Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье

Парыгин, Виталий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье"

Парыгин Виталий Викторович

КАЧЕСТВО КЛЕЙКОВИНЫ В ЗЕРНЕ КАК АДАПТИВНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ У ЭКОТИПОВ ПОПУЛЯЦИЙ Triticum vulgare L. В ПРЕДБАЙКАЛЬЕ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 0E3 2011

Улан-Удэ - 2011

4854397

Работа выполнена на кафедре физиологии растений, микробиологии и агрохимии ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Научный руководитель: Илли Иван Экидиусович

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты Будажапов Лубсан - Зонды Владимирович

доктор биологических наук, профессор

Ловцова Наталья Михайловна

кандидат биологических наук

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии

и биохимии растений СО РАН

Защита состоится «25» февраля 2011года в 1100 часов на заседании Диссертационного совета Д 212. 022. 03 при Бурятском государственном университете по адресу 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс (301-2) 21-05-88, e-mail: d 21202203@mail.ru, irgsha-npl@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «21» января 2011г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук ШорноеваН.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Tr. vulgare - одна из древнейших культур в земледелии. Ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4 - 6 тысячелетий до нашей эры. Выделяют (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980) два основных центра происхождения различных разновидностей вида Triticum vulgare L. Это Среднеазиатский и Переднеазиатский, на территории которых и по настоящее время они встречаются в диком виде.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексаилоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD). Донором (ААВВ) были дикорастущие виды тетраплоидной пшеницы. Полагают (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980), что благодаря субгеному (DD), донором которого стала дикорастущая пшеница таушия (Tauscha L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру, то есть по сравнению с другими видами пшеницы его генетический потенциал оказался наиболее пластичным к средс обитания.

Экологические условия родины происхождения Tr. vulgare существенно отличаются от экологических условий Сибири. Отсюда интродукция мягкой пшеницы как культурного растения в Сибири была возможна лишь благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов путем искусственной гибридизации и введения их в культуру. В Сибири процесс адаптации Tr. vulgare вышеуказанным способом занял очень длительное время, в частности, в Предбайкалье он проходил в течение последних 200 - 250 лет (Флягсбергер, 1938).

Вид Tr. vulgare был введен в культуру исключительно с целью выпечки из его зерна высококачественного хлеба, не знающего себе равных среди других хлебных злаков. Ключевая роль при выпечке высококачественного хлеба принадлежит определенной группе запасных белков зерновки пшеницы, которую принято называть клейковинной (Вакар, 1975; Конарев, 1980). Среди них доминирующее положение занимают глиадины. Показано (Деревянко, 1989; Илли и др., 2006), что технологические качества клейковины во многом обусловлены показателем соотношения низко- и высокомолекулярных белков глиадинов.

Сорта мягкой пшеницы, формирующие в зерне клейковину высокого качества, называют сильными сортами. При выпечке из этой муки хлеба и хлебобулочных изделий получают пищевую продукцию самого высокого качества. Выпечь хлеб из муки слабых сортов пшеницы возможно лишь при условии добавления в муку различного рода «улучшителей», то есть различного рода химических добавок, которые далеко не всегда экологически безопасны. Однако и они не в состоянии придать хлебу те пищевые качества, которыми обладает мука, полученная от сортов сильной пшеницы.

ству зерном в два раза меньше (25-30%), а зерно сортов сильной пшеницы составляет всего лишь 15-20% (Авдусь, Сапожникова, 1976; Деревянко, 1989).

На территории нашей страны также формируется в значительной степени гетерогенное по качеству зерно, что обусловлено разнообразием агроэкологи-ческих ресурсов зерносеющих регионов (Деревянко, 1989), зачастую усложняющих проблему создания здесь местных сортов сильной пшеницы. Так, за последние 30 лет селекционерам Московской области удалось создать всего лишь один сорт сильной пшеницы. А ведь это регион, где сосредоточен мощный научный селекционный потенциал биологов России.

В силу упомянутых выше экологических и биологических причин Восточно-Сибирский регион, и в частности, Предбайкалье, традиционно считается поставщиком слабой пшеницы. Здесь за всю столетнюю историю селекционных работ оригинаторам удалось получить всего лишь один сорт сильной пшеницы - Тулупская 12, который, к сожалению, уже насчитывает возраст 20-летней давности. Таким образом, поиск путей селекции при создании региональных сортов сильной пшеницы имеет большую общебиологическую и практическую значимость.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение на уровне экотипов качества клейковины зерна у культурных растений Tr. vulgare как показателя адаптации их к экологическим условиям Предбайкалья.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Изучить действие температуры на различных фазах формирования зерновки 7г. vulgare (водянистая, предмолочная, молочная, тестообразная, восковая, полная спелость) в условиях Предбайкалья.

2. Определить влияние дефицита тепла на накопление (у+ю) - глиадинов, как показатель качества клейковины Tr. vulgare в условиях Предбайкалья.

3. Изучить качество клейковины у экотипов сортов сибирских популяций 7V. vulgare в условиях Предбайкалья.

4. Установить перспективность использования экотипов адаптированных к условиям Предбайкалья в практике создания новых сортов 7У. vulgare.

Научная новизна. Показано, что в Предбайкалье зерновка Tr. vulgare формируется при постоянном повышении дефицита тепла, который в фазе восковой спелости достигает 10°С.

Впервые установлено, что дефицит тепла существенно снижает накопление (у+ю) - глиадинов, что приводит к снижению качества клейковины в зерновках 'Гг. vulgare в условиях Предбайкалья и может служить надежным показателям адаптации растений к температурным условиям.

Установлено, что при подборе родительских пар в практике гибридизации представляется более перспективным использовать не сорта, а их экотипы - особи растений с явно выраженными генотипическими признаками высококачественной клейковины в зерне. В этом аспекте обсуждаемая проблема крайне мало изучена и научные сведения о ней в популяционной биологии отсутствуют.

Практическая значимость исследования. Впервые показана перспективность использования экотипического подхода в практике земледелия Пред-байкалья. В частности, предлагается использовать не сами сорта, а их определенные экотипы, что увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз. Значимость экотипического подхода существенно увеличивается тем, что особи отдельных экотипов с высоким качеством клейковины в зерне обладают еще и комплексом ключевых признаков устойчивости к среде обитания, что позволяет использовать их как самостоятельные сорта.

Наряду с этим, предложенный нами метод элиминирования экотипов из сорта можно использовать для изучения устойчивости экотипов к болезням и вредителям, с целью дальнейшего использования их в качестве родительских пар при создании сортов, устойчивых к биологическим факторам среды обитания. Такой подход в практике земледелия крайне важен, так как поражение растений вредителями и болезнями снижает у них процесс репродуктивное™ на 25-30%.

Таким образом, обсуждаемый метод можно широко применять в различных аспектах при изучении общей проблемы популяционной биологии, и в частности, проблемы фитопопуляционной адаптации к среде обитания.

Защищаемые положения:

1. Установлено, что в условиях Предбайкалья дефицит тепла для накопления (у+ш) - глиадинов в зерновке Tr. vulgare составляет 10°С, что приводит к снижению показателя качества клейковины.

2. Использование способа элиминирования экотипов из сибирских сортов позволяет выделить те экотипы, у которых нормативный индекс соответствует стандартному качеству клейковины ((a+ß) / (у+со) <1). Данные экотипы адаптированы к условиям Предбайкалья, и их целесообразно использовать в селекционной практике.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Икутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теоретичш i практичш питания тдвищення бюлопчних властивостей насшня та садивного материалу в умовах штеграцп нацюнального насшництва у св1товий ринок» (Симферополь, 2009).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 17 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 133 страницах. Состоит из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследования, 5 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 128 отечественных и 77 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 29 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.Э.Илли, кандидату биологических наук Г.Д.Назаровой за консультации, поддержку и обсуждение результатов работы, а также преподавателям кафедры физиологии растений ИрГСХА и кафедре ботаники БГУ за участие и помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Экологические особенности формирования кленковинных белков в зерне Triticum vulgare L. (обзор литературы)

В главе обзора литературы обсуждаются данные источников литературы о формировании клейковинных белков в зерновках Tr. vulgare. Рассматривается роль глиадинов и глютенинов в формировании клейковины зерна, а также действие температуры и влагообеспеченности на количественное накопление белков. Обсуждаются генетические аспекты формирования популяций и экотипов в ценозе растений.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

Экологические условия Предбайкалья. Экологические условия региона изложены в виде агроклиматических зон, которые более объективно отражают особенности потенциала климатических ресурсов Предбайкалья. По этой градации территория Предбайкалья делится на шесть климатических зон: Северозападную, Центральную, Присаянскую, Южную, Прибайкальскую и Прилсн-скую. По гидротермическим показателям лишь две из шести зон (первую и вторую) можно отнести к теплым зонам с удовлетворительными показателями влагообеспеченности, в которых сумма эффективности температур составляет 1400-1650°С. Остальные четыре зоны либо чрезмерно засушливы, либо чрезмерно прохладны (Полномочнов, Илли, 2009). В частности, четвертая зона, которая была выбрана нами для создания условий дефицита тепла с целью выявления наиболее адаптированных к данным условиям экотипов исследуемых сортов Tr. vulgare.

Период вегетации растений в Предбайкапье начинается в мае и завершается в сентябре (рис. 1). Характерно, что в период цветения (июль) Tr. vulgare температура воздуха наивысшая и составляет 24,1°С. В дальнейшем, в период формирования семян температура воздуха постоянно снижается, и становится

неблагоприятной для накопления глиадинов. Известно (Соболев, 1985), что в зерне 7г. Vulgare в начале интенсивно накапливаются а и ß- глиадины, и лишь в последующий период у и со - глиадины.

Известно так же (Конарев, 1980), что оптимальная температура для биосинтеза а и ß - глиадинов составляет 15-20°С, а у и ш - глиадинов 22- 25°С.

30 25 Р 20

& а

2 юг ф

- 50 ■-■

Май Июнь Июль Август Сентябрь

Вегетационный период Гг. vulgare

Рис.1. Динамика годовой среднемесячной температуры в период вегетации растений

Исходя из данных графика в южной климатической зоне Предбайкалья условия температуры для активного накопления а и ß - глиадинов относительно удовлетворительны, но зато они крайне не удовлетворительны для накопления у и (о - глиадинов. Это и явилось предметом наших исследований.

В ходе выполнения данной работы были исследованы экотипы шести современных сортов мягкой пшеницы, возделываемые в Предбайкалье. При этом из Предбайкальской популяции нами были выбраны сорта Ангара 86 и Тулун-ская 12. Из Забайкальской популяции Селенга и Бурятская остистая. Из Западносибирской популяции Новосибирская 15 и Новосибирская 29.

Растения пшеницы выращивали на опытном поле УНПУ «Молодежное» ИрГСХА в течение пяти лет (2005-2009 гг.). Делянки размещали рендомизиро-ванным способом для того, чтобы исключить пестроту плодородия опытного участка и ее влияние на результаты между сравниваемыми экотипами (Гуляев, Дубинин, 1980).

Размеры делянок в селекционном питомнике составляли от 0,3 до 5 м2 в зависимости от количества семенного материала в трехкратной повторности. В качестве контроля использовали сорта, из которых были получены экотипы.

Посев образцов был произведен в оптимальные сроки вручную с нормой высева из расчета 6,5 млн. всхожих зерен на 1 га. Фенологические наблюдения проводили с целью определения наступления и длительности различных фаз развития растений, а так же общую продолжительность периода онтогенеза -от полных всходов до полной спелости. Для учета густоты стояния растений на делянках после появления полных всходов выделяли и закрепляли пробные площадки. Число растений на пробных площадках подсчитывали дважды - в фазе полных всходов и перед уборкой, определяя степень изрсживасмости за

t° opt (у+ю) t° opt (a+ß)

период вегетации.

Учет семенной продуктивности проводили по методике ТА. Работного (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974).Элементы семенной продуктивности растений в опытах подвергали статистической обработке (Доспехов, 1985).

Для разделения сортов мягкой пшеницы на экотипы использовали модифицированный метод определения содержания белка в интактных зерновках злаков (Илли и др., 2006). Он позволил получить по семь экотипов у каждого исследуемого сорта (рис. 2).

Рис. 2. Количественный спектр плотности распределения экотипов у Гг. vulgare; на примере сорта Тулунская 12

Общее содержание белка у зерновок пшеницы определяли по методике, разработанной В.И. Сичкарем, В.Ф. Марьюшкиным и Б.С. Музыченко (Сич-карь и др, 1973).

При проведении электрофореза белков глиадина зерна пшеницы нами был принят метод В. Бушука и Р. Зильмана (Bushuk, Zillman, 1979) в модификации Г. Лохарда и Б. Джонса (Loo hart, Jones и др., 1982). Для экспериментов использовали прибор, предложенный А.П. Поколайиен и В.А. Евдокимовым (Поколайнен, Евдокимов, 1982). Обработку массивов данных всех экспериментов проводили на IBM PC Pentium IV с использованием статистического пакета программного обеспечения Microsoft Exel.

Глава 3. Влияние дефицита тепла на биологические особенности популяций у сортов Triticum vulgare L. при интродукции их в условиях Предбайкалья

В диссертации приведены и обсуждаются результаты исследований того, что процесс развития эндосперма злаков проходит через ряд этапов, отличных друг от друга по специфике биохимических процессов, происходящих на разных этапах формирующейся зерновки. В этой связи, на основе схем, предложенных различными авторами (Калинин, 1959, Строна, 1966) нами, в качестве рабочей была составлена и использована в экспериментах комбинированная модель фаз развития зерновки пшеницы (рис. 3). На основе известных в литературе данных (Bietz, Wall, ¡972, Bewiey, Black, 1985) в ней детализированы этапы развития эндосперма и зародыша.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

ГГг i

Uli

9-12

23-32

14-19

2-3

• '8-12

щ 3 и

Л-4 5-6 3-5

/ >

85-75 '

75-70 70-50 150-40! 40-30 I 30-20 !

Рис. 3. Фазы развития зерновки Тг. \ulgare. А - фаза развития зародыша (по Калинину, 1959): а - количественного накопления, б - большого роста и формообразования, в - вторичных морфологических изменений. Б - фазы развития эндосперма (по Строна, 1966): г - водянистая, д - предмолочная, е - молочная, ж - тестообразная, з - восковая, и - полная спелость. В - влажность (%) зерновки в каждой фазе развития. Цифрами под а, б, в, г, д, е, ж, з, и обозначена продолжительность (дни) каждой фазы развития

Следует отметить, что экологические условия родины происхождения пшеницы (Шашко, 1967) существенно отличаются от экологических условий Предбайкалья (Шоцкий, 1956). В Переднеазиатском центре формирование зерновки пшеницы происходит в период июнь - июль. В Предбайкалье формирование зерновки происходит со второй половины июля до середины сентября (рис. 4).

Май Июнь Июль Август Сентябрь

Июль Август Сентябрь

Рис. 4. Календарный период формирования зерновки Тг. vulgare. , >- период формирования зерна, А - Переднеазиатский экологический центр происхождения (по Шашко, 1967), Б - Предбайкалье (по Шоцкому, 1956)

Таким образом, формирование зерновки происходит в диаметрально различных температурных условиях. В частности, на родине происхождения Тг. vulgare процесс формирования зерновки происходит при постоянном повышении температуры воздуха. В Предбайкалье этот процесс происходит при постоянном снижении температуры воздуха. В этой связи, зерновки пшеницы у ди-коросов эволюционно приспособлены к данным условиям динамики температуры, это особенно видно при рассмотрении динамики накопления (a+ß) и (у+ш) - глиадинов в эндосперме зерновки (рис. 5) дикорастущих и современных сортов мягкой пшеницы (Пашков, 1951, Лукомская, 1963).

Продолжительность фаз, дни

Рис. 5. Динамика накопления глиадинов у формирующейся зерновки Tr. vulgare (по Пашкову, 1951, Лукомской, 1963). Фазы развития эндосперма, где а - водянистая, б - прсдмолочная, в - молочная, г - тестообразная, д - восковая, е - полная спелость

В условиях Предбайкалья упомянутая динамика по фазам развития сохраняется (Илли, 1989). Изменяется лишь количественное соотношение этих двух групп белков, в частности количество (а+Р) - глиадинов накапливается больше, чем (у+со) — глиадинов, так как в условиях Предбайкалья для последних оптимум накопления их происходит при существенном дефиците тепла (рис. 6).

Продолжительность фаз, дни

Рис. 6. Динамика накопления глиадинов у формирующейся зерновки Tr. vulgare (по Илли, 1989). Фазы развития эндосперма, где а - водянистая, 6 - предмолочная, в - молочная, г - тестообразная, д - восковая, е - полная спелость

Исходя из перечисленных данных следует отметить, что в условиях Предбайкалья при накоплении (a+ß) и (у+со) - глиадинов в зерновке Tr. migare доминирующим фактором является температура среды в период формирования зерновки.

3.1. Продолжительность периода вегетации у экотипов различных популяций Tr. vulgare

Результаты наших исследований показали (табл. 1), что период вегетации у сибирских сортов мягкой пшеницы составляет от 86 до 109 дней. Период вегетации у растений сортов Предбайкальской популяции оказался существенно

короче, чем у растений популяций из сопредельных экологических регионов. Короткий период вегетации у растений сортов мягкой пшеницы обусловлен тем, что в данном регионе лето на много короче, чем в двух других регионах. Удлинение периода вегетации у растений Забайкальской и Западносибирской

Таблица 1. Продолжительность периода вегетации растений и формирования зерновки у растений Тг. уи!еаге Предбайкальской популяции, дни

Сорт Экотип Всходы -Цветгнис Цветение -Формирования зерновки Формирование зерновки Период вегетации Кол-во особей в популяции. %

Водянистая Пред-молочная Молочная 1 Тестообразная Восковая Полная

Тулунская 12 45 49 18 3 10 3 6 5 94 100,00

1 45 50 19 3 10 3 6 5 95 17,37

2 45 49 17 3 11 3 6 5 94 31,40

3 45 45 17 3 9 3 5 4 90 19,96

4 45 50 19 3 10 3 6 5 95 13,71

5 45 52 20 3 11 3 6 5 97 8,15

6 45 49 18 3 12 3 6 5 94 3,95

7 45 53 20 3 12 3 6 5 98 5,41

Ангара 86 43 43 15 2 10 4 5 3 86 100,00

1 43 45 16 2 11 4 5 3 88 17,84

2 43 45 15 2 12 4 5 3 88 26,06

3 43 43 15 2 10 4 5 3 86 31,23

4 43 39 14 2 9 3 4 3 82 10,84

5 44 43 15 2 10 4 5 3 87 7,64

6 43 45 15 2 12 4 5 3 88 4,15

7 44 46 16 2 12 4 5 3 90 2,21

популяций происходило за счет увеличения периода, необходимого для формирования зерновок. Важно отметить, что время, необходимое сибирским растениям мягкой пшеницы для развития генеративных органов примерно такое же, как и для формирования зерновок. Уменьшение периода вегетации, необходимое для сибирской пшеницы может происходить как за счет продолжительности формирования генеративных органов, так и за счет уменьшения продолжительности формирования зерновок. Более длительный период вегетации у сортов Забайкальской и Западносибирской популяций по сравнению с Предбайкальской было реализовано как за счет увеличения продолжительности развития генеративных органов, так и за счет продолжительности формирования зерновок.

В дальнейшей серии исследований мы предприняли попытку определить дефицит тешшобеспеченности у сортов Предбайкальской, Забайкальской и Западносибирской популяций. В представленном рисунке (рис.7) нами учтен и показатель необходимого тепла для оптимального накопления (а+р) и (у+со) -глиадинов.

= t?

Ь I 20 -

At=10°C

t* opl (y I Cl)

'"—- t° opl (a+ß)

« ■

2 '

■ 4 ■ r. . t

|n [ u Ц л je |

июль август сентябрь

Рис. 7. Календарный период формирования семян. Фазы развит™ эндосперма, где а -водянистая, б - предмолочная, в - молочная, г- тестообразная, д - восковая, е - полная спелость. 1- сорт Ангара 86, 2- сорт Тулунская 12. Температурный оптимум накопления: (a+ß) - глиадинов ! 7°С, (у+й) - глиадинов 23 °С

Результаты анализа показали, что для накопления (a+ß) - глиадинов зерновки в начале их формирования и до периода восковой спелости не испытывают недостатка в теплообеспеченности. Дефицит тепла для этих белков обнаруживается начиная с восковой и до полной спелости, как было ранее показано (рис. 5), в этот период темпы накопления этих белков постепенно уменьшаются. В отличии от них (у+со) — глиадины испытывают недостаток тепла начиная с предмолочной спелости, этот дефицит тепла постоянно увеличивается, и в период более активного накопления он составляет 5°С, а к концу созревания эта разница доходит до 10°С.

Таким образом, показатель накопления (у+со) - глиадинов в зерновках Тг. vulgare может быть использован как важный показатель адаптации растений к среде обитания, и в частности, изучаемых нами экотипов.

3.2. Электрофоретические спектры глиадинов у сортов Tr. vulgare в условиях Предбашалья

Глиадины являются основными компонентами в формировании клейковины (Конарев и др., 1974), которая накапливается только в зерновках пшеницы. По этой причине глиадины являются маркерами, генетически принадлежащими тому или иному сорту. Из данных рисунка 8 прослеживается, что весь комплекс глиадиновых белков при электрофорезе делится на индивидуальные белки, состоящие из четырех групп, называемых субфракциями. Наиболее подвижная группа называется я - субфракцией. Она, в свою очередь, состоит из ряда индивидуальных белков, количество которых генетически присуще сорту.

Следующая группа - это ß - субфракция, она менее подвижна. Выше по электрофоретическому спектру расположена субфракция у - глиадинов. По молекулярной массе белки данной субфракции значительно тяжелее белков аир - субфракций. Она также имеет отдельные компоненты белков, присущие сугубо конкретному сорту.

«В

■Г -2 . 4 5 ~;V~.

Рис. 8. Компонентный состав глиадинов в зерновках сортов Tr. vulgare, где 1 -Ангара 86, 2 - Тулунская ¡2,3- Селенга, 4 - Бурятская остистая, 5 - Новосибирская 29,6 - Новосибирская 15, a-, ß-, у- и ш- субфракции глиадинов

Наиболее высокомолекулярные глиадины располагаются в верхней части электрофоретического спектра, они также состоят из группы индивидуальных белков, свойственных тому или иному сорту. Наряду с этим мы получаем сведения о качестве клейковины. Известно (Конарев, 1980), что белки со и у - субфракций содержат значительно меньшее количество Б-Б связей, чем низкомолекулярные белки, входящие в а и р - группу. Если соотношение (а+р / ш+у) >1, то технологическое качество клейковины лучше, чем, если это соотношение <1. Обычно у высококачественной клейковины это соотношение равно 0,75 — 1,0. В таблице 2 представлены данные, свидетельствующие о том, что каждый сорт имеет свой генетически присущий набор индивидуальных белков в той или иной субфракции глиадинов.

Таблица 2. Количество электрофоретических спектров у сортов различных

экологических групп в условиях Предбайкалья

Группа Предбайкальская Забайкальская популяция Западносибирская

белков популяция популяция

Тулунская12 Ангара 86 Селенга Бурятская Новосибир- Новосибир-

остистая ская 15 ская 29

са 4 3 4 4 3 4

7 3 2 3 3 6 5

Р 7 4 4 4 5 6

а 3 3 5 5 5 3

Всего: 17 12 16 16 19 18

В суммарном плане сорта отличаются между собой по количеству индивидуальных белков в электрофоретическом спектре. Это показатель величины генного потенциала сорта. Обычно, чем больше у сорта индивидуальных белков, тем богаче его историческая родословная.

3.3. Характеристика количества и качества суммарного белка, формирующегося в зерновках Tr. vulgare в условиях Предбайкалья

Наряду с этим, общее содержание белка в зерне - это важный показатель (Конарев, 1980), обеспечивающий количество и качество клейковины, от которой в свою очередь зависит качество хлеба. Результаты наших исследований (табл. 3) показали, что в зерновках современных изучаемых сортов суммарное содержание белка составляло от 17 до 26%, при этом наименьшее количество белков мы наблюдали у сортов Предбайкальской популяции, где их содержание составляло от 17 до 19%.

Таблица 3. Количество и качество белков в зерновках Гг. vulgare в

условиях Предбайкалья

Сорт Общее содержание белка, % Кол-во сырой клейковины, % Индекс (a+ß)/(y+ffl)

Предбайкальская популяция

Ангара 86 16,63 34,20 1,19

Тулунская 12 18,90 39,60 0,99

Забайкальская популяция

Селенга 19,16 31,50 1,05

Бурятская остистая 22,45 30,00 1,09

Западносибирская популяция

Новосибирская 15 18,79 39,20 0,96

Новосибирская 29 25,60 35,00 1,32

У сортов Забайкальской популяции этот показатель был выше, и колебание его в зависимости от сорта составило от 19 до 23%. У сортов Западносибирской популяции этот показатель был наивысшим и составил от 19 до 26%. Количество клейковины во многом зависит от суммарного содержания белка, так как далеко не все белки входят в состав клейковинного комплекса, то мы не наблюдали тесной связи между количеством белков и количеством клейковины в зерновках (табл. 3). Так, у сорта Западносибирской популяции Новосибирская 29 суммарное содержание белка было наивысшим и составляло 26%, количество клейковины в зерновках данного сорта занимало далеко не лидирующее положение и составляло 35% от сухого вещества. Таким образом, из шести изученных нами сортов, относящихся к трем популяциям, лишь у двух сортов показатель качества клейковинных белков был высоким. Характерно, что один из этих двух сортов принадлежит Предбайкальской популяции, а другой Западносибирской популяции.

Глава 4. Плотность экотипов у сортов Triticum vulgare L. и особенности накопления суммарного белка в условиях Предбайкалья

При разделении сортов на экотипы нами было избрано одно основное условие: если сопредельные по спектру экотипы отличаются друг от друга по общему

содержанию белков в семенах примерно на 2% и более, то их можно считать эко-типами сорта. В работе представлены 6 сортов, относящихся к трем популяциям: Предбайкальской, Забайкальской и Западносибирской, предварительно выращенные в одних и тех же экологических условиях - в Предбайкалье. Результаты наших исследований показали, что содержание белка в зерновках у различных экотипов в условиях Предбайкалья весьма гетерогенно. Так, у сортов Прсдбайкальскй популяции Тулунская 12 и Ангара 86 показатель содержания белка был в пределах от 13,54 до 23,83% (табл. 4), то есть разница между ними составляла более 10%. Это означало, что экотипы существенно отличались по уровню адаптации к низкотемпературному фактору. У сорта Тулунская 12 наименьшее содержание белка наблюдалось у зерновок шестого экотипа, а наибольшее у зерновок четвертого экотипа. Это означает, что особи четвертого экотипа были наиболее адаптированы к низкотемпературной среде обитания.

Таблица 4.Суммарное накопление белка в зерновках Тг. уиЫаге

Предбайкальской популяции

Сорт, экотип Тулунская 12 Ангара 86

Общее содержание, % Отклонение от сорта, % Общее содержание, % Отклонение от сорта, %

Контроль 18,90±0,016 100,00 16,63±0,017 100,00

1 17,08±0,013 90,37 13,54±0,015 81,41

2 19,73±0,014 104,39 19,81±0,017 119,12

3 18,88±0,017 99,89 15,75±0,012 94,70

4 20,17±0,015 106,71 19,04±0,014 114,49

5 18,99^0,013 100,4 14,33±0,017 86,16

6 14,98±0,015 79,25 23,83±0,015 143,29

7 18,79±0,012 99,41 16,56±0,013 99,57

В отличие от этого сорта у сорта Ангара 86 наибольшее содержание белка мы наблюдали у шестого экотипа, а наименьшее у первого экотипа. В связи с этим, содержание белка а, следовательно, и адаптация в зерновках экотипа были специфичны. Между тем, каждый из двух обсуждаемых сортов отличался и плотностью распределения экотипов (рис. 9). Так, у сорта Тулунская 12 наиболее плотно были распределены особи второго экотипа. Их насчитывалось 32%, а по количеству белка они были на уровне сорта. Как уже было нами сказано, наибольшее количество белка содержалось у зерновок четвертого экотипа. Численность особей у данного экотипа была незначительной и составляла около 13%. Исхода из того, что данные особи по сравнению с другими хорошо адаптированы к интенсивному накоплению белка при низкой температуре, можно предположить, что их численность вовсе не связана с постепенным исчезновением, а обусловлена началом развития адаптационного признака высо-кобелковости в зерне. Аналогичным образом у сорта Ангара 86 высокое накопление белка при неблагоприятной температуре мы наблюдали у зерновок шее-

того экотипа, который щимся.

был малочислен (рис. 9), но также являлся развиваю-

35 30 25 20 15 -10 -5 -

0 1

JUfL

jEL

2 3 4 5 Тулунская 12

2 3 4 5 6 Ангара 86

Рис. 9. Плотность экотнпов у сортов Тг. vulgare Предбайкальской популяции. 1...-7- номера

экотипов

Сравнение электрофоретических спектров белков глиадинов на уровне экотипов показало, что внутри каждого сорта у экотипов присутствует полный набор полипептидов, свойственных сорту (рис. 10). Различия между экотипами заключались лишь в количественном накоплении тех или других полипептидов. Наличие особей в экотипах, способных при низкотемпературных условиях накапливать большое количество полипептидов свидетельствует об уровне адаптации к данному фактору среды.

Г>0 КД '

в © а а з » т :

К* ^ I

■¿л тш w 5 Ж

15 5 В | 5 £ - а

12 3 4 5 *» 7 8

Рис.10. Компонентный состав глиадинов в экотипах сорта Тулунская 12, где 1- белки маркеры, 2- первый экотип, 3-второй экотип,4-третий экотип, 5-четвертый экотип, 6- пятый экотип, 7-шестой экотип, 8- седьмой экотип, а, р, у и ш-субфрашии глиадинов

Об этом свидетельствуют результаты исследований, представленные в таблице 5. Если эти электрофоретические спектры, свойственные каждому эко-типу условно назвать маркерными, то у сорта Тулунская 12 Предбайк&тьской популяции таких маркерных белков во всем спектре глиадинов было шестнадцать, а у каждого экотипа нами было обнаружено по два - три маркерных бел-

ка. У первого экотипа этого сорта они были расположены в группе у, [3 и а глиадинов. У второго, третьего и четвертого экотипов они были сосредоточены

Таблица 5. Экотипические особенности накопления маркерных белков, определяющих качество клейковины в зерновках Тг. \ulgare Предбайкальской

популяции

Тулунская 12 Группа белков Ангара 86 Группа белков

экотип о У р а экотип 0) У Р а

1 1 - 4 2 1 - 2 4 -

2 - 2,3 - - 2 2 - - -

3 - 2,3 - - 3 2,3 2 2 -

4 - 2,3 - - 4 1,2,3 - - -

5 1 3 7 - 5 3 - - -

6 2 3 - - 6 - - 4 -

7 - 3 - 2 7 3 - - -

в группе у - глиадинов. У пятого экотипа маркерные белки были расположены в группах со, у и р - глиадинов. У шестого экотипа в группах со и у - глиадинов, а у седьмого экотипа в группах у и а - глиадинов. Следовательно, у экотипов сорта Тулунская 12 в той или иной степени были задействованы все четыре группы глиадинов как маркерные белки. В отличие от предыдущего сорта у сорта Ангара 86 маркерные белки для экотипов в группе а - глиадинов не были обнаружены, они были сосредоточены (табл. 5) в группах ц>, у и р - глиадинов.

Как было показано нами ранее, если соотношение низко и высокомолекулярных белков, то есть индекс >1, то клейковина соответствует высокому технологическому качеству. (Илли и др., 2007). Результаты исследований показали (табл. 6), что у сорта Тулунская 12 у всех экотипов данный индекс был либо ра-

Таблица 6. Соотношение низко- и высокомолекулярных белков глиадинов у сортов Предбайкальской популяции

Экотип Ангара 86 Тулунская 12

Индекс (а+Р) / (у+ю)

Контроль (сорт) У9±0,017 0,99±0,012

1 1,42±0,013 0,99±0,011

2 1.26±0,015 0,98±0,012

3 1,00±0,011 0,99±0,014

4 0,85±0,017 0,99±0,012

5 1,00±0,012 1,01±0,011

6 1,29±0,010 0,88±0,018

7 1,22±0,014 1,00±0,013

вен единице, либо меньше этой величины. Среди них важно выделить шестой экотил, у которого этот показатель был наилучшим. У второго Предбайкаль-ского сорта Ангара 86 качество клейковины в зависимости от экотипов было

чрезвычайно гетерогенным: от высококачественной клейковины (индекс 0,85 у четвертого экотипа) до низкокачественной (индекс 1.42 у первого экотипа).

В общей сложности нами было проанализировано сорок два экотипа. Из них одиннадцать экотипов в зерновке содержали сильную клейковину, что составило 26% от общего количества экотипов. Зерновки со средней клейковиной были обнаружены нами у 16 экотипов, то есть 38%. Зерновки со слабой клейковиной были обнаружены у 15 экотипов, то есть 36%. В общей сложности нами было проанализировано сорок два экотипа. Из них одиннадцать экотипов в зерновке содержали сильную клейковину, что составило 26% от общего количества экотипов. Зерновки со средней клейковиной были обнаружены нами у 16 экотипов, то есть 38%. Зерновки со слабой клейковиной были обнаружены у 15 экотипов, то есть 36%.

Глава 5. Области применения экотипов, полученных на основе метода элиминирования из сортов Triticum vulgare L.

Полученные нами экотипы представляют собой самостоятельные генетические формы, возникшие в процессе естественного отбора на уровне микроэволюции, генетической базой которой является эффект дрейфа генов, который усиливается тем, что растения Tr. vulgare гексаплоиды. При закреплении приобретенных генетических признаков не исключена возможность и процесса панмиксии. Следует отметить, что полученные нами экотипы можно использовать как родительские пары при создании сортов мягкой пшеницы с высоким качеством клейковины в зерне. Упомянутый путь более перспективен, чем сложившийся способ получения гибридных линий, в котором в качестве родительских пар используются не экотипы, а линии. При использовании экотипов выбор количества родительских пар становится на порядок выше. К тому же, при гибридизации оригинаторы автоматически исключают негативные признаки, свойственные сорту.

У однолетних растений семенное развитие является единственным способом сохранения вида. В этой связи при изучении устойчивости данных растений к среде обитания одним из важнейших биологических показателей является способность их к семенному размножению. Последнее сопряжено с развитием генеративных органов как эколого-биологического потенциала семенной продуктивности.

Взятие образцов осуществляли в количестве 550 растений с 1 м2 с малых делянок. Результаты исследования у экотипов сорта Тулунская 12 показали, что органы генеративного размножения были наиболее развитыми у шестого экотипа, у которого наблюдалось не только наибольшее количество зерновок в колосе, но и большая масса. В результате этого суммарная масса зерновок в колосе у данного экотипа оказалась наибольшей, и превосходила контроль на 45%. Следовательно, наивысшей биологической семенной продуктивностью обладали особи шестого экотипа, важно отметить, что в сорте таких особей встречалось около 34%. Это свидетельствует о том, что вышеупомянутый сорт имеет хороший потенциал адаптации растений к среде обитания. Аналогичные зако-

номерности нами были получены при анализе экотипов сорта Ангара 86, разница лишь заключалась в нумерации экотипов. Наиболее продвинутыми оказались растения четвертого экотипа, превосходящего контроль по развитию генеративных органов, в частности, по формированию количества зерновок в колосе на 35%. По семенной продуктивности в расчете на единицу площади четвертый экотип превосходил контроль на 39%. Следует отметить, что количество особей этого экотипа в сорте составило всего лишь 11%. Таким образом, можно утверждать, что у изучаемых сортов процессы адаптации к среде обитания интенсивно развиваются, на что указывает тот факт, что в каждом из этих двух сортов имеются по три - четыре экотипа из семи, которые по своим показателям адаптации существенно превосходят показатели контроля. Среди них следует особенно отметить шестой экотип у сорта Тулунская 12 и четвертый экотип у сорта Ангара 86.

В целом, результаты наших исследований показали, что различия в уровне адаптации растений экотипов 7>. vulgare были наиболее существенны при сравнении внутри каждого сорта двух экотипов: наиболее- и наименее адаптированного. Об этом же свидетельствуют данные, полученные ранее сотрудниками нашего коллектива (Половинкина, 2010). Для выявления наиболее адаптированных экотипов в различные периоды онтогенеза на основе 14 ключевых показателей нами был определен эколого-биологический статус особей у экотипов, выделенных из сортов Тулунская 12 и Ангара 86. Для реализации этой части исследований они были приняты за 100%, а соответствующие показатели различных экотипов сравнивали с этой величиной.

Различия в уровне адаптации растений Tr. vulgare были наиболее существенными при сравнении внутри каждого сорта двух экотипов: наиболее- и наименее адаптированного. Так при сравнении упомянутых экотипов у сорта Тулунская 12 оказалось, что особи шестого экотипа превосходили контроль по всем показателям, кроме развития эпибласта, что компенсировалось увеличенной на 14% колеоризой (рис. 10). Также были хорошо развиты площадь центрального зародышевого корня и количество корней. Засухоустойчивость у особей данного экотипа была на 7% больше контроля, и как следствие, по показателю семенной продуктивности шестой экотип превышал контроль на 45%. Низкий уровень развития был присущ зерновкам седьмого экотипа (рис. 6), отстававшего от контроля по показателям степени сформированности щитка на 10%, органов листовой и корневой части на 7%, и эпибласта на 14%. Засухоустойчивость была ниже контроля на 7%, а семенная продуктивность на 33%. Стало быть, особи седьмого экотипа были менее адаптированы к среде обитания по данным признакам по сравнению с особями шестого экотипа. Основная причина данных различий в реализации потенциала семенной продуктивности непосредственно связана с уровнем адаптации органов и тканей корневой части зародыша.

Аналогичные данные нами были получены у экотипов сорта Ангара 86 (рис. 10), где прослеживалась та же закономерность между уровнем адаптации к низкой температуре корневой системы на начальных этапах онтогенеза, засухоустойчивостью растений в ювенилыюм этапе и семенной продуктивностью

- сорт Тулунская 12 — экотип 6

- сорт Тулунская 12 —■ экотип 7

1 1

--сорт Ангара 8S

--экотип 4

Рис. 10. Эколого-биологический статус семян у экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86 Гг. vulgare: 1 - площадь колеоптиля, 2 - площадь первого эмбрионального листа, 3 - площадь щитка, 4 - диаметр сосудистог о проводящего пучка щитка, 5 - диаметр сосудистого проводящего пучка колеоптиля, 6 - длина эмбриональной оси, 7 - площадь центрального зародышевого корня, 8- количество корней, 9 - длина колеоризы, 10 - площадь эпибласта, 11 -лабораторная всхожесть семян, 12- природная всхожесть семян, 13 - засухоустойчивость растений, 14-общая биологическая продуктивность растений

--сорт Ангара 86

-- экотип 7

на этапе репродуктивного размножения. Наиболее адаптированным был четвертый экотип, который превосходил контроль по развитию корневой системы на 11%, площади эпибласта на 16% и по семенной продуктивности на 39%. Наименее адаптированным был седьмой экотип, который отставал от показателей сорта по таким параметрам как площадь щитка на 5%, сосудистая система на 3%, особенно сильно здесь был угнетен эпибласт и семенная продуктивность на U% и 39% соответственно.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что развитие генеративных органов и семенная продуктивность у растений пшеницы во многом обусловлены уровнем адаптации особей к низкой температуре на начальных этапах онтогенеза. Метод получения экотипов из различных сортов Tr. vulgare позволяет не только расширить границы механизмов адаптации к среде обитания, но и выявить перспективные экотипы, пригодные для селекционной практики. В частности, для оригинаторов можно предложить использовать в селекционной практике шестой экотип, выделенный из сорта Тулунская 12 и четвертый экотип, выделенный из сорта Ангара 86.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Прсдбайкалья зерновка Tr. vulgare формируется при постоянном дефиците тепла, который в фазе восковой спелости достигает лишь 10°С, при этом дефицит тепла уменьшает накопление (у+ш) - глиадинов, что приводит к снижению показателя качества клейковины. В частности, нормативный индекс качества клейковины составляет (a+ß)/(y+»)> I.

2. Выявлено, что количество (yt-co) - глиадинов зерне Tr. vulgare может служить надежным показателем адаптации этих растений к среде. Только 26% сортов сибирских популяций Tr. vulgare адаптированы к условиям Предбайка-лья по критерию качества клейковины в зерне.

3. Из сорока двух исследованных экотипов сортов пшеницы Прсдбайкалья одиннадцать с качественной клейковиной и это означает, что по данному показателю они хорошо адаптированы к условиям Предбайкалья. Использование экотипического подхода в практике селекции увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз.

4. Выявленные в результате исследований экотипы, адаптированные по комплексу показателей к условиям Предбайкалья, можно использовать как самостоятельные сорта. Это шестой экотип у сорта Тулунская 12 и четвертый у сорта Ангара 86.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Парыпш В.В. Сохранение физиологических признаков в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Парыпш, И.Э. Илли // Вестник Бурятского государственного университета. Химия, биология, география- Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007. Вып. 3. - С. 179-181.

В других изданиях:

2. Парыпш В.В. Электрофоретические показатели белков глиадина зерна Сибирских сортов яровой пшеницы / В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, И.Э. Илли // сборник по материалам научн.-студенческой конф. 25 - 29 марта 2002 г. -Иркутск, 2002. - С. 30.

3. Парыгин В.В. Содержание белка у зерновок яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // материалы научн. - практ. конф. - Чита, 2003. - С. 119-122.

4. Парыгин В.В. Внутрисортовая гетерогенность в пространственной организации роста и развития морфологических структур зародыша яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сборник материалов VIII Всеросс. научн.-практ. конф. - Пенза, 2004. - С. 22-24.

5. Парыгин В.В. Содержание белков глиадинов в зерновках яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции / И.Э. Илли, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина // Физиологические аспекты продуктивности растений: материалы научн.-метод. конф., Часть.2. - Орел, 2004. - С. 109-114.

6. Парыгин В.В. Физиологический статус семян яровой пшеницы, выращенных в Приангарье / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений: материалы междунар. научн. конф., посвященной 100-летию со дня рождения основателя кафедры агрохимии ИрГСХА проф. Угарова А.Н. и 70-летшо кафедры 8-9 июня 2005 г. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2005. - С144-147.

7. Парыгин В.В. Популяционная особенность продуктивности растений у сортов яровой пшеницы Приангарья / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья: материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф., заслуженного деятеля науки РФ А.И. Кузнецовой 19-21 октября 2005 г. - Иркутск, Изд-во ИрГСХА, 2005. - С. 241-243.

8. Парыгин В.В. Изучение физиологических особенностей формирования семян пшеницы в условиях Приангарья / И.Э. Илли, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина // Актуальные проблемы АПК: материалы регион, научн.-практ. конф. 24-28 января 2005 г., Иркутск, 2005. - С. 17-19.

9. Назарова Г.Д., Илли И.Э., Половинкина C.B., Парыгин В.В. Методическое пособие для лабораторных занятий студентов агрономического факультета по специальностям 310200 «Агрономия» и 320400 «Агроэкология». - Иркутск, ИрГСХА, 2005.- 110 С.

10. Парыгин В.В. Влияние погодных условий на популяционную продуктивность растений у сортов яровой пшеницы в условиях Приангарья / В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, И.Э. Илли // Проблемы устойчивого развития регионального АПК: материалы научн. - практ. конф. 6-9 февраля 2006 г., Иркутск, 2006. - С. 73-74.

11. Парыгин В.В. Биотехнологическая система целенаправленного ускорения селекционного процесса / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом: материалы международ, научн.-практ. конф. 6-И июня 2006 г.-Иркутск, 2006.-С. 104-106.

12. Илли Н.Э., Назарова Г.Д., Половинкина C.B., Парыгин В.В. Способ подготовки фракций семян из сортов мягкой пшеницы, обладающих свойством сильной пшеницы: пат. 2279794 Рос. Федерация: МПК А01Н 1/04 / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин. Заявитель и патентообладатель Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. - №2004116637; заявл. 31.05.04; опубл. 20.07.06, Бюл. №20

13. Илли Н.Э., Назарова Г.Д., Парыгин В.В., Половинкина C.B. Способ определения статуса зерна пшеницы по показателю качества его клейковины: пат. 2295236 Рос. Федерация: МПК А01Н 1/04 / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина. Заявитель и патентообладатель Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. - №2005113436; заявл. 03.05.05; опубл. 20.03.07, Бюл. №8

14. Парыгин В.В. Продуктивность в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организа-

ций в развитии АПК центральной Азии: сборник материалов междунар. научн,-практ. конф. 25-27 марта 2008 г. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С. 107-117.

15. Парыгин В.В. Продуктивность растений у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в условиях Приангарья / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 32 сентябрь. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С 18-26.

16. Парыгин В.В. Полевая всхожесть и засухоустойчивость у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в Предбайкалье / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 33 декабрь. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С 22-28.

17. Парыгин В.В. Семенная продуктивность растений у популяций сибирских сортов яровой пшеницы в условиях Предбайкалья / И.Э. Илли, СВ. Половинкина, В.В. Парыгин / Теоретичш i практичш питания тдвищення бюлопчних властивостей насшня та садивного матер1алу в умовах штеграцн нацюнального насшництва у евгговий ринок: сборник материалов междунар. научн.-практ. конф. март - апрель 2010 г. - Симферополь, 2010.-С. 107-117.

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 070444 от 11.03.98 г. Подписано в печать 14.01.11 г. Формат 60x84. Тираж 120 экз.

Издательство Иркутской государственной сельскохозяйственной академии 664038, Иркутская обл., Иркутский р-н, пос. Молодежный

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Парыгин, Виталий Викторович

Введение.

Глава 1. Экологические особенности формирования клейковинных белков в зерне Triticum vulgare L. (обзор литературы).

1.1 .Роль глиадинов и глутенинов в формировании клейковины зерна

Tr.vulgare.

1.2. Биологическая роль запасных белков у зерновки Tr. vulgare.

1.3. Действие температуры и влагообеспеченности на накопление белков в формирующейся зерновке Tr. vulgare.

1.4. Генетические особенности формирования экотипов у сортов

Tr.vulgare.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований.

2.1. Экологические условия Предбайкалья.

2.2. Материалы исследований.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. Влияние дефицита тепла на биологические особенности популяций сортов Triticum vulgare L. при интродукции их в условиях Предбайкалья.

3.1. Продолжительность периода вегетации у экотипов различных популяций Tr.vulgare.

3.2. Электрофоретические спектры глиадинов у сортов Tr. vulgare в условиях Предбайкалья.

3.3. Характеристика количества и качества суммарного белка, формирующегося в зерновках Tr.vulgare в условиях Предбайкалья.

Глава 4. Плотность экотипов у сортов Triticum vulgare L. и особенности накопления суммарного белка в условиях Предбайкалья.

4.1. Плотность экотипов Tr.vulgare и содержание белка в Предбайкальской, Забайкальской и Западносибирской популяциях.

4.2. Полиморфизм экотипов при накоплении глиадинов в зерновках растений различных сортов в условиях Предбайкалья.

4.3. Экотипические особенности качества клейковины в зерновках

Tr.vulgare в условиях Предбайкалья.

Глава 5. Области применения экотипов, полученных на основе метода элиминирования из сортов Triticum vulgare L.

5.1. Использование экотипов в качестве родительских пар при создании сортов Tr.vulgare.

5.2. Использование отдельных экотипов на основе данных формирования генеративных органов и зерновок у сортов ТУ. vulgare в качестве самостоятельных линий.

5.3.Использование отдельных экотипов на основе определения эколого-биологического статуса семян Tr. vulgare в качестве самостоятельных линий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье"

Актуальность темы. Пшеница - одна из древнейших культур в земледелии. Ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4 — 6 тысячелетий до нашей эры. Выделяют (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980) два основных центра происхождения различных разновидностей вида Triticum vulgare L. Это Среднеазиатский и Переднеазиатский, на территории которых и по настоящее время они встречаются в диком виде.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексаплоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD). Донором (ААВВ) были дикорастущие виды тетраплоидной пшеницы. Полагают (Вавилов, 1987; Гуляев, Дубинин, 1980), что благодаря субгеному (DD), донором которого стала дикорастущая пшеница таушия (Tauscha L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру, то есть по сравнению с другими видами пшеницы его генетический потенциал оказался наиболее пластичным к среде обитания.

Илли и др., 2006), что технологические качества клейковины во многом обусловлены показателем соотношения низко- и высокомолекулярных белков глиадинов.

Создать сорт сильной пшеницы, по ряду генетических причин, задача весьма сложная. Достаточно сказать, что в настоящее время на земном шаре ежегодно производится около 250 млн тонн зерна мягкой пшеницы, более половины из которого зерно сортов слабой пшеницы, сорта со средним по качеству зерна в два раза меньше (25-30%), а зерно сортов сильной пшеницы составляет всего лишь 15-20% (Авдусь, Сапожникова, 1976; Деревянко, 1989).

На территории нашей страны также формируется в значительной степени гетерогенное по качеству зерно, что обусловлено разнообразием агроэко-логических ресурсов зерносеющих регионов (Деревянко, 1989), зачастую усложняющих проблему создания здесь местных сортов сильной пшеницы. Так, за последние 30 лет селекционерам Московской области удалось создать всего лишь один сорт сильной пшеницы. А ведь это регион, где сосредоточен мощный научный селекционный потенциал биологов России.

В силу упомянутых выше экологических и биологических причин Восточносибирский регион, и в частности, Предбайкалье, традиционно считается поставщиком слабой пшеницы. Здесь за всю столетнюю историю селекционных работ оригинаторам удалось получить всего лишь один сорт сильной пшеницы - Тулунская 12, который, к сожалению, уже насчитывает возраст 20-летней давности. Таким образом, поиск путей селекции при создании региональных сортов сильной пшеницы имеет большую общебиологическую и практическую значимость.

Исходя из изложенного, основной целью наших исследований было изучить на уровне экотипов качество клейковины зерна у культурных растений ТУ. vulgare как показатель адаптации их к экологическим условиям Пред-байкалья.

В задачи исследований входило:

1. Изучить действие температуры на различных фазах формирования зерновки Tr. vulgare (водянистая, предмолочная, молочная, тестообразная, восковая, полная спелость) в условиях Предбайкалья.

2. Определить влияние дефицита тепла на накопление (у+со) — глиадинов, как показатель качества клейковины Tr. vulgare в условиях Предбайкалья.

3. Изучить качество клейковины у экотипов сортов сибирских популяций Тг. vulgare в условиях Предбайкалья.

4. Установить перспективность использования экотипов адаптированных к условиям Предбайкалья в практике создания новых сортов Tr. vulgare.

Впервые установлено, что дефицит тепла существенно снижает накопление (у+со) - глиадинов, что приводит к снижению качество клейковины в зерновках Tr. vulgare в условиях Предбайкалья и может служить надежным показателям адаптации растений к температурным условиям.

Установлено, что при подборе родительских пар в практике гибридизации представляется более перспективным использовать не сорта, а их экотипы — особи растений с явно выраженными генотипическими признаками высококачественной клейковины в зерне. В этом аспекте обсуждаемая проблема крайне мало изучена и научные сведения о ней в популяционной биологии отсутствует.

Практическая значимость исследования. Показана перспективность использования экотипического подхода в практике земледелия Предбайкалья. В частности, предлагается использовать не сами сорта, а их определенные экотипы, что увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз. Значимость экотипического подхода существенно увеличивается тем, что особи отдельных экотипов с высоким качеством клейковины в зерне обладают еще и комплексом ключевых признаков устойчивости к среде обитания, что позволяет использовать их как самостоятельные сорта.

Наряду с этим, предложенный нами метод элиминирования экотипов из фитоценоза можно использовать для изучения устойчивости экотипов к болезням и вредителям, с целью дальнейшего использования их в качестве родительских пар при создании сортов, устойчивых к биологическим факторам среды обитания. Такой подход в практике земледелия крайне важен, так как поражение растений вредителями и болезнями снижает у них процесс репро-дуктивности на 25-30%.

Защищаемые положения.

1. Установлено, что в условиях Предбайкалья дефицит тепла для накопления (у+со) - глиадинов в зерновке ТУ. vulgare составляет 10°С, что приводит к снижению показателя качества клейковины.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Икутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теоретичш \ практичш питания шдвищення бюлопчних вла-стивостей насшня та садивного матер!алу в умовах штеграци нацюнального насшництва у св1товий ринок» (Симферополь, 2009).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 132 страницах. Состоит из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследования, 5 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 129 отечественных и 77 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 29 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Парыгин, Виталий Викторович

ВЫВОДЫ

1. В условиях Предбайкалья зерновка Tr. vulgare формируется при постоянном дефиците тепла, который в фазе восковой спелости достигает лишь 10°С при этом дефицит тепла уменьшает накопление (у+оо) — глиадинов, что приводит к снижению показателя качества клейковины. В частности, нормативный индекс качества клейковины составляет (a+ß)/(y+co)> 1.

2. Выявлено, что количество (у+со) — глиадинов в зерне Tr. vulgare может служить надежным показателем адаптации этих растений к среде. Только 26% сортов сибирских популяций Tr. vulgare адаптированы к условиям Предбайкалья по критерию качество клейковины в зерне.

3. Из сорока двух исследованных экотипов сортов пшеницы Предбайкалья одиннадцать с качественной клейковиной и это означает, что по данному показателю они хорошо адаптированы к условиям Предбайкалья. Использование экотипического подхода в практике селекции увеличивает возможность подбора родительских пар более чем в пять раз.

113

ЗКЛЮЧЕНИЕ

Известно (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980) два основных центра происхождения различных разновидностей вида Tr. vulgare. Это Среднеазиатский и Переднеазиатский, на территории которых и по настоящее время они встречаются в диком виде.

Вид Tr. vulgare был введен в культуру исключительно с целью выпечки из его зерна высококачественного хлеба, не знающего себе равных среди других хлебных запасов. Ключевая роль при выпечке высококачественного хлеба принадлежит определенной группе запасных белков зерновки пшеницы, которую принято называть клейковинной (Вакар, 1975; Конарев, 1980). Среди них доминирующее положение занимают глиадины. Показано (Дере-вянко, 1989; Илли и др., 2006), что технологические качества клейковины во многом обусловлены показателем соотношения низко- и высокомолекулярных белков глиадинов.

В силу упомянутых выше экологических и биологических причин Восточно-Сибирский регион, и в частности, Предбайкалье, традиционно считается поставщиком слабой пшеницы. Таким образом, поиск путей селекции при создании региональных сортов сильной пшеницы имеет большую общебиологическую и практическую значимость. Между тем, как было показано выше, создание сортов сильной пшеницы из современно существующих линий крайне редко приводит к положительному эффекту.

В этой связи, при подборе родительских пар в практике гибридизации нам представляется более перспективным использовать не сорта, а их экотипы — особи растений с явно выраженными генотипическими признаками высококачественной клейковины в зерне. В этом аспекте обсуждаемая проблема крайне мало изучена и научные сведения о ней в популяционной биологии отсутствует.

Глиадины, с одной стороны, являются основными компонентами в формировании клейковины (Конарев и др., 1974), с другой стороны, это группа запасных белков (Соболев, 1985), которая накапливается только в зерновках пшеницы. По этой причине глиадины являются маркерами, генетически принадлежащими тому или иному сорту.

Таким образом, при изучении белков глиадинов мы получаем информацию как о количестве и качестве клейковины, так и о генетическом потенциале изучаемых сортов.

Нами показано, что содержание белка в зерновках у различных экотипов в условиях Предбайкалья весьма гетерогенно. Так, у сорта Предбайкаль-ской популяции Тулунская 12 и Ангара 86 показатель содержания белка был в пределах от 13,54 до 23,83% (Парыгин и др., 2003), то есть разница между ними составляла более 10%. Таким образом, у упомянутых сортов в условиях Предбайкалья мы наблюдали большую гетерогенность особей по их способности накапливать азот в формирующейся зерновке. Между тем, каждый из двух обсуждаемых сортов отличался и плотностью распределения экотипов (Илли и др., 2006).

Сравнение электрофоретических спектров белков глиадинов на уровне экотипов показало, что внутри каждого сорта у экотипов присутствует полный набор полипептидов, свойственных сорту (Илли и др., 2004). Различия между экотипами заключались лишь в количественном накоплении тех или других полипептидов. Наличие особей в экотипах, способных при низкотемпературных условиях накапливать большое количество полипептидов свидетельствует об уровне адаптации к данному фактору среды. Генетические свойства адаптации здесь проявляются, по всей вероятности, на уровне возникновения различных изогенных ферментов.

Таким образом, экотипическое разнообразие по данному показателю осуществляется на уровне микроэволюции как процесс возникновения и сохранения экотипов.

У сортов Предбайкальской популяции, в частности, у сорта Тулунская 12 максимальное количество полипептидов у группы со — белков наблюдалось во второй полосе спектра у первого, второго, третьего, четвертого, шестого и седьмого экотипов. В то время как у второго и пятого экотипов этот максимум находился у первой полосы спектра. В группе у — белков мы наблюдали большую гетерогенность в спектрах максимального накопления, чем в группе со - белков. Аналогичную гетерогенность мы наблюдали и в группе ß - белков. Более однообразным было накопление белков в группе а — глиадинов. Так, у всех экотипов за исключением первого и седьмого полипептиды наиболее интенсивно накапливались в первой полосе данной группы спектра, и лишь у первого и седьмого экотипов максимальное накопление наблюдалось во второй полосе.

У экотипов сорта Ангара 86 обнаружена аналогичная гетерогенность по способности накапливать полипептиды в различных экотипах (Половин-кина и др., 2004), разница заключалась лишь в нумерации полипептидов.

Таким образом, экотипы каждого сорта характерны тем, что имеют свой специфический максимум накопления тех или других полипептидов глиадинового спектра. Этот максимум обнаруживается во всех четырех группах глиадинов. Экотипы отличаются лишь тем, что внутри каждой группы максимум проявляется в разных полосах спектра, что свидетельствует о широкой генетической возможности приспособления того или иного экотипа к низкотемпературному воздействию в период формирования семян.

По международным критериям качество клейковины в зерновках делится на три категории. Качество клейковины в зерновках сортов Tr. vulgare на основе предложенного нами критерия (a+ß)/(y+co) глиадинов делится на категории следующим образом.

При индексе (а+(3)/(у+со) глиадинов менее 1,00 — качество клейковины сильное. При индексе (а+Р)/(у+ю) глиадинов от 1,00 до 1,09 — качество клейковины среднее. При индексе (а+р)/(у+со) глиадинов от 1,10 и более — качество клейковины слабое. Исходя из этой градации качество клейковины в зерновках растений различных экотипов (Илли и др., 2006) было следующим.

Таким образом, из общего числа экотипов нами удалось выделить одиннадцать с высококачественной клейковиной в зерновках. Исходно в эксперименте мы имели всего лишь два сорта с сильным качеством клейковины. Разделение сорта на экотипы позволило нам получить одиннадцать групп особей с высококачественной клейковиной в зерне. Отсюда следует, что число возможных родительских пар для создания сорта с сильной клейковиной увеличилось в 5,5 раз.

112

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Парыгин, Виталий Викторович, Иркутск

1. Авдусь П.Б. Определение качества зерна муки и крупы / П.Б. Авдусь, А.С.Сапожникова. М.: Колос,1976.- 333 с.

2. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ./ Ф.Дж.Айала. -М.: МирД984.-230 с.

3. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. — М.: Советская наука,1954.- 499 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: 3-е изд., пере-раб. и доп. / Ю.П.Алтухов // Отв. ред. Л.А.Животовского. М.: ИКЦ «Академкнига»,2003. - 431 с.

5. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. -Т.249.-С. 5-208.

6. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / Г.В.Анциферов. Иркутск, 1975.- 27 с.

7. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

8. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж.Ацци.- М. — Л.: Сельхозгиз,1952. 344 с.

9. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.

10. Барнаков Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В.Барноков. Новосибирск: Наука,1982. - 336 с.

11. Баталов Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур / Ф.З.Баталов. — Л.: ГидрометеоиздатД980. — 112 с.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт.биол.наук. / Т.Б.Батыгина. Л., 1974. - 512 с.

13. Вавилов Н.И. Теоритические основы селекции / Н.И.Вавилов. М.: Наука, 1987.-512 с.

14. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

15. Вакар А.Б. О физико-химических свойствах клейковины, определяющих ее качества // Биохимия зерна и хлебопечения / А.Б.Вакар, А.К.Эль-Милиги, Е.С.Толчинская. М.,1964. - Сб.7. - С.3-62.

16. Вакар А.Б. Исследование физико-химческих различий клейковины разного качества // Прикл. Биохимия и микробиология / А.Б.Вакар, В.С.Демидов, Т.М.Забродина. М.,1972. - Т.8. - С.292 - 303.

17. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез / А.Б.Вакар.- М.: Наука,1975. С.38-58.

18. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1968. - С. 3-19.

19. Воронцова В.П. Яровая пшеница в Восточной Сибири / В.П.Воронцова. -М.: Россельхозиздат,1987. — 80 с.

20. Горпиченко Т.В. Изменение сульфгидрильных групп и дисульфид-ных связей в белках при созревании и прорастании пшеницы // Прикл. биохимия и микробиология / Т.В.Горпиченко, Т.М.Забродина, А.Б.Вакар. -М.,1972. Т.8. - С. 386-390.

21. Горпиченко Т.В. Исследование протеиндисульфидредуктазы пшеницы // Биохимия / Т.В.Горпиченко, А.Б.Вакар, В.Л.Кретович. М.,1975. -Т.40.- С. 323-330.

22. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. — М.: Колос, 1980. 375 с.

23. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин // Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. — M-JL: Сельхозгиз, 1939. — 339 с.

24. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур / А.Н.Деревянко. Д.: Гидрометиоиздат,1989. — 127 с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Агропром-издат, 1985.-351 с.

26. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976.487с.

27. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фитоценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 - 275.

28. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. JL: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. - 340 с.

29. Жариков Е.А. Динамика питательных соединений в почве полей различного культурного состояния // Среднеазиатская станция удобрений / Е.А.Жариков. Ташкент, 1930.- 53 с.

30. Заиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы / С.З.Заиров. Алма-Ата: Наука,1987. - 176 с.

31. Захарова T.JI. Опыт биометрического изучения внутривидовой изменчивости с помощью ЭВМ / T.JI. Захарова // Геол. и геофиз. — 1970. №12. -С.62-68.

32. Иванов H.H. Химический состав пшеницы СССР. Результаты географических опытов 1923-1926 гг. // Тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции / Н.Н.Иванов. 1929. - Т.21. - Вып.4.- С. 47-320.

33. Ивановская Е.В. Культура гибридных зародышей злаков на искусственной среде // Докл. АН СССР / Е.В.Ивановская. 1946. - Т.54, №5. - С. 449 -452.

34. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Коза-ренко, 1985. - Т.17, №1. - С. 70 - 76.

35. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук / И.Э.Илли. Душанбе, 1989. - 41 с.

36. С.В.Половинкина, В.В.Парыгин. Иркутск: Изд-во ИрГСХА,2008. - С. 107 -117.

37. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен. M.-JL: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

38. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен. M.-JL: Сельхозгиз, - 1935. — С. 2674.

39. Иоффе М.Д. Развития зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе. 1957. -С. 211-269.

40. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений. Киев: 1959. —464 с.

41. Кичатинова С.В. Ферменты тиол-дисульфидного обмена и их роль в формировании белкового комплекса зерновки пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук / С.В.Кичатинова. Иркутск, 1997. - 27 с.

42. Клименко В.Г.Белки созревающих семян бобовых растений / В.Г.Клименко.-Кишенев: Штиинца,1975.- 121 с.

43. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений / В.Г.Клименко. — Кишенев: Штиинца, 1978. 248 с.

44. Княгичев М.И. Белок в зерне пшеницы Советского Союза // Изв. АН СССР. Сер биол./ М.И.Княгичев.- 1939. №6. - С.880- 886.

45. Княгичев М.И. Использование изменчивости белка в растениеводстве / М.И.Княгичев // Отв. ред. А.В.Благовещенский. М. - Л.: Сельхозгиз, 1948.-Т.8.-С. 101- 117.

46. Княгичев М.И. Биохимия пшеницы / М.И.Княгичев. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-416 с.

47. Колев Кольо Д. Варьирование спектров глиадинов в гетерогенных сортах мягкой пшеницы (Triticum aestivum) / Д. Колев Кольо, Сийка Стоянова//Растиниевод. науки. 1997.-Т.34,№9-10.-С. 7-10.

48. Колпакова О.Н. Влияние различных условий водоснабжения на фракционный состав белка пшеницы / О.Н.Колпаков // Материалы по генетике и селекции с.-х. культур / Отв. ред. А.М.Кулиев. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1964. - С. 267-276.

49. Конарев В.Г. О природе глутенина по данным иммунохимического анализа / В.Г.Конарев, И.П.Гаврилюк, Н.К.Губарева // Доклады ВАСХНИЛ. -1970.-№7.-С. 16-18.

50. Конарев В.Г. Молекулярно-генетические аспекты и стратегия улучшения растительного белка селекцией / В.Г.Конарев // Вестник с.-х. науки. 1974. - №4. - С. 40-48.

51. Конарев В.Г. Растительные белки зерновки пшеницы в процессе ее развития / В.Г.Конарев, А.Н.Павлов, И.П.Шаяхметов, Т.И.Колесник // Физи-ол. растений.- 1974. Т.21. -Вып.5. - С. 931-938.

52. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. М.: Колос, 1980. —351с.

53. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.Конарев. М.: Колос, 1983. - 320 с.

54. Конарев В.Г. Характеристика мировых ресурсов пшеницы по содержанию в зерне белка и лизина и фонд высокобелковых пшениц // Тр. По прикл. Ботанике, генетике и селекции / В.Г.Конарев, З.В.Шмелева. — 1977. — Т.59. -Вып.З. С. 31- 38.

55. Кретович B.JI. Проблема качества белка зерновых культур / В.Л.Кретович, А.Б.Вакар // Тр. ВНИИЗ. 1967. - Вып.58-59. - С. 5-22.

56. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях / В.Л.Кретович. М.: Наука, 1972.-528 с.

57. Кретович В.Л. Роль водородных и дисульфидных связей в структуре биополимеров зерна / В.Л.Кретович, А.Б.Вакар // С.-х. биология.- 1974. -Т.9. — С. 175- 186.

58. Кретович В.Л. Биохимия растений / В.Л.Кретович. М.: Высшая школа, 1980. -445 с.

59. Кретович В.JI. Биохимия зерна / В.Л.Кретович.- М.: Наука, 1981. —150с.

60. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба / В.Л.Кретович.- М.: Наука,1991.- 133 с.

61. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственных культур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

62. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / Н.Н.Кулешов // Записки Харьковского СХИ. 1951. -Т.7. - С.51-139.

63. Лукомская К.А. Действие недостатка воды в почвена развитие женского гаметофита у некоторых яровых злаков // ученые записки Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской. 1970. - Т.279. - С. 159-164.

64. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Лыоин, М.: Мир, 1987.-544 с.

65. Лясковский Н.О. О химическом составе пшеничного зерна / Н.О.Лясковский. М., 1865. - 44 с.

66. Максютова H.H. Изменения интенсивности синтеза белков зерновок пшеницы в зависимости от времени суток / Н.Н.Максютова, И.А.Тарчевский // Физиол. растений. 1975.- Т.22. - Вып.2. - С. 289-294.

67. Медведев Г.М. Стекание как причина щуплости зерна / Г.М.Медведев // Социалистическое растениеводство. — 1934. — Серия А. -№14.-С. 35-45.

68. Меликов П. Исследование южнорусской пшеницы / П.Меликов // Журн. Опытной агрохимии. 1900. - Кн.З. - С. 256 - 265.

69. Мойса И.И. Содержание белка и лизина в зерне пшеницы и ее диких сородичей / И.И.Мойса // Бюл. ВИР. 1974. - Вып.37. - С. 15 - 20.

70. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский. М.: Колос, 1965.-568 с.

71. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева // Отв. ред. A.A. Прокофьева. М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

72. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко. М.: Колос, 1980. - 167 с.

73. Осборн Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн. M. — JL: Биомед-гиз, 1935.-219 с.

74. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н.Павлов. М.: Наука, 1967. - 340 с.

75. Павлов А.Н. Глиадины зерновки пшеницы в процессе развития / А.Н.Павлов, В.Г.Конарев, Т.И.Колесник, И.П.Шаяхметов // Физиол. растений.- 1975.-Т.22.-Вып. 1.-С.80 83.

76. Павский С.Г. Материалы к изучению свойств сибирской пшеницы: автореф. дисс. докт.биол.наук/ С.Г.Павский.- Томск,1910.- 90 с.

77. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С.Петинов. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. 554 с.

78. Пирназаров Б.Г. Сравнительное хромотографо-электрофоретическое исследование белков семян гороха, миндаля и фисташки: автореф. дисс. канд.биол.наук / Б.Г.Пирназаров.- Кишинев: КГУД974.-20 с.

79. Поколайнен А.П. Аппарат для электрофореза в пластинчатом геле / А.П.Поколайнен, В.А.Евдокимова // Лабораторное дело. 1982. - №5. - С. 294-297.

80. Полномочное A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочное, И.Э. Ил-ли, И.А. Крутиков. Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

81. Половинкина C.B. Эколого — биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья: автореф. дисс канд.биол.наук / С.В.Половинкина.- Улан-Удэ: БГУ, 2010.- 22с.

82. Половинкина C.B. Сохранение физиологических признаков в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Па-рыгин, И.Э. Илли // «Вестник Бурятского государственного университета.

83. Химия, биология, география». Выпуск 3. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2007. — С. 179-181.

84. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса /

85. A.А.Прокофьев. М.: Наука., 1968. - 52 с.

86. Прянишников Д.Н. О влияние влажности почвы на развитие растений / Д.Н.Прянишников // Изв. Московского СХИ. 1900.- Кн.1. - 102 с.

87. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 -832.

88. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка /

89. B.Г.Рядчиков. М.: Колос, 1978. - 380 с.

90. Самсонов М.М. Содержание клейковины в пшенице СССР / М.М.Самсонов // Селекция и семеноводство. 1957. - №3. - С. 32 - 39.

91. Синская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

92. Сичкарь В.И. Цитология и генетика / В.И.Сичкарь, В.Ф.Марьюшкин, Б.С.Музыченко,-1973.-Т.7., №1.-С.77-78.

93. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений / А.М.Соболев, -М.: Наука, 1985.-113 с.

94. Созинов A.A. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле / A.A. Созинов, А.Ф.Попереля // Информ. Бюл. СЭВ. 1974. - №1.- С.135-138.

95. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А.Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

96. Стрельникова М.Н. О качестве зерна пшеницы в связи с условиями произрастания // Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы / М.Н.Стрельникова. Харьков, 1957.-С.119- 127.

97. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г.Строна, -М.: Колос, 1966.-464 с.

98. Суднов П.Е. Технохимическая и технологическая характеристика основных подтипов краснозерной мягкой пшеницы / П.Е.Суднов, П.Б.Авдусь, Н.Е.Паломина // Мукомольно-элеваторная промышленность. -1966.-№1.- 108с.

99. Тимофеев-Рисовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Рисовский // Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. -С. 93.

100. Тимофеев-Рисовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В.Тимофеев-Рисовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301с.

101. Торчинский Ю.М. Сера в белках / Ю.М.Торчинский, М.: Наука, 1977.-302 с.

102. Труфанов В.А. Ферменты тиол-дисульфидного обмена белков // Прикл. Биохимия и микробиология / В.А.Труфанов, С.В.Кичатинова, В.Р.Шатилов, В.Л.Кретович, 1990. - Т.26. - С. 3 - 10.

103. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы — проблема качества / В.А.Труфанов, Новосибирск: Наука, 1994.- 166 с.

104. Труфанов В.А. Физиолого биохимические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы: автореф. дис.д-ра биол. наук.-Иркутск, 1999.-68 с.

105. Труфанов В.А. Взаимосвязь тиолоксидазной и дисульфидредук-тазной активностей с технологическим качеством пшениц // Прикл. Биохимия и микробиология / В.А.Труфанов, С.В.Кичатинова, А.Т.Казарцева, А.В.Пермяков, 2000. - Т.36. - С.89-92.

106. Тюренев C.JI. Ускоренное определение белка в зерне // Методы белкового и аминокислотного анализа растений / С.Л.Тюренев, З.В.Чмелева, -Л., 1973.-С.8-13.

107. Угаров A.A. Влияние удобрений на урожай и качество яровой пшеницы в связи с динамикой усвояемых соединений азота и фосфора в серых лесных почвах южной части Средней Сибири: автореф. дис.д-ра с-х. наук.- Иркутск, 1965. 70 с.

108. Филинченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А.Филинченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, -1926. № 4. - С.5-58.

109. Филинченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А.Филинченко, -М,-Л., 1934.-263 с.

110. Флягсбергер К.А. Пшеницы / А.К.Флягсбергер.- М.Л.: Сельхозгиз, 1938.-296 с.

111. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С.Фолконер, М.: Мир, 1985. - 269 с.

112. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновках кукурузы / Отв. ред. Ф.Э.Реймерс, И.Э.Илли // Биохимические и физиологические исследования семян / Э.Е.Хавкин. — Иркутск, СИФИБР СО АН СССР, 1979. С.29-41.

113. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения / Перевод с ин.яз. под ред.: М.Т.Николаевой, Н.В.Обручевой / У.Хайдекер. М.: Колос, 1982. - С.273 - 319.

114. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И.Худяк, -Киев: Изд-во АН УССР, 1963. 184 с.

115. Хуснидинов Ш.К. Сорта сельскохозяйственных культур / Ш.К. Хуснидинов. Иркутск: ИСХИ, 1990. — 32 с.

116. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. Сер. А. - Т. 2., №1. - С. 3-54.

117. Шаяхметов И.Ф. Изменение компонентного состава белков зерна пшеницы в процессе созревания // Бюлл. ВИР / И.Ф.Шаяхметов. — 1974. — Вып.37. С.20 - 23.

118. Шашко Д.И.Агроклиматическое районирование СССР. — М.: Колос, 1967. 335 с.

119. Шевченко Ф.П. Семеноводство зерновых культур / Ф.П.Шевченко. -Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1967. 120 с.

120. Шоцкий В.П. Природные условия сельскохозяйственного производства и естественного-исторические районы: Иркутской области. Иркутск: Вост. - Сиб. кн. изд-во, 1956. — 126 с.

121. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К.Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

122. Щутов А.Д. Протолиз запасных белков в прорастающих семенах бобовых: автореф. дис.д-ра биол. наук.- М.,1983. — 40 с.

123. Яковенко В.А. Физико-химические особенности клейковинных белков пшеницы разного качества // Растительные белки и их биосинтез / В.А.Яковенко, А.М.Литвинов. -М.: Наука, 1975. С.59-64.

124. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А.Яхтенфельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. — 136 с.

125. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynogenetic teleost poecilia formosa / P.Abramoff, R.M.Darnell, J.S.Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

126. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu.P.Altukhov // Cenetica (neth). 1991. -Vol. 85. - p.79-90.

127. Arakawa T. Compositional differenct of wheat flour glutens in relation to their aggregation behaviors / T.Arakawa, D.Jonezawa // Arg. Boil. Chem. — 1975.-V.39. -№ 11.-P. 2123-2128.

128. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H.Auerbach, T.M.Robson // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

129. Autran J.C. L' ^identification des variâtes de ble: établissement d' un tableau general defermination fonde sur le diagramme electrophoretique des glia-dines du Grain / J.C. Autran, A. Bourdet // Ann. Amelior. Plantes. 1975. - V.25. - №3. -P.277-301.

130. Axellsson K. General specificity of cytoplasmic thioltransferase (thiokdisulfide oxidoreductase) from rat liver for thiol and disulfide substrates / K. Axellsson, B. Mannervik // Biochem. Biophys. Acta. 1980. - V.613. - P.324-336.

131. Barlow K.K. Morphological development of storage protein bodies in wheat / K.K. Barlow, J.W. Lee, M. Vesk // Mechanisms of regulation of plant growth, ed. By R.L. Bieleski et al. 1974. - P.793-797.

132. Bernardin J.E. The rheology of concentrated gliadin solutions /J.E. Bernardin // Cereal Chem. 1975. - V.52. - P.136-145.

133. Bevley J.A. Physiology and biochemistry of seeds in relation to getmi-nation // V.I. Development germination and growth / J.A.Bevley, M. Back. — Berlin: Springer Ver., 1978. - 306 p.

134. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A.Bevley, M. Black.- Nev York and London: Plenum Press ,1985. 367 p.

135. Bietz J.A. Wheat gluten subunits: Molecular weights determined by Sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis / J.A. Bietz, J.S.Wall //Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.416 - 430.

136. Bietz J.A. The effect of various extractants on the subunit composition and association of wheat glutenin /J.A.Bietz, J.S.Wall // Cer. Chem. 1975. -V.52. -P.145-155.

137. Bloksma A.H. Thiol and disulfide groups in dough rheology / A.H. Bloksma // Cereal Chem. 1975. - V.52. -P.170-183.

138. Branlard G. Stuby of genetic determination of 20 gliadins bands / G.Branlard // Theor. Appl. Gener. 1980. - V.64. - P. 155-162.

139. Buschuk W. A farinograph technique for studying gluten / W.A.Buschuk // Cer. Chem. 1963. - V.40. - P.430-435.

140. Buschuk W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams / W. Buschuk, R. Zilman. Canad. J. Plant Se.,1979. - V.59. - №2. - P.281-298.

141. Bushuk W. Functional glutenin: a complex of covalently and non-covalently linked components / W. Bushuk, K. Khan, G. Mc Master // Cereal Chem. 1980. - V.29. - P.275-294.

142. Cole E.W. Some chemical and physical properties of the mercuric choride solubilized gel protein from different wheat varieties / E.W.Cole, D.K.Mecham // Cereal Chem. 1976. - V.53. - P.250.

143. Danielson C.E. Seed globulins of the Gramineae and Leguminoseae / C.E. Danielson // Biochem. J. 1949. - V.44. - P.387.

144. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process // Univ. press. / Th.Dobzhansky. L.: Columbia, 1970. - №4. - 505 p.

145. DuPont F.M. BiP, HSP70, NDK and PDI in wheat endosperm. I. Accumulation of mRNA and protein during grain development / F.M.DuPont, W.J.Hurkman, C.K.Tanaka, R.Chan // Physiol. Plant. 1998. - V.103. - P.70-79.

146. Ellis R.J. Molecular chaperones / R.J.Ellis, S. van der Vies // Annu. Rev. Biochem. 1991. - V.60. - P.321-347.

147. Ewart J.A.D. Cereal protein Immunological studies / J.A.D.Ewart // J. Sci. Food Agric. 1966. - V. 17. - P.279-284.

148. Feillet P. Contribution a l'edute des proteins du ble. Influence des facteurs genetiques, agronomiques et technologiques / P.Feillet //Ann. Technol. Agric.- 1965.-V.14. №1. — P.l-94.

149. Flint D. Synthesis of endosperm protein in wheat seed during maturation / D.Flint, G.S.Ayers, S.K.Reis // Piant.Physiol. 1975. - V.56. - №3. - P.381-383.

150. Grabar P. Immunochemical study of wheat, barley and malt proteins / P.Grabar, M.J.Escribano, N.Benhamon, J.Daussant // J. Agric. Food Chem.- 1965.- V.13. -P.392-398.

151. Graham J.S.D. Protein bodies and protein synthesis in developing wheat endosperm / J.S.D.Graham, A.OJennings, R.R.Morton, B.A.Palk, J.K.Raison // Nature. 1963. - V.196. P.967-969.

152. Graham J.S.D. The in vivo uptake and in corporation of radioisotopes into proteins of wheat endosperm / J.S.D.Graham, R.K.Morton, J.K.Raison // Austral. J. Biol. 1964.- V.17. - №102.-P.102-114.

153. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirschaft Pflanzenbau / F. Haber-landt // Wien: Faesy and Frick. 1879. - 760 s.

154. Hagima I. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm /1. Hagima, N.N.Saulescu // Biol.plant. 1994. - V.36. - P.216.

155. Herman E.M. Protein Storage Bodies and Vacuoles / E.M. Herman // Plant Cell. 1999. - V.l 1. -P.601-613.

156. Huebner F.R. Isolation and chemical comparison of different y-gliadins from hard red winter wheat flour / F.R. Huebner, J.A. Rothfus, J.S. Wall // Cereal Chem. 1967. - V.44. - P.221-229.

157. Huebner F.R. Wheat glutenin subunits. J. Preparative separation by gel filtration and ion-exchange chromatography / F.R. Huebner, J.S.Wall // Cer. Chem. 1974. - V.51. -P.228-240.

158. Hussain A. Transient changes in wheat endosperm polymeric proteins during the later stages of grain development / A. Hussain, D.M. Lucow // Can.J. Plant. 1995. V.75. - №1. - P.195-198.

159. Johnson B.L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the B genom of wheat / B.L. Johnson // P.N.A.S. 1972. - V.69. - P. 1398-1402.

160. Jones R.W. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten / R.W. Jones, N.W. Taylor, F.R. Senti // Arch. Biochim. Biophys. 1959. - V.84. - P.363-376.

161. Jones R.W. The estimation of rheologically important thiol and disulfide groups dough / R.W. Jones, T.W. Philips, F.T.R. Hird // J. Food Sci. Agric. 1974. -V.28.-P.1-10.

162. Kaczkowski J. The role disulfide bonds and their locatization in wheat protein molecules / J. Kaczkowski, T. Meleszko // Ann. Technol. Agric. 1980. — V.29. -P.377-384.

163. Kasarda D.D. Wheat proteins / D.D. Kasarda,J.E. Bernardin, C.C. Nim-mo // Advances in Cereal Science and Tehnology. USA, 1976. - P.158-236.

164. Kasarda D.D. N-terminal amino acid sequences of co-gliadins and (o-secalins: implications for the evolution of prolamin genes / D.D. Kasarda, J.C. Au-tran, E.J-L. Lew, C.C. Nimmo, P.R. Shewry // Biochim. Biophys. Acta. 1983. -V.747. -P.138-150.

165. Lee J.W. The effect of gluten protein fractions on dough properties / J.W. Lee, M.F. Ritchis // Cer. Chem. 1972. - V.49. -P.620-625.

166. Leustek T. Pathways and regulation of sulfur metabolism revealed through molecular and genetic studies / T. Leustek, M.N. Martin, J-A. Bick, J.P. Davies // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. - V.51. - P.141-165.

167. Loohart G.L. Am improved method for standardizing polyacrilamide gel electrophoresis of wheat gliadin proteins / G.L. Loohart, B.L. Jones // Chereal Chem. 1982. - V.59. - №3. - P. 178-181.

168. Mayer A.M. The germination of seeds / A.M. Mayer, A. Poljakoff-Mayber. Oxford: Pergamon Press, 1975. — 192 p.

169. Mayr E. Animals speciels and evolution / E.Mayr. — Harvard: Harvard Univ. press, 1963. 659 p.

170. Mckee H.S. Physiology of pea fruits. J. The developing fruit / H.S. Mckee, R.N. Robertson, I.B. Ise // Austral. J. Biol. Sei. 1955. V.8. - №2. - P.137-163.

171. Metakivsky E.V. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis / E.V. Metakivsky, A.Y. Novoselskaya, M.M. Kopus // Theor. Appl. Genet. 1984. -V .64. -P.559-568.

172. Michael G. Die Eiweisebildung im Getreide korn in Abhängigkeit von der stickstoffdungung / G. Michael, H.Faust //Fetreide und Mehl. -1961.-V.ll.-№8. P.213-221.

173. Miller H.J. Our load of mutations / H.J.Miller // Amer. J. Hum. Genef. 1950.-V.2.-P.111-176.

174. Mortom R.K. Intracellular components associated with protein synthesis in developing wheat endosperm / R.K. Mortom, B.A. Palk, J.K. Raison // Bio-chem. J. 1964.-V.9L-P.522-528.

175. Muller S. The location of disulphide bonds in monomelic g-type gliadins / S. Muller //J.Cereal Sci. 1997. - V.26. - P. 169-176.

176. Muller S. Disulphide bond of adjiacent cysteine residues in low molecular weight subunits of wheat glutenin / S. Muller // J. Cereal Sci. 1998. - V.27. -P.109-116.

177. Murray D.R. A storage role of albumins in pea cotyledons / D.R. Murray // Plant and Cell Environ. 1976. -V.2. - P.221-226.

178. Murray D.R. (Ed) Seed physiology V.l. / D.R. Murray. Sydney: Academic press, 1984. — 279p.

179. Murray D.R. (Ed) Seed physiology V.2. Germination and reserve mobilization / D.R. Murray. — Sydney: Academic press, 1984. — 295p.

180. Orth R.A. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities / A. Orth, W.A. Bushuk // Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.268-275.

181. Orth R.A. Studies of glutenin. I. Comparison of preparative methods / R.A. Orth, W.A. Bushuk // Cer. Chem. 1973. - V.50. - P. 106-114.

182. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality / P.I. Payne // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1987. — V.38. -P.141-153.

183. Peumans W. Protetein syntheasis in a pea protein // Symp. Regulation of protein biosynthesis and degradation during embryogenesis and germination of plant seeds / W. Peumans. Berlin: Akadema Verl, 1981.-P.163-180.

184. Preston K. Comparison of gliadin and glutenin subunits in the Tritici-nae by SDS-PAGE / K. Preston, W.Woodbury, R.A. Orth, W. Bushuk // Can.J.Plant.Sci. 1975. - V.55. - P.667-672.

185. Preston K. Properties of wheat gliadins separated by gel filtration / K.Preston, W. Woodbury // Cer. Chem. 1976. - V.53. - P. 180.

186. Shewry P. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment / P. Shewry, A. Tatham, J. Forde, M.Kreis, B. Miflin // J.Cer.Sci. 1986. - P.97-106.

187. Shewry P. The high molecular weight subunits of wheat glutenin / P. Shewry, N.G. Halfort, A.S. Tatham // J.Cer.Sci. 1992. - V.15. -P.105-120.

188. Shewry P. Disulphide bonds in wheat gluten proteins / P. Shewry, A.S. Tatham // J.Cer.Sci. 1996. - V.25. - P.207-227.

189. Shutt F.T. The quality of wheat as influenced by environment / F.T. Shutt, S.H. Hamilton // Emp. J. Exper. Agric. 1934. - V.2. - P. 119-139.

190. Vitale A. The role of the endoplasmic reticulum in protein synthesis, modification and intracellular transport / A. Vitale, A. Ceriotti, J. Denecke // J. Exp. Bot. 1993. -V.44. - P. 1417-1444.

191. Walsh D.E. The qulity of North Dakota's 1973 durum wheat crop / D.E. Walsh, O.J. Banasik // N.D. Farm Res. 1974. - V.31. - №4. - P.3-6.

192. Wasik R.J. Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis of reduced glutenin of durum wheats of different spaghetti-making quality / R.J. Wasik, W. Bushuk // Cer. Chem. 1975. - V.52. - P.328-334.

193. Woychik J.H. Strarch-gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea / J.H. Woychik, J.A. Bondy, R.J. Dimler // Arch. Biochim. Bio-phys. 1961. - V.94. - P.477-482.

194. Woychik J.H. Reduction and starch-gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin / J.H. Woychik, F.R. Huebner, R.J. Dimler // Arch. Biochim. Bio-phys. 1964. - V.105. - P.151-155.

195. Wrigley C.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes / C.W. Wrigley, K.W. Shepherd, // Ann.N.J.Asad.Sci. 1973. - V.209. -P 154-162.

196. Wrigley C.W. Identification of Australian wheat cultivars by laboratory procedures: examination of pure samples of grain / C.W. Wrigley, K.W. Shepherd.- Austtral: J. Exp. Agr.,1974. V.15. - №71. -P.796-804.

197. Wrigley C.W. Association of glutenin subunits with gliadin composition and grain quality in wheat / C.W. Wrigley, G.J. Lawrence, K.W. Shepherd. -Austral: J.Plant Physiol, 1982. V.9. - P. 15-30.

198. Yoshida M. On reactivity of disulfide groups of gliadin and glutenin / M. Yoshida, Z. Hamauzu, D. Yonezawa // Agr. Biol. Chem. 1980. - V.44. -P.657-661.

199. Youle K. Albumin storage proteins in the protein bodiesof castor blan / K. Youle, A. Huang // Plant Physiol. 1978. - P. 13-16.

Информация о работе

Парыгин, Виталий Викторович
кандидата биологических наук
Иркутск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. в Предбайкалье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы