и зерном с черным зародышем не выявлено, что согласуется с данными других исследователей (Christopher et al., 2007).
Результаты изучения на четырех сортах содержания сухой клейковины, SDS-объема, ЧП и показателя прибора ИДК-1 у зерна здорового (К) и зерна с черным зародышем (43) в 2003 и 2004 годы представлены в табл. 6.
Таблица 6. Содержание сухой клейковины (Ксух, %), БОБ-объем (мл), число падения (ЧП), показатель ИДК-1 у здорового зерна и с черным зародышем (43) в 2003 и 2004 годы
Сорт Ксух, % SDS-объем ИДК-1, ед ЧП, сек
2003 2004 2003 2004 2003 2004 2003 2004
С55, К 12,9 12,70 83е 85de 85 75a 361cf 307e
С55, 43 12,5 12,95 82de 83cde 86 79cd 282b 246cd
Белянка, К 11,8 13,65 72abc 79cd 86 81de 290bc 261d
Белянка, 43 12,0 14,85 69а 74ab 90 82e 170a 151a
Л503, К 13,5 14,70 70ab 72a 89 83e 368f 279de
Л503 43 13,8 16,40 70ab 72a 89 86f 351ef 264d
Добрыня,К 13,5 15,80 75bc 85de 86 76ab 313c 222bc
Добрыня, 43 13,2 15,85 76cd 87e 87 78bc 271b 190b
Среднее 12,9 14,06 75 80 87 80 301 240,25
^(Ьакт. 1.7 11,3* 9,7* 12.5* 1,9 26,6* 64,6* 20,9*
НСР05 NS 1,38 5,2 6,0 NS 2,35 24,0 36,96
*- Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются на уровне Р<0.5 множественных сравнений по тесту Дункана
Как видно из табл. 6, в 2003 году различия между здоровым зерном и зерном с черным зародышем по содержанию сухой клейковины недостоверные.
Между тем в 2004 году преимущество было на стороне зерна с почерневшим зародышем. У сорта Белянка в 2004 году зерно с почерневшим зародышем значимо уступило контролю по SDS-объему. В этом же году достоверные различия между пораженным и непораженным зерном наблюдались у сортов С55 и JI503 по показателю прибора ИДК-1. В оба года у всех сортов зерно с черным зародышем имело более низкое число падения, особенно у сортов Саратовская 55 и Белянка. Таким образом, в условиях 2003 и 2004 годов почернение зародыша значимо повлияло на устойчивость к предуборочному прорастанию зерна. К аналогичному выводу пришли австралийские ученые, отмечающие, что черный зародыш и поражение семян грибами могут слегка снижать период покоя и толерантность к предуборочному прорастанию (Bid-duiph et al, 2008).
ГЛАВА 8. НАТУРНАЯ МАССА ЗЕРНА
8.1. Эффекты Lr-траислокаций
Данные исследований 24 сортов и линий за 2003-2006 и 2007 и 2008 годы свидетельствуют, во-первых, об относительно высоком уровне натурной массы зерна (НМЗ) во все годы, во-вторых, о достоверности различий сортов и линий по величине этого признака как по годам, так и по генотипам.
Между тем сравнение почти изогенных линий в парах (С29 и АС29), (Jl4006RAg(6D) и Л4005), (Л359К и Л359Б) не показывает значимого влияния на НМЗ Lrl4a, Lr!9, LrT de, LrT d-s -транслокаций, Ag'( бД)-хромосомы, a также сочетаний Lrl9 и Lr9- транслокаций.
Однако y линий 18-03, 19-03, Л 729-03, имеющих сочетание Lri9 и Lr26-транслокаций в генофоне сорта Л503, а также у линии 12-03, имеющей сочетание Lri9 и ¿г9-транслокаций в генофоне сорта Добрыня (Л 1089), наблюдается тенденция к снижению натурной массы зерна.
В среднем за 6 лет (2003-2006 и 2007,2008) по показателю НМЗ лучшими оказались следующие генотипы - Воевода (Л108), Фаворит (Л396), Л503, Добрыня (Л 1089), Лебедушка (Л205), Л505 и линия Л204.
Результаты сравнения пар почти изогенных линий, различающихся по Lr-транслокациям и генофону, в среднем за 9 лет исследований (1994,1996, 1997 и 2003-2008 годы) по массе 1000 зерен и натурной массе зерна представлены в табл.7.
Из табл. 7 видно, что в первой паре линия Л400Б в среднем за 9 лет значимо превышает линию Л400Я по массе 1000 зерен. В парах Л359Я и Л359Э и АС29 и С29 различия между сибами по этому признаку статистически незначимые. При этом наивысшие коэффициенты вариации признака масса 1000 зерен наблюдаются у пары Л359Л и Л359Б. По величине НМЗ различия между первыми двумя парами недостоверные, С29 и АС29 по этому признаку уступают линиям первой и второй пары.
Таблица 7. Масса 1000 зерен, натурная масса зерна и коэффициенты вариации признаков (V, %) у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008).
Линии Масса ] 000 зерен, г НМЗ, г/л
среднее варьирование V, % среднее варьировавшие V, %
Л400Н 35,90±1,2 29,7-40,1 10,2 779,0±9,4 728,0-821,0 3,6
Л4005 37,74±1,6 29,1-41,4 12,4 776,0±9,5 721,0-817,0 3,7
Л359Л 35,08±1,6 28,2-40,1 13,8 777,2±9,2 732,0-818,0 3,6
Л3595 35,07+1,6 27,6-41,2 13,7 773,1 ±9,6 729,0-816,0 3,7
АС29 36,42±1,6 29,0-41,9 13,4 765,6±8,9 708,0-801,0 3,5
С29 34,56±1,3 | 28,6-39,8 11,4 765,9±8,4 713,0-792,0 3,3
8.2. Эффекты массы 1000 зерен
Взаимосвязь НМЗ и массы !ООО зерен. Результаты изучения взаимосвязи между признаками: масса 1000 зерен (МЗ) и НМЗ у трех пар почти изогенных линий, различающихся по ¿r-транслокациям, за 9 лет исследований представлены на рис. 20.
• 84 С
S 820
• 800
g г783
z
« 740
о- 725
7ЛЛ
X
Y s 6&4.127 * 2.537Х
F«î,79
25 30 35 45 Млсея 1000 г
V •699,215-' 215ÊX
30 35 40 45 М»е««1000»р»и, г
У * 690,318 »2.125X
УЗ 35 40 Масс« 1030 мр«м,г
Рис. 20. Взаимосвязь массы 1000 зерен и натурной массы зерна а - Л400Я (Белянка) и Л400Б, б - Л359Я и Л359Б, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы).
Как видно из рис. 20, у всех трех пар почти изогенных линий <Л40(Ж и Л4005, Л359Я и Л3598, С29 и АС29) яровой мягкой пшеницы взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен однозначно положительная, что согласуется с сообщениями других авторов (Narasimhamoorthy et ai., 2006; Sun, Marza, 2009). Эта положительная взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен означает, что отбор на крупнозерность не должен противоречить селекции на повышение НМЗ.
8.3. Эффеюы содержания белка
Взаимосвязь НМЗ и содержания белка. Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует о возможности значимого влияния содержания белка в зерне на НМЗ (Кузьменко, 2005; Ghaderi el ai, 1971; Faris, De Pauw, 1980; McGuire el ai., 1988; Schuler eiai, 1994).
Результаты исследований взаимосвязи СБ и НМЗ на 24 сортах и линиях, содержащих чужеродные £г-транслокашш, за период с 2003 по 2008 год представлены на рис. 21,
Данные регрессионного анализа свидетельствуют об отрицательном влиянии СБ на НМЗ во все годы исследований, за исключением 2006 года. Отрицательный эффект наиболее четко проявился в 2004 году, когда неустойчивые к листовой ржавчине сорта и линии значимо пострадали от болезни и в 2008 году, в условиях знойной засухи.
Рис. 21. Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у 24 сортов и линий а - 2003 г., б - 2004 г., в -2005 г., г -2006 г., д - 2007 г., е - 2008 г.
В гл. 3. отмечено, что линии с ¿r-транслокациями проявляют положительную тенденцию или значимо превышают своих аналогов по содержанию белка в муке, особенно в тех случаях, когда транслокации еще эффективны против саратовской популяцией листовой ржавчины. В связи с этим рассмотрим взаимосвязь между НМЗ и СБ у трех пар почти изогенных линий в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы) (рис 22).
Данные рис. 22 свидетельствуют, что повышение содержания белка в муке отрицательно влияет на натурную массу зерна и у рассмотренных нар почта изогенных линий, особенно четко это прослеживается у линий Л400Я6Д£* (61)) иЛ4008,иЛ3591Ш79иЛ3595.
Ю» 0,324 f=W
14 16 18 й 72 Содержи* 5апыЛ
- МО
S ея
Z <оо ■Uno
; 7ia
£ 720
3 700
* Ю/0.275 F=6.05" -f
12 К 1S !! 2S 22 Содерхмм бглк«. %
859.54-5,М74Х
R2=C116 .,» F = 2.10
Содержание бвпка,*
Рис. 22. Взаимосвязь содержания белка и натурной массы зерна у пар почти изогенных линий: а - Л400К (Белянка) и Л4008, б - JI359R и Л359Б, в - С29 и АС29 в среднем за 9 лет (1994, 1996, 1997 и 2003-2008 годы).
Полученные нами результаты по изучению взаимосвязи между натурной массой зерна и содержание белка в муке согласуются с заключениями многих исследователей (Чуб, 1980; Кузьменко, 2005; Schüler, Bacon, 1994; Löpez-Garrido. 1998; Guttieri, et al., 2001; Ozturk, Aydin, 2004; Farrer et al, 2006; Otteson et al., 2007). Главное отличие этих работ заключается в том, что они проведены на образцах мягкой пшеницы, у которых содержание белка в зерне или муке, как правило, не превышало 14-15%. Между тем, в Саратове, как уже отмечалось, посев по черному пару во все годы исследований обеспечивал более высокий уровень белковости зерна, даже в 2003 году, когда в среднем по всем сортам и линиям урожайность зерна составила 4,4 т/га.
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На модельных беккроссных рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы установлено положительное влияние 1г-транслокаций от сородичей на содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади не только в условиях эпифитотии листовой ржавчины, но также и при ее отсутствии. Если в первом случае положительный эффект чужеродных транслокаций объясняется нормальным функционированием растений и недопущением бесполезных потерь продуктов фотосинтеза из-за атаки со стороны биострессора, то во втором (в неэпифитотийные годы) - он может быть связан с эффектом других генов, находящихся в тесном сцеплении с ¿r-генами, благодаря чему у растений значительно расширяется возможность адаптивности к разным условиям внешней среды.
Ярким примером высокой компенсирующей способности является 1RS-транслокация от ржи посевной (S. cereale), которая получила глобальное распространение в сортах мягкой пшеницы, особенно в Европе, Америке, Китае, Австралии и других странах, а также в сортах озимой мягкой пшеницы в странах бывшего СССР.
В зоне черноземной степи Поволжья для яровой мягкой пшеницы на первый план по компенсирующей способности выступают ¿г/Р-транслокация от пырея удлиненного (Ag. elongatum) (сорта Л503, Л505, Добрыня и др.) и 6Ag (6Д)-хромосома от пырея промежуточного (сорта Белянка, Фаворит).
Быстрое появление вирулентных патотипов на сортах, содержащих расос-пецифические гены устойчивости к паразитам, вынуждает селекционеров объединять в генофоне одного вида транслокации от других видов растений. Судя по доступной отечественной и зарубежной литературе, эффекты сочетания в интрогрессивных «синтетических» генотипах пшеницы (Т. aestivum) чужеродных транслокаций почти совсем не изучены. Между тем, в таких случаях возможно возникновение генотипов с самым неожиданным наследованием признака содержание белка в зерне. Об этом свидетельствует, например, опыт введения в зародышевую плазму мягкой пшеницы (Т. aestivum) ¿r/9-транслокации OTy4g. elongatum и 6Ag' (бД)-хромосомы от Ag. intermedium.
В отличие от ржаной //JS-транслокации, ¿r-транслокации от пырея, эги-лопса, дикой и культурной полбы, как правило, не оказывают нежелательного эффекта на реологические свойства клейковины. Насколько интрогрессирован-ные генотипы отличаются от традиционных сортов пшеницы по содержанию нежелательных для человека соединений, в частности, с аллергическими свойствами, нам неизвестно. Тем не менее, следует отметить, что в этих генотипах ¿/•-транслокации представлены генами, которые являются гомологами (ортоло-гами или паралогами) соответствующих генов мягкой пшеницы. В этом их принципиальное отличие от трансгенных сортов, созданных с использованием генов от бактерий или животных и синтезирующих пептиды, не входящие в рацион человека или животных.
Таким образом, введение в сорта мягкой пшеницы Lr-транслокаций от сородичей - один из путей более экологически чистой защиты растений от опасного патогена и весьма эффективного повышения содержания белка в зерне пшеницы.
ВЫВОДЫ
1. На модельных беккроссных, рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы, характеризующихся хорошей адаптивностью и высокой продуктивностью, изучено влияние ¿г-транслокаций от Triticum di-соссит (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Ae-gi'tops umbellidatu Zhuk., Sea.de cereale L., Agropyron elongatum Host., 6.4g (6D)-хромосомы Agropyron intermedium Host, на содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади, содержание и качество клейковины, число падения, в годы контрастные по водному и температурному режимам, а также
по воздействию на растения эпифитотий листовой ржавчины и других биострессоров.
2. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:
¿г/-/а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,15% (в генофоне сорта Саратовская 29),
¿r/9-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 0,35% (в генофоне линии J1359S),
¿гТУс-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,56% (в генофоне сорта Саратовская 58),
6Ag (#Д)-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 лет - 1,18% (в генофоне линии J1400S),
LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет - 2,00% (в генофоне сорта Саратовская 55).
3. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
Lr/-/а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 2,2% (в генофоне сорта Саратовская 29),
Ir/9-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 4,7% (в генофоне линии J1359S),
¿гГсйг-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 15,6% (в генофоне сорта Саратовская 58),
6/1 g' (ftty-хромосомы от Agropyron intermedium в среднем за 7 лет - 17,3% (в генофоне линии J1400S),
LrTd-s -транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет - 20,7% (в генофоне сорта Саратовская 55).
4. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:
¿г7Р-транслокации от Agropyron elongatum и Lr25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года - 0,27% (в генофоне линии Л1089),
/>/9-транслокации от Agropyron elongatum и £г2б-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 0,20%-0,41% (в генофоне сорта Л503),
¿r/P-транслокации от Agropyron elongatum и 1г9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года - 0,55% (в генофоне линии Л1089),
Lrl9- и 1г24-транслокации от Agropyron elongatum среднем за 5 лет -0,56% (в генофоне сорта Добрыня).
5. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
7>/9-транслокации от Agropyron elongatum и ¿г25-транслокации от Secale cereale в среднем за 4 года- 1,5% (в генофоне линии Л1089),
¿r/9-транслокации от Agropyron elongatum и ¿г2<5-транслокации от Secale cereale в среднем за 6 лет - 12,9% (в генофоне сорта Л503),
Lrl9- и ¿г24-транслокации от Ag. elongatum, в среднем за 5 лет - 8,8% (в генофоне Л1089).
6. Выявлено снижение валового сбора белка с единицы площади линии, имеющей сочетание ¿r/9-транслокации от Agropyron elongatum и Lr9-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года (в генофоне линии Л1089), связанное с пониженной урожайностью зерна.
7. Рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, возникшие в результате гибридизации генотипов, содержащих ¿r/9-транслокацию от Agropyron elongatum и 6Ag'(6D)-xpoMOCOU.y от Agropyron intermedium, в среднем за 5 лет характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без отрицательного влияния на его валовой сбор с единицы площади, по сравнению с родительскими генотипами.
По содержанию в зерне клейковины одна из четырех рекомбинантных линий значимо уступает своим родителям.
8. У генотипов, не имеющих ¿г-транслокаций, ущерб от эпифитотий листовой ржавчины (1993, 1997, 2004, 2005 гг.) заключается в существенном снижении содержания белка в муке, валового сбора белка в муке с единицы площади и содержания клейковины. Эпидемии патогена значимо снизили в среднем за 4 года содержание белка в муке сорта Саратовская 29 на 0,36% (в абсолютном исчислении), линии Л359Б - на 0,56%, линии Л400Б - на 1,13%, сорта Саратовская 58 - на 0,53%, по сравнению с соответствующими контролями. При этом содержание клейковины снизилось у сорта Саратовская 29 на 1,5% (в абсолютном выражении), у линии Л359Б - на 2,3%, у линии Л4008 - на 2,3%, у сорта Саратовская 58 - на 2,0%. У сорта Саратовская 29 валовой сбор белка в муке в среднем за 4 года снизился на 15,7%, у линии Л359Б - на 13,5%, у линии Л400Б - на 20,2%, у сорта Саратовская 58 на 24,8%. Не выявлено значимого отрицательного влияния ¿r-транслокаций на качество клейковины.
Эпифитотия вируса желтой карликовости ячменя (1994 г.) вызвала снижение: валового сбора белка в муке с единицы площади на 45,6%, без существенного снижения процента белка в муке в группе восприимчивых генотипов. В парах почти изогенных линий, все восприимчивые сибы имели значимое снижение процента белка в муке и его валового сбора с единицы площади.
9. На почти изогенных линиях установлено, что в среднем за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные годы, вклад ¿гМ7-транслокации в генофоне сорта Саратовская 29 в повышение содержания белка в муке составляет 0,18 % (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины - 0,8%; ¿г/9-транслокации в генофоне J1359S - 0,43, 11,3 и 1,1%; 6Ag Сб£))-хромосомы в генофоне Л4008 - 0,85, 15,0 и 0,7%; LrTdc -транслокации в генофоне сорта Саратовская 58 (в среднем за 10 лет) - 0,34, 17,4 и 1,5%, соответственно.
10. На почти изогенных краснозерных и белозерных линиях, имеющих ¿r/9-транслокацию от Agropyron elongatum или б/!^УбД)-хромосому от Agropyron intermedium, не выявлено достоверного влияния окраски зерна на содержание белка в муке и его валовой сбор с единицы площади, а также на содержание сырой и сухой клейковины и показатель ИДК-1, хотя в одних парах линий наблюдается тенденция к более высокой концентрации белка в муке краснозер-
ных генотипов (Л503, Л540, Л204), в других парах - в муке белозерных генотипов (Л222). По SDS-объему сибсы также значимо не различаются между собой, за исключение пары (Л503 и Л504), где белозерная достоверно уступает крас-нозернои в среднем за 6 лет.
11. Связь между содержанием белка и сырой кленковины в муке у генотипов мягкой пшеницы, различающихся по содержанию ¿r-транслокацнй от сородичей, во всех случаях положительная, но неустойчивая, с варьированием по годам, от слабой до средней и выше средней (от 0,16 в 1998 г. до 0,84** в 2008 г.).
12. Установлено разное влияние одиночных чужеродных Lr-транслокаций от сородичей и их комбинаций в генофоне яровой мягкой пшеницы на SDS-объем и показатель прибора ИДК-1, при этом параметры этих признаков зависят от генотипа и условий внешней среды.
Линии с комбинацией ¿r/9-транслокации от Agropyron ehngalum и 6Ag' (60)-хромосомы от Agropyron intermedium по SDS-объему и показателю прибора ИДК-1, не отличаются от своих родителей, несмотря на значимо более низкое содержание в муке белка, чем у родителей.
Из всех изученных /-г-трансл оканий наиболее сильное влияние на SDS-объем оказывает Lr26-транслокация (в сочетании с Lrl9). Взаимосвязь между SDS-объемом и содержанием белка в муке положительная, а между SDS объемом и значениями показателей прибора ИДК-1, варьирует от нулевой до отрицательной.
13. Установлены значимые различия между сортами и линиями, содержащими чужеродные /„r-транслокации, по числу падения, а также влияние на значения числа падения суммы осадков и частоты их выпадения в период от колошения до уборки урожая. Введение в генофон мягкой пшеницы чужеродных Lr-транслокаций расширяет генетическую изменчивость по числу падения.
Почернение зародыша отрицательно влияет на число падения и SDS-объем как у белозерных, так и у краснозерных генотипов, особенно у неустойчивых к предуборочному прорастанию.
14. У сортов и линий, устойчивых к предуборочному прорастанию, качество зерна стабильнее, чем у неустойчивых, при уборке урожая не позднее, чем через одну - две недели после достижения полной спелости.
Краснозерные и белозерные рекомбннанты с комбинацией Lr/9-транслокации от Agropyron elongatum и 6Ag'(6D)-xp0M0C0MU от Agropyron intermedium значимо отличаются по устойчивости к предуборочному прорастанию от генотипов не имеющих 6Ag (6D)-хромосоми от Agropyron intermedium.
15. Установлено значимое влияние на натурную массу зерна: Lr-транслокаций, содержания белка в муке, эпифитотий листовой ржавчины, условий года. При колебании содержания белка в муке от 15 до 20%, а нату рной массы зерна от 725 до 800 г/л у сортов и линий наблюдается отрицательное влияние первого признака на второй. Наиболее сильно этот эффект проявился в 2004 и 2008 гг. Взаимосвязь между НМЗ и массой 1000 зерен во все годы исследований слабая, положительная.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Рекомендовать в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади в качестве доноров следующие сорта - Л503, Добрыня, Белянка (Л400К), линии - Л196, Л678-03.
В селекции на повышение значений признака «число падения» рекомендовать в качестве доноров краснозерные сорта - Саратовская 29, Л503, Л505, Фаворит, линии - Л2032, Л359Я, Л18-03, Л759-04, Л502-04, из белозерных - линию Л400Б, сорт Саратовская 55.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
I. Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1. Бебякин В.М. Селекционная оценка показателя ДДС-седиментации / В.М. Бебякин,О.В. Крупнова//Доклады ВАСХНИЛ. 1991. № П.-С. 17-21.
2. Бебякин В.М. Эффективность индексного отбора на хлебопекарные качества пшеницы на основе седименташонных и миксографическнх оценок / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова// Генетика. 1992. Т 28. № 6. - С. 91-102.
3. Бебякин В.М. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 6. - С. 52-56.
4. Бебякин В.М. Новая методика тестирования зерна яровой мягкой пшеницы, поврежденной вредной черепашкой / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, О.В. Крупнова // ArpoXXl. 2001. № 10. - С. 16-17.
5. Заварзин А.И. Тестирование смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / А.И. Заварзин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова, В.М. Бебякин // Вестник Саратовского госагроуниверситега им. Н.И. Вавилова. 2002. № 1. - С. 34-37.
6. Бебякин В.М. Тестирование смесительной способности сортов по мик-сограмме / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 6. - С.35-36.
7. Сергеева А.И.. Смесительная ценность сортов озимой пшеницы / А.И. Сергеева, О. В. Крупнова, В.М. Бебякин // Зерновое хозяйство. 2005. № 6. - С. 21-22.
8. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О. В. Крупнова, А.И. Сергеева Н Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. № 4. - С. 40-43.
9. Бебякин В.М. Фенотипическая стабильность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова, А.И. Прянишников, Т.Б. Кулеватова // Arpo XXI. 2007. № 4-6. - С. 17-19.
10. Бебякин В.М. Н Вклад генотипа и условий среды в технологическую ценность зерна озимой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова
// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. № 2. ~ С. 52-54.
11. Крупнова О.В. О взаимосвязи урожайности с содержанием белка в зерне у зерновых и бобовых культур I О.В. Крупнова II Сельскохозяйственная биология. 2009а. № 3. - С. 13-23.
12. Крупнова О.В. Взаимосвязи между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009в. № 5. - С.46-48.
¡3. Крупное В.А. Эффекты 7DL-7AG- и lBLTRS-транслокашш на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупное, С.А. Воронина, О.В. Крупнова II Вестник ВОГиС. 2009. Том 13. № 4. -С. 751-758.
14. Крупнова О.В. Взаимосвязь между массой зерна и числом падения у яровой мягкой пшеницы/ О.В. Крупнова//Доклады Россельхозакадемии. 2010. № 5. - С. 3-5.
15. Крупное В.А. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию семян у пшеницы / В.А, Крупное, С.Н. Сибикеев, О.В Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 3. - С. 3-16.
П. Материалы, опубликованные в зарубежной печати:
16. Lobachev Y.V. Studies and selection of Rht-genes for breeding short-stemmed spring bread wheats of the Volga Region / Y.V. Lobachev, A.l. Zavarzin, E.A. Verticova, O.V. Krupnova // Journal of Huazhong Agricultural University. June 2000. V. 19. N3,-P. 209-212.
17. Kulevatova T.B. Using farinograph indicses and SDS-sedimentation tests to estimate grain damage by Eurygaster integriceps Put. / T.B. Kulevatova, V.M. Be-byakin, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47. - P. 148.
18. Krupnov V.A. The effect of a temperature increase on the grain weight of the spring wheat in the Volga Regions / V.A. Krupnov, L.A. Germantsev, O.V. Krupnova//Annua! Wheat Newsletter. USA. 2001. V.47.-P. 145.
19. Sibikeev S. Comparing pairs near-isogenic lines differing by alien Lr gene combinations / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50. - P. 106—107.
20. Antonov G.Yu. Black point in spring bread wheat in Saratov / G.Yu. An-tonov, O.V. Krupnova, Yu.E. Sibikeeva// Annual Wheat Newsletter. USA. 2004. V. 50.-P. 108.
21. Sibikeev S.N. The effect of alien Lr-gene combinations / S.N. Sibikeev, M.R. Abdryev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, O.V. Krupnova and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51. - P. 103-104.
22. Krupnova O.V. Effects of genes on resistance to preharvers sprouting / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov II Annual Wheat Newsletter. USA. 2005. V. 51.-P. 105.
23. Krupnova O.V. Black point: influence on bread-making quality / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annua! Wheat Newsletter. USA.2005. V.51. - P. 105-106,
24. Sibikeev S.N. Alien genes in breeding of spring bread wheat for resistance to diseases / S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov, S.A. Voronina, A.E. Druzhin, Yu.E Si-bikeeva, O.V. Krupnova, T.V. Kalintseva, T.D. Golubeva.// Recent Research Development in Genetics and Breeding. 2005. V. 2. -P. 155-188.
25. Krupnov V.A. The relationship between grain yield and grain protein content in spring bread wheat in the Volga region / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina and A.E. Druzhin И Annual Wheat Newsletter. USA. 2008. V. 54.-P. 114.
26. Sibikeev S.N. Effects of an Lr26 translocation on grain productivity and grain protein content in spring bread wheat / S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, V.A. Krupnov, and A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA. 2009. V. 55.-P. 176.
27. Krupnov V.A. Effects of a translocation from Thinopyrum intermedium on preharvest-sprouting resistance in wheat lines / V.A. Krupnov, S.N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina, G.Yu. Antonov, A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. USA.-2009. V. 55.-P. 176-177.
III. Материалы международных я всероссийских научно-практических конференций:
28. Крупнова О.В. Селекционная ценность седиментационных характеристик качества зерна яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тез. докл. Все-союз. науч. конф. молодых ученых. Одесса. 1991. - С, 25-26.
29. Крупнова О.В. Седиментационный тест оценке качества зерна интрог-рессных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье /О.В. Крупнова// Развитие научного наследия ак. Н.И.Вавилова. Тез. межд. науч. Конф. Саратов. 1997. 4.1.
- С. 65-67.
30. Бебякин В.М. Сбалансированность показателей качества зерна озимой пшеницы и их информативность. / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, А.И. Сергеева И Мат. науч.-практ. Конф., посвященной 100-летию Вятской с.-х. опытной станции (Зональной НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого). Киров, 2005. Т. 1. - С. 193-196.
31. Крупиов В.А. Устойчивость к предуборочному прорастанию красно-зерной и белозерной мягкой пшеницы / В.А. Крупное, ГЛО. Антонов, С.Н. Си-бикеев, О.В. Крупнова У/ Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП «НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева» МСХ РК - Шортанды,
- 2006. Ч. 2. - С. 87-92.
32. Абдряев М.Р. Влияние чужеродных генов на качество зерна яровой мягкой пшеницы / М.Р. Абдряев, В.А. Крупное, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова // Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах: Сб. докладов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию РГП
«НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева» МСХ PK - Шортанды, - 2006. Ч. 2. - С. 47-54.
33. Крупнова О.В. Натурная масса зерна пшеницы: проблемы и перспективы / О.В. Крупнова // Актуальные направления развития сельскохозяйственного производства в современных тенденциях аграрной науки. Сб. науч. материалов, посвященный 100-летию А.И. Бараева.- Уральск: Западно-казахстанский университет. 2008. - C.127-I29.
IY. Статьи в аналитических сборниках и журналах:
34. Бебякин В.М. Генетическая взаимосвязь между признаками качества зерна пшеницы в системе кросс-корреляции / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Тез. докл. Научно, практ. конф. Проблемы повышения качества зерна,.2-3 июля 1997 г. НИИСХ Юго-Востока. 1997. - С.22-23.
35. Крупнова О.В. Седиментационная и миксографическая оценка линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова, С.А. Воронина // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона РФ. Саратов-Красный Кут, 5-7 июля 1997 г. 1999. - С. 89.
36. Чернева И.Н. Влияние чужеродных генов на качество зерна и теста яровой мягкой пшеницы / И.Н. Чернева, В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Н.С. Васильчук // Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х. культур. Пенза. 1999. - С. 12-14.
37. Бебякин В.М. К тестированию смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулевато-ва // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов. 2001. - С. 114-116.
38. Бороздина A.B. Седиментационная оценка линий яровой мягкой пшеницы / A.B. Бороздина, О.В. Крупнова // Молодые ученые ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ-агропромышленному комплексу Поволжского региона. Саратов, 2003.-С. 273-277.
39. Крупнов В.А. Эффекты Lr-локусов у яровой мягкой пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В. Крупнова, Г.В. Пискунова, А.Е. Дружин // Эволюция научных технологий в растениеводстве. 2004 Т.1. Пшеница. Сб. научн. Тр. КраснодарНИИСХ, 2004. - С. 346-351.
40. Крупнова О.В. Влияние черного зародыша на качество зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье / Крупнова О.В., Сибикеев С.Н., Крупнов В.А., Антонов Г. Ю. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозака-демии. Саратов, ООО «Сателлит», 2004. - С. 153-155.
41. Бебякин В.М. Качество зерна озимой пшеницы в зависимости от генотипа и условий года / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, Т.В. Кулагина // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. Саратов, ООО «Сателлит», 2004.-С. 144-145.
42. Крупнова O.B. Качество зерна у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Вавиловские чтения-2007:Материалы конфе-ренции.-Саратов: Научная книга, 2007. - С. 31-32.
43. Бебякин В,М. Адаптивность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна в условиях Заволжья / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сборник научных материалов,- Орел: ПФ «Картуш», 2008.-С. 70-76.
44. Крупнова О.В. Качество зерна у устойчивых и восприимчивых к предуборочному прорастанию генотипов пшеницы / О.В. Крупнова, С.Н. Сибике-ев, В .А. Крупнов, A.B. Совцова, Г.Ю. Антонов // Сб. науч. Тру д./ ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии.- Саратов: « Ракус», 2009. - С. 113-119.
45. Крупнова О.В. Влияние года, Lr-транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова // Сб. материалов региональной научно-практической конференции 26-27 февраля 2009г. б, Саратов. Часть 1. - С. 135-143.
46. Крупнова О.В. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и числом падения у яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова / Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. № 3. - С. 15-17.
47. Крупнов В.А. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы / Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В., Воронина С.А., Дружин А.Е. // Аграрный вестник Юго-Востока. 2010 г. № 1(4). - С. 11-14.
Подписано в печать 05.10.2010 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100. Заказ 490/2010
Типография ОООп «Орион» 410031, г. Саратов, ул. Московская, 62 тел.: (8452) 23-60-18
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крупнова, Ольга Васильевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей"
Актуальность темы. Пшеница - главная продовольственная культура в Российской Федерации и многих других странах. В мире ее посевные площади составляют ежегодно около 200-220 млн гектаров, а валовые сборы зерна превышают 600 млн тонн (Altenbach et al., 2009). Она является одним из важных источников растительных калорий и белка, в котором, наряду со структурными/метаболическими (альбумины, глобулины и другие), содержатся так называемые запасные или клейковинные белки - глиадины и глютенины, играющие важную роль в хлебопечении, изготовлении макарон, спагетти, лапши и других продуктов. Содержание белка в зерне и его качество - один из главных критериев цены на пшеницу на мировом рынке.
Повышение урожайности обычно сопровождается снижением содержания белка в зерне из-за отрицательной связи между этими признаками. Поэтому создание сортов с повышенным содержанием белка в зерне, максимальным сбором его с единицы площади и улучшенным его составом давно привлекает внимание ученых. Отечественные и зарубежные исследования свидетельствуют об огромных трудностях селекции на повышение содержания белка в зерне. С одной стороны они связаны со сложным генетическим контролем целевого признака, с другой — с сильным влиянием на него условий внешней среды (температурный и водный режимы, обеспеченность растений азотом и др.). Поэтому неслучайно многие новые более продуктивные сорта, создаваемые путем традиционных внутривидовых скрещиваний, по проценту белка в зерне, как правило, значимо не отличаются от своих предшественников.
Одним из революционных событий XX века в селекции, наряду с использованием i^/tf-генов (генов низкорослости/короткостебельности), является введение в зародышевую плазму мягкой пшеницы 1RS-транслокации от ржи посевной (Secale cereale L.).B настоящее время частота распространения сортов пшеницы, содержащих эту транслокацию, достигает
30-40% и выше в таких странах крупнейших производителях зерна, как Китай, Индия, Австралия, США, ЕЭС, Украина и другие (Huang et al., 2007; Kozub et al, 2009). Расширяется распространение сортов, содержащих Lr-транслокации от пырея удлиненного, пырея промежуточного, разных видов эгилопса и других сородичей. Поэтому изучение роли транслокаций, в частности, Zr-транслокаций от сородичей, в повышении содержания белка в зерне, его сбора с единицы площади и улучшении качества зерна имеет большое теоретическое и практическое значение (Крупное, Сибикеев, 2005; Ortiz et al., 2008).
Работа выполнялась по темпланам ГНУ НИИСХ Юго-Востока (19912009 гг.), проекту № 03-04-48847 - Российского Фонда Фундаментальных Исследований «Идентификация, маркирование чужеродных генов в реконструированном геноме мягкой пшеницы» (2003-2005 гг.) и в порядке личной инициативы.
Цель и задачи исследования.
Основная цель - раскрыть и теоретически обосновать значение Lr-транслокаций от Triticum durum Desf., Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers, et Graen., Aegilops umbellulata Zhuk., Seeale cereale L., Agropyron elongatum Host, и 6Ag (6D)-xромосомы от Agropyron intermedium Host, в улучшении качества зерна яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.).
Задачи: определить содержание белка в муке, валовой сбор его с единицы площади, количество и качество клейковины у сортов и линий яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей; оценить эффект эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, количество и качество клейковины у сортов и линий; изучить показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий; изучить взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию Zr-транслокаций от сородичей; отобрать сорта и линии, имеющие Zr-транслокации от сородичей, для использования в качестве доноров в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и качество клейковины.
Научная новизна:
Установлено влияние Lr-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl, Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen, Aegilops umbellulata Zhuk., Secale cereale L., Agropyron elongatum Host., 6Ag (6Ц)-хромосомы Agropyron intermedium Host, на содержание белка в муке и валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у Triticum aestivum.
Показано влияние сочетания Z/Г-транслокаций от разных видов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у линий яровой мягкой пшеницы. Впервые обнаружено, что рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, отобранные из популяций от скрещивания генотипов, содержащих Lr/9-транслокацию от пырея удлиненного {Agropyron elongatum) и 6Ag (6D)-хромосому от пырея промежуточного (Agropyron intermedium), характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без значимого снижения урожая белка, по сравнению с родительскими генотипами.
Оценен спектр отрицательного влияния эпифитотий листовой ржавчины и вирусов на содержание белка в муке, валовой сбор белка, содержание и качество клейковины у сортов и линий, имеющих одиночные Zr-транслокации и их сочетания от разных видов. Впервые определены показатели SDS-объема, числа падения у сортов и линий мягкой пшеницы, содержащих сочетание Lr-транслокаций от разных видов. Определены взаимосвязи между признаками: содержание белка в муке, содержание сырой и сухой клейковины, показатель ИДК-1, SDS-объем, число падения, натурная масса зерна у сортов и линий, различающихся по наличию одиночных Zr-транслокаций и их комбинаций от разных сородичей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Влияние чужеродных ¿г-транслокаций и их сочетаний на содержание белка в муке.
2. Эффекты эпифитотий патогенов на содержание белка в муке, количество и качество клейковины у сортов и линий.
3. Влияние £г-транслокаций и их сочетаний на содержание клейковины, ББЗ-объем, число падения и натурную массу зерна.
4. Направление и степень взаимосвязи между признаками качества зерна у сортов и линий, имеющих одиночные Хг-транслокации и их комбинации от разных видов сородичей мягкой пшеницы.
Практическая ценность работы:
Выявлены и рекомендованы сорта и линии с Хг-транслокациям и от сородичей для использования в селекции на повышение качества зерна яровой мягкой пшеницы в Поволжье.
Личный вклад соискателя. Автор лично теоретически обосновал цель и задачи исследований, отобрал материал и определил совокупность методов исследований. Анализ содержания белка в муке, сырой и сухой клейковины, показателей ИДК-1, БОБ-объема, данных миксографа, определение числа падения, натурной массы зерна, статистическая обработка экспериментальных данных, анализ и обобщение полученных результатов, выявление степени их новизны проведено лично автором.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2007), обсуждались на семинарах и заседаниях методической комиссии ГНУ НИИСХ Юго-Востока в 1994-2007 годах; на Научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 2000, 2006, 2007, 2008 годы (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2001, 2007, 2008, 2009); на региональной научно-практической конференции «Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства Юго-Востока России» 26-27 февраля 2009 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 научных работ, в том числе 15 - в рекомендуемых ВАК РФ изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (включает 554 наименования, в том числе - 395 на иностранных языках) и 69 приложений. Работа изложена на 335 страницах компьютерного текста. Содержит 65 таблиц и 33 рисунка.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Крупнова, Ольга Васильевна
ВЫВОДЫ
1. На модельных беккроссных, рекомбинантных и почти изогенных линиях яровой мягкой пшеницы, характеризующихся хорошей адаптивностью и высокой продуктивностью, изучено влияние Lr-транслокаций от Triticum dicoccum (Schrank) Shuebl., Triticum dicoccoides Koern. ex Aschers. et Graen., Aegilops umbellulata Zhuk., Agropyron elongatum Host., Secale cereale L., 6Agl (бО)-хромосошл от Agropyron intermedium Host, на содержание белка в муке, валовой сбор белка с единицы площади, содержание и качество клейковины, число падения, в годы контрастные по водному и температурному режимам, а также по воздействию на растения эпифитотий листовой ржавчины и других биострессоров.
2. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет: г/4я-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,15% (в генофоне сорта Саратовская 29),
Zr/9-транслокации от Agropyron elongatum в среднем за 7 лет - 0,35% (в генофоне линии JI359S),
LrTdc-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 0,56% (в генофоне сорта Саратовская 58),
6Ag (6D)-хромосомы от Ag. intermedium в среднем за 7 лет — 1,18% (в генофоне линии JI400S),
Хг7с/-5-транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет — 2,00% (в генофоне сорта Саратовская 55).
3. Вклад одиночных чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
Lrl4а-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет - 2,2% (в генофоне сорта Саратовская 29), г72-транслокации от Ag. elongatum в среднем за 7 лет — 4,7% (в генофоне линии JI359S),
ХгГй?с-транслокации от Triticum dicoccum в среднем за 7 лет — 15,6 % (в генофоне сорта Саратовская 58),
6Ag (6D)-хромосомы от Ag. intermedium в среднем за 7 лет - 17,3% ,(в генофоне линии JI400S),
Zrrj-5-транслокации от Triticum dicoccoides в среднем за 5 лет — 20,7% (в генофоне сорта Саратовская 55).
4. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение содержания белка в муке (в абсолютном выражении) составляет:
ZriP-транслокации от Ag. elongatum и 1г25-транслокации от S. cereale в среднем за 4 года - 0,27% (в генофоне линии JI1089),
Lrl9-транслокации от Ag. elongatum и 1г2<5-транслокации от S. cereale в среднем за 6 лет - 0,20-0,41% (в генофоне сорта JI503),
Zr/P-транслокации от Ag. elongatum и ZrP-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года - 0,55% (в генофоне линии JI1089),
Lrl9- и ¿г24-транслокации от Ag. elongatum среднем за 5 лет - 0,56% (в генофоне сорта Добрыня).
5. Вклад сочетания двух чужеродных транслокаций в повышение валового сбора белка с единицы площади (в относительном выражении) составляет:
Хг7Р-транслокации от Ag. elongatum и 1г25-транслокации от S. cereale — 1,5% (в генофоне линии JI1089), г/Р-транслокации от Ag. elongatum и Lr2 6-транслокации от S. cereale в среднем за 6 лет - 12,9% (в генофоне сорта JI503),
Lrl9- и />24-транслокации от Ag. elongatum, в среднем за 5 лет - 8,8% (в генофоне JI1089).
6. Выявлено снижение валового сбора белка с единицы площади линии, имеющей сочетание Zr/9-транслокации от Ag. elongatum и LrP-транслокации от Aegilops umbellulata в среднем за 4 года (в генофоне линии JI1089), связанное, с пониженной урожайностью зерна.
7: Рекомбинантные линии яровой мягкой пшеницы, возникшие в результате гибридизации генотипов, содержащих Хг7Р-транслокацию от Ag. elongatum и 6Ag!(60)-Щ)омосому от Ag. intermedium, в среднем за 5 лет характеризуются значимо более низким содержанием белка в муке, без отрицательного влияния на его валовой сбор с единицы площади, по сравнению с родительскими генотипами. По содержанию в зерне клейковины одна из четырех рекомбинантных линий значимо уступает своим родителям.
8. У генотипов, не имеющих Zr-транслокаций, ущерб от эпифитотий листовой ржавчины (1993, 1997, 2004, 2005 гг.) заключается в существенном снижении содержания белка в муке, валового сбора белка в муке с единицы площади и содержания клейковины. Эпидемии патогена значимо снизили в среднем за 4 года содержание белка в муке сорта Саратовская 29 на 0,36% (в абсолютном исчислении), линии JI359S - на 0,56%, линии JI400S - на 1,13%, сорта Саратовская 58 — на 0,53%, по сравнению с соответствующими контролями. При этом содержание клейковины снизилось у сорта Саратовская 29 на 1,5% (в абсолютном выражении), у линии JI359S — на 2,3%, у линии JI400S - на 2,3%, у сорта Саратовская 58 - на 2,0%. У сорта Саратовская 29 валовой сбор белка в муке в среднем за 4 года снизился на 15,7%, у линии JI359S - на 13,5%, у линии Л400Б - на 20,2%, у сорта Саратовская 58 на 24,8%. Не выявлено значимого отрицательного влияния Zr-транслокаций на качество клейковины.
Эпифитотия вируса желтой карликовости ячменя (1994 г.) вызвала снижение: валового сбора белка в муке с единицы площади на 45,6%, без существенного снижения процента белка в муке в группе восприимчивых генотипов. В парах почти изогенных линий, все восприимчивые сибы имели значимое снижение процента белка в муке и его валового сбора с единицы площади.
9. На почти изогенных линиях установлено, что в среднем за 12 лет, включая эпифитотийные и неэпифитотийные годы, вклад Lrl4a-транслокации в генофоне сорта Саратовская 291 в повышение содержания белка в муке составляет 0,18% (в абсолютном выражении), валового сбора белка - 7,8%, содержания сырой клейковины - 0,8%; XriP-транслокации в генофоне J1359S - 0,43, 11,3 и 1,1%; 6Ag(<5Г>)-хромосомы в генофоне JI400S - 0,85, 15,0 и 0,7%; LrTdc -транслокации в генофоне сорта Саратовская 58 (в среднем за 10 лет) - 0,34, 17,4 и 1,5%, соответственно.
10. На почти изогенных краснозерных и белозерных линиях, имеющих Zr/9-транслокациго от Ag. elongatum или бAgl(6D)-хромосому от А. intermedium, не выявлено достоверного влияния окраски зерна на содержание белка в муке и его валовой сбор с единицы площади, а также на содержание сырой и сухой клейковины и показатель ИДК-1, хотя в одних парах линий наблюдается тенденция к более высокой концентрации белка в муке краснозерных генотипов (JI503, JI540, JI204), в других парах - в муке белозерных генотипов (JI222). По SDS-объему сибы также значимо не различаются между собой, за исключение пары (JI503 и JI504), где белозерная достоверно уступает краснозерной в среднем за 6 лет.
11. Связь между содержанием белка и сырой клейковины в муке у генотипов мягкой пшеницы, различающихся по содержанию Lr-транслокаций от сородичей, во всех случаях положительная, но неустойчивая, с варьированием по годам, от слабой до средней и- выше средней (от 0,16 в 1998 г. до 0,84** в 2008 г.).
12. Установлено разное влияние одиночных чужеродных Lr-транслокаций от сородичей и их комбинаций в генофоне яровой мягкой пшеницы на SDS-объем и показатель прибора ИДК-1, при этом параметры этих признаков зависят от генотипа и условий внешней среды. Линии с комбинацией Zr/9-транслокации от Ag. elongatum и 6Ag'(6D)-хромосомы от Ag. intermedium по SDS-объему и показателю прибора ИДК-1, не отличаются от своих родителей, несмотря на значимо более низкое содержание в муке белка, чем у родителей. Из всех изученных Zr-транслокаций наиболее сильное влияние на SDS-объем оказывает Zr2<5-транслокация (в сочетании с Lrl9). Взаимосвязь между SDS-объемом и содержанием белка в муке положительная, а между SDS-объемом и значениями показателей прибора ИДК-1, варьирует от нулевой до отрицательной.
13. Установлены значимые различия между сортами и линиями, содержащими чужеродные Zr-транслокации, по числу падения, а также влияние на значения числа падения суммы осадков и частоты их выпадения в период от колошения до уборки урожая. Введение в генофон мягкой пшеницы чужеродных Zr-транслокаций расширяет генетическую изменчивость по числу падения.
Почернение зародыша отрицательно влияет на число падения и SDS-объем как у белозерных, так и у краснозерных генотипов, особенно у неустойчивых к предуборочному прорастанию.
14. У сортов и линий, устойчивых к предуборочному прорастанию, качество зерна стабильнее, чем у неустойчивых, при уборке урожая не позднее, чем через одну - две недели после достижения полной спелости.
Краснозерные и белозерные рекомбинанты с комбинацией Lrl9-транслокации от Ag. elongatum и 6Agl(6D)-y?poMocoMhi от Ag. intermedium значимо отличаются по устойчивости к предуборочному прорастанию от генотипов не имеющих 6Ag'(6D)-xромосомы от Ag. intermedium.
15. Установлено значимое влияние на натурную массу зерна: Lr-транслокаций, содержания белка в муке, эпифитотий листовой ржавчины, условий года. При колебании содержания белка в муке от 15 до 20%, а натурной массы зерна от 725 до 800 г/л у сортов и линий наблюдается отрицательное влияние первого признака на второй. Наиболее сильно этот эффект проявился в 2004 и 2008 гг. Взаимосвязь между натурной массой зерна и массой 1000 зерен во все годы исследований слабая, положительная.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Рекомендовать в селекции яровой мягкой пшеницы на повышение содержания белка в муке и валового сбора белка с единицы площади в качестве доноров следующие сорта - Л503, Добрыня, Белянка, линии - Л196, Л678-03.
2. В селекции на повышение значений признака «число падения» рекомендовать в качестве доноров краснозерные сорта: Саратовская 29, Л503, Л505, Фаворит, линии Л2032, Л359Я, Л18-03, Л759-04, Л502-04, из белозерных - линию Л4008, сорт Саратовская 55.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Крупнова, Ольга Васильевна, Саратов
1. Абдряев М.Р. Селекционная ценность интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Абдряев Мансур Равилович. Саратов, 2006. - 22 С.
2. Аблова И.Б. Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем: автореф. дис. . докт. с.-х. наук / Аблова Ирина Борисовна.- Краснодар. 2008. 49 С.
3. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. Л: Гидрометеоиздат, 1970. 124 С.
4. Агроклиматический справочник по Саратовской области. Л: Гидрометеоиздат, 1958.-228 С.
5. Александров А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Александров Алексей Евгеньевич. Саратов, 2000. — 22 С.
6. Антонов Г.Ю. Источники устойчивости к предуборочному прорастанию и продуктивность яровой мягкой пшеницы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Антонов Григорий Юрьевич. Саратов, 2007. - 20 С.
7. Ауэрман Л.Я. Седиментационные методы определения «силы» пшеницы. //Тр. ВНИИЗ. Вопросы качества зерна и методов его оценки. 1964, №50-51.-С. 27-34.
8. Бебякин В.М. Теоретические предпосылки к повышению содержания белка в зерне// Селекция и семеноводство. 1983. № 4. - С. 13-15.
9. Бебякин В.М. Оценка технологических качеств зерна мягкой пшеницы при селекционно-генетических исследованиях / В. М. Бебякин, Л.П. Беспятова//Вест. С.-х. науки Казахстана. 1974. № 11. С.40-45.
10. Бебякин В.М. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по ЗОБ-тесту / В.М. Бебякин, М.В. Бунтина // Вестник е.- х. наук. 1991. № 1.-С. 66-70.
11. Бебякин В.М. Смесительная ценность высококачественных сортов яровой мгкой пшеницы для целей селекции / В. М. Бебякин, Л.Т. Винокурова // Докл. Рос. акад. с.-х. наук.-2003.-№ 4.- С.3-5.
12. Бебякин В.М. Эффективность методов инструментальной оценки реологических свойств теста пшеницы / В.М' Бебякин, Г.Ф. Ишина // Доклады РАСХН. 1981. № 4. С.6-9.
13. Бебякин В.М. Селекционная оценка показателя ДДС-седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. № 11. С. 17-21.
14. Бебякин В.М. Эффективность индексного отбора на хлебопекарное качество пшеницы на основе седиментационных и миксографических оценок / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Генетика.-1992. Т. 28. № 6. С. 91102.
15. Бебякин В.М. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 6. - С. 52-56.
16. Бебякин В.М. Новая методика тестирования зерна яровой мягкой пшеницы, поврежденной вредной черепашкой / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, О.В. Крупнова // АгроХХТ 2001. № 10. С. 16-17.
17. Бебякин В.М. Смесительная ценность сортов и линий яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, О.В. Крупнова. // Зерновое хозяйство. 2002. № 7. С. 14-15.
18. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова, А.И. Сергеева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006, -№ 4. - С. 40-43.
19. Бебякин В.М. О взаимосвязях количественных и качественных признаков и их селекционных значений у яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Марушев, В.А. Крупнов, Л.П. Беспятова, Г.И. Стадник // Вест. С.-х. науки Казахстана. 1975. № 12. С. 22-27.
20. Бебякин В.М. Генетический анализ содержания белка в зерне гибридов яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Марушев, Л.П. Беспятова, В.А. Крупнов // Цитология и генетика.-1976.-№ 5.- С. 450-454.
21. Бебякин В.М. Двутестерный анализ показателей реологических свойств теста яровой мягкой пшеницы, измеряемых на миксографе / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Сельскохозяйственная биология. 1985. № 6. С. 54-58.1. V . ' ■■'■:• . ' 208 ';
22. Бебякин В.М: Вклад? генотипа- и условий: среды в технологическую ценность зерна озимой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2008а.-№ 2. С. 52-54.
23. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирования качества зерна. М.: Росагропромиздат. 1991.- 206 С.
24. Беркутова Н.С. Технологические свойства зерна сортов яровой пшеницы / Н.С. Беркутова, Н.В Давыдова, Е.И Давыдова, Е.В. Бучма // Селекция и семеноводство, 2006.- № 3-4.- С. 20-22.
25. Боровик А.Н. Селекционно-генетическая ценность сорта шарада (Т. sphaerococum Регс.): автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Боровик Александр Николаевич. Краснодар 2004. — 21 С.
26. Бороздина A.B. Проявление ржаных транслокаций у яровой мягкой пшеницы в нижнем Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук Саратов. 2002. - 23 С.
27. Бороздина A.B. Седиментационная оценка линий яровой мягкой пшеницы / A.B. Бороздина, О.В. Крупнова // Молодые ученые ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ-агропромышленному комплексу Поволжского региона. Саратов, 2003.-С. 273-277.
28. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. Перевод с англ Л.И.Вайфелд и Ю.И. Лашкевича.М. 1972. 399 С.
29. Будынков Н.И. Устойчивость к бурой ржавчине и продуктивность беккроссных линий и их смесей у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Будынков Николай Иванович. — Москва, 1987.- 16 С.
30. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М.: Изд-во АН СССР. 1961. 252 С.
31. Васильчук Н.С. Особенности оценки качества клейковины твердой пшеницы на миксографе // Селекция и семеноводство. 1994 № 3. С. 31-33.
32. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001. -123 С.
33. Верушкин С.М. Гибридизация Triticum с Agropyrum II пред. Мейстер Г.К., Саратов., Гос издат. 1935.
34. Воронина С.А. Эффективность интрогрессии в мягкую пшеницу генов от пырея и ржи // С.А. Воронина, В.А. Крупнов- В кн: Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев. 1986. - С. 199-201.
35. Воронина С.А. Комбинирование чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине у мягкой пшеницы // С.А. Воронина, В. А. Крупнов // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Москва 6—12 июня 2004. т.1. С. 427.
36. Вьюшков A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье / A.A. Вьюшков. Самара, 2004. - 224 С.
37. Германцев JI.A. Влияние температуры воздуха на продуктивность яровой пшеницы в зоне каштановых почв Поволжья / Л.А. Германцев,
38. B.А. Крупнов // Вестник Рос. Акад. с.-х. наук. 2001. — № 2. - С. 33-35.
39. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (официальное издание). М., 2006. - 184 С.
40. Гриванов К.П. Вредители полевых культур на Юго-Востоке / К.П. Гриванов, Л. 3. Захаров // Саратов, кн. изд., 1958. 235 С.
41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. 4161. C.
42. Дружин А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Дружин Александр Евгеньевич. Саратов. 2000. - 21 С.
43. Емельянов H.A. Экологические основы регуляции численности и вредоносности вредной черепашки в Юго-Восточном регионе Европейской части страны: автореф. дис. докт. с.-х. наук Санкт-Петербург-1992. 45 С.
44. Жогин А.Ф. О новых подходах к улучшению качества зерна озимой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 3. С. 192-197.
45. Заварзин А.И. Тестирование смесительной ценности яровой мягкой пшеницы на основе SDS-анализа / А.И. Заварзин, О.В. Крупнова, Т.Б. Кулеватова, В.М. Бебякин // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2002. № 1. С. 34-37.
46. Зелова JI.А. Совершенствование методов изучения качества зерна мягкой пшеницы на ранних этапах селекции в условиях Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук. Л., ВАСХНИЛ, ВИР. 1981. 23 С.
47. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц / Л.Г. Ильина. -Саратов: Изд-во СГУ, 1996. 130 С.
48. Казаков Е.Ф. Методы оценки качества зерна. М.: Агропромиздат. 1987.-215 С.
49. Казаков Е.Ф. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Е. Ф. Казаков, В.Л. Кретович: М. «Колос». 1980. С.218-219.
50. Казаков Е.Ф. Биохимия дефектного зерна и пути его использования / Е. Ф. Казаков, В.Л. Кретович.- М.: Наука, 1979. 152 С.
51. Коваль С.Ф. Что такое модель сорта: монография / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.М. Чернаков, P.A. Цильке, У.Д. Богданова Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005.- 280 С.: ил.
52. Коваль С.Ф. Изогенные линии пшеницы: Монография / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаманин /Омскбланкиздат. Омск, 2001.- 152 С.
53. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М. «Колос». 1976. 375 С.
54. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина и В.Л. Кретович. М. «Заготиздат». 1950. - 359 С.
55. Комаров В.И. Изучение микрометода набухания муки для определения качества зерна при селекции и оценке сортов пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук. Л., ВАСХНИЛ, ВИР. 1981. 27 С.
56. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос. 1980.- 351 С.
57. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биохимический анализ растений: Изд. 2-е, доп. СПб.: ВИР, 2001. 417 С.
58. Кравец Л.П. О погрешностях в определении качества клейковины по шкале прибора ИДК-1 / Л.П. Кравец, Л.П. Кучумова // Селекция и семеноводство; Киев. Изд-во «Урожай» 1980.-Вып. 45. С. 81-83.
59. Крупнов В.А. Итоги десяти лет работы и задачи отдела генетики и цитологии// Физиологические и генетические основы селекции. Саратов.-1984а.- С. 90-99.
60. Крупнов В. А. Методические указания по созданию и использованию наборов изогенных линий у растений /ВАСХНИЛ;- М., 19846.- 15 е.
61. Крупнов В.А. Изогенный метод в изучении эффективности генов у пшеницы в Поволжье // Изогенные линии культурных растений.-Новосибирск.-1991. С.69-80.
62. Крупнов В.А. Продуктивность красно- и белозерных изолиний яровой мягкой пшеницы в черноземной степи Поволжья / В.А Крупнов, С.А. Воронина, С.Б. Садыгов // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 8. - С. 2-5.
63. Крупнов В.А. Увеличение генетического разнообразия саратовских пшениц / Крупнов В.А., Воронина С.А., Садыгов С.Б. // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: Науч. труды. Саратов, 2000. Часть 1. С. 249-274.
64. Крупнов В.А. Эффекты 7DL-7AG- и 1BL-1 RS-транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье / В.А Крупнов, С.А. Воронина, О.В. Крупнова // Вестник ВОГиС, 2009, Том 13, № 4. С. 751758.
65. Крупнов, С.Н. Сибикеев, О.В Крупнова, С.А. Воронина, А.Е. Дружин // Аграрный вестник Юго-Востока. 2010 г. № 1(4). С. 11-14.
66. Крупнов В.А. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.Н. Сибикеев // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, под ред. Ригина Б.В., Гаевской Е.И., 2005. С. 740758.
67. Крупнова О.В. Методические аспекты седиментационной оценки и отбора высококачественных генотипов яровой мягкой пшеницы в Поволжье : автореф. дис. канд. с.-х. наук / Крупнова Ольга Васильевна. Саратов 1997. 19 С.
68. Крупнова О.В. Седиментационный тест оценке качества зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье // Развитие научного наследия ак. Н.И.Вавилова Тез. межд. науч. конф. Саратов, 1997.-ч.1.- С. 65-67.
69. Крупнова О.В. Качество зерна у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы // Вавиловские чтения-2007: Материалы конференции.-Саратов: Научная книга, 2007.-С. 31-32.
70. Крупнова О.В. Влияние года, Ьг-транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы // Сб. материалов региональной научно-практической конференции 26-27 февраля 2009 года б, Саратов, часть 1.- С. 135-143.
71. Крупнова О.В. О взаимосвязи урожайности с содержанием белка в зерне у зерновых и бобовых культур // Сельскохозяйственная биология.-2009а-№3. С. 13-23.
72. Крупнова O.B. Взаимосвязи между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009в. № 5. С. 46-48.
73. Крупнова О.В. Взаимосвязь между содержанием белка в муке и числом падения у яровой мягкой пшеницы // Аграрный вестник Юго-Востока. 2009г. № 3. С. 15-17.
74. Крупнова О.В. Седиментационная и миксографическая оценка линий яровой мягкой пшеницы / О.В. Крупнова, С.А. Воронина // Актуальные проблемы селекции и семеноводсва зерновых культур Юго-Восточного региона РФ. Саратов-Красный Кут, 5-7 июля 1999. С. 89-91.
75. Кузьменко А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницы (практическая селекция). Саратов: Изд-во Саратов, ун-та. 2005. - 300 С. ил.
76. Курдюков Ю.Ф. Научные основы регулирования продуктивности озимой и ярвой пшеницы в севооборотах черноземной степи Поволжья / Ю.Ф. Курдюков//Автореф. дис. доктор с-х. наук. Саратов 2001. 40 С.
77. Кумаков В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы/ В.А. Кумаков, Б.В. Березин, O.A. Евдокимова, А.П. Игошин, С.А. Степанов, К.Н. Шер.- Саратов, 1994. 203 С.
78. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев. Саратов: Изд-во СГАУ. 1998. - 295 С.
79. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли М.: Колос, 1980.-384 С.
80. Лобачев Ю.В. Эффекты генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: автореф. дис. . канд. биол. наук / Лобачев Юрий Викторович. Одесса, 1988. - 18 С.
81. Лобачев Ю.В. Селекционная ценность и проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье: автореф. дис. . докт. биол. наук / Лобачев Юрий Викторович. Саратов, 2000. - 36 С.
82. Лобачев Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье / Ю.В. Лобачёв. Саратов: Изд-во СГАУ, 2000а. - 264 С.
83. Логинов Ю.П. Повышение устойчивости пшеницы к прорастанию зерна в колосе// Доклады ВАСХНИЛ. 1980. № 10. С. 12-14.
84. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова. М.: Колос. 1980. - 287 С.
85. Майстренко О.И. Улучшенный микрометод оценки клейковины по набуханию в растворе молочной кислоты для селекционно-генетических исследований / О.И. Майстренко, A.B. Трошина, Р.Г. Лысенко // Тр. ВНИИЗ. 1964. № 50-51. -С.105-113.
86. Марушев А. И. Качество зерна пшениц Поволжья. Приволж. Кн. из-во. Саратов. 1968. 212 С.
87. Мелешкина Е.П. Современные аспекты качества зерна пшеницы / Е.П. Мелешкина // Аграрный вестник Юго-Востока, 2009, № 3. — С.4-7.
88. Методика Государственного^ сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур.- М.-1988.-121 С.
89. Метьюз Р. Вирусы растений. М. Мир. 1973. 600 С.
90. Минеев В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов. М.: Колос, 1981. 289 С.
91. Михайлина Н.И. Технологические свойства зерна пшеницы с «черным зародышем» / Н.И. Михайлина, Г.Ф. Ишина // Сб. научно-техн. Информации. Приволж. Кн. из-во. Саратов; НИИСХ Юго-Востока, 1973. -№86.-С. 31-32.
92. Моисеева А.И. Коррелятивная зависимость показателя седиментации от качества зерна и муки / А.И. Моисеева, Т.В. Егорова // Тр. ВНИИЗ, 1964. вып. 53. С.141-145.
93. Неттевич Э.Д. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в связи с устойчивостью к прорастанию на корню / Э.Д. Неттевич // Доклады Рос. Академ, с.-х. наук. 1999.-№ 6. С.6-8.
94. Неттевич Э.Д. Устойчивость сортов яровой пшеницы к прорастанию зерна в колосе и селекция на качество в Условиях Нечерноземья / Э.Д. Неттевич, Н.С. Беркутова, М.И. Максименко // Сельскохозяйственная биология. -1986. № 2. С. 3-7.
95. Новосельская-Драгович А.Ю. Динамика генетического разнообразия саратовских сортов мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (по глиадинкодирующим локусам) за 80-летний период научной селекции /
96. A.Ю. Новосельская-Драгович, В.А. Крупнов, Р.Г. Сайфуллин, В.А. Пухальский // Генетика, 2003. т. 39. № 10. - С. 1338-1346.
97. Пеккер Е.Г. Ингибиторы прорастания краснозерных аналогов яровой пшеницы Новосибирская 67 / Е.Г. Пеккер, С.Ф. Коваль // Физиология и биохимия культурных растений. 1985. Т.17. С.571-576.
98. Оценка качества зерна. Справочник. Сост. Василенко И.Н., Комаров
99. B.И.-М., Агропромиздат, 1987, 208 С.117.' Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.:Наука,. 1984.119 С.
100. Пархоменко А.И. Продуктивность красно- и белозерных излиний яровой мягкой пшеницы на каштановых почвах Заволжья / А.И. Пархоменко, В.А. Крупное // Докл. Россельхозакад.-1994.-№ б. С.5-7.
101. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур: М. Колос. 1979. 2791. С.
102. Пискунова Г.В. Сравнительная оценка методов исследования технологических свойств зерна, применяющихся в селекции: автореф. дис. . канд. с-х. наук. Саратов. СХИ. 1967.
103. Пумпянский А.Я. Методика и предварительные результаты изучения хлебопекарных свойств мировой коллекции пшений. // Тр. ВНИИЗ, 1964. № 51. С.35-42.
104. Пикуш Г.Р. Влияние минеральных удобрений на урожайность и качество зерна озимой пшеницы в условиях орошения / Г.Р. Пикуш, Л.Ф. Демишев // Проблема повышения качества зерна, 1977. — С. 209-216
105. Пшеница и ее улучшение, М. «Колос». Перевод с англ. 1970.- 519 С.
106. Пухальский A.B. Генетические ресурсы селекции озимой пшеницы на устойчивость к преуборочному прорастанию зерна / A.B. Пухальский, И. Л. Максимов, Т.Д. Черемисова // Доклады ВАСХНИЛ. 1986. № 2. С. 15-17.
107. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков. М.: Колос, 1978. 3681. С.
108. Садыгова М.К. Вредоносность бурой* ржавчины и селекционная защита яровой пшеницы от нее в Поволжье: автореф. дис. . канд. биол. наук / Садыгова Мадина Карипулловна. Москва, 1994. - 18 С.
109. Сайфуллин Р.Г. Генетический контроль содержания белка в зерне яровой мягкой пшеницы автореф. дис. . канд. биол. наук / Сайфуллин Рим Гильфатуллович. Одесса, 1990. - 18 С.
110. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Гос. Стандарты СССР. М., 1991. - 4.2. - 416 С.
111. Семенов В.Н. Продуктивность и качество зерна высокобелковых и устойчивых к листовой ржавчине линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье: автореф. . канд. с.-х. наук / Семенов Владимир Николаевич. -Немчиновка Московская обл. 1996. 18 С.
112. Сибикеев С.Н. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине и цвета муки у пшенично-пырейных линий: автореф. дис. . канд. биол. наук / Сибикеев Сергей Николаевич Санкт-Петербург, 1992. - 18 С.
113. Сибикеев С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине. Автореф. дис. доктор биол. наук / Сибикеев Сергей Николаевич. Саратов 2002. 42 С.
114. Сибикеев С.Н. Комбинирование чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине у мягкой пшеницы / С.Н. Сибикеев, С.А. Воронина, В.А. Крупнов // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Москва 6—12 июня 2004, т.1. - С.427.
115. Сибикеев С.Н. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье / С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов // Вестн. госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2007. Спецвыпуск. — С. 92-94.
116. Сибикеев С.Н. Генетический контроль цвета муки у мягкой пшеницы и пшенично-пырейных линий / С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. № 9. - С. 5-8.
117. Сибикеев С.Н. Идентификация чужеродной хромосомы у линии мягкой пшеницы Мульти 6R / С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов, С.А. Воронина,
118. Е.Д: Бадаева // Генетика. 2005. Т. 41. № 8. С. 1084-1089. (Sibikeev S.N., Krupnov V.A., Voronina S.A., Badaeva E.D. Identification of an alien chromosome in the common wheat line Multi 6R // Rus. J. Genetics. 2005. - V. 41.-№8.-P. 1084-1089.)
119. Синиговец М.Е. Цитогенетические основы использования пырея в селекции пшеницы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев. - 1988. - 49 С.
120. Синицин С.С. Определение показателя седиментации (набухания муки) на зернах колоса и части колоса пшеницы / С.С. Синицин, Г.А. Корчмарек, И.Ф. Нетунаева // В кн.: Вопросы повышения качества зерна, муки и крупы. М., 1967. С. 142-145.
121. Смирнова-Иконникова М.И. Химический состав зерновых бобовых культур // Зерновые бобовые культуры. М. 1960. С. 29-51.
122. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // М.: Наука, 1985. 272 С.
123. Созинов A.A. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы / A.A. Созинов, Г.П. Жемела.- М.: Колос, 1983. 270 С.
124. Созинов И. А. Сопряженность количественных признаков с аллельными состояниями локусов запасных белков озимой пшеницы / И.А. Созинов, H.A. Козуб, А. Н. Хохлов, Т.К. Терновская // Цитология и генетика .- 1993.-27. №5.-С. 40-48.
125. Созинов A.A. Проблемы увеличения белковости зерна пшеницы / A.A. Созинов, А.Н. Хохлов, Ф.А. Попереля // Проблемы повышения качества зерна, Колос. 1977. С. 18-30.
126. Соколова G.M: Фракционный состав*белков некоторых видов рода Aegilops. Биохимия и филогения растений. М. Наука, 1972. С. 59-64.
127. Соколова С.М. Изменчивость веса семян и содержания азота у видов трибы Hordeae. Биохимия и филогения растений. М. Наука, 1972а. С.49-59.
128. Соловов Д.П. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к предуборочному прорастанию в Нижнем Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Соловов Дмитрий Петрович. Саратов; НИИСХ Юго-Востока, 2003.-23 С.
129. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян // Под. Ред. Николаевой М.Г. М.: Колос, 1982. 495 С.
130. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация. М.: Сельхозгиз, 1954. - 4311. С.
131. Цицин Н.В. Зернокормовые пшенично-пырейные гибриды.- В кн: Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. — М.: АН СССР, 1964. — С. 31-36.
132. Чернева И.Н. Продуктивность и качество зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Чернева Ирина Николаевна. Саратов, 1999. - 24 С.
133. Чуб М.П. Влияние удобрений на качество зерна яровой пшеницы /М.П. Чуб. М., Россельхозиздат. 1980. - 60 С.
134. Шехурдин А.П. Избранные сочинения / А.П. Шехурдин. М.: Сельхозиздат, 1961. - 326 С.
135. Шутарева Г.И. Селекция яровой твердой пшеницы на устойчивость к предуборочному прорастанию в Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Шутарева Галина Ивановна. Саратов, 2004. - 18 С.
136. Юсупов Д.А. Генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине: автореф. дис. . канд. биол. наук / Юсупов Дамир Абдулхаевич. Большие Вяземы, Москвская обл., 1992. - 19 С.
137. Abeledo L.G. Nitrogen economy in old and modern malting barleys / L.G. Abeledo, D.F. Calderini, G.A. Slafer // Field Crops Res. 2008. V. 106. - P. 171-178.
138. Acuña M.L. Grain Protein Quality in Response to Changes in Pre-anthesis Duration in Wheats Released in 1940, 1964 and 1994 / M.L. Acuña, R. Savin, J.A. Curá, G.A. Slafer//J. Agron. Crop Sci. 2005. -V. 191. P. 226-232.
139. Ahokas H. Variation of kernel protein and lysine in the wild progenitor of barley / H. Ahokas // Hereditas. 2008. V. 96. - P. 29-37.
140. Aja S. Wheat damage by Aelia spp. and Erygaster spp.: effects on gluten and water-soluble compounds released by gluten hydrolysis / S. Aja, G. Pérez, C.M. Rosell // J.Cereal Sci. 2004. V.39. - P. 187-193.
141. Ali' A. Kernel Dimensions, Weight, Protein Content and Milling Yield of Grain from Portions of the Wheat Spike / A. Ali, I.M. Atkins, L.W. Rooney, K.B. Porter// Crop Sci. 1969. V.9. - P.329-330.
142. Alvares J.B. Tritordeum: a new crop of potential importance in the food industry / J.B. Alvares, J. Ballesteros, J.A. Sillero, L.M. Martin // Hereditas. 1992. -V. 116-P. 193-197.
143. Alvarez J.B. Genetic variation for carotenoid pigment content in the amphiploid Hordeum chilense x Triticum turgidum conv. Durum / J.B. Alvarez, L.M. Martin, A. Martin // Plant Breed. 1999. V. 118. -P. 187-189.
144. Ambalamaatil S. Quality attributes of Canadian hard white spring wheat / S. Ambalamaatil, O.M. Lukow, L.J. Malcolmson // J. Food Quality. 2006. V. 29. -P. 151-170.
145. Anderson J.A. RFLP analysis of genomic regions associated with resistance to pre-harvest sprouting in wheat / J.A. Anderson, M.E. Sorrells, S.D. Tanksley // Crop Sci. 1993. V. 33. - P. 453-459.
146. Anderson J.V. An improved whole-seed assay for screening wheat germplasm for polyphenol oxidase activit / J.V. Anderson, C.F. Morris // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 1697-1705.
147. Anderson J.V. Purification and analysis of wheat grain polyphenol oxidase protein / J.V Anderson, C.F. Morris // Cereal Chem. 2003. V. 80. - P. 135-143.
148. Anjum F.M. Wheat gluten: high molecular weight glutenin subunits-structure, genetics, and relation to dough elasticity / F.M. Anjum, M.R. Khan, A. Din, M. Saeed, I. Pasha, M.U. Arshad // J. Food Science. 2007. V. 72. - P. 5663.
149. Antonov G: Yu Black point' in spring bread wheat in Saratov / G.Yu. Antonov, O.V. Krupnova, Yu. E. Sibikeeva // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2004.-V. 50.-P. 108.
150. Asseng S. Simulation of environmental and genetic effects on grain protein concentration in wheat / S Asseng., S. Milroy // Eur. J. Agron. 2006. V. 25.-P. 119-128.
151. Auld A.S. Effects of Drought and High Temperature During Maturation on Preharvest Sprouting of hard White winter wheat /A.S. Auld, G.M. Paulsen // Cereal Res Commun. 2003. V.31. - P. 169-176.
152. Axford D.W.E. Small-scale tests of bread-making quality / D.W.E. Axford, E.E. McDermott, D.G. Redman // Milling Feed Fertiliser. 1978. V. 6. -P. 18-20.
153. Axford D.W.E. Note on the sodium dodecyl sulfate test of breadmaking quality ¡comparison with Pelshenke and Zeleny tests / D.W.E. Axford, E.E. McDermott and D.G. Redman // Cereal Chem. 1979. V.56. - P. 582-584.
154. Baenziger P.S. Improving Lives: 50 Years of Crop Breeding, Genetics, and Cytology (C-l) / P.S. Baenziger, W.K. Russell, G.L. Graef, B.T. Campbell // Crop Sci. 2006. V. 46. - P. 2230 - 2244.
155. Baley G.J. Agronomic and end-use qualities of Wheat streak mosaic virus resistant spring wheat / G.J. Baley, L.E. Talbert, J.M. Martin // Crop Sci. 2001 -V. 41.-P. 1779-1784.
156. Barbottin A. Remobilization during Grain Filling in Wheat Genotypic and Environmental Effects / A. Barbottin, C. Lecomte, C. Bouchard, M.-H. Jeuffroy // Crop Sci. 2005. V. 45 - P. 1141-1150.
157. Barro F. Functional properties of flours from field grown transgenic wheat lines expressing the HMW glutenin subunit lAxl and 1Dx5 genes / F Barro, P: Barcelo, P.A. Lazzeri // Molecular Breed. 2003. V.12. - P. 223-229.
158. Bernardo R. Molecular Markers and Selection for Complex Traits in Plants: Learning from the Last 20 Years /R. Bernardo// Crop Sci. 2008. V. 48. -P.1649-1664.
159. Bhave M. Molecular genetics of puroindolines and related genes: allelic diversity in wheat and other grasses / M. Bhave, C.F. Morris / /Plant Mol. Biol. 2008.-V. 66.-P. 205-219.
160. Biddulph T.B. Drought and high temperature increases preharvest sprouting tolerance in a genotype without grain dormancy / T.B. Biddulph, D J. Mares, J.A. Plummer, T.L. Setter // Euphytica . 2005. V. 143 - P. 277-283.
161. Biddulph T.B. Influence of high temperature and terminal moisture stress on dormancy in wheat (Triticum aestivum L.) / T.B. Biddulph, J.A. Plummer, T.L. Setter, D.J. Mares //Field Crops Res. 2007. -V. 106. P. 139-153.
162. Biddulph T.B. Seasonal conditions influence dormancy and preharvest sprouting tolerance of wheat {Triticum aestivum L.) in the field / T.B. Biddulph, J.A. Plummer, T.L. Setter, D.J Mares // Field Crops Res. 2008. V.107. - P. 116128.
163. Bietz J.A. Wheat gluten subunits: molecular weights determined by sodium sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis / J.A. Bietz, J.S. Wall // Cereal Chem. 1972. V. 49 - P.416-30.
164. Birchler J.A., Veitia R.A. The Gene Balance Hypothesis: From Classical Genetics to Modern Genomics / J.A. Birchler, R.A. Veitia // Plant Cell. 2007. V. 19.-P. 395-402.
165. Blackman B. K. Meeting review: the origin of novel features / B.K. Blackman//Molecular Ecology. 2007. -V. 16. P. 1341-1344.
166. Blackman J.A. A comparison of some small-scale tests for bread-making quality used in wheat breeding / J.A. Blackman, AA. Gill //J. Agric.Sci. 1980. -V. 95. P.29—34
167. Blake N.K. Relationship of Flag Leaf Characteristics to Economically Important Traits in Two Spring Wheat Crosses / N.K. Blake, S.P. Lanning, J.M. Martin, J.D. Sherman, L. E. Talbert // Crop Sci. 2007. V. 47. - P. 491-494.
168. Blanco A. Detection of QTLs for grain protein content in durum wheat / A Blanco, R. Simeone, A. Gadaleta // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. - P. 1195-1204.
169. Bregitzer P. Changes in High Molecular Weight Glutenin Subunit Composition Can Be Genetically Engineered without Affecting Wheat Agronomic Performance / P. Bregitzer, A.E Blechl, D. Fiedler // Crop Sci. 2006. -V.46.-P. 1553-1563.
170. Breseghello F. Genetic Loci Related to Kernel Quality Differences between a Soft and a Hard Wheat Cultivar / F. Breseghello, P.L. Finney, C. Gaines, L. Andrews, J. Tanaka, G. Penner, M.E. Sorrells // Crop Sci. 2005. V. 45.-P. 1685-1695.
171. Breseghello F. Association Mapping of Kernel Size and Milling Quality in Wheat (Triticum aestivum L.) Cultivars / F. Breseghello, M.E. Sorrells // Genetics. 2006.-V. 172.-P. 1165-1177.
172. Brevis J.C. Agronomic and Quality Evaluation of Common Wheat Near-Isogenic Lines Carrying the Leaf Rust Resistance Gene Lr47 / J.C. Brevis, O. Chicaiza, A.K. Imtiaz, L Jackson., C.F. Morris, J. Dubcovsky // Crop Sci. 2008.-V.48-P. 1441-1451.
173. Brevis J.C. Effects of the Chromosome Region Including the Gpc-Bl Locus on Wheat Grain and Protein Yield / J.C. Brevis, J. Dubcovsky // Crop Sci. 2010.-V. 50.-P. 93-104.
174. Bruckner P.L. Comparative Bread Quality of White Flour and Whole Grain Flour for Hard Red Spring and Winter Wheat / Bruckner P.L., Habernicht D., Carlson G.R. // Crop Sci. 2001. V.41. - P. 1917-1920.
175. Burnett C.J. Effects of the 1B/1R translocation in wheat on composition and properties of grain and flour / C.J. Burnett, K.J. Lorenz., B.F. Carver // Euphytica. 1995. V. 86. - P. 159-166.
176. Burstin J. Developmental Genes Have Pleiotropic Effects on Plant Morphology and Source Capacity, Eventually Impacting on Seed Protein Content and Productivity in Pea / Burstin J., Marget P., Huart M., // Plant Phys. 2007. -V.144.-P. 768-781.
177. Bushuk W. Wheat breeding for end-product use. Wheat: Prospects for global improvement / W. Bushuk // Proc. 5th Inter. Wheat Conference, 10-14 June, 1996, Ankara, Turkey. Kluwer Academic Publishers/ D.-B L. - P. 203211.
178. Bushuk W. Wheat breeding for end-product use / W. Bushuk // Euphytica. 1998.-V. 100. P. 137-145.
179. Bushuk W. Effect of rust infection on marquis wheat grain proteins / W. Bushuk, Wrigley C.W. // Phytochemistry. 1971. V. 10. - P.2975-2978.
180. Calderini D.F. Physiological Maturity in Wheat Based on Kernel Water and Dry Matter / D.F. Calderini, L.G. Abeledo, Slafer Gustavo A. // Agron. J. 2000.-V. 92.-P. 895-901.
181. Calderini D.F., Ortiz-Monasterio I. Grain Position Affects Grain Macronutrient and Micronutrient Concentrations in Wheat / D.F. Calderini, I. Ortiz-Monasterio // Crop Sci. 2003. V. 43. - P. 141-151.
182. Calderini D. Consequences of Wheat Breeding on Nitrogen and Phosphorus Yield, Grain Nitrogen and Phosphorus Concentration and Associated
183. Traits / D. Galderini, S. Torres-León, G. Slafer // Ann Bot. 1995 V.76. -P. 315322.
184. Camire M. Color Influences Consumer Opinions of Wheat Muffins / M. Camire, J. Bolton, J. Jordan // Cereal Foods World 2006. V.51. - P. 274-276.
185. Carter B.P. Optimizing the SDS sedimentation test for end-use quality selection in a soft white and club wheat breeding program / B.P. Carter, C.F. Morris, J.A. Anderson // Cereal Chem. 1999. V. 76. - P. 907-911.
186. Cao S. Identification and characterization of a novel Ag. intermedium HMW-GS gene from T. Aestivum-Ag. intermedium addition lines TAI-I series / S. Cao, H. Xu, Z. Li // J. Cereal Sci. 2007. -V. 45.- P. 293-301.
187. Carver B.F. Comparison of related wheat stocks possessing IB or 1BL.1RS chromosomes: Agronomic performance / B.F. Carver, A.L. Rayburn // Crop Sci. 1994-V. 34.-P. 1505-1510.
188. Carver B.F. Comparison of related wheat stocks possessing IB or T1BL.1RS chromosomes: Grain and flour quality / B.F. Carver, A.L. Rayburn // Crop Sci. 1995. V. 35. - P.1316-1321.
189. Chen F. Influence of puroindoline alleles on milling performance and qualities of Chinese noodles, steamed bread and pan bread in spring wheats / F. Chen, Z. He, D. Chen, C. Zhang, Y. Zhang, X. Xia // J. Cereal Sci. 2007. V. 45. - P 59-66.
190. Chen Z. Polyploidy: genome obesity and its consequences / Z. J. Chen, J. Ha, D. Soltis //New Phytologist. 2007. V.174. - P. 717-720.
191. Chicaiza O. Registration of Five Wheat Isogenic Lines for Leaf Rust and Stripe Rust Resistance Genes / O. Chicaiza, I.A. Khan, X. Zhang, J.C. Brevis, L. Jackson, X. Chen and J. Dubcovsky. // Crop Sci. 2006. V. 46. - P. 485-487.
192. Clarke M.P. The effects of irrigation' nitrogen fertilizer and grain size on Hagberg falling number, specific weight and blackpoint of winter wheat / Mi P. Clarke, M. J. Gooding, S. A. Jones // J: Sci. Food Agric. 2004. - ¥.84. - P. 227236.
193. Clarke F. Expression of dormancy in a spring wheat cross grown in field and controlled environment conditions / F. Clarke, R. Knox, R. DePauw // Euphytica. 2005. V.143 . - P. 297-300.
194. Collins N. C. Quantitative Trait Loci and Crop Performance under Abiotic Stress: Where Do We Stand? / N. C. Collins, F. Tardieu, R. Tuberosa // Plant. Phys. 2008.-V.147. P. 469-486.
195. Costa J. M. Association of Grain Protein Concentration and Selected Traits in Hard Red Winter Wheat Populations in the Pacific Northwest / J.M: Costa, W.E. Kronstad // Crop Sci. 1994.- V.34; P. 1234-1239.
196. Cowley С. R. Inheritance of Seed Protein in Crosses Involving 'Hand': a Hard Red'Winter Wheat / C.R. Cowley, D.G. Wells // Crop Sci. 1980. V. 20. -P.55-58.
197. Cuthbert J.L. Molecular mapping of quantitative trait loci for yield and yield components in spring wheat (Triticum aestivum L.) / J.L. Cuthbert, D.J. Somers, A.L. Brûlé-Babel, PD Brown, GH. Crow // Theor. Appl. Genet. 2008. -V.117.-P. 595-606.
198. Dangl J.L. Two modes of pathogen recognition by plants / J.L Dangl, J.M. McDowell // PNAS. 2006. V. 103. - P.8575-8576.
199. Darlington H. Milling and baking properties of field grown wheat expressing HMW subunit transgenes / H. Darlington, R. Fido, A.S. Tatham, H. Jones, S.E. Salmon, P.R. Shewry // J. Cereal Sci. 2003. V.38. - P. 301-306.
200. Das M.K. Host resistance and fungicide control of leaf rust (Puccinia hordei) in barley (Hordeum vulgare) and effects on grain yield and yield components / M.K. Das, C.A. Griffey, R.E. Baldwin // Crop Protection. 2007. V. 26.-P. 1422-1430.
201. Davies J. grain protein content in spring wheat / Berzonsky W.A., LeachG.D. //Euphytica. 2006. V. 152, № 1. - P.l 17-134.
202. Delzer B.W. Recurrent selection for grain protein in hard red spring wheat / B.W. Delzer, R.H. Busch, G.A. Hareland. // Crop Sci. 1994. V.35. - P. 730-735.
203. Demeke T. Wheat Polyphenol Oxidase: Distribution and Genetic Mapping in Three Inbred Line Populations / T. Demeke, C.F. Morris, K.G. Campbell, G. E. King, J. A. Anderson, H.-G. Chang // Crop Sci. 2001. V. 41. -P. 1750- 1757.
204. DePauw R.M. Shifting undesirable correlations / R.M. DePauw, R.E. Knox, F.R. Clarke // Euphytica. 2007. V.157. - P. 409-415.
205. Derera N.F. Germination inhibition of the bracts in relation to pre-harvest sprouting tolerance in wheat / N.F. Derera, G.M. Bhatt // Cereal Res. Commun. 1980.-V. 8.-P. 199-201.
206. Dexter J.E. The suitability of the SDS-sedimentation test for assessing gluten strength in durum wheat / J.E. Dexter, R.R. Matsuo, F.G. Kosmolak // Can J. Plant Sci. 1980. V.60. - P.25-29.
207. Dick J. W. A modified screening test for rapid estimation of gluten strength in early-generation durum wheat breeding lines / J.W. Dick and J.S. Quick // Cereal Chem. 1983. V. 60. - P.315-318.
208. Dilkes B. Differential Dosage Hypothesis for Parental Effects in Seed Development / B. Dilkes, L. A. Comai // Plant Cell. 2004. V.16. - P. 3174-3180.
209. Dimmock J. The influence of foliar diseases, and their control by fungicides, on the protein concentration in wheat grain: A review / J. Dimmock, M.J. Gooding // J. Agric. Sci. (Cambridge) 2002. V. 138. - P. 349-366.
210. Distelfeld A. Multiple QTL-effects of wheat Gpc-Bl locus on grain protein and micronutrient concentrations / A. Distelfeld, I. Cakmak, Zvi Peleg // Phys. Plantarum . 2007. -V 129. P. 635-643.
211. Distelfeld A. Colinearity between the barley grain protein content (GPC) QTL on chromosome arm 6HS and the wheat Gpc-Bl region / A. Distelfeld, A. Korol, J. Dubcovsky// Molecular Breed. 2008. -V. 22. P. 25-38.
212. Distelfeld A. Physical map of the wheat high-grain protein content gene Gpc-Bl and development of a high-throughput molecular marker / A. Distelfeld, C. Uauy, T. Fahima, J. Dubcovsky // New Phytol. 2006. V. 169. - P. 753-763.
213. Doebley J.F. The Molecular Genetics of Crop Domestication / J.F. Doebley, B.S. Gaut, B.D. Smith // Cell. 2006. V.127. - P.1309-1321.
214. Donmez E. Genetic Gain in Yield Attributes of Winter Wheat in the Great Plains / E. Donmez, R.G. Sears, J.P. Shroyer, G.M. Paulsen // Crop Sci. 2001.-V.41. P.1412-1419.
215. Dornez E. Effects of-fungicide treatment, N-fertilisation and harvest date on arabinoxylan, endoxylanase activity and endoxylanase inhibitor levels in < wheat* kernels / E. Dornez, K. Gebruers, I.J. Joye // J. Cereal Sei. 2008. V. 47. -P. 190-200.
216. D'Ovidio R. The low-molecular-weight glutenin subunits of wheat gluten /R. D'Ovidio, S. Masci //J. Cereal Sei. 2004. -V. 39. P. 321-339.
217. Druzhin A.E. Genetic control of resistance of wheat to loose smut / A.E. Druzhin, V.A. Krupnov, S. N. Sibikeev et al. // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2008. V.54. - P.l 13-114.
218. Dyck P.L. The genetic analysis of two interspecific sources of leaf rust resistance and their effect on the quality of common wheat / P.L. Dyck, O.M. Lukow // Can. J. Plant Sei. 1988. V. 68. - P. 633-639.
219. Edwards M.C. Effect of Barley yellow dwarf virus Infection on Yield and Malting quality of Barley / M.C. Edwards, T.G. Jr. Fetch, P.B. Schwarz, B.J. Steffenson // Plant Dis. 2001.- V.85. P.202-207.
220. Every D. Amylase, falling number, polysaccharide, protein and ash relationships in wheat millstreams / D. Every, L. Simmons, J. Al-Hakkak // Euphytica. 2002. V.126. - P. 135-142.
221. Farrell A. D. The Effect of Temperature Shock and Grain Morphology on Alpha-amylase in Developing Wheat Grain / A.D. Farrell, P.S. Kettlewell // Ann. Botany. 2008. V.102. - P. 287-293.
222. Farrell A.D. The relationship between grain weight and alpha-amylase in winter wheat: varietal comparison from UK field experiments / A.D. Farrell, P.S. Kettlewell //Euphytica. 2009. V. 168. - P. 395-402.
223. Farrer D. Delayed Harvest Effect on Soft Red Winter Wheat in the Southeastern USA / D. Farrer, R. Weisz, R. Heiniger, J. P. Murphy, M. Pate // Agron J. 2006. V. 98. - P.588-595.
224. Faris D.G. Effect of seeding rate on growth and yield of three spring wheat*- cultivars / D.G. Faris, R.M. De Pauw 11 Field Crops Research 1980 -V. 3.-P. 289-301.
225. Feil B. The inverse yield-protein relationship in cereals: possibilities and limitations for genetically improving the grain protein yield / B. Feil // Trends Agron. 1997-V.l.-P. 103-119.
226. Fernandez M.R. Black Point Reaction of Durum and Common Wheat Cultivars Grown Under Irrigation in Southern Saskatchewan / M.R. Fernandez, J.M. Clarke, R.M. DePauw, R.B. Irvine, R.E. Knox // Plant Dis. 2000. V. 84. -P. 892-894.
227. Finn D. Milling and baking quality of 1BL.1RS translocation wheats. 1. Effects of genotype and environment / D. Finn, O.W. Lukow, W. Bushuk, R.M. DePauw // Cereal Chem. 1994. V.71. - P.189-195.
228. Finney P.L. Effect of wheat variety on the relationship between falling number and alpha- amylase activity / P.L. Finney // Cereal Chem. 1985. V. 62. -P. 258-262.
229. Finney K.F. Effects of Two Virus Diseases on Milling and Baking Properties of Wheat Grain and Flour and on Probable Nutritive Value of Forage Wheat / K. F. Finney, W. H. Jr. Sill // Agron J. 1963. V. 55. - P.476-478.
230. Fischer R. A. Early generation selection in wheat. II. Grain quality / R. A. Fischer, L. O'Brien, K.J. Quail // Aus. J. Agric. Res .1989. V.40. - P. 1135-1142.
231. Fitzgerald P.J. Barley Yellow Dwarf Studies in Wheat (Triticum aestivum L.). I. Yield and Quality of Hard Red Winter Wheat Infected With Barley Yellow Dwarf Virus/P.J. Fitzgerald, W.N. Stoner// Crop Sci. 1967. V. 7. - P. 337-341.
232. Flintham J.E. Grain colour and sprout-resistance in wheat. / J.E. Flintham 1993. In: Walker-Simmons MK, Reed JL, eds. Pre-harvest sprouting in cereals1992. St Paul, Minnesota, USA: American Association of Cereal Chemists. P. 30-36.
233. Flintham J.E. Mapping genes for resistans to sprouting damage in wheat / J.E. Flintham, R. Adlam, M. Bassoi, M. Holdsworth, M.D. Gale // Euphytica. 2002. V. 126. - P. 39-45.
234. Fofana B. Mapping quantitative trait loci controlling pre-harvest sprouting resistance in a red x white seeded spring wheat cross / B. Fofana, G. Humphreys, G. Rasul // Euphytica. 2009. V. 165. - P. 509-521.
235. Forde J. The nucleotide sequence of a HMW glutenin subunits gene located on chromosome 1A of wheat (Triticum aestivum L.) / J. Forde, J.M. Malpica, N.G. Halford // Nucleic Acids Res. 1985. -V. 13. P. 6817-32.
236. Forsberg R.A. Correlations Among Chemical and Agronomic Characteristics in Certain Oat Cultivars and Selections / R.A. Forsberg, V.L. Youngs, H.L. Shands // Crop Sci. 1974. V. 14. - P. 221-224.
237. Fowler D.B. Crop Nitrogen Demand and Grain Protein Concentration of Spring and Winter Wheat / D.B. Fowler // Agron. J. 2003. V.95. - P. 260-265.
238. Friebe B. Characterization of wheat alien translocations conferring resistance to diseases and pests current status / B. Friebe, J. Jiang, W.J. Raupp, R.A. Mcintosh, B.S. Gill // Euphytica. 1996. - V. 91. - P. 59 - 87.
239. Gadaleta A. Stably expressed D-genome-derived HMW glutenin subunit genes transformed into different durum wheat genotypes change dough mixing properties / A Gadaleta", A.E. Blechl, S. Nguyen // Molecular Breed. 2008. V. 22. - P. 267-279.
240. Gaeta R.T. Genomic Changes in Resynthesized Brassica napus and Their Effect on Gene Expression and Phenotype / R.T. Gaeta, J.C. Pires, F. Iniguez-Luy, E. Leon, T.C. Osborn // Plant Cell. 2007. V.19. - P. 3403-3417.
241. Gallais A. An approach to the genetics of nitrogen use efficiency in maize / A Gallais, B. Hirel // J. Exp. Bot. 2004. -V. 55. P. 295-306.
242. Garcia D. Maternal control of integument cell elongation and zygotic control of endosperm growth are coordinated to determine seed size in Arabidopsis/T). Garcia, J.N. Fitz Gerald, F. Berger//Plant Cell. 2005. V. 17. -P. 52-60.
243. Gardner K.M. Shared quantitative trait loci underlying the genetic correlation between continuous traits / K.M. Gardner, R.G. Latta // Molecular Ecology. 2007. -V. 16. P. 4195-4209.
244. Garg M. Agropyrom elongatum HMW-glutenins have a potential to improve wheat end-product quality through targeted chromosome introgression / M. Garg, H. Tanaka, N. Ishikawa // J. Cereal Sci. 2009. V. 50. - P. 358-363.
245. Gatford K. T. Germination inhibitors in bracts surrounding the grain of Triticum tauschii /K.T. Gatford, R.F. Eastwood, G.M. Halloran//Funct. Plant Biol. 2002. V. 29. - P. 881-890.
246. Gebre-Mariam H. Genetic response to index selection for grain yield, kernel weight and per cent protein in four wheat crosses / H. Gebre-Mariam, E.N. Larter // Plant Breed. 1996. V.l 15. - P. 459-464.
247. Ghaderi A. Test Weight in Relation to the Physical and Quality Characteristics of Soft Winter Wheat (Triticum aestivum L. em Thell) / A. Ghaderi, E. H. Everson, W. T. Yamazaki// Crop Sci. 1971. V.l 1. - P. 515-518.
248. Ghaderi A. Genotype-environment Studies of Test Weight and Its Components in Soft Winter Wheat / A. Ghaderi, E.H. Everson // Crop Sci. 1971. -V.ll.-P. 617-620.
249. Gobaa S. Proteomic analysis of wheat recombinant inbred lines: Variations in prolamin and dough rheology / S Gobaa, E. Bancel, G. Branlard, G. Kleijer, P. Stamp // J. Cereal Sci. 2008. V. 47.- P. 610-619.
250. Gobaa S. Effect of the 1BLTRS translocation and of the Glu-B3 variation on fifteen quality tests in a doubled haploid population of wheat (Triticumaestivum L.) / S. Gobaa, C. Brabant, G. Kleijer, P. Stamp // J. Cereal Sci. 2008. -V. 48.-P. 598-603.
251. Gobaa S. 2-a new high molecular weight glutenin subunit coded by Glu-Al: its predicted structure and its impact on bread-making quality / S. Gobaa, G. Kleijer, P. Stamp // Plant Breed. 2007. V. 126. - P. 1-4.
252. Gooding M.J. Effects of Restricted Water Availability and Increased Temperature on the Grain Filling, Drying and Quality of Winter Wheat / M.J. Gooding, R.H. Ellis, P.R. Shewry, J.D Schofield // J. Cereal Sci. 2003. V.37. - P. 295-309.
253. Graybosch R.A. Registration of Three Partial Waxy Winter Wheats / R.A. Graybosch, P.S. Baenziger // Crop Sci. 2004. V 44. - P. 2273-2274.
254. Graybosch R.A. Genotypic and environmental modification of wheat flour protein composition in relation to end-use quality / RA Graybosch, CJ Peterson, DR Shelton, P.S. Baenziger // Crop Sci. 1996.- V. 36. P. 296-300.
255. Graybosch R.A. Registration ofN95L11881 and 97L9521 Strong Gluten 1BL.1RS Wheat Germplasm Lines / R.A. Graybosch, C.J. Peterson, O.K. Chung // Crop Sci. 2004. V.44. - P. 1490-1491.
256. Groos C. Genetic analysis of bread-making quality scores in bread wheat using a recombinant inbred line population / C. Groos, E. Bervas, E. Chanliaud, G. Charmet // Theor. Appl. Genet. 2007. V. 115. - P. 313-323.
257. Gu Y.Q. Types and rates of sequence evolution at the high-molecular-weight glutenin locus in hexaploid wheat and its ancestral genomes / Y.Q. Gu, J Salse, D. Coleman-Derr // Genetics. 2006. V. 174. - P. 1493-1504.
258. Gul A. Relation of the Club Gene with Yield and Yield Components of Near-Isogenic Wheat Lines / A. Gul, R.E. Allan // Crop Sci. 1972. V.12 - P. 297-301.
259. Guttieri M.J. Relative Sensitivity of Spring Wheat Grain Yield and Quality Parameters to Moisture Deficit / M.J. Guttieri, J.C. Stark, K. O'Brien, E. Souza // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 327-335.
260. Guttieri M.J. Solvent Retention Capacities of Irrigated Soft White Spring Wheat Flours / M.J. Guttieri, D. Bowen, D. Gannon // Crop Sci. 2001. V. 41. -P. 1054-1061.
261. Guttieri M.J. Managing Irrigation and Nitrogen Fertility of Hard Spring Wheats for Optimum Bread and Noodle Quality / M.J Guttieri., R. McLean, J.C. Stark, E. Souza // Crop Sci. 2005. V.45. - P. 2049 - 2059.
262. Guttieri M.J. Milling and Baking Quality of Low Phytic Acid Wheat / M.J. Guttieri, K.M. Peterson, E.J. Souza // Crop Sci. 2006. V. - 46. - P. 24032408.
263. Habash D.Z. A genetic study of nitrogen use in hexaploid-, wheat in relation to N utilisation, development and yield / D.Z. Habash, S. Bernard, J. Schondelmaier // Theor. Appl. Genet. 2007. V.l 14. - P. 403^119.
264. Halloran G.M. Grain Yield and Protein Relationships in a Wheat Cross / G.M. Halloran// Crop Sci. 1981. V.21.—P. 699-701.
265. Hanft J.M. Visual indicators of physiological maturity of hard red spring wheat / J.M. Hanft, R.D. Wych // Crop Sci. 1982. V.22. - P. 584-588.
266. Hanson W.D. Genetic analysis of energy production in the soybean / W.D. Hanson, R.C. Leffel, R.W. Howell // Crop Sci. 1961-. V. 1. P. 121-126.
267. He Z.H. Pan bread and dry white Chinese noodle quality in Chinese winter wheats / Z.H. He, J. Yang, Y. Zhang, K.J. Quail // Euphytica. 2004. V. 139. - P.257-267.
268. He X.Y. Cloning and phylogenetic analysis of polyphenol oxidase genes in common wheat and related species / X.Y. He, Z. H. He, C.F. Morris, X. Xia // Genetic Resources and Crop Evolution. 2009. V.56. - P. 311-321
269. Herndl M. The impact of vernalization requirement, photoperiod sensitivity and earliness per se on grain protein content of bread wheat (Triticum aestivum L.) / M. Herndl, J.W. White, S. Graeff, W. Claupein / Euphytica, 2008.-V. 163.-P. 309-320.
270. A. Yanagisawa, K. Noda // J. Exp. Bot. 2002. V.53. - P. 1569-1574.
271. Hischenhuber B. Review article: safe amounts of gluten for patients with wheat allergy or coeliac disease / B. Hischenhuber, R. Crevel, B. Jarry // Alimentary Pharm. Therap. 2006. V. 23. - P. 559-575.
272. Holland J.B. Genetic Relationships of Crown Rust Resistance, Grain Yield, Test Weight, and Seed Weight in Oat / J.B. Holland, G.P. Munkvold // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 1041 -1050.
273. Hsia C.C. Isolation and characterization of wheat omega gliadin genes / C.C. Hsia, O.D. Anderson // Theor Appl. Genet. 2001. V. 103. - P. 37-44.
274. Huang M.-L. Water and Nutrient Use Efficiency in Diploid, Tetraploid and Hexaploid Wheats / M.-L. Huang, X.-P. Deng, Y.-Z. Zhao // J. Integr. Plant Biol. 2007 V. 49. - P. 706-715.
275. Huang X.-Q. Did Modern Plant Breeding Lead to Genetic Erosion in European Winter Wheat Varieties? / X.-Q. Huang, M. Wolf, M.W. Ganal, S. Orford, R. M.D Koebner, M. S. Roder / Crop Sci. 2007. V. 47. - P. 343-349.
276. Huebner F.R. Protein distributions among hard red winter wheat varieties as related to environment and baking quality / F.R. Huebner, T.C. Nelsen, O.K. Chung, J.A. Bietz // Cereal Chem. 1997. V. 74. - P. 123-128.
277. Humphreys D.G. Methods for characterization of preharvest sprouting resistance in a wheat breeding program / D.G. Humphreys, J. Noll // Euphytica. 2002.-V.126.-P. 61-65.
278. Hyza V. Microsedimentacni metoda na hodnoceni slechtiteeskych materialu psenice Sb. Uvtiz. / Hyza V. // Genet. A. Slecht. 1986. V. 22. - 117122.
279. Imtiaz M. Characterization of Quantitative Trait Loci Controlling Genetic Variation for Preharvest Sprouting in Synthetic Backcross-Derived Wheat Lines / M. Imtiaz, F.C. Ogbonnaya, J. Oman, van M. Ginkel // Genetics. 2008. -V. 178. -P. 1725-1736.
280. Iqbal M. The Effect of Vernalization Genes on Earliness and Related Agronomic Traits of Spring Wheat in Northern Growing Regions / M. Iqbal, A. Navabi, R.C. Yang, D.F. Salmon, D. Spaner // Crop Sci. 2007a. V. 47. - P. 1031-1039.
281. Iqbal M. Simultaneous selection for early maturity, increased grain yield and elevated grain protein content in spring wheat / M. Iqbal, A. Navabi, Salmon D.F., R.-C. Yang, D. Spaner // Plant Breed. 2007b. V. 126. - P. 244-250.
282. Iriki N. Small-Scale Bread-Quality-Test Performance Heritability in Bread Wheat: Influence of High Molecular Weight Glutenin Subunits and the 1BL. IRS Translocation / N. Iriki, H. Yamauchi // Crop Sci. 2007. V. 47. - P. 1451-1458.
283. Jauhar P.P. Modern Biotechnology as an Integral Supplement to Conventional Plant Breeding / P.P. Jauhar // Crop Sci. 2006. -V. 46. P. 18411859.
284. Jeger M.J. Pautasso M. Plant disease and global change the importance of long-term data sets / P.P. Jauhar // New Phytologist. 2008. - V. 177. - P. 8-11.
285. Johansson E. Effect of two wheat genotypes and Swedish environment on falling number, amylase activities, and protein concentration and composition / JohanssonE. //Euphytica. 2002. V.126. - P. 143-149.
286. Johnson J. Influence of N Fertilization on Wheat Milling and Baking Quality / J. Johnson, W. Hargrove, J. Touchton, W. Yamazaki // Crop Sci. 1984. -V. 24. P. 904-906.
287. Johnson V.A. Cereal breeding for better protein impact / Johnson V.A., Dchmidt J.W., Mattern P.J / V.A. Johnson, J.W. Dchmidt, P.J. Mattern // Economic Bot. 1969. -V.22. -P. 16.
288. Johnson V.A. Yield and Protein Responses to Nitrogen Fertilizer of Two Winter Wheat Varieties Differing in Inherent Protein Content of Their Grain / V.A. Johnson, A.F. Dreier, P.H. Grabouski // Agron J. 1973. -V.65. P. 259-263.
289. Johnson V.A. Genetic advances in wheat protein quantity and composition / V.A. Johnson, P.J. Mattern, J.W. Schmidt, J. Stroike // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia. 1973. - P.547-556.
290. Jones J.D.' The plant immune system / J.D. Jones, J.L. Dangl" // Nature. 2006. -V. 444. P. 323-329.
291. Kashkush K. Gene loss, silencing and activation in a newly synthesized wheat allotetraploid / K. Kashkush, M. Feldman, A. Levy // Genetics. 2002. -V.160. P.1651-1659.
292. Kashkush K. Transcriptional activation of retrotransposons alters the expression of adjacent genes in wheat / K. Kashkush, M Feldman, A. Levy // Nat. Genet.2003. -V. 33. P. 102-106.
293. Kato K. Detection of loci controlling seed dormancy on group 4 chromosomes of wheat and comparative mapping with rice and barley genomes / K. Kato, W. Nakamura, T. Tabiki // Theor. Appl. Genet. 2001. -V.102. P. 980985.
294. Kawaura K. Expression Profile of Two Storage-Protein Gene Families in Hexaploid Wheat Revealed by Large-Scale Analysis of Expressed Sequence Tags / K. Kawaura, K. Mochida, Y. Ogihara // Plant Phys. 2005. V.139. - P.1870-1880.
295. Kerber E. Suppression of stem rust resistance in hexaploid wheat cv. Canthatch by chromosome 7DL / E. Kerber, G. Green // Can J. Bot. 1980. -V. 58. -P. 1347-1350.
296. Kim W. The effect of T1DL.1RS wheat-rye chromosomal translocation on agronomic performance and end-use quality of soft wheat / W Kim, J.W. Johnson, R.A. Graybosch, C.S. Gaines // Cereal Res. Comm. 2003. V. 31. - P. 301-308.
297. Kim W. Agronomic Effect of Wheat-Rye Translocation Carrying Rye Chromatin (1R) From Different Sources / W. Kim, J.W. Johnson, P.S. Baenzigerb, A. J. Lukaszewskic and. C. S. Gaines // Crop Sci. 2004. V. 44. -P.1254-1258.
298. KimW. Quality effect of wheat-rye (1R) translocation in 'Pavon 76" / W. Kim, J.W. Johnson, P.S. Baenziger, A. J. Lukaszewski, C. S. Gaines // Plant Breed. 2005. V. 124. - P. 334-337.
299. King R. Water uptake in relation to pre-harvest sprouting damage in wheat: Ear characteristics / R. King, R. Richards // Aust. J. Agric. Res. 1984. -V. 35. -P.327-336.
300. King R.W. Epicuticular waxes and regulation of ear wetting and pre-harvest sprouting in barley and wheat / R.W. King, P. von Wettstein-Knowles // Euphytica. 2000. V. 112. - P. 157-166.
301. Kleijer G. Chromosomal location of a dominant gene for resistance at seedling stage to Septoria nodorum Berk, in the wheat variety 'Atlas 66' / G. Kleijer, A. Bronnimann, A. Fossati // Z. Pflanzenzuchtg. 1977. V. 78. - P. 170173.
302. Knott D.R. The transfer of genes for rust resistance to wheat from related species / D.R. Knott // Proceeding 5th Intern, symposium New Delhi. 1978. - P. 354-357.
303. Knott D.R. Increasing seed weight in wheat and its effect on yield, yield components, and quality / D.R. Knott, B. Talukdar // Crop Sci. 1971. V.l 1. - P. 280-283.
304. Knott C.A. Genetic variation and the effectiveness of early-generation selection for soft winter wheat quality and gluten strength / C.A. Knott, D.A. Van Sanford, E.J. Souza // Crop Sci. 2009.-V.49. P. 113-119.
305. Kong L. Water-soluble phenolic compounds in the coat control germination and peroxidase reactivation in Triticum aestivum seeds / L. Kong, Wang F., Si J., Feng B., Li S. // Plant Growth Regulation. 2008. V.56: - P. 275283.
306. Kottearachchi N.S. Increased grain-dormancy in white-grained wheat by introgression of preharvest sprouting tolerance QTLs / N.S. Kottearachchi, N. Uchino, K. Kato, H. Miura // Euphytica. 2006. V. 152. - P. 421-428.
307. Kozub N.A. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine / N.A. Kozub, I.A. Sozinov, T.A. Sobko, A.A. Sozinov // Cyt. Genetics. 2009. V.43. - P. 69-77.
308. Kota R. Fine genetic mapping fails to dissociate durable stem rust resistance gene Sr2 from pseudo-black chaff in common wheat (Triticum aestivum L.) / R. Kota, W. Spielmeyer, R. Mcintosh, E. Lagudah // Theor. Appl. Genet. 2006. -V. 112. P. 20.
309. Krupnov V.A. The effect of a temperature increase on the grain weight of the spring wheat in the Volga Regions / V.A. Krupnov, L. A. Germantsev, O.V. Krupnova // Annual Wheat Newsletter. KSU. USA. 2001. V.47. - P. 145.
310. Krupnova O.V. Black point: influence on bread-making quality / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA.2005a.-V.51.- P.106.
311. Krupnova O.V. Effects of genes on resistance to preharvest sprouting / O.V. Krupnova, V.A. Krupnov, G.Yu. Antonov // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2005 .-V. 51. P. 105-106.
312. Kuchel H. The genetic control of milling yield, dough rheology and baking quality of wheat / H. Kuchel, P. Langridge, L. Mosionek, K. Williams, S.P. Jefferis // Theor Appl Genet. 2006. -V.l 12. P. 1487-1495.
313. Kulevatova T.B. Using farinographindicses and SDS-sedimentation tests to estimate grain damage by Eurygaster integriceps Put. / T.B. Kulevatova, V.M. Bebyakin, O.V Krupnova // Annual Wheat Newsletter. KSU. USA. 2001. V.47.-P. 148.
314. Kulwal P.L. Genetic basis of pre-harvest sprouting tolerance using single-locus and two-locus QTL analyses in bread wheat / P.L. Kulwal, R. Singh, H.S Balyan, P.K. Gupta II Funct Integr. Genom. 2004. V.4. - P. 94-101.
315. Kumar A. QTL analysis for grain colour and pre-harvest sprouting in bread wheat / A. Kumar, J. Kumar, R. Singh, T. Garg, P. Chhuneja, H.S. Balyan and P.K. Gupta // Plant Sci. 2009. V. 177. - P. 114-122.
316. Kumlay A.M. Understanding the Effect of Rye Chromatin in Bread Wheat / A. M. Kumlay, P.S. Baenziger, K.S. Gill, et al. II Crop Sci. 2003. V. 43. -P. 1643-1651.
317. Kuraparthy V. Targeted Genomic Mapping of a Red Seed Color Gene (R-Al) in Wheat / V. Kuraparthy, S. Sood, B. S. Gill II Crop Sci. 2008. V. 48. -S-37-S-48.
318. Labuschagne M.T. The influence of leaf rust resistance genes Lr29, Lr34, Lr35 and Lr37 on breadmaking quality in wheat / M.T. Labuschagne, Z.A. Pretorius,and B. Grobbelaar // Euphytica. 2002. V. 124. - P. 65-70.
319. Lage J. Grain Quality of Emmer Wheat Derived Synthetic Hexaploid Wheats / J. Lage, B. Skovmand, R.J. Pena, S.B. Andersen // Genetic Resources and Crop Evolution. 2006. -V. 53.P. 955-962.
320. Lange M. Effect of an antisense C-hordein gene on the storage protein composition in the barley seed / M. Lange, E. Vincze, H. Wieser, J.K. Schj0rring, P.B. Holm // J. Agric.Food Chem. 2007. V. 55. - P. 6074-6081.
321. Lee J.H. Quality and biochemical effects of a 1BL/1RS wheat-rye translocation in wheat / J.H. Lee, R.A. Graybosch, C.J. Peterson // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. - P.105-112.
322. León E. Stacking HMW-GS transgenes in bread wheat: Combining subunit IDylO gives improved mixing properties and dough functionality/E. León, A. Racha, F. Piston, et al. II J. Cereal Sci. 2010. V. 51. - P. 13-20.
323. Levy A.A. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution / A.A. Levy, M. Feldman // Plant Phys. 2002. V. 130. - P. 1587-1593.
324. Li S. A intervarietal genetic map and QTL anaysis for yield traits in wheat / S. Li, J. Jla, X. Wei II Molecular Breed. 2007. -V. 20. P. 167-168.
325. Li W. Recurrent Deletions of Puroindoline Genes at the Grain Hardness Locus in Four Independent Lineages of Polyploid Wheat / W. Li, L. Huang, B.S. Gill // Plant Phys. 2008. V 146. -P.200-212.
326. Li Q.Y. Detection of HMW glutenin subunit variations among 205 cultivated emmer accessions (Triticum turgidum spp. dicoccum) / Q.Y. Li, YM. Yan, A.L. Wang, X.L. An, Y.Z Zhang, SLK Hsam, F.J. Zeller II Plant Breed. 2006.-V.125.-P.120-124.
327. Liang H.X. A novel activator-type ERF of Thinopyrum intermedium, TiERFl, positively regulates defence responses / H.X. Liang, Y. Lu, H.X. Liu, et al //J. Exp. Bot. 2008. V. 59. - P. 3111-3120.
328. Liu S. Quantitative trait loci for resistance to pre-harvest sprouting in US hard white winter wheat Rio Blanco / S. Liu, S. Cai, R. Graybosch, et al II Theor. Appl Genet. 2008. V.l 17. - P. 691-699.
329. Liu J.J. Wheat quality traits and quality parameters of cooked dry white Chinese noodles / J.J. Liu, Z.H. He, Z.D. Zhao, R.J. Peca, S. Rajaram // Euphytica. 2003. V.l31. - P. 147-154.
330. Lobachev Y.V. Studies and selection of Rht-genes for breeding short-stemmed spring bread wheats of the Volga Region / Y.V. Lobachev, A.I. Zavarzin, E.A. Verticova, O.V. Krupnova // J. Huazhong Agricultural University. 2000.-V. 19.-P. 209-212.
331. Lohwasser U. QTL mapping of the domestication traits pre-harvest sprouting and dormancy in wheat (Triticum aestivum L.) / U. Lohwasser, M.S. Roder, A. Borner I I Euphytica. 2005. V. 143. - P. 247-249.
332. Lopez-Garrido L. Effects of tillage, crop rotation and nitrogen fertilization on wheat-grain quality grown under rainfed Mediterranean conditions / L. Lopez-Garrido, Lopez-Bellido, M. Fuentes, J.E. Castillo // Field Crops Res. 1998.-V. 57.-P. 265-276.
333. Lorenzo A. Reliability of Two Laboratory Techniques to Predict Bread Wheat Protein Quality in Nontraditional Growing Areas / A. Lorenzo, W.E. Kronstad // Crop Sci. 1987. V. 27. - P. 247-252.
334. Lukaszewski A.J. Cytogenetically Engineered Rye Chromosomes 1R to Improve Bread-making Quality of Hexaploid Triticale / A.J. Lukaszewski // Crop Sci. 2006. -V. 46. P. 2183-2194.
335. Lunn J. Carbohydrates and dietary fibre / J. Lunn, J.L. Buttriss // Nutrition Bulletin. 2007. V. 32. - P. 21-64.
336. Luo C. Comparison of low- and high molecular-weight wheat glutenin allele effects on flour quality / C. Luo, W.B. Griffin, G. Branlard, D.L. McNeill// Theor. Appl Genet. 2001. V.102. - P. 1088-1098.
337. Luo Z. LMW-GS genes in Agropyron elongatum and their potential value in wheat breeding / Z. Luo, F. Chen, D. Feng, G. Xia // Theor. Appl. Genet. 2005.-V. 110. -P. 272-280.
338. McKendry A.L. Effect of 1BL.1RS on milling and baking quality of soft red winter wheat / A.L. McKendry, D.N. Tague, P.L. Finney, K.E. Miskin // Crop Sci. 1996. V.36. -P. 848-851.
339. McKirdy S.J. Quantification of Yield Losses Caused by Barley yellow dwarf virus in Wheat and Oats / S.J. McKirdy, R. A.C. Jones, F.W. Nutter // Plant Disease. 2002. V. 86. - P. 769-773.
340. Maghirang E.B. Comparison of Quality Characteristics and Breadmaking Functionality of Hard Red Winter and Hard Red Spring Wheat / E.B. Maghirang, G.L. Lookhar, S.R. Bean, et al. // Cereal Chem. 2006. V. 83. - P. 520-528.
341. March T.J. A novel late embryogenesis abundant protein and peroxidase associated with black point in barley grains / T.J. March, J.A. Able, C.J. Schultz, A.J. Able // Proteomics. 2007. V.7. - P. 3800 - 3808.
342. Mares D., Mrva K. Late-maturity a-amylase: Low falling number in wheat in the absence of preharvest sprouting / D. Mares, K. Mrva // J. Cereal Sci. 2008.-V. 47.-P. 6-17.
343. Mares D. Dormancy in white-grained wheat: Progress towards identification of genes and molecular markers / D. Mares, K. Mrva, M.-K. Tan, P. Sharp // Euphytica. 2002. V. 126. - P.47-53.
344. Martin J. M. Milling and bread baking traits associated with puroindoline sequence type in hard red spring wheat / J.M. Martin, R.C. Frohberg, C.F Morris, LE Talbert, MJ. Giroux // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 228-234.
345. Martin J.N. Contributions of leaf rust resistance and awns to agronomic and grain quality performance in winter wheat / J.N. Martin, B.F. Carver, R.M. Hunger, T.S. Cox // Crop Sci. 2003. -V.43. P. 1712-1717.
346. Martin P. Interaction between allelic variation at the Glu-Dl locus and a 1BL.1RS translocation of flour quality in bread wheat / P. Martin, M. Gomez, J.M. Carrillio // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 1080-1084.
347. Martin J.M. Pilot Scale Milling Characteristics of Transgenic Isolines of a Hard Wheat Over-Expressing Puroindolines / J.M. Martin, F.D. Meyer, C.F. Morris, M.J. Giroux // Crop Sci. 2007. V 47. - P. 497-504.
348. Martre P. Modeling Grain Nitrogen Accumulation and Protein Composition to Understand the Sink/Source Regulations of Nitrogen Remobilization for Wheat / P. Martre, J. Porter, P. Jamieson, E Tribo'f // Plant Phys. 2003. V. 133: - P. 1959-1967.
349. Matus-Cadiz M.A. Genotype x Environment Interaction for Grain Color in Hard White Spring Wheat / M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl, C.E. Perron, R.T. Tyler // Crop Sci. 2003.- V. 43. P.219-226.
350. McCartney C.A. Mapping quantitative trait loci controlling agronomic traits in the spring wheat cross RL4452 x 'AC Domain' / C.A. McCartney, D.J. Somers, D.G. Humphreys // Genome. 2005. V. 48. - P. 870-883.
351. McCartney C.A. QTL analysis of quality traits in the spring wheat cross RL4452 x 'AC Domain' / C.A. McCartney, D.J. Somers, O. Lukow, N. Ames, J. Noll, S. Cloutier, D.G. Humphreys, B.D. McCallum // Plant Breed. 2006. V. 125.-P. 565-575.
352. McDonald C.E. Sodium dodecyl sulfate sedimentation test for durum wheat / C.E. McDonald // Cereal Foods World. 1985. V.30. - P:674-677.
353. McFerson J.K. Correlated Response to Selection for Protein Yield in Oats After Three Cycles of Recurrent Selection / J.K. McFerson, K.J. Frey // Plant Breeding. 1992.-V. 108.-P. 149-161.
354. McGuire C.F. Impact of cropping systems on end-use quality of hard red spring wheat / C.F. McGuire, G.F. Stallknecht, R.A. Larson // Field Crops Res. 1988.-V. 18.-P. 203-206.
355. Mcintosh R.A., Yamazak Y, Dubcovsky J, Rogers J, Morris C, Somers DJ, Appels R, Devos KM. 2008. Catalogue of gene symbols for wheat. http://www.grs.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/.
356. McNeal F.H. Recurrent selection for grain protein content in hard-red spring wheat / F.H. McNeal, C.F. McGuire, M.A. Berg II Crop Sci. 1978. V. 18. -P. 779-782.
357. McNeal F.H., McGuire C.F., Klindworth D.L. Agronomic and quality characteristics of spring wheat lines selected for protein content and protein yield / F.H. McNeal, C.F. McGuire, D.L. Klindworth // Euphytica. 1982. V. 31. - P. 377-381.
358. Mohan A. Genome-wide QTL analysis for pre-harvest sprouting tolerance in bread wheat / A. Mohan, P. Kulwal, R. Singh et al. II Euphytica. 2009.-V. 168.-P. 319-329.
359. Moreno-Sevilla B. Agronomic performance and end-use quality of IB vs. 1BL/1RS genotypes derived from winter wheat Rawhide / B. Moreno-Sevilla., P.S. Baenziger, D.R. Shelton, R.A. Graybosch, C.J. Peterson // Crop Sci. 1995. -V. 35. — P.1607-1612.
360. Mori M. Mapping QTLs for grain dormancy on wheat chromosome 3A and group 4 chromosomes, and their combined effect / Mori M., Uchino N., Chono M. et al. II Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. - P. 1315-1323.
361. Morris C.F. Genetic determinants of wheat grain quality /C. F. Morris //Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. 1998. V.l. -P. 245-253.
362. Morris C.F. A critical examination of the sodium dodecyl sulfate (SDS) sedimentation test for wheat meals / C.F Morris, B Paszczynska, A.D. Bettge, G.E. King// J. Sci. Food Agric. 2007. V. 87. - P.607-615.
363. Moschini R.C. Modelling of wheat black point incidence based on meteorological variables in the southern Argentinean Pampas region / R.C. Moschini, M.N. Sisterna, M.A. Carmona // Aust. J. Agric. Res. 2006. V. 57. - P. 1151-1156.
364. Mrva K.-Amylase and programmed cell death in aleurone of ripening wheat grains / K. Mrva, M. Wallwork, D.J. Mares // J. Exp. Bot. 2006 V. 57. -P. 877-885.
365. Munkvold J.D. Mapping phenotypic and gene expression QTL related to preharvest sprouting resistance in white winter wheat / J'.D. Munkvold, M.S. Sorrels // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2009. V. 55. - P. 30.
366. Murphy K.M. Relationship between yield and mineral nutrient concentrations in historical and modern spring wheat cultivars / K.M. Murphy, P.G. Reeves, S.S. Jones II Euphytica. 2008. V. 163. - P.381-390.
367. Muurinen S. Accumulation and Translocation of Nitrogen in Spring Cereal Cultivars Differing in Nitrogen Use Efficiency / S. Muurinen, J. Kleemola, P. Peltonen-Sainio II Agron. J. 2007. V. 99. - P. 441-449.
368. Narasimhamoorthy B. Advanced backcross QTL analysis of a hard winter wheat X synthetic wheat population / B. Narasimhamoorthy, B.S. Gill, A.K. Fritz et al. II Theor Appl Genet. 2006. V. 112 - P. 787-796.
369. Nyachiro J.M. Temperature effects on seed germination and expression of seed dormancy in wheat / J.M. Nyachiro, F.R. Clarke, R. M. DePaw et al II Euphytica. 2002. V. 126. - P. 123-127.
370. Oettler G. Falling Number and Alpha-Amylase Activity in Developing Grain of Alloplasmic Hexaploid Wheat / G. Oettler, D.J. Mares // Plant Breed. 2006.-V. 112.-P. 47-52
371. Ogbonnaya F.C. Haplotype diversity of preharvest sprouting QTLs in wheat / F.C. Ogbonnaya, M. Imtiaz, R.M. DePauw // Genome. 2007. V. 50. - P. 107-118.
372. Ohm H.W. Registration of Yellow Dwarf Viruses Resistant Wheat Germplasm Line P961341 / H.W. Ohm, J.M. Anderson, H.C. Sharma et al. II Crop Sci. 2005. V. 45. - V. 112. - P. 805-806.
373. Olanca B. Effects of suni-bug (Euiygaster spp.) damage on size distribution of durum wheat (Triticum durum L.) proteins / B. Olanca, D. S. Ozay, H. Koksel // Eur. Food Res. Technology. 2009. V. 229.- P. 813-820.
374. Ortelli S. Leaf Rust Resistance Gene Lr9 and Winter Wheat Yield Reduction: II. Leaf Gas Exchange and Root Activity / S. Ortelli // Crop Sci. 1996. -V.36.-P. 1595-1601.
375. Ortiz R. Wheat genetic resources enhancement by the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) Review / R. Ortiz, H.-J.
376. Braun, J. Crossa, J.H. Crouch et al II Genetic Resources and Crop Evolution. 2008.-V. 55.-P. 1095-1140.
377. Osa M. Mapping QTLs for seed dormancy and the Vpl homologue on chromosome 3A in wheat / M. Osa, K. Kato, M. Mori, C. Shindo, A. Torada, H. Miura//Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. - P. 1491-1496.
378. Otteson B.N. Seeding Rate and Nitrogen Management Effects on Spring Wheat Yield and Yield Components / B.N. Otteson, M. Mergoum, J.K. Ransom // Agron J. 2007. V. 99. - P. 1615-1621.
379. Otteson B.N. Seeding Rate and Nitrogen Management on Milling and Baking Quality of Hard Red Spring Wheat Genotypes / B.N. Otteson, M. Mergoum, J.K. Ransom // Crop Sci. 2008. V. 48. - P. 749-755.
380. Ozturk A. Effect of water stress at various growth stages on some quality characteristics of winter wheat / A. Ozturk, F. Aydin // J. Agron. Crop Sci. 2004. -V. 190.-P. 93-99.
381. Paine J. A. Improving the nutritional value of golden rice through increased pro-vitamin A content / J.A. Paine, C.A. Shipton, S. Chaggar et al II Nature Biotech. 2005. V. 23. - P. 482-487.
382. Park S.-H. Starch granule size distribution of hard red winter and hard red spring wheat: Its effects on mixing and breadmaking quality / S.-H. Park, J.D. Wilson, B.W. Seabourn/ J. Cereal Sci. 2009. V. 40. - P. 98-105.
383. Parker G.D. Mapping loci associated with flour color in wheat (Triticum aestivum L.) / G.D. Parker, K.J. Chalmers, A.J. Rathjen, P. Langridge // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. - P. 238-245.
384. Pasha M. Gluten: Quality prediction and correlation studies in spring wheats / M. Pasha, F.M. Anjum, M. S. Butt, J.S. Iqbal II J. Food Quality. 2007. -V.30.-P. 438-449.
385. Paterson A.H. Methods of evaluation for pre-harvest sprouting resistance in wheat breeding programs / A.H. Paterson, M.E. Sorrells, R.L. Obendorf // Can. J. Plant Sci. 1989. V. 69. - P. 681-689.
386. Patterson F.L. Compensating Ability of Awns in Soft'Red Winter Wheat/ F.L. Patterson, H.W. Ohm // Crop Sci. 1975. V. 15. - P. 403-407.
387. Payne P.I. Genetics of wheat storage protein and the effect of allelic variation on breadmaking quality/ P.I. Payne // Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. -V. 38.-P. 141-153.
388. Peterson C.J. Genotype and Environment Effects on Quality Characteristics of Hard Red Winter Wheat / C.J. Peterson, R.A. Graybosch // Crop Sci. 1992. V. 32. - P. 98-103
389. Peterson C.J. Baking quality of hard winter wheat: Response of cultivars to environment in the Great Plains / C.J. Peterson, R.A. Graybosch, D.R. Shelton, P.S. Baenziger II Euphytica. 1998. V. 100. - P. 157-162.
390. Peterson C. Grain color stability and classification of hard white wheat in the US / C. Peterson, D. Shelton, T. Martin et al II Euphytica. 2001. V.l 19. - P. 101-106.
391. Peterson D.M. Relationships among Agronomic Traits and Grain Composition in Oat Genotypes Grown in Different Environments / D.M. Peterson, D.M. Wesenberg, D.E. Burrup, C. A. Erickson // Crop Sci. 2005. V 45 -P. 1249-1255.
392. Pike P.R. Protein Composition and Quality of Some New Hard White Winter Wheats / P. R. Pike, F. MacRitchie // Crop Sci. 2004. V. 44 - P. 173176.
393. Pixley K.V. Stability of Grain Yield, Endosperm Modification, and Protein Quality of Hybrid and Open-Pollinated Quality Protein Maize (QPM) Cultivars / K.V. Pixley, M.S. Bjarnason // Crop Sci. 2002. V. 42. - P. 18821890.
394. Pozniak C.J. Identification of QTL and association of a phytoene synthase gene with endosperm colour in durum wheat / C.J. Pozniak, R.E. Knox, F.R. Clarke, J.M. Clark // Theor Appl Genet. 2007. V. 114. - P. 525-537.
395. Preston K.R. An assessment of the SDS-sedimentation test for the prediction of Canadian breadwheat quality / K.R. Preston, P.R. March, K.H. Tipples // Can J. Plant Sci. 1982. V. 62. - P. 545-555.
396. Prins R. A study of modified forms of the Lrl9 translocation of common wheat / R. Prins, G.F Marais., Z.A. Pretorius, B.J.H. Janse, A.S. Marais // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. - P. 424-430.
397. Quick J.S. A rapid test for estimating durum wheat gluten strength / J.S. Quick, B.J. Donnelly // Crop Sci. 1980. V. 20. - P. 816-818.
398. Rakszegi M. Technological quality of transgenic wheat expressing an increased amount of a HMW glutenin subunit / M Rakszegi, F BîikHS, L L6ng, L Tam6s, PR Shewiy, Z. Bedô // J. Cereal Sci. 2005. -V.42. P. 15-23.
399. Raman R. Functional gene markers for polyphenol oxidase locus in bread wheat (Triticum aestivum L.) / M. Rakszegi, G. Pastori, H.D. Jones, F. Bekes, B. Butow, L. Lang, Z. Bedo, P.R. Shewry //Molecular Breed. 2007. V. 19. - P. 315-328.
400. Rasul G. Mapping QTLs for pre-harvest sprouting traits in the spring wheat cross 'RL4452/AC Domain' / G. Rasul, D.G. Humphreys, A. Brûlé-Babel et al. //Euphytica. 2009. V. 168. - P. 363-378.
401. Raven1 J.A. Global aspects of C/N- interactions determining plant-environment interactions / J.A. Raven, L. Handley, M. Andrews // J. Exp. Bot. 2004.-V. 55.-P. 11-25.
402. Raun W.R. Improving nitrogen use efficiency for cereal production / W.R. Raun, G.V. Johnson // Agron J. 1999. V.91. - P. 357-363.
403. Rees R.G. Black point in bread wheat: effects on quality and germination, and fungal associations / R.G. Rees, D.J. Martin, D.P. Law // Aust. J. Exp. Agr. Anim. Husb. 1984. V. 24. - P. 601-605.
404. Reynolds M.P. Physiological basis of yield grains in wheat associated with the Lrl9 translocation from Agropyron elongatum / M.P. Reynolds, D.F. Calderini, A.G. Condon, S. Rajaram // Euphytica. 2001. V. 119. - P. 139-144.
405. Rogers W.J. Dosage effects of chromosomes of homoeologous groups 1 and 6 upon bread-making quality in hexaploid wheat / W.J. Rogers, J.M. Rickatson, E.J. Sayers, C.N. Law // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. - P. 281287.
406. Rousset M. Use of recombinant substitution lines for gene mapping and QTL analysis of bread making quality in wheat / M. Rousset, P. Brabant, R.S. Kota, J. Dubcovsky, J. Dvorak // Euphytica. 2001. -V. 119. P: 81-87.
407. Roy J.K. Identification of a microsatellite on chromosomes 6B and a STS on 7D of bread wheat showing an association with pre-harvest sprouting tolerance / J.K. Roy, M. Prasad, R. Varshney // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. - P. 336340.
408. Saint Pierre C. Winter wheat genotypes under different levels of nitrogen and water stress: Changes in grain protein composition / C. Saint Pierre, C.J.
409. Peterson; A.S. Ross, J.B. Ohm, M.C. Verhoeven, M. Larson, B. Hoefer// J.Cereal Sci. 2007. V.47. - P. 407-416.
410. Saint Pierre C. White Wheat Grain Quality Changes with Genotype, Nitrogen Fertilization, and Water Stress / C. Saint Pierre, CJ. Peterson, A.S. Ross, J.-B. Ohm, M. C. Verhoeven, M. Larson, B. Hoefer// Agron. J. 2008. V. 100.-P. 414-420.
411. See D. Mapping Genes Controlling Variation in Barley Grain Protein Concentration / D. See, V. Kanazin, K. Kephart, T. Blake // Crop Sci. 2002.-V. 42. P. 680-685.
412. Schuler S.F. Kernel and Spike Character Influence on Test Weight of Soft Red Winter Wheat / S.F. Schuler, R.K. Bacon, E.E. Gbur // Crop Sci. 1994. -V. 34.-P. 1309-1313.
413. Schuler S.F. Relationship of Test Weight and Kernel Properties to Milling and Baking Quality in Soft Red Winter Wheat / S.F. Schuler, R.K. Bacon, P.L. Finney, E.E. Gbur // Crop Sci. 1995. V. 35. - P. 949-953.
414. Sharma D. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation / D. Sharma, D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8.-P. 137-143.
415. Shaw M.W. Long-term relationships between environment and abundance in wheat of Phaeosphaeria nodorum and Mycosphaerella graminicola /D. Sharma, D.R. Knott // New Phytologist. 2008. V.177. - P. 229-238.
416. Sherman J.D. Registration of Near-Isogenic Hard-Textured Wheat Lines Differing for Presence of a High Grain Protein Gene / J.D. Sherman, S.P. Lanning, D. Clark, L.E. Talbert // J. Plant Registrations. 2008. V. 2(2). - P. 162 - 164.
417. Shewry P.R., Halford N.G. Cereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization / P.R. Shewry, N.G. Halford // J. Exp. Bot. 2002- V. 53.-P. 947-958.
418. Sibikeev S.N. The effect of alien Lr-gene combinations / S.N. Sibikeev, M.R. Abdryev, V A Krupnov, S.A. Voronina, O.W. Krupnova, A.E. Druzhin // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2005. V. 51. - P. 103-104.
419. Sibikeev S.N. Effects of an Lr26 translocation on grain productivity and grain protein content in spring bread wheat / S. N. Sibikeev, O.V. Krupnova, S.A. Voronina et al. II Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2009. V.55.-P. 176.
420. Silvela L. Genetic and environmental contributions to bread-wheat flour quality using the SDS sedimentation test as an index / L. Silvela, M.C. Ayuso, L.G. GilLDelgado, L. Salaices // Theor Appl Genet. 1993. V. 86. - P. 889-894.
421. Simmonds N.W. The relation between yield and protein in cereal grains / N.W. Simmonds//J. Sci. Food Agric. 1995. V. 67. - P.309-315.
422. Simon M.R. Influence of Septoria tritici on Yield, Yield Components, and Test Weight of Wheat under Two Nitrogen Fertilization Conditions / M.R. Simon, A.E. Perello, C. A. Cordo, P. C. Struik // Crop Sci. 2002. V. 42. - P. 1974-1981.
423. Simons M.Dl Effect of Crown Rust on Protein and Groat Percentages of Oat Grain / M.D. Simons, V.L. Youngs, G.D. Booth, R.A. Forsberg // Crop Sci. 1979.-V. 19.-P. 703-706.
424. Singh V.P. Physiological maturity Aestivum wheat: visual determination / V.P. Singh, M. Singh, M. Kairon II J. Agric. Sci. 1984. V. 102. - P. 285-287.
425. Singh R.P; Agronomic effects from chromosome translocations 7DL-7AG and T1BL-1RS in spring wheat / R.P. Singh, J. Huerta-Espino, S. Rajaram, J. Crossa // Crop Sci. 1998. V. 38. - P. 27-33.
426. Somers D.J. A high-density wheat microsatellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.) / D.J. Somers, P. Isaac, K. Edwards // Theor. Appl. Genet. 2004. V.l09. - P. 1105-1114.
427. Sorrels M.E. Milling and baking quality of soft white wheat genotypes subjected to preharvest sprouting / M.E. Sorrels, A.H. Paterson, P.L. Finney // Cereal Chem. 1989. -V. 5. P. 107-110.
428. Souza E.J. Influence of genotype, environment, and nitrogen management on spring wheat quality / E.J. Souza, J. Martin, M. Guttieri, K. O'Brien, D. Habernicht, S. Lanning, G. Carlson, L. Talbert //Crop Sci. 2004. V. 44.-P. 425-432.
429. Stoddard F.L. Variation in grain mass, grain nitrogen, and starch B-granule content within wheat heads / F.L. Stoddard // Cereal Chem; 1999. V. 76. -P. 139-144.
430. Storlie E.W. Genomic regions influencing gene expression of the HMW glutenins in wheat / E.W. Storlie, R.J. Ihry, L.M. Baehr // Theor Appl Genet. 2008.-V. 118.-P. 295-303.
431. Sun X. Mapping quantitative trait loci for quality factors in an inter-class cross of US and Chinese wheat / X. Sun, F. Marza, H.Ma, B.F. Carver, G. Bai // Theor Appl. Genet. 2010. V. 120.-P. 1041-1051.
432. Talbert L.E. Grain fill'duration in twelve hard red spring wheat crosses: Genetic variation and association with other agronomic traits / L.E. Talbert, S.P. Lanning, R.L. Murphy, J.M. Martin // Crop Sci. 2001. V. 41. - P. 1390-1395.
433. Tan M.K. Genetics of grain dormancy in a white wheat / M.K. Tan, P.J. Sharp, M.Q. Lu, N. Howes // Aust. J. Agric. Res. 2006. V. 57. - P. 1157-1165.
434. Tan M.K. Genetics of late maturity a-amylase in a doubled haploid wheat population / M.K. Tan, A.P. Verbyla, B.R. Cullis // Crop and Pasture Sci. 2010. -V. 61.-P. 153-161.
435. Terman G.L. Yields and Protein Content of Wheat Grain as Affected by Cultivar, N, and Environmental Growth Factors/G. L. Terman // Agron J. 1979. -V. 71 P. 437-440.
436. Torada A. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat / A. Torada, S. Ikegnchi, M. Koike // Euphytica. 2005. V. 143. - P. 251-255.
437. Torada A. Mapping of a major locus controlling seed dormancy using backcrossed progenies in wheat (Triticum aestivum L.) / A. Torada, M. Koike, S. Ikeguchi, I. Tsutsui // Genome. 2008. V. 51. - P. 426-432.
438. Triboi E. Environmental effects on the quality of two wheat genotypes: I. quantitative and qualitative variation of storage proteins / E. Triboi, A. Abad, A.C. Michelena, J. Lloveras, J. Oilier, C. Daniel // Eur. J. Agron. 2000. V. 13. -P. 47-64.
439. Triboi E. Environmentally-induced changes in protein composition in developing grains of wheat are related to changes in total protein content / E. Triboi, P. Martre, A.-M. TriboY-Blondel // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. - P. 1731 -1742.
440. Uauy C. The high grain protein content gene Gpc-Bl accelerates senescence and has pleiotropic effects on protein content in wheat / C. Uauy, J.C. Brevis, J. Dubcovsky // J. Exp. Bot. 2006a. -V. 57. P. 2785-2794.
441. Uauy C. NAC gene regulating senescence improves grain protein, zinc, and iron content in wheat / C. Uauy, A. Distelfeld, T. Fahima, A. Blechl, J. A. Dubcovsky // Science. 2006. V. 314. - P. 1298-1301.
442. Udall J.A. Wendel J.F. Polyploidy and Crop Improvement / J.A. Udall, J.F. Wendel // Crop Sci. 2006. V. 46. - P. 3-14.
443. Vaccino P. Improving the Wheat Genetic Diversity for End-Use Grain Quality by Chromatin Introgression from the Wheat Wild Relative Dasypyrum villosum / P. Vaccino, R. Banfi, M. Corbellini, C. De Pace //Crop Sci. 2010. -V. 50. P.528-540.
444. Vaccino P. A catalogue of Triticum monococcum genes encoding toxic and immunogenic peptides for celiac disease patients / P: Vaccino, H.-A. Becker, A. Brandolini, F. Salamini, B. Kilian // Mol. Gen. Genom. 2009. -V. 281. P. 289-300.
445. Vasil I.K. Molecular genetic improvement of cereals: transgenic wheat (!Triticum aestivum L.) / I.K. Vasil // Plant Cell Rep. 2007. V. 26. - P.1133-1154.
446. Villareal R.L. Agronomic performance of chromosomes IB and T1BL.1RS near-isolines in spring bread wheat Seri M82 / R.L. Villareal, O. Banuelos, A. Mujeeb-Kazi, S. Rajaram//Euphytica. 1998. V.103. - P.195-202.
447. Wang J. Application of Population Genetic Theory and Simulation Models to Efficiently Pyramid Multiple Genes via Marker-Assisted Selection / J. Wang, S. Chapman, D. Bonnett, G. Rebetzke, J. Crouch // Crop Sci. 2007. V. 4 -P. 582-588.
448. Wang J. Factors influencing falling number in winter wheat /J. Wang, E. Pawelzik, J. Weinert // Eur. Food Res.Technol. 2008. V. 226. - P. 1365-1371.
449. Weyhrich R.A. Effect of Awn Suppressi on on Grain Yield and Agronomic Traits in Hard Red Winter Wheat / R.A. Weyhrich, B.F. Carver, E.L Smith // Crop Sci. 1994. V.34. - P. 965-969.
450. Watanabe N. Inheritance and chromosomal location of the homoeologous genes affecting phenol colour reaction of kernels in durum wheat / N. Watanabe, A. Takeuchi, A. Nakayama // Euphytica. 2004. V. 139. - P. 87.
451. Wieser H. The biochemical basis of celiac disease / H Wieser, P. Koehler // Cereal Chem. 2008. V.85. - P. 1-13.
452. Wiersma J.J. Recurrent Selection for Kernel Weight in Spring Wheat / J.J. Wiersma, R.H. Busch, G.G. Fulcher, G.A. Hareland // Crop Sci. 2001. V. 41. -P. 999-1005.
453. Wiersma J.V. Fusarium Head Blight in Hard Red Spring Wheat: Cultivar Responses to Natural Epidemics / J.V. Wiersma, E.L. Peters, M.A. Hanson // Agron J. 1996. V. 88. - P. 223-230.
454. Williamson P.M. Black point of wheat: in production of symptoms, enzymes involved, and association with Alternaria altemata / P.M. Williamson // Aus. J. Agric. Res. 1996. V. 48. - P. 13-18.
455. Witkowski E. Association between frost tolerance and the alleles of high molecular weight glutenin subunits present in Polish winter wheats / E. Witkowski, J. Waga, K. Witkowska // Euphytica. 2008. V. 159. - P. 377-384.
456. Wrigley C.W. Single-seed identification of wheat varieties: use of grain hardness testing, electrophoretic analysis and a rapid test paper for phenol reaction / C.W. Wrigley // J. Sci. Food Agric. 1976. V.27. - P. 429-432.
457. Wrigley C. Grain Quality: Late-Maturity alpha-Amylase—Apparent Sprout Damage Without Sprouting / C. Wrigley // Cereal Foods World. 2006. -V. 51.-P.124-125.
458. Wu J. Sprout damage and preharvest sprout resistance in hard white winter wheat / J. Wu, B.F. Carver// Crop Sci. 1999. V. 39. - P. 41-447.
459. Xia L.Q. Exploiting the diversity of Viviparous-1 gene associated with pre-harvest sprouting tolerance in European wheat varieties / L.Q. Xia, M.W Ganal, P.R. Shewry, Z. H. He, Y. Yang, M.S. Roder // Euphytica. 2008. -V.159. -P. 411-417.
460. Zanetti S. Genetic analysis of pre-harvest sprouting resistance in a wheat x spelt cross / S. Zanetti, M. Winzeler, M. Keller et al II Crop Sci. 2000. V. 40. -P. 1406-1417.
461. Zeleny L. A simple sedimentation test for estimating the breadbaking and gluten qualities of wheat flour / L. Zeleny // Cereal Chem. 1947. V.24. - P. 465475.
462. Zhang L.P. QTL mapping for kernel yellow pigment content in common wheat Mapping QTLs for polyphenol oxidase activity in a DH population from common wheat / L.P. Zhang, J. Yan, X.C. Xia, et al I I Acta Agro Sini. 2006. V. 32.-P. 41-45.
463. Zhang H.B. Characterization and distribution of an interspersed- repeated nucleotide sequence from Lophopyrum elongatum and mapping of a segregation distortion factor with it / H.B. Zhang, J. Dvorak // Genome. 1990: - V. 33. - P. 927- 936.
464. Zhang W. Association between allelic variation at the Phytoene synthase1.gene and yellow pigment content in the wheat grain / W. Zhang, J. Dubcovsky
465. Theor Appl Genet. 2008. V. 116. - P. 635-645.
466. Zhang Y.B. Flour quality differences between near-isogenic lines with HMW glutenin subunits 2+12 and 5+10 in wheat / Y.B. Zhang, W.L. Xin, L.F. Sun etal. II Acta Agron. Sinica. 2003. V. 29. - P. 93-96.
467. Zhang X. The color advantage of Chinese wheat with high whiteness and analysis of factors affecting color formation / X. Zhang, J.C. Tian // Sci Agri Sini. 2008.-V. 41.-P. 347-353.
468. Zhang X. A new PCR-based marker on chromosome 4AL for resistance to pre-harvest sprouting in wheat (Triticum aestivurii L.) / X.-Q. Zhang, C. Li, A. Tay et al. II Molecular Breed. 2008. V. 22. - P. 227-236.
469. Zhu J. Effects of genotype and environment on glutenin polymers and breadmaking quality / J. Zhu, K. Khan // Cereal Chem. 2001. V.78. - P. 125130.
-
Крупнова, Ольга Васильевна
-
доктора биологических наук
-
Саратов, 2010
-
ВАК 06.01.05
- Селекционная ценность интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы в Поволжье
- Продуктивность и качество зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье
- Проявления ржаных транслокаций у яровой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье
- Биотехнологические аспекты создания исходного материала для селекции зерновых колосовых культур
- Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и устойчивость к болезням в степном Заволжье
