Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья

Клименко, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья"

На правах рукописи

(У/

005043624

Клименко Нлталья Николаевна

ВНУТРИСОРТОВЫЕ БИОТИПЫ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 7 2012

Тюмень - 2012

005043624

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии на кафедре Физиологии растений, микробиологии и агрохимии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иркутской государственной сельскохозяйственной академии Илли Иван Экидиусович

Официальные оппоненты: Логинов Юрий Павлович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, директор Агротехнологического института Тюменской государственной сельскохозяйственной академии

Халипский Анатолий Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук, доцент, заведующий кафедрой Растениеводства Красноярского государственного аграрного университета

Ведущая организация: Омский государственный аграрный

университет

Защита состоится « OJy » U^i^/^f 2012 г. в /3 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7. Тел./факс: (3452) 46-87-77; E-mail: dissTGSHA@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан ««£3» апреля 2012 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Природно-климатические особенности периода вегетации растений пшеницы в Предбайкалье заключаются в том, что весной, в ювенильный период развития, растения попадают в весенне-летнюю засуху, которая обычно длится до фазы кущения (Шоцкий, 1956; Ионова, Самофалова, 2006). После фазы кущения начинается процесс стеблевания (развитие генеративных органов), который переходит в фазы цветения и плодоношения. Кален-дарно этот процесс приходится на июль, август и сентябрь. В этот период в Предбайкалье выпадает основное количество летних осадков, около 50% и растения попадают в условия переувлажнения. Особенность климатических условий Предбайкалья заключается еще и в том, что здесь рано наступают первые заморозки, которые чаще всего отмечаются в последней декаде августа. Таким образом, в Предбайкалье самый короткий вегетационный период по сравнению с сопредельными регионами Сибири. Резкое снижение температуры в период плодоношения (формирования зерновки) проходит в условиях дефицита тепла (Полномочное и др., 2009).

Растения пшеницы в течение вегетации в условиях Предбайкалья должны обладать тремя программами устойчивости к среде обитания: устойчивостью к весенне-летней засухе (ювенильный период развития); устойчивостью к избыточному переувлажнению (период половозрелости) и устойчивостью к низкой положительной температуре (период эмбригенеза - формирование зерновки). Реализация программы засухоустойчивости у вновь создаваемых сибирских сортов является наиболее сложной. Достаточно сказать, что за всю столетнюю историю работы иркутских селекционеров им не удалось создать ни одного засухоустойчивого сорта мягкой пшеницы (Крутиков, 2011). В этой связи, возникает необходимость в разработке новой научной концепции в теории получения засухоустойчивых сортов, основанной на реализации физиолого-генетического потенциала биотипов сортов мягкой пшеницы.

Цель исследований - изучение внутрисортовых биотипов яровой пшеницы, адаптированных к низкотемпературному воздействию в период эмбриогенеза, для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья.

Задачи исследований:

1. Определить биотипы, особи которых устойчивы к влиянию низких положительных температур в период эмбриогенеза.

Примечание Здесь и в дальнейшем под термином биотип подразумевается группа организмов, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам.

2. Изучить особенности развития генеративных органов у биотипов, сопряженные с устойчивостью к весенне-летней засухе в условиях Предбайкалья.

3. Установить физиологическую сопряженность связи признаков продуктивности растений с признаками засухоустойчивости.

4. Определить возможность использования внутрисортовых биотипов в качестве родительских пар при селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость.

Научная новизна. Разработана научная концепция в теории создания засухоустойчивых сортов мягкой пшеницы. Впервые из сортов мягкой пшеницы выделены биотипы, разработанным и запатентованным методом. На большом экспериментальном материале показано, что высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью обладают растения лишь тех биотипов, у которых в период эмбриогенеза происходят микроэволюционные процессы, способствующие адаптации к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разработанный способ разделения семян мягкой пшеницы на внутри-сортовые биотипы позволяет выявить особи, генотипы которых различаются по уровню адаптации проростков семян к весенне-летней засухе.

2. В качестве родительских пар, с целью создания засухоустойчивых сортов используются не сорта, а их биотипы.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Предлагается в селекционной практике в качестве родительских пар использовать внутрисортовые биотипы, которые устойчивы к весенне-летней засухе Предбайкалья. Использование таких биотипов позволит существенно увеличить спектр подбора родительских пар и ускорить получение засухоустойчивых сортов, обладающих хозяйственно ценными признаками. Результаты исследований могут быть использованы научно-исследовательскими учреждениями, изучающими механизмы устойчивости растений к среде обитания, атак же на биологических факультетах вузов при преподавании студентам дисциплин физиология и селекция.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и обсуждены на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Природа и сельскохозяйственная деятельность человека» (Иркутск, 2011), «Образование, наука и практика: инновационный аспект», посвященный 60-летию Пензенской ГСХА (Пенза, 2011), «Научные исследования - основа

модернизации сельскохозяйственного производства» (Тюмень, 2011), «Вави-ловские чтения - 2011» (Саратов, 2011).

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии соискателя в получении исходных данных и научных экспериментах, личном участии в апробации результатов исследования, обработке и интерпретации экспериментальных данных, выполненных лично автором, включенное участие соискателя в подготовке основных публикаций по выполненной работе и материала для получения патента.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 138 страницах. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, предложений селекционной практике и библиографического списка, в котором 160 отечественных и 31 зарубежный источник. Текст диссертации иллюстрирован 30 рисунками, 20 таблицами и 4 приложениями.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.Э. Илли за постоянную помощь при выполнении работы, а так же преподавателям и научным сотрудникам кафедр Физиологии растений и Растениеводства, селекции и семеноводства ИрГСХА за участие и помощь в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Адаптация формирующихся зерновок мягкой пшеницы к среде обитания (обзор литературы)

В главе подробно рассмотрена последовательность дифференциации и развития отдельных элементов структуры зерновки мягкой пшеницы. Обсуждается влияние экологических условий Предбайкалья на отдельные структуры зародыша и засухоустойчивость растений.

2 Условия, материал и методы исследований

Климатические условия Предбайкалья в диссертационной работе представлены в виде шести климатических зон: Северо-западной, Центральной, Присаянской, Южной, Прибайкальской и Приленской. Из них нами была выбрана Южная зона, которая характеризуется весенне-летними засухами, что и

позволило нам создать условия дефицита почвенной влаги с целью выявления наиболее адаптированных к данным условиям биотипов исследуемых сортов мягкой пшеницы.

Объектом исследований были выбраны биотипы растений двух сортов мяг кой пшеницы Тулунская 12 и Ангара 86. Оба сорта не только районированы, но и выведены непосредственно в условиях Предбайкалья и, следовательно, наиболее адаптированы к условиям среды данного региона. Ежегодно в опытах использовали элитные семена, полученные с Тулунской ГСС.

Исследования проводили в 2008-2010 гг., на опытном поле кафедры Растениеводства, селекции и семеноводства, которое расположено в Иркутском районе в УНПУ «Молодежное» ИрГСХА. Опыты закладывали в 4-кратной повторное™ на делянках площадью 3-5 м2 в оптимальные сроки (начало второй декады мая) вручную с нормой высева из расчета 650 всхожих зерен на м2.

Для разделения сортов мягкой пшеницы на биотипы использовали разработанный нами метод определения содержания белка в живых зерновках злаков (Илли и др., 2006; Илли и др., 2011). Он позволил получить по семь биотипов у каждого исследуемого сорта. При изучении морфологии формирования зародыша использовали метод микроскопического анализа (Фурст, 1979;.Батыгина, 1987).

Вариационно-статистическую обработку полученных данных (Плохин-ский, 1970; Доспехов, 1985) проводили на IBM PC Pentium IV с использованием статистического пакета программного обеспечения EXEL.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3 Развитие органов и сервисных тканей зародыша у биотипов сортов мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье

Биотипические особенности развития стеблевой части оси зародыша.

Наибольшая степень сформированности колеоптиля у биотипов сорта Тулунская 12 была отмечена у особей первого и второго биотипов. Она была выше контроля на 6 и 8% соответственно. У сорта Ангара 86 колеоптиль был хорошо развит и превосходил контроль в первом, втором, третьем и четвертом биотипах в среднем на 5 - 8%. Слабое развитие колеоптиля у исследованных сортов наблюдали лишь у особей седьмого биотипа. У особей остальных биотипов этот показатель соответствовал параметрам сорта. Отсюда следует, что по данному показателю у сорта Ангара 86 большее число биотипов адаптиро-

вано к условиям Предбайкалья, чем у сорта Тулунская 12.

Размеры проводящей ткани колеоптиля только у шестого и седьмого биотипов сорта Тулунская 12 превышали контроль на 6%. У биотипов сорта Ангара 86 площадь поперечного сечения проводящей ткани колеоптиля максимально превышала критерий только у первого и второго биотипов на 18 и 5% соответственно. Отсюда следует, что слабо развитая сосудистая система у исследованных сортов существенно снижает транспорт веществ из запасающей ткани в прорастающий зародыш.

У биотипов сорта Тулунская 12 наибольшая площадь первого зародышевого листа по отношению к контролю была лишь у особей второго биотипа (8%). У особей первого, второго и третьего биотипов сорта Ангара 86 первый зародышевый лист был весьма хорошо развит и превосходил контроль на 13; 10 и 8% соответственно. Особи остальных биотипов у обоих сортов по этому показателю либо соответствовали контролю, либо были значительно ниже его.

Биотипические особенности развития корневой части оси зародыша.

У зародышей биотипов сорта Тулунская 12 первый корень превосходил контроль у первого, четвертого и шестого биотипов соответственно на 16; 6 и 7%, что же касается сорта Ангара 86, то у него особи всех биотипов превосходили контроль, кроме седьмого - он соответствовал параметрам сорта (контроль). Наибольшая разница по данному показателю относительно контроля была у первого и четвертого биотипов на 17 и 11% соответственно.

Количество эмбриональных корней в среднем было равно пяти, однако нами были обнаружены биотипы, превосходящие показатели контроля. У исследуемого сорта Тулунская 12 наиболее отличались от него особи второго биотипа (6%). Особи первого и шестого биотипов соответствовали параметрам сорта (контроль), а у остальных биотипов данного сорта эти показатели били ниже контроля. У сорта Ангара 86 количество эмбриональных корней преобладало у особей третьего биотипа (7%), остальные биотипы соответствовал параметрам сорта. В генетическом плане этот признак крайне редкий, а потому представляющий большую ценность в селекционном плане. В частности, по количеству эмбриональных корней каждый из исследуемых сортов имел всего лишь по одному биотипу.

Колеориза сорта Тулунская 12 превосходила контроль у пятого, шестого и седьмого биотипов на 10; 14 и 13% соответственно. У сорта Ангара 86 максимальную длину колеоризы наблюдали у особей второго и третьего биотипов на 7 и 8% соответственно. Особи остальных биотипов у обоих сортов по этому показателю либо соответствовали контролю, либо были значительно ниже его.

Степень развития эпибласта у зародышей первого, второго и третьего биотипов сорта Тулунская 12 превышала установленный контроль на 11; 13 и 15% соответственно, а у сорта Ангара 86 этот показатель был наибольшим у первого, третьего и четвертого биотипов на 14; 10 и 16% соответственно. Таким образом, у особей каждого из исследуемых сортов только у трех из семи биотипов степень развития эпибласта превышала контроль. Следовательно, эти биотипы можно отнести к засухоустойчивым, поскольку степень развития основных элементов структуры зародыша, участвующих в поглощении воды при прорастании (эпибласт и колеориза), превышала у них показатели контроля.

Наибольшая площадь щитка у исследуемых биотипов сортов была отмечена у особей первого биотипа сорта Тулунская 12 на 9%. В седьмом биотипе этого сорта площадь щитка была меньше параметров контроля на 10%. Площадь щитка у биотипов сорта Ангара 86 превышала контроль (сорт) в первом, втором, третьем, четвертом и пятом биотипах от 10 до 6% . Остальные биотипы по данному показателю были ниже контроля.

У биотипов сорта Тулунская 12 площадь поперечного сечения проводящей ткани щитка зародышей была больше контроля в первом, втором и пятом биотипах от 5 до 10%. Четвертый и шестой биотипы имели показатели меньше, чем контроль. У сорта Ангара 86 этот показатель был наибольшим у первого и четвертого биотипов на 19 и 8% соответственно. Остальные биотипы были значительно ниже сорта (контроль). Отсюда следует, что сосудистая система не у всех биотипов сортов хорошо развита.

Исходя из изложенного, на основе девяти ключевых показателей мы определили физиологический статус морфологических структур у наиболее адаптированных биотипов, выделенных из сортов Тулунская 12 и Ангара 86. У сорта Тулунская 12 таких биотипов оказалось четыре: первый, второй, четвертый и шестой. Из всех четырех адаптированных биотипов у сорта Тулунская 12 можно выделить шестой биотип (рис. 1, А6).

Растения шестого биотипа сора Тулунская 12 по скороспелости соответствовали контрольным растениям. Признаки засухоустойчивости у них были выражены сильнее, чем в контроле. Это было обусловлено хорошо развитой колеоризой (14%) и корневой системой (7%). Единственным недостатком его следует считать слабо развитой эпибласт, который компенсируется мощно развитой колеоризой. У сорта Ангара 86 наиболее адаптированных биотипов оказалось три: первый, третий и четвертый.

-20 -10 0 10 20 отклонение от контроля, % А6

признаки скороспелости

колеоптиль

проводящая ткань колеоптиля лист

признаки засухоустойчивости

корень

количество корней колеориза эпибласт щиток

проводящая ткань щитка

-10 0 10 20 отклонение от контроля, %

В4

Рис. I - Развитие органов и тканей зародыша у биотипов мягкой пшеницы сортов Ту-лунская 12 и Ангара 86.

А - сорт Тулунская 12; В - сорт Ангара 86; А6, В4 - номер биотипа сорта; • - различия достоверны при уровне значимости р 5 0.05.

Из всех адаптированных биотипов у сорта Ангара 86 можно выделить четвертый биотип (рис. 1, В4) как наиболее приспособленный к среде обитания в условиях Предбайкалья. У этого биотипа все показатели степени сформированное™ эмбриональных структур были выше, чем у контроля, то есть растения этого биотипа можно отнести к категории раннеспелых, обладающих высокой засухоустойчивостью.

4 Семенная продуктивность биотипов у растений мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье

У сорта Тулунская 12 (табл. 1) наибольшее число продуктивных стеблей было у шестого и седьмого биотипов. Этот показатель превышал контроль на 14 и 11% соответственно. Длина основного стебля практически у всех биотипов данного сорта превышала контроль от 4 до 8%. У сорта Ангара 86 (табл. 1) число продуктивных стеблей практически у всех биотипов превышало контроль от 27 до 5 %. Длина основного стебля у шести биотипов была на уровне сорта (контроля). Четвертый биотип сорта Ангара 86 по данному показателю был ниже контроля на 11%. Таким образом, данные биотипы можно использовать в селекционной практике при подборе родительских пар.

Биотипы сорта Тулунская 12 достоверно отличались между собой по метрическим показателям органов генеративного размножения. У первого, второго, четвертого и шестого биотипов количество зерновок в колосе было больше,

чем в сорте соответственно на 30; 29; 9 и 35%. Это превышение было обусловлено за счет развития трех показателей: длины колоса, количества колосков и количества зерновок в колоске.

Таблица 1 - Развитие генеративных органов у биотипов сортов мягкой пшеницы, по сравнению с показателями контроля (сорта), % (2008-2010 гг.)

Биотип Тулунская 12 Ангара 86

продуктивных стеблей длина основного стебля кол-во зерновок в колосе продуктивных стеблей длина основного стебля кол-во зерновок в колосе

контроль (сорт) 100 100 100 100 100 100

1 89 108 130 116 100 115

2 95 104 129 114 100 100

3 84 108 100 124 98 125

4 93 108 109 105 89 135

5 98 108 88 127 93 92

6 114 100 135 119 90 85

7 111 107 68 103 93 75

Доля вклада в этот процесс была различной у упомянутых биотипов. У шестого биотипа это происходило за счет формирования большего числа колосков, у четвертого биотипа оказали влияние все три показателя. У второго биотипа это происходило за счет большего количества зерновок в колоске. Первый биотип был выше контроля за счет длины колоса и количества колосков. По сравнению с контролем снижение количества зерновок в колосе наблюдали у пятого и, особенно, седьмого биотипов. Это происходило преимущественно за счет уменьшения количества зерновок в колоске. Третий биотип находился на уровне контроля.

Аналогичные закономерности были получены нами при анализе биотипов сорта Ангара 86, разница лишь заключалась в нумерации биотипов и их численности. Наиболее адаптированными оказались растения первого, третьего и четвертого биотипов. Среди этих биотипов наиболее адаптированным к среде обитания оказался четвертый, он превосходил сорт по развитию генеративных органов, в частности, по формированию количества зерновок в колосе на 35%. Это происходило за счет количества зерновок в колоске и длины колоса. Третий и первый биотипы по этому показателю несколько уступали четвертому, и составляли всего лишь 25 и 15% соответственно. У названных биотипов это

было обусловлено количеством колосков в колосе и количеством зерновок в колоске. По сравнению с контролем у пятого и шестого биотипов наблюдали снижение количества зерновок в колосе. Это происходило за счет уменьшения длины колоса. У седьмого биотипа это было обусловлено не только за счет показателя длины колоса, но и за счет количества зерновок в колоске. Таким образом, каждый из исследуемых сортов по количеству зерновок в колосе имел по три биотипа, превышающие показатели контроля (сорта).

У биотипов сорта Тулунская 12 (табл. 2) развитие генеративных органов было сопряжено с процессом формирования семенной продуктивности.

Таблица 2 - Продуктивность растений у биотипов сортов мягкой пшеницы, по сравнению с показателями контроля (сорта), 2008-2010 гг.

Тулунская 12 Ангара 86

Биотип кол-во семенная кол-во семенная

продуктивных стеблей, м2 продуктивность, % продуктивных стеблей, м" продуктивность, %

контроль (сорт) 400 100 428 100

1 500 130 494 118

2 495 129 428 100

3 395 100 548 127

4 425 109 550 139

5 354 88 354 82

6 550 146 342 75

7 285 67 286 62

По этому показателю первый, второй, четвертый и шестой биотипы превосходили контроль на 30; 29; 9 и 46% соответственно. У сорта Ангара 86 число продуктивных стеблей (табл. 2) превышало контроль у первого, третьего и четвертого биотипов, что и отразилось на величине показателей семенной продуктивности, которая превосходила контроль у этих биотипов на 18; 27 и 39% соответственно.

В дополнение к сказанному в диссертационной работе представлены данные о том, что у первого, второго, четвертого и шестого биотипов сорта Тулунская 12 не только высокая урожайность, но эти особи имеют и высокое качество клейковины зерна. У сорта Ангара 86 высокая урожайность была у первого, третьего и четвертого биотипов, а высокое качество клейковины зерна наблюдали только у четвертого биотипа.

Биотипические особенности продуктивности растений можно рассматри-

вать как надежный показатель реализации физиологического потенциала засухоустойчивости у сортов мягкой пшеницы. При сравнении упомянутых биотипов у сорта Тулунская 1 2 (рис. 2) оказалось, что по показателю семенной продуктивности шестой биотип превышал контроль на 46%, в то время как у наименее адаптированного седьмого биотипа этот показатель не только не превосходил контрольный уровень, но и был на 33% меньше его. Основная причина данных различий в реализации потенциала семенной продуктивности непосредственно связана с уровнем адаптации органов и тканей зародыша. У особей шестого биотипа были хорошо развиты такие показатели как проводящая ткань колеоптиля, площадь центрального зародышевого корня и колеориза.

Они превышали показатели сорта (контроля) на 6; 7 и 14% соответственно, что и позволило на дальнейших этапах развития сформировать растения с хорошо развитыми генеративными органами и высокой зерновой продуктивностью. Необходимо так же отметить то, что у особей данного биотипа зерно формировалось с высоким качеством клейковины зерна. Следовательно, они были лучше адаптированы к среде обитания по сравнению с особями седьмого биотипа. Это и оказалось причиной реализации устойчивости особей данного биотипа в природных условиях.

признаки скороспелости

колеоптиль

проводящая ткань колеоптиля

корень

количество корней колеориза эпибласт щиток

проводящая ткань щитка

признаки продуктивности

длина стебля

продуктивная кустистость длина колоса количество колосков количество зерновок в колоске количество зерновок в колосе количество продуктивных стеблей качество клейковины зерна семенная продуктивность

-40 -30 -20 -10 0 10 20 отклонение от контроля, % А7

-20 -10 0 10 20 30 40 50 отклонение от контроля, %

А6

Рис. 2 - Физиологический потенциал продуктивности растений у биотипов мягкой пшеницы сорта Тулунская 12.

А - сорт Тулунская 12; А6. А7 - номер биотипа сорта; . - различия достоверны при уровне значимости р < 0,05.

Аналогичные данные нами были получены у растений биотипов сорта Ангара 86 (рис. 3), где прослеживалась та же закономерность между уровнем адаптации к низкой температуре корневой системы на начальных этапах онтогенеза, засухоустойчивостью растений в ювенильном этапе онтогенеза и семенной продуктивностью в период репродуктивного размножения. Наиболее адаптированный четвертый биотип сорта Ангара 86 превосходил контроль по семенной продуктивности на 39% и по развитию корневой системы - на 11%, а наименее адаптированный седьмой биотип, отставал от контроля по этому показателю на 39%. У четвертого биотипа высокая семенная продуктивность была обусловлена тем, что все органы и ткани зародышей растений в большей или меньшей степени превосходили показатели контроля.

проводящая ткань колеоптиля лист

признаки засухоустойчивости

корень

количество корней колеориза эпибласт щиток

проводящая ткань щитка

признаки продуктивности

длина стебля

-40 -30 -20 -10 0 10 20 отклонение от контроля, % В7

-20 -10 0 10 20 30 40 отклонение от контроля,%

В4

Рис. 3 - Физиологический потенциал продуктивности растений у биотипов мягкой пшеницы сорта Ангара 86.

В - сорт Ангара 86; В4, В7 - номер биотипа сорта; . - различия достоверны при уровне значимости р < 0.05.

К тому же, у данного биотипа клейковина зерна оказалась высокого качества, чего нельзя сказать о седьмом биотипе данного сорта. У него все показатели развития органов и тканей зародыша были ниже контроля. Таким образом, результаты наших исследований показали, что семенная продуктивность у растений пшеницы во многом обусловлена уровнем адаптации особей к низкой температуре на начальных этапах онтогенеза.

5 Технология гибридизации на основе биотипов сортов мягкой пшеницы

В данной главе диссертационной работы подробно рассмотрены возможные варианты использования биотипов как селекционного материала для создания сортов мягкой пшеницы. Один из таких вариантов представлен на рисунке 4, где в качестве материнского растения можно использовать первый биотип сорта Ангара 86, а отцовского - шестой биотип сорта Тулунская 12, из которого видно, что у материнских растений недостаточно полно реализован потенциал устойчивости к засухе. На это указывает относительно слабое развитие колеоризной ткани.

В1 ,

А6

признаки скороспелости

колеоптиль

проводящая ткань колеоптиля лист

признаки засухоустойчивости

корень

количество корней колеориза эпибласт шиток

проводящая ткань щитка признаки продуктивности

длина стебля

-20

-20 -10 0 10 20 30 40 50 отклонение от контроля, %

А6

-10 .0 отклонение от контроля, % В1

Рис. 4 - Получение раннеспелого гибрида при скрещивании биотипов сортов мягкой пшеницы.

А - сорт Тулунская 12, В - сорт Ангара 86; А6, В1 - номер биотипа сорта; * - различия достоверны при уровне значимости р < 0,05.

У материнских растений качество клейковины зерна имеет низкий показатель. Для исключения упомянутых нежелательных наследственных признаков можно использовать в качестве отцовской пары растения шестого биотипа сорта Тулунская 12. Показатели засухоустойчивости у отцовских растений не-

сколько ниже, чем у материнских. Однако достаточно хорошо развитая колео-риза может существенно исправить этот показатель у материнских растений с целью сохранения параметров показателей засухоустойчивости. Низкое качество клейковины зерна материнского растения можно повысить качеством клейковины зерна отцовских растений, сохранив при этом высокую семенную продуктивность.

Таким образом, используя различные варианты исходного селекционного материала, можно получить 8 хозяйственно перспективных для Предбайкалья раннеспелых и 12 среднеранних гибридных линий.

В заключение следует отметить, что в том случае, если бы мы не использовали биотипы, а сорта, то у нас было бы всего два варианта получения гибридных линий (Ангара 86 х Тулунская 12 и Тулунская 12 х Ангара 86). При использовании биотипов данных сортов спектр подбора родительских пар существенно расширяется. В результате, используя биотипы двух сортов, можно получить около 20 вариантов гибридных линий с хозяйственно ценными признаками для условий Предбайкалья. Важно отметить еще и тот факт, что в этом случае мы исключили из сортов биотипы с нежелательными признаками. У сорта Тулунская 12 таких биотипов из семи имеющихся было исключено три, а у сорта Ангара 86 - четыре биотипа. Иными словами уже на лабораторном столе была отбракована примерно половина биотипов. Каждый из отбракованных биотипов имел определенное количество особей, входящих в состав сорта. В общей сложности таких нежелательных особей в суммарном плане у сорта Тулунская 12 составило 34%, а у сорта Ангара 86 - 40%. Несомненно, что при обычном подходе скрещивания сорта с сортом селекционер невольно может выбрать в качестве родительских пар особи с нежелательными признаками, что не приводит к улучшению гибридного материала.

ВЫВОДЫ

1. Низкая положительная температура в период эмбриогенеза существенно угнетала колеоптиль и корень на 14%, а также ткани формирующегося зародыша. В случае проращивания семян при +10°С (весенние условия Предбайкалья) угнетение роста этих тканей усиливалось и достигало 40%.

2. Определены биотипы с низкотемпературной устойчивостью в период эмбриогенеза. Все сорта мягкой пшеницы делятся на семь биотипов. Наиболее устойчивым биотипом у сорта Тулунская 12 оказался шестой, а у сорта Ангара 86 - четвертый биотип. У данных биотипов органы и ткани зародыша были хо-

рошо адаптированы к этим условиям среды. У них показатели развития органов и тканей зародыша превышали контроль на 7-14%.

3. Биотипы, устойчивые к низкой температуре в период эмбриогенеза, формировали наибольшее количество зерновок в колосе. У них этот показатель превышал контроль на 35%.

4. Формирование количества зерновок в колосе способствовало повышению семенной продуктивности у адаптированных биотипов. У них семенная продуктивность превышала контроль (сорт) на 39-46%.

5. Впервые предлагается использовать в качестве селекционного материала не сорта, а их биотипы, адаптированные к низкотемпературным условиям региона. Использование таких биотипов, полученных из двух сортов, расширяет спектр подбора родительских пар и позволяет получить около 20 вариантов гибридных линий с хозяйственно ценными признаками.

6. Использование биотипов в селекционной практике позволяет исключить из сортов особи растений, которые не обладают устойчивостью к весенне-летней засухе. Количество таких особей у каждого сорта может достигать 3440%. Показано, что их зерновая продуктивность по сравнению с сортом ниже на 33-40%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. При селекции сортов мягкой яровой пшеницы предлагается использовать разработанный нами метод разделения сорта на биотипы, которые используются как исходный материал для селекции.

2. Для создания засухоустойчивых сортов Сибири необходимо использовать в качестве родительских пар только те сортовые биотипы растений мягкой пшеницы, которые адаптированы к весенне-летней засухе региона.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Клименко H.H. Результаты испытания линий яровой пшеницы в селекционном питомнике / H.H. Клименко, А.Г. Абрамов, В.В. Парыгин, C.B. Поло-винкина, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 45. Иркутск, 2011. С. 14-20.

2. Клименко H.H. Результаты изучения линий яровой пшеницы в конкурсном сортоиспытании / H.H. Клименко, А.Г. Абрамов, В.В. Парыгин,

C.B. Половинкина, E.H. Кузнецова, Н.Э. Илли // Вестник ИрГСХА, Вып. 46. Иркутск, 2011.С. 20-25.

3. Клименко H.H. Адаптационные особенности накопления клейковин-ных белков у зерновок экотипов сортов Triticum aestivym L. в условиях Пред-байкалья / H.H. Клименко, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, E.H. Кузнецова, И.Э. Илли // Вестник Бурятского ГУ «Химия, биология, география». Выпуск 14а. Улан-Удэ, 2011. С. 125-128.

4. Клименко H.H. Адаптация экотипов, полученных из сортов Triticum aestivym L., к весенней засухе Предбайкалья / Н.Н.Клименко, C.B. Половинкина, И.Э. Илли, В.В. Парыгин // Вестник Бурятского ГУ «Химия, биология, география». Улан-Удэ, 2011. С. 128-134.

В других изданиях:

5. Клименко H.H. Биологические качества семян у популяций сортов яровой пшеницы в условиях Предбайкалья / H.H. Клименко, И.Э. Илли // Современная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии: Сб. мат. Междунар. науч.-практ. конф. Часть I. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. С. 138-141.

6. Клименко H.H. Продуктивность растений у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в условиях Приангарья / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 32. Иркутск, 2008. С. 18-26.

7. Клименко H.H. Полевая всхожесть и засухоустойчивость у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в Предбайкалье / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 33. Иркутск, 2008. С. 22-27.

8. Илли И.Э. Способ разделения семян мягкой пшеницы на внутрисорто-вые генотипические популяции в разделительных растворах сахарозы различной плотности: пат. 2416191 Рос. Федерация МПК АО IG 7/00 / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, H.H. Клименко, O.A. Сигачева, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина // Заявитель и патентообладатель ФГОУ ВПО ИрГСХА. №2009142652; заявл. 18.11.09; опубл. 20.04.11. Бюл. №11.

9. Клименко H.H. Использование внутрисортовых экотипов Triticum vulgare L. в селекционной практике Иркутской области / А.Г. Абрамов, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, H.H. Клименко, И.Э. Илли // Природа и сельскохозяйственная деятельность человека: Мат. Междунар. науч.-практ. конф., Часть II. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2011. С. 3-5.

10. Клименко H.H. Использование внутрисортовых экотипов при селек-

ции сильных сортов яровой пшеницы в Предбайкалье / H.H. Клименко, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, E.H. Кузнецова, И.Э. Илли // Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России: Сб. Мат. Всеросс. науч.-практ. конф. Том I. Пенза: РИО ПГСХА, 20 И. С. 33-34.

11. Клименко H.H. Внутрисортовые популяционные особенности развития генеративных органов и формирования зерновок у мягкой пшеницы / H.H. Клименко, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, И.Э. Илли // Научные исследования - основа модернизации сельскохозяйственного производства: Сб. Между-нар. науч.-практ. конф. Тюмень: ТГСХА, 2011. С. 52-55.

12. Клименко H.H. Пространственная организация роста и развития корневой части зародыша зерновки яровой пшеницы у экотипов сорта Тулунская 12 / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вавилов-ские чтения - 2011: Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Саратов: «КУБиК», 2011.С. 33-36.

Подписано в печать 19.04.2012. Тираж 120 экз. Печать трафаретная. Заказ 099. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Клименко, Наталья Николаевна

Введение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Адаптация формирующихся зерновок мягкой пшеницы к среде обитания.

1.1. Формирование зерновки мягкой пшеницы.

1.2. Влияние температуры на развитие зерновки мягкой пшеницы.

1.3. Физиология прорастания зерновки мягкой пшеницы.

1.4. Формирование популяций мягкой пшеницы в природе.

1.4.1. Возникновение популяций на основе мутаций.

1.4.2. Возникновение популяций на основе гибридной комбинаторики.

1.4.3. Особенности формирования популяций в растительном сообществе.

1.4.4. Особенности формирования популяций у сортов мягкой пшеницы.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Климатические условия Предбайкалья.

2.1.1. Теплообеспеченность растений мягкой пшеницы в вегетационный период.

2.1.2. Влагообеспеченность растений мягкой пшеницы в вегетационный период.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы полевых исследований.

2.4. Методы лабораторных исследований.

Глава 3. Развитие органов и сервисных тканей зародыша у биотипов сортов мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье.

3.1. Биотипические особенности развития стеблевой части оси зародыша у растений пшеницы.

3.1.1. Биотипические особенности развития колеоптиля.

3.1.2. Биотипические особенности развития проводящей ткани колеоптиля.

3.1.3. Биотипические особенности развития первого зародышевого листа.

3.2. Биотипические особенности развития корневой части оси зародыша у растений пшеницы.

3.2.1. Биотипические особенности развития первого корня.

3.2.2. Биотипические особенности развития количества эмбриональных корней.

3.2.3. Биотипические особенности развития колеоризы.

3.2.4. Биотипические особенности развития эпибласта.

3.3. Биотипические особенности развития щитка и его проводящей ткани у зародыша растений пшеницы.

3.3.1. Биотипические особенности развития щитка.

3.3:2. Биотипические особенности развития^проводящей ткани щитка.

3.4. Особенности развития зародыша у наиболее адаптированных биотипов сортов мягкой пшеницы.,.

Глава 4. Семенная продуктивность биотипов у растений мягкой яровой пшеницы в Предбайкалье.

4.1. Морфологические особенности развития генеративных органов у биотипов сортов мягкой пшеницы.

4.2. Морфологические особенности развития зерновок и продуктивность растений у биотипов сортов мягкой пшеницы.

4.3. Биотипические особенности качества клейковины в зерновках мягкой пшеницы.

4.4. Биотипические особенности продуктивности растений как реализация физиологического потенциала засухоустойчивости у сортов мягкой пшеницы.

Глава 5. Технология гибридизации на основе биотипов сортов мягкой пшеницы.

5.1. Использование биотипов как селекционного материала для создания раннеспелых сортов мягкой пшеницы.

5.2. Использование биотипов как селекционного материала для создания среднеранних сортов мягкой пшеницы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья"

Актуальность темы. Природно-климатические особенности периода вегетации растений пшеницы в Предбайкалье заключаются в том, что весной, то есть в ювенильный период развития растения попадают в весенне-летнюю засуху, которая обычно длится до фазы кущения (Шоцкий, 1956; Ионова, Са-мофалова, 2006). После фазы кущения начинается процесс стеблева-ния(развитие генеративных органов), который переходит в фазы цветения и плодоношения. Календарно этот процесс приходится на июль, август и сентябрь. В этот период в Предбайкалье выпадает основное количество летних осадков, около 50% и растения попадают в условия переувлажнения. Особенность климатических условий Предбайкалья заключается еще и в том, что здесь рано наступают первые заморозки, которые чаще всего отмечаются в последней декаде августа. Таким образом, в Предбайкалье самый короткий вегетационный период по сравнению с сопредельными регионами Сибири. Резкое снижение температуры в период плодоношения, (формирования зерновки) проходит в условиях дефицита тепла (Полномочнов и др., 2009). Растения пшеницы в течение вегетации в условиях Предбайкалья должны обладать тремя программами устойчивости к среде обитания: устойчивостью к весенне-летней засухе (ювенильный период развития); устойчивостью к избыточному переувлажнению (период половозрелости) и устойчивостью к низкой положительной температуре (период эмбригенеза - формирование зерновки). Реализация программы засухоустойчивости у вновь создаваемых сибирских сортов является наиболее сложной. Достаточно сказать, что за всю столетнюю историю работы иркутских селекционеров им не удалось создать ни одного засухоустойчивого сорта мягкой пшеницы (Крутиков, 2011).

В этой связи, возникает необходимость в разработке новой научной концепции в теории получения засухоустойчивых сортов, основанной на реализации физиолого-генетического потенциала биотипов сортов мягкой пшеницы.

Примечание. Здесь и в дальнейшем под термином биотип подразумевается группа организмов, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам.

Вид мягкой пшеницы имеет гексаплоидный набор хромосом (АЕЮ). Присутствие субгенома Б позволило этому виду в форме сортов широко распространиться, практически по всему земному шару (Гуляев, Дубинин, 1980; Вавилов, 1987), то есть охватить широкий ареал разнообразия климатических условий. В Сибири, в том числе в Предбайкалье, возделываются сорта только яровой формы пшеницы. Наряду с этим растения мягкой пшеницы как представители злаков в эволюционном плане относятся к наиболее продвинутой форме (Флягсбергер, 1938). Эти приспособительные признаки проявляются уже на этапе эмбриогенеза. В частности (Батыгины, 1987, 1997; Илли, 1989), зародыш пшеницы хорошо дифференцирован. Он имеет наряду с основными органами (корневая и стеблевая части) еще и целый ряд органов и тканей, выполняющих приспособительную функцию. К ним относятся колеоптиль, щиток, эпибласт и колеориза. Последние, выполнив свою сервисную функцию, отмирают. Практически все перечисленные сервисные структуры направлены на реализацию программы засухоустойчивости, которая в условиях Сибири реализуется на этапе ювенильного периода (Илли, Вершинина, 1993; Половинкина, 2010). Как уже было сказано, что в Сибири ювенильный этап проходит в период весенне-летней засухи. Одной из характерных особенностей климата Сибири является тот факт, что в период .формирования семян, то есть развитие тканей и органов зародыша проходит в условиях острого дефицита тепла (Полномочнов, Илли, 2009). По этой причине в наших исследованиях физиологическим процессам развития этих структур было уделено основное внимание.

Исследования, выполненные рядом авторов (Илли, 1989; Половинкина, 2010, 2011; Парыгин 2011, 2011а), показали, что в условиях дефицита тепла наблюдается угнетение роста и развития органов и тканей зародыша мягкой пшеницы, которое приводит к снижению засухоустойчивости растений в ювенильный период развития.

Исходя из изложенного, основной целью наших исследований было изучение внутрисортовых биотипов яровой пшеницы, адаптированных к низкотемпературному воздействию в период эмбриогенеза, для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья.

В задачи исследований входило:

1. Определить биотипы, особи которых устойчивы к» влиянию низких положительных температур в период эмбриогенеза.

2. Изучить особенности развития генеративных органов у биотипов, сопряженные с устойчивостью к весенне-летней засухе в условиях Предбайкалья.,

4. Установить физиологическую сопряженность связи признаков продуктивности растений с признаками засухоустойчивости.

5. Определить возможности использования внутрисортовых биотипов в качестве родительских пар при селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость.

Научная новизна. Разработана научная концепция в теории создания'засухоустойчивых сортов1 мягкой^ пшеницы. Впервые из сортов мягкой'пшеницы выделены биотипы, разработанным и -запатентованным^ методом. На большом' экспериментальном материале показано, что высокой засухоустойчивостью - ж семенной продуктивностью обладают растения лишь тех биотипов, у которых в период эмбриогенеза происходят микроэволюционные процессы, способству-ющие-адаптации к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разработанный способ разделения семян мягкой пшеницы на„ внутри-сортовые биотипы позволяет выявить особи, генотипы которых различаются по уровню адаптации проростков'семян к весенне-летней засухе.

2. В качестве родительских пар, с целью создания.засухоустойчивых сортов используются не сорта, а их биотипы.

Практическая'значимость,работы и реализация-результатов исследований. Предлагаете^ в селекционной практике в качестве родительских пар использовать внутрисортовые биотипы, которые устойчивы к весенне-летней засухе Предбайкалья. Использование таких биотипов позволит существенно увеличить спектр подбора родительских пар и ускорить получение засухоустойчивых сортов, обладающих хозяйственно ценными признаками. Результаты исследований могут быть использованы научно-исследовательскими учреждениями, изучающими механизмы устойчивости растений к среде обитания, а так же на биологических факультетах вузов при преподавании студентам дисциплин физиология и селекция.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и обсуждены на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Природа и сельскохозяйственная деятельность человека» (Иркутск, 2011), «Образование, наука и практика: инновационный аспект», посвященный 60-летию ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (Пенза, 2011), «Научные исследования - основа модернизации сельскохозяйственного производства» (Тюмень, 2011), «Вавиловские чтения - 2011» (Саратов, 2011).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Клименко, Наталья Николаевна

выводы

1. Низкая положительная температура в период эмбриогенеза существенно угнетала колеоптиль и корень на 14%, а также ткани формирующегося зародыша. В случае проращивания семян при +10°С (весенние условия Пред-байкалья) угнетение роста этих тканей усиливалось и достигало 40%.

2. Определены биотипы с низкотемпературной устойчивостью в период эмбриогенеза. Все сорта яровой пшеницы делится на семь биотипов. Наиболее устойчивым биотипом у сорта Тулунская 12 оказался шестой, а у сорта Ангара 86 - четвертый биотип. У данных биотипов органы и ткани зародыша были хорошо адаптированы к этим условиям среды. У них показатели развития органов и тканей зародыша превышали контроль на 7-14%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природно-климатические особенности периода вегетации растений пшеницы в Предбайкалье заключаются в том, что весной, то есть в ювенильный период развития растения попадают в весенне-летнюю засуху, которая обычно длится до фазы кущения (Шоцкий, 1956; Ионова, Самофалова, 2006). После фазы кущения начинается процесс стеблевания, то есть развитие генеративных органов, которое переходит в фазы цветения и плодоношения. Календарно этот процесс приходится на июль, август и сентябрь. В этот период в Предбайкалье выпадает основное количество летних осадков, около 50% и растения попадают в условия переувлажнения: Особенность климатических условий Предбайкалья; заключается еще и в том, что.здесь рано наступают первые заморозки, которые чаще всего отмечаются в последней декаде августа. Таким образом, в Предбайг калье самый короткий вегетационный период по сравнению с сопредельными;; регионами Сибири.

Резкое снижение температуры в1 период: плодоношения (формирования;; зерновки) сопряжено с; острым; недостатком тепла (Полномочнов, Илли; 2009): Отсюда следует, что весь период эмбриогенеза проходит в условиях дефицита тепла. Из изложенного следует, что растения; пшеницы в течение вегетации в условиях Предбайкалья должны обладать тремя программами.' устойчивости к среде обитания. В частности, устойчивостью к весенне-летней засухе (ювенильный период развития); устойчивостью к избыточному переувлажнению, (период половозрелости) и устойчивостью к низкой положительной температуре (период эмбригенеза - формирование зерновки). Реализация программы; засухоустойчивости у вновь, создаваемых сибирских сортов является; наиболее сложной. Достаточно сказать, что за всю столетнюю историю работы иркутских селекционеров им не удалось создать ни одного засухоустойчивого сорта мягкой пшеницы (Крутиков, 2011). В этой связи, возникает необходимость в разработке новой научной концепции в теории получения засухоустойчивых сортов, основанной на реализации физиолого-генетического потенциала биоти-г пов сортов мягкой пшеницы.

Вид мягкой пшеницы имеет гексаплоидный набор хромосом (ABD). Присутствие субгенома D* позволило этому виду в форме сортов широко распространиться, практически по всему земному шару (Вавилов, 1987, Гуляев, Дубинин, 1980), то есть охватить широкий ареал разнообразия климатических условий. В Сибири, в том числе в Предбайкалье, возделываются сорта только яровой формы пшеницы. Наряду с этим, растения мягкой пшеницы как представители злаков в эволюционном плане относятся к наиболее продвинутой форме (Флягсбергер, 1938). Эти приспособительные признаки проявляются уже на этапе эмбриогенеза. В частности (Батыгины, 1987, Илли, 1989), зародыш пшеницы хорошо дифференцирован. Он имеет наряду с основными органами (корневая и стеблевая части) еще и целый ряд органов и тканей, выполняющих приспособительную функцию. К ним относятся колеоптиль, щиток, эпибласт и колеориза. Последние, выполнив свою сервисную функцию, отмирают. Практически все перечисленные сервисные структуры направлены на реализацию программы засухоустойчивости, которая в условиях Сибири реализуется на этапе ювенильного периода (Илли, Вершинина, 1993; Половинкина, 2010; Клименко, 20116). Как уже было сказано, что в Сибири ювенильный этап проходит в период весенне-летней засухи. Одной из характерных особенностей климата Сибири является тот факт, что в период формирования семян, то есть развитие тканей и органов зародыша проходит в условиях острого дефицита тепла (Полномочное, Илли, 2009). По этой причине в наших исследованиях физиологическим процессам развития этих структур было уделено основное внимание.

Исследования, выполненные рядом авторов (Илли, 1989; Половинкина, 2010; 2011; Парыгин 2011; 2011а), показали, что в условиях дефицита тепла наблюдается угнетение роста и развития органов и тканей зародыша мягкой пшеницы, которое приводит к снижению засухоустойчивости растений в ювенильный период развития. Экспериментальные работы, выполненные нами (см. глава 3), также подтвердили результаты, полученные упомянутыми авторами. Показано, что низкая положительная температура в период эмбриогенеза существенно угнетает органы и ткани формирующегося зародыша. В частности, ко-леоптиль и корень угнетаются на 14%. В случае проращивания семян при +10°С (весенние условия Предбайкалья) угнетение роста этих тканей усилилось и достигло 40%. При этом выяснилось, что лишь часть особей у каждого сорта в процессе микроэволюции приобретает устойчивость к низкотемпературному воздействию (Половинкина, 2010; 2011; Клименко, 2011а) в результате которой они способны в условиях дефицита тепла формировать у зерновок мягкой пшеницы хорошо развитые органы и ткани зародыша, а, следовательно, сохранить все генетические признаки засухоустойчивости в ювенильный период развития. Остальная часть особей не обладает данными свойствами. Отсюда нами высказано предположение о том, что при создании новых сортов, обладающих засухоустойчивостью, крайне нежелательно в качестве родительских пар использовать сорта. Вместо них вероятно целесообразнее использовать определенную группу сортовых биотипов, наиболее адаптированных к низкотемпературному воздействию в период эмбриогенеза.

С этой целью нами был использован метод разделения сорта на биотипы, который позволяет это проводить на уровне сформировавшихся семян (Илли и др., 2011). Объектами исследований служили семена двух сортов Тулунская 12 и Ангара 86.

Результаты исследований показали, что у сорта Тулунская 12 количество адаптированных биотипов составило четыре (первый, второй, четвертый и шестой), а у сорта Ангара 86 - три (первый, третий и четвертый) (Клименко и др., 2011 в; 2011 г). Из них наиболее адаптированными оказались у сорта Тулунская 12 - шестой, а у сорта Ангара 86 - четвертый биотипы. В частности, у шестого биотипа сорта Тулунская 12 колеоптиль, корень и колеориза превышали показатели сорта на 6; 7 и 14% соответственно, а у четвертого биотипа сорта Ангара 86 колеоптиль и корень - на 7 и 11% соответственно.

В дальнейших наших исследованиях показано (Клименко и др., 20086; 2011е; 2011 ж), что эти же биотипы обладали наибольшей семенной продуктивностью. В частности, у наиболее адаптированных особей шестого биотипа сорта Тулунская 12 и четвертого биотипа сорта Ангара 86 семенная продуктивность превышала сорт на 46 и 39% соответственно.

Это так же свидетельствовало о том, что упомянутые биотипы наиболее успешно преодолели период весенне-летней засухи на ювенильном этапе онтогенеза. При этом важно отметить, что значительная часть адаптированных биотипов мягкой пшеницы обладала и высоким качеством клейковины зерна (Па-рыгин, 2011; 2011а; Клименко и др., 2011; 2011г) как основной признак технологического свойства данной культуры.

На основании выполненных экспериментальных данных нами предложен ряд вариантов подбора биотипов для создания родительских пар при селекции сортов на засухоустойчивость. Таких вариантов оказалось 20, из них 8 вариантов для получения раннеспелых и 12 - среднеранних сортов.

Важно отметить еще и тот факт, что в этом случае мы исключили из сортов биотипы с нежелательными признаками. Так у сорта Тулунская 12 таких биотипов из семи имеющихся было исключено три, а у сорта Ангара 86 - четыре биотипа. Иными словами уже на лабораторном столе было отбраковано примерно половина биотипов.

Каждый из отбракованных биотипов имел определенное количество особей, входящих в состав сорта. В общей сложности таких нежелательных особей в суммарном плане у сорта Тулунская 12 составило 34%, а у сорта Ангара 86 -40%. Несомненно, что при обычном подходе скрещивание сорта с сортом селекционер невольно может выбрать в качестве родительских пар особи с нежелательными признаками, что не приводит к улучшению гибридного материала. Ошибки такого рода могут быть достаточно велики и составляют 34% у сорта Тулунская 12 и 40% - Ангара 86.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Клименко, Наталья Николаевна, Иркутск

1. Абрамова З.В. Влияние внешних условий на формирование зерновки / З.В. Абрамова. -М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т.2. - С. 351-354.

2. Абрамова З.В. Процесс формирования зародыша озимой пшеницы в зависимости от температуры и сорта / З.В. Абрамова. // Записки ЛСХИ, 1962.-Т.84. -С.138-142.

3. Агапов Б.Т. Лабораторный практикум по физике / Б.Т.Агапов, Г.В. Мак-сютин, П.И. Островерхов. -М.: Высш. школа, 1982. С. 63-64.

4. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. / Ф. Дж. Айала. -М.: Мир, 1984.- 230 с.

5. Акулиничев В.Ф. Биохимический метод подбора пар для скрещиваний /

6. B.Ф. Акулиничев, С.Н. Петухов // Селекция и семеноводство. 1998. - № 3 - С. 24.

7. Акулиничев В.Ф. Статистический метод количественной оценки засухоустойчивости генотипа / В.Ф. Акулиничев // Селекция и семеноводство. 1995. - № 2 - С. 20-21.

8. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. -М.: Советская наука, 1954.- 499 с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: изд 3-е, перераб. и доп / Ю.П. Алтухов / Отв. ред. Л.А. Животовского, М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

10. Андрущенко A.B. Яровая пшеница в северо-западной зоне России / A.B. Андрущенко // Селекция и семеноводство. 2003. - № 3-4 - С. 2-7.

11. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. Т.249.1. C. 5-208.

12. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук. Иркутск, 1975.- 27 с.

13. Атабекова А.И. Цитология растений: изд. 3-е, перераб. и доп. / А.И. Ата-бекова, Е.И. Устинова, М.: Колос, 1980.- 327 с.

14. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

15. Банникова В.П. Дифференциация и рост зародышей озимой пшеницы при пониженных температурах // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты / В.П. Банникова, Е.А. Кравец, Е.А. Барабанова, Г.С. Колючая. Душанбе: Дониш, 1990. - С.38-43.

16. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.t

17. Бартон А. Физиология семян. / А. Бартон, В. Крокер Изд-во иностр. лит., М., 1961.-276 с.

18. Батыгина Т.Б. Природа генетической гетерогенности семян / Селекция и семеноводство. 1999. - № 4 - С. 46 - 47.

19. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. / Т.Б. Батыгина. Л.: Наука, 1987. — 266 с.

20. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - Т.2. - С. 624627.

21. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт. биол. наук. Л., 1974. -512 с.

22. Бебякин В.М. О сопряженности признаков качества зерна у озимой ржи / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова // Селекция и семеноводство. 1998. - № 3 - С. 9-12.

23. Большая Советская Энциклопедия: изд. 3-е перераб. и доп. / Гл. ред. А.Н. Прохоров, М.: Советская энциклопедия, 2004. Т. - 30. - С. 212.

24. Босток К. Хромосомы эукариотической клетки / К. Босток, Э. Самнер. М.: Мир, 1981.-598 с.

25. Бриггл Л.У. Азотный обмен в растениях / Л.У. Бриггл, М.: Колос, 1970. -С. 111-139.

26. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И.Вавилов, М.: Наука, 1987.-512 с.

27. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

28. Васильев A.B. Ботаника. Анатомия и морфология растений / A.B. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Н.Серебрякова, М: Просвещение, 1978. - 478 с.

29. Васильчук Н.С. Результаты селекции яровой пшеницы на адаптивность /

30. Н.С. Васильчук // Селекция и семеноводство. 2005. - № 4 - С. 2-6.

31. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических клеток / Ю.Б. Бахтин, JL: Наука,1974.-258 с.

32. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. -Иркутск: Восточно-сибирское книжное изд-во, 1968. С. 3-19.

33. Гриф В.Г. Данные о временных параметрах листотического цикла у цветковых растений // Цитология / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов. 1980. - Т.22. - №2. -С. 107-120.

34. Гуляев В.А. Некоторые данные о развитии верхушечных меристем пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции / В.А. Гуляев Л.: ВНР. - 1958. - Т. 33, вып. 1. -с. 173-180.

35. Гуляев Г.В. Скороспелые сорта зерновых культур важный резерв в борьбе с засухой / Г.В. Гуляев // Селекция и семеноводство. - 1999. - № 2-3 - С. 9-11.

36. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. М.: Колос, 1980. -375 с.

37. Данилова М.Р. Структурные основы поглощения веществ корнем /М.Р. Данилова, JL, 1974. - 128с.

38. Дарвин. Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин / Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. -М-Л.: Сельхозгиз, 1939.-339 с.

39. Денисов Д.П. Об определении длины колеоптиля у злаковых культур / Д.П. Денисов, А.Е. Циммерман, Н.М. Шарыпов // Селекция и семеноводство. -1990. № 1 - С. 52-54.

40. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г.М. Добрынин. Ленинград.: Колос, 1969. -257 с.

41. Дорофеев Н.В. Озимая пшеница в Иркутской области / Н.В. Дорофеев, A.A. Пешкова, В.К. Войников / (отв. ред. О.П. Родченко); СИФИБР СО РАН: -Иркутск: Арт-Пресс, 2004. 175 с.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

43. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976. - 487с.

44. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фито-ценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 - 275.

45. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. Л.: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. - 340 с.

46. Жарков H.A. О генетических основах селекции мягкой яровой пшеницы на скороспелость / H.A. Жарков // Селекция и семеноводство. 1995. №1 С. 23-27.

47. Задонцев, А.И. Онтогонестические изменения в формировании корневой системы озимой пшеницы / А.И. Задонцев, В.И. Бондаренко, A.JI. Гринченко, A.A. Самошкин // Физиология растений. 1970. - Т.4. Вып.5. С. 486-491.

48. Зыкин В.А. Основы селекции яровой мягкой пшеницы на адаптивность и ее результаты / В.А. Зыкин, И.А. Белан// Селекция и семеноводство. 1993. - № 3-С. 27-31.

49. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы и пути ее совершенствования в сибирском Прииртышье / В.А. Зыкин // Селекция и семеноводство. -1995. -№ 1-С. 7-10.

50. Иванников В.Ф. Источники хозяйственно ценных признаков для селекции озимой пшеницы / В.Ф. Иванников, H.A. Егорцев, Г.Я. Маслова, Ю.П. Борисенков // Селекция и семеноводство. 1998. - № 1 - С. 9-12.

51. Илли И.Э. Биологические основы агроландшафтной системы семеноводства и сортовой контроль в Иркутской области / И.Э.Илли, A.B. Полномочное, -> Иркутск: Дом печати, 2005. 224 с.

52. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян / И.Э.Илли. М.: Наука, 1982.-С. 102-125.

53. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Козаренко, 1985.1. Т.17, №1. С. 70-76.

54. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений / И.Э. Илли, Н.В. Щербатюк, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. - С.6 - 9.

55. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Инф. материалы / Рост и развитие растений / И.Э. Илли, О.В. Репина, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. - С. 15 - 16.

56. Илли И.Э. Физиологический потенциал морфологической биосистемы зародыша у сформировавшейся зерновки яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири (обзор) / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, Г.И. Хвостова, Н.П. Гончарова

57. Вестник ИГСХА. Вып. 14. Иркутск, 1999. - С. 22 - 25.

58. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук. -Душанбе, 1989.-41 с.

59. Илли И.Э. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча // Материалы III съезда ВОФР / И.Э.Илли, Г.Г.Вершинина, СПб., 1993. -Вып.З. - С.310 -313.

60. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость с Саратове/ Л.Г. Ильина, А.И. кузьменко, Р.Г. Сайфуллин // Селекция и семеноводство. -2000.- №2 -С. 8-12.

61. Имс А. Морфология цветковых растений: пер. с англ. / А. Имс, М.: Мир, 1964.-497 с.

62. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен, М.-Л.: Сельхозгиз, - 1935. - С. 26-74.

63. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен,

64. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

65. Ионова Е.В. О засухоустойчивости озимой твердой пшеницы / Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова // Селекция и семеноводство. 2006. - № 1 - С. 14-15.

66. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе, 1957. - С. 211269.

67. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений / Ф.Л. Калинин, Киев, 1959.-464 с.

68. Клименко H.H. Адаптация экотипов, полученных из сортов Triticum aestivum L., к весенней засухе Предбайкалья / H.H. Клименко, С.В .Половинкина,

69. B.В. Парыгин, Н.Э. Илли // Вестник Бурятского государственного университета «Химия, биология, география».- Улан-Удэ, 2011а. С. 128-134.

70. Клименко H.H. Использование внутрисортовых экотипов Triticum vulgare L. в селекционной практике Иркутской области / А. Г. Абрамов, В.В. Парыгин,

71. C.B. Половинкина, H.H. Клименко, И.Э. Илли // Природа и сельскохозяйственная деятельность человека: материалы междунар. научн.-практ. конф., Иркутск, 23-27 мая 2011 г. Часть II. Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2011в. - С. 3-5.

72. Клименко H.H. Результаты изучения линий яровой пшеницы в конкурсном сортоиспытании / H.H. Клименко, А. Г. Абрамов, В. В. Парыгин, С. В. Половинкина, Е. Н. Кузнецова,. И. Э.1 Илли // Вестник ИрГСХА, Выпуск 46.-Иркутск, 2011е.-С. 20-24. ' V

73. Клименко H.H. Результаты испытания линий яровой пшеницы в селекционном питомнике / H.H. Клименко, А.Г. Абрамов, В.В. Парыгин; С.В* Половинкина, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА, Выпуск 45 сентябрь. Иркутск, 2011 ж.-С. 14-20.

74. Князьков В.В. Особенности селекции озимой пшеницы,на засухоустойчивость в Среднем Поволжье/ BIB. Князьков; С.Р. Князькова // Селекция и семеноводство. 1996. - № 3-4 - С 27-ЗГ. •

75. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев, М.: Колос, 1980. - 351 с.

76. Константинов А.Р. Погода,, почва и-урожай озимой пшеницы / А.Р. Константинов; Ленинград: Гидрометеоиздат, 1978.-263 с.

77. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений, и площадь листьев /, Н.Ф. Коняев, -Иркутск: Вост.-Сиб.кн.изд-во, 1970; 18 с.

78. Кравец Е.А. Рост и дифференциация зародыша Triticum aestivum (Ро-асеае) / Е.А. Кравец, В.П. Банникова, Г.С. Колючая // Ботан. журнал, 1991. -Т.76. №8. - С. 1083 - 1090.

79. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственныхкультур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

80. Крутиков И.А. Реестр районированных сортов сельскохозяйственныхкультур в Иркутской области на 2011 год / И.А. Крутиков, Иркутск: ООО «Издательство «Аспринт», 2011. - 60 с.

81. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / H.H. Кулешов // Записки Харьковского СХИ. 1951. -Т.7. - С. 51 - 139.

82. Леманн Е. Физиология прорастания семян злаков / Е.Леманн, Ф. Айхеле, -М. Л.: Сельхозгиз, 1936. - 483 с.

83. Лихолат Т.В. Цитологические исследования колиоптелей пшеницы разного возраста / Т.В. Лихолат, Е.В. Морозова, A.C. Левина // Ученые записки Моск. обл. пед. ин та им. Н.К. Крупской, 1970. - Т.279. - С. 159 - 164.

84. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Льюин, М.: Мир, 1987.-544 с.

85. Мартынов С.П. О генетическом разнообразии сортов мягкой яровой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство.1998.-№ 3-С. 2-6.

86. Мегешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / П. Меге-швари, М.: Изд-во иностр. лит - ры, 1954. - 440 с.

87. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений / Я.С. Мо-дилевский, Киев: Изд-во АН Украинский СССР, 1953. — 224 с.

88. Наумов В.А. Влага в зерне / В.А. Наумова, -, М.: Изд-во «Колос», 1969. -238 с.

89. Неттевич Э.Д. О совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в центральном регионе / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова, О.В. Павлова,

90. A.A. Шарахов-// Селекция и семеноводство. 2000. - № 4 - С. 9-14

91. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова,

92. Л.М. Поздова / РАН, Ботанич. ин-т. им. B.JI. Комарова, СПб.: Изд-воЫИИ химии СПбГУ, 1999. - С. 232.

93. Новосельская-Драгович А.Ю. О генетическом разнообразии сортов озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А.Ю. Новосельская

94. Драгович, A.B. Фиценко // Селекция и семеноводство. 2005. - № 3 - С. 15-19.

95. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, — М.:1. Колос, 1965.-568 с.

96. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, М.: Колос, 1965.-568 с.

97. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян / Н.В. Обручева. Отв. ред.: Ф.Э. Рэймерс, И.Э. Илли, Иркутск: СИФИБР СО АН-СССР, 1979.-С. 106-122.

98. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева. Отв. ред. A.A. Прокофьева, М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

99. Обручева Н.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений / Н.В. Обручева, О.В. Антипова, 1997. - Т.44. - Вып.2. - С. 287-302.

100. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня / Н.В. Обручева, М.: Наука, 1965.- С.110.

101. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров, М.: Колос, 1976. - 256 с.

102. Оксиюк П.Ф. Влияние различных условий выращивания и опыления наэмбриологические процессы у пшеницы // Морфогенез растений / П.Ф. Оксиюк, М.И. Худяк. Ред. В.Г. Александров и др., М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.2. - С. 323-326.

103. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко, М.: Колос, 1980. - 167 с.

104. Парыгин В.В. Качество клейковины в зерне как адаптивный показатель у экотипов популяций Triticum vulgare L. В Предбайкалье: автореф. дисс. . канд. биол. наук,- Улан-Удэ, 2011. 23с.

105. Парыгин В.В. Теоритические основы селекции выведения сортов Triticum vulgare L./ B.B. Парыгин // Germany , Saarbrücken: Verlag «Lap Lambert Academic», 201 la.- 128c.

106. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков /

107. Г.Д. Пашков // Ботан. журн. 1951. - Т.36, №6. - С. 597 - 606.

108. Петрова JI.P. Влияние охлаждения корневой системы на формированиеколоса пшеницы // Морфогенез растений T.I / JI.P. Петрова. Ред.: В.Г. Александрова и др.-М.: МГУ, 1961.-С. 142-145.

109. Петрова JI.P. Гистогенез органов колоса пшеницы, выращенной при охлаждении корневой системы / Л.Р. Петрова // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.

110. УП. 1962. - Вып.5. - С. 130-147.

111. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский, М.: Изд-во МГУ, 1970.- 337с.

112. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосемянных растений / В.А. Поддубная-Арнольди,- М'.: Наука, 1964. 482 с.

113. Полномочнов A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочнов, И.Э. Илли, И.А. Крутиков, Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

114. Половинкина C.B. Генетические подходы при селекции сортов Triticum aestivum L. в Сибири / C.B. Половинкина // Germany, Saarbrücken: Verlag «Lap Lambert Academic», 2011122c.

115. Половинкина C.B. Эколого биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья: автореф. дисс. канд.биол.наук / С.В.Половинкина.- Улан-Удэ: БГУ, 2010.- 22с.

116. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса / А.А.Прокофьев, -М.: Наука., 1968.-52 с.

117. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновыезлаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли, Новосибирск: Наука, 1974. - 142 с.

118. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 - 832.

119. Рожевиц Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевиц, JL: Сельхозгиз, 1937.-638 с.

120. Сергеева С.И. Взаимосвязь между размерами эпикотиля, корневой системы и засухоустойчивости растений пшеницы / С.И. Сергеева, В.М. Чекуров // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 1994. - №3. - С. 115-119.

121. Синская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

122. Ситник K.M. Цитологический анализ роста зародышевого корня //Докл. АН УССР / K.M. Ситник, Т.А. Мартын, Л.А. Мусатенко, 1977. -№9, С. 851853.

123. Скорик В.В. Эффективность отбора по числу зародышевых корней у ко-роткостебельной озимой ржи /В.В. Скорик, В.И. Пав люк // Селекция и семеноводство. 2002. -№ 3-4 - С. 11- 13.

124. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений / А.М.Соболев, М.: Наука, 1985.-113 с.

125. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б.Соколовская // Ботан. журнал, 1967. -Т.52. -Вып.12. -С.21.

126. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша злаков: автореф. дисс.канд.биол.наук, Л., 1968. - 14 с.

127. Стаценко А.П. Прогноз зимостойкости озимых культур по состоянию ко-леоптиля / А.П. Стаценко // Селекция и семеноводство. 1993. - № 2 - С. 15-17.

128. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строн, М.: Колос, 1966.-464 с.

129. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301 с.

130. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. - С. 93.

131. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко, М,-Л., 1934.-263 с.

132. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А. Филипченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, 1926. - № 4. -С.5-58.

133. Флягсбергер К.А. Пшеницы / А.К.Флягсбергер.- М.Л.: Сельхозгиз, 1938. -296 с.

134. Фолкнер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С. Фолкнер, М.: Мир, 1985. -269 с.

135. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст, М.: Наука, 1979. - 155 с.

136. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И. Худяк, Киев: Изд-во АН УССР, 1963.- 184 с.

137. Хуснидинов Ш.К. Нетрадиционные сидеральные культуры и плодородие почв Прибайкалья / Ш.К. Хуснидинов, Иркутск: ИрГСХА, 1999. - 185 с.

138. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цин-гер, М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

139. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. -Сер. А.-Т. 2,№1.-С. 3-54.

140. Шарошкин Н.М. Оценка овса на выносливость к почвенной засухе / Н.М. Шарошкин, М.И. Рыбакова, Е.В. Лызлова, П.Ф. Магуров // Селекция и семеноводство. 2001. - № 3 - С. 5-7.

141. Шашко Д.И.Агроклиматическое районирование СССР. -М.: Колос, 1967. -335 с.

142. Швалева А.Л. Содержание растворимых Сахаров и воды в семенах некоторых сортов озимой пшеницы / А.Л. Швалева, М.В. Пахомова, С.И. Аксенова // Селекция и семеноводство. 1999. - № 4 - С. 54-56.

143. Шоцкий В.П. Природные условия сельскохозяйственного производства и естественного исторические районы: Иркутской области. - Иркутск: Вост. -Сиб. кн. изд-во, 1956. - 126 с.

144. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К. Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

145. Щербатюк Н.В. Морфологические особенности прорастания семян злаков

146. Эзау К. Анатомия семенных растений: пер. с англ. Книга 2 / К. Эзау, М.: Мир, 1980.-558 с.

147. Юдин А.Е. Селекция яровой пшеницы / А.Е. Юдин // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр., РАСХН Сиб. отд-ние. Тулун. ГСС / Отв. ред. ПЛ. Гончаров, Новосибирск, 1997. - С. 14 - 21.

148. Яковлев М.С. Зародыш / М.С. Яковлев, М.: Изд-во Сов. энц., 1972. - С. 370-371.

149. Яковлев М.С. Однодольность в свете данных эмбриологии / М.С. Яковлев // Сов. бот. 1946. -Т.14, №6. - С. 351-363.

150. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак / М.С. Яковлев // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. - Вып.1. - С. 121-218.

151. Яковлев М.С. Структура эндосперма и эпибласта пшениц / М.С. Яковлев // Записки ЛСХИ, 1939. -Вып.З. - С.197 - 199.

152. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А. Яхтен-фельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. - 136 с.

153. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynoge-netic teleost poecilia formosa / P. Abramoff, R.M. Darnell, J.S. Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

154. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu. P. Altukhov // Cenetica (neth). 1996. - Vol. 85. - p.79-90.

155. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H. Auerbach, T.M. Rob-son // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

156. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat / G.S. Avery // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, N 1. - p. 1 - 39.

157. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A. Bevley, M. Black. Nev York and London: Plenum Press, - 1985. - 367 p.

158. Briggs D.E. Enryme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellines in the endosperm of barley / D.E. Briggs // Planta. 1972. - V. 108. — P. 351-358.

159. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology / W.V. Brown, - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274 - 284.

160. Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology / W.V.

161. Brown, 1960. -V. 10. - P. 215-223.

162. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process / Th. Dobzhansky // Univ. press. L.: Columbia; 1970. - №4: - 505 p.

163. Dure I. S., Gross nutritional contributions,of maize endosperm and acutellum to germination growth of maize axis / I. S. Dure // Plant Physiol. I960'. - V. 35, N 6.-P. 919-924.

164. Goebel K. Organographie der Pflanzen. / K. Goebel // III. Samenpf Lanzen. 3 Aufl. - Jena, 1932. - S. 1379-2078.

165. Guignard J.-L. Recherches sur l'embriogenie des Graminees rapports des Graminees avec les autres Monocotyledons / J.-L. Guignard // Ann. Sei. nature. Bot., 12 ser.V. 2.-1961.- P. 491-610.,

166. Guignard J.-L., Mestre J.-Ch. L'embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.

167. Ilaccius B. Die Embrioentwicklung bei Ottella allsmoides und das Prolem des terminalen Monocotylen Keimblatts // Planta / B. I-Iaccius , -V. 40, N. 6. - 1952. -P. 443-460. .

168. Haccius B. Zur. derzeitigen Situation der Angiospermen Embriologie // Bot.

169. Jahrb. / B. Haccius , 1971. - 91 S.

170. Hanstein J. Die Entwicklung des Monocotylen und Dikotylen // Bot. Adh. Geb.und Plys / J.Hanstein, 1870. -V.l, N 1.

171. Hegelmaier F. Vergleichende über Entwicklung dicotyledoner Keime mit Btrücksichtigung der Pseudomonocotyledonen / F.Hegelmaier, Stuttgart, 1878: -211. S.

172. Hegelmaier F. Zur entwicklungsgechichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen iiber Bildung der Samendeckel /F.Hegelmaier // Bot. Z.-1874.-S. 39-44.

173. Mayr E. Animals speciels and evolution. // Harvard: Harvard Univ. press / E.Mayr, 1963. - 659 p.

174. Merry J. Sty dies on the embryo of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club / J.Merry, 1941. - V.68. - P. 585 - 598.

175. Muller H.J. Our load of mutations / H.J.Muller // Amer. J. Hum. Genef. -1950.-Vol.2.-p.l 11-176.

176. Nishiyama I. A break on the Arrhenius plot of germination activity in rice seeds / I.Nishiyama // Plant Cell Physiol. 1975. - V.16. - P. 533 - 536.

177. Nomyra T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II. Scutellum as the site of sucrose synthesis / T.Nomyra, Y.Kano, T.Akasawa // Plant Physiol. 1969. - V.44. - P. 765 - 769.

178. Rao D.V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariop-sis germination of wild oats (aventa fatua) / D.V.Rao, M.V.S.Raju // Can. J. Bot.1985. V.63, N10. - P. 1789 - 1793.

179. Saha B. Studies o the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts / B.Saha / Proc. at inst. India. 1956. - V.22. - P. 86.

180. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon cher Le Poa annua L. / R.Saueges // Compt. Rend. Sci. 1924. - V.178. - P. 409 - 412.

181. Singh B.H. Tendon R. K. Proc. Indian. Acad. Sci. IB, 1935, p. 496.

182. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen / J.Velenovsky, Praga, 1907.-P. 265-288.

183. Woyke D. W. Bull Warz. Inst. Uprawy Uwoz i globozn., 6, 63, 1961, p. 62.

Информация о работе

Клименко, Наталья Николаевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Иркутск, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Внутрисортовые биотипы яровой пшеницы как исходный материал для создания засухоустойчивых сортов в условиях Предбайкалья - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы