Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Полиморфизм сортов и номеров яровой пшеницы по клейковинным белкам и сопряженность их биотипного состава с показателями качества зерна

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм сортов и номеров яровой пшеницы по клейковинным белкам и сопряженность их биотипного состава с показателями качества зерна"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НШ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА Р Г В ЦЩРМЬШ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ зоны

На правах рукописи УД 633.11:631.527. 002.237

БЕСПАЛОВ АЛЕКСЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

ГОЛШЭРФИЗМ СОРТОВ И НОМЕРОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К) КЛЕЙКОВШНЫМ БЕЛКАМ И СОПРЯЖЕННОСТЬ ИХ БИОТИПНОГО СОСТАВА С ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Немчиновка (Московская область) 1994

Работа выполнена в отделе селекции яровых зерновых культур научно-исследовательского института ■ сельского хозяйства ЦРНЗ в 1990-1993 гг. '

Научный руководитель - академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Э. Д. Неттевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Б. И. Сандухадзе

кандидат сельскохозяйственных наук П. П. Демкин

Ведущее учреждение - Шсковское' отделение ВНДОР им. ЕЛ Вавилов;

га диссертации состоится "• 1994 г, в

"час. на заседании Специализированного совета К 020.19.01

НИИСХ ЦРНЗ по адресу: 143013, Московская обл., п/о Немчиновка-1. С диссертацией можно ознакомиться в-библиотеке НИИСХ ЦРНЗ

Автореферат разослан

» У" 1994 г.

■ Ученый секретарь Специализированного совета кандидат сельскохозяйственных наук

В. М. Лапочкин

ОБЕАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Селекция пшеницы сопряжена с большими трудностями, связанными, прежде всего, с отсутствием визуальных признаков, по которым можно было бы судить о потенциальных возможностях генотипа. Традиционные методы оценок недостаточно надежны, так как подавляющее большинство хозяйственно-ценных признаков сильно варьирует в зависимости от изменений условий произрастания. Кроме того, практически невозможно из морфологически однородных растений выделить формы с геногипическими различиями, не контролируемыми визуально. В результате многие районированные сорта яровой пшеницы состоят из нескольких биотипов, различающихся аллелями как глиадин-, так и глюгенин-кодирутещ локусов (Е. В. Штатовский и др., 1985; 1987; 1988; 1990; Э. Д. Неттевич и др., 1983; 1985; 1991; А. И. Моргунов, А. М. Беспалов, 1992), что противоречит Международной Конвенции по охране селекционных достижений, согласно которой новый сорт должен быть достаточно гомогенным (1980).

Значительную помощь в решении этой проблемы могут оказать знания полиморфизма запасных белков. Это утверждение основывается на обширных исследованиях, проведенных в странах СНГ и за рубежом, подтверждающих сопряженность определенных аллельных вариантов белков или их блоков с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, в частности, с показателями качества зерна (А.А.Созинов, 1985; С. V. Wrigley et al., 1982; W.J.Rogers et al., 1989). Поэтому целенаправленное использование глиадиновых и глютениновых биотипов пшеницы представляет большой практический интерес, поскольку при этом возможно выделить ценные гомозиготные формы и, тем самым, вести селекцию с большей результативностью.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - реализовать методы электрофореза клейковинных белков в практической селекции для отбора гомозиготных генотипов с высоким качеством зерна и другими хозяйственно-ценными признаками.

В задачу исследований входило:

- изучить внутрисортовой полиморфизм номеров яровой-пшеницы конкурсного сортоиспытания по глиадину; й

- установить влияние отдельных блоков гладина на показатели качества зерна;

- определить возможность отбора по спектру глиадина биотипов с высоким качеством зерна;

- изучить внутрисортовую изменчивость по аллелям высокомолекулярных глшенинов у сортов яровой мягкой пшеницы и определить возмож-

ность ее использования в селекции на качество зерна

Работу проводили в соответствии с плановой темой 01.06 отдела селекции яровых зерновых культур ШЙСХ ЦРНЗ.

Научная новизна работы. Проведено изучение внутрисортового полиморфизма новейших номеров яровой пшеницы по глиадину. Установлена тесная связь отдельных блоков компонентов глиадина, характерных для сортов селекции НИШ ЦРНЗ, с некоторыми показателями качества зерна Показана возможность из морфологически однородных сортотипов выявлять по спектрам глиадинов биотипы, различающиеся по показателям качества зерна и муки. Обоснована возможность улучшения номеров яровой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков, испольвуя электрофорез глиадина

В связи с тем, что сорта яровой пшеницы стран СНГ практически не изучены по высокомолекулярным глютенинам, по которым интенсивно ведутся исследования за рубемэм, определили у них состав субъединиц этой группы белков. Выявлена возможность использования внут-рисортовой изменчивости по данному признаку в селекции яровой пшеницы на качество зерна

Практическая ценность работы. Установлена целесообразность использования метода электрофореза клейковинных белков в качестве первичного теста для отбора гомозиготных генотипов с комплексом хозяйственно-ценных признаков на ранних этапах селекционного процесса В результате проведенных исследований улучшены по технологическим свойствам зерна номера 2662/10-88Н3051 и 1821/9-88Н3533. По лучшим номерам начато первичное семеноводство. Выделены биотипы номеров 52/4-86Н2795 и 729-87Н3095, имеющие высокое качество зерна .

Реализация результатов. Результаты исследований широко используются в работе по селекции яровой пшеницы в НШСХ ЦРНЗ, Рязанском НИИПТИ АПК и Владимирском НИИСХ. Биотипы номеров 2662/10-88Н3051 и 1821/9-88Н3533, существенно превосходяще исходные формы по комплексу полезных признаков, включены в конкурсное сортоиспытание в вышеназванных учреждениях. Биотипы номера 729-87К3095 широко используются в скрещиваниях в качестве источников лимитирующих признаков - качества зерна и устойчивости к бурой ржавчине. В 1992-1993 гг. при их участии получено 28 гибридных комбинаций, которые проходят испытание в селекционных питомниках отдела селекции яровых зерновых культур НИИСХ ЦРНЗ. Биотип номера 52/4-86Н2795, обладающий высокими технологическими свойствами зерна, также используется в селекции в качестве источника данного признака

Апробация работа Результаты исследований ' доложены на научно-практических конференциях молодых ученых (1991 и 1993 гг.) и

- з -

Научно-техническом Совете Селекцентра НИИСХ ЦРНЗ (1994 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре статьи, названия которых приводятся в конце автореферата.

Объем работы. Диссертация изложена на 93 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы по теме, в двух главах излагаются результаты экспериментальных исследований. Список литературы включает 227 наименований, в том числе 130 иностранных авторов. Работа содержит 24 таблицы и 5 рисунков.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе селекции яровых зерновых культур и лаборатории технологии зерна НИИСХ HFH3 в 1990-1993 гг. Полевые опыты были заложены в селекционном севообороте института. Почва опытных участков дерново-подзолистая. Агротехника - общепринятая для зоны.

Наиболее благоприятным для формирования урожая яровой пшеницы был 1991 год; 1990 год характеризовался неустойчивым температурным режимом л количеством осадков в пределах нормы; 1992 год - повышенным температурным режимом воздуха • и острым дефицитом влаги; .1993 год - наоборот, пониженными температурами воздуха и избыточным увлажнением в течении всей вегетации. Значительное различие по условиям вегетации яровой пшеницы позволило дать достаточно полную характеристику по качеству зерна изучаемого материала

Материалом для исследований служили 16 номеров яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ ЦРНЗ, проходящие оценку в конкурсном сортоиспытании и 99 сортов пшеницы различных регионов России, Казахстана и Украины, • значительная часть из которых была получена от ори-гинаторов.

В 1990 году'в каждом номере отобрали по 20 типичных для данного образца колосьев, семена которых размножили в лаборатории искусственного климата. В 1991 году потомство колосьев высевали в селекционном питомнике 1-го года (СП-1) на трехрядковых делянках длиной 1м сеялкой "Сидмагик-б" из расчета 60 зерен на один рядок. В 1992 и 1993 годах биотипы номеров высевали в селекционном питомнике 2-го года (СП-2) на делянках площадью Зм2 сеялкой ССФК-7М при норме высева 600 зерен на 1м2. Сравнение вели со стандартным сортом Энита, который размеищи через девять номеров.

Сорта яровой пшеницы высевали в коллекционном питомнике на делянках площадью Зм2 без повторностей сеялкой ССФК-7М при ' норме высева 600 зерен на 1м2.

Оценку биотипов номеров по качеству зерна проводили в ооот-

вегствии с методиками ГОСТа и справочником по оценке качества зерна (И.И.Василенко, В.И.Комаров, 1987).

Элетрофорез глиадина номеров яровой пшеницы проводили по стандартной методике, принятой в лаборатории биохимической генетики института общей генетики АН России (полиакриламидный гель, алюминий" лактатный буфер, рН 3,1). Субъединицы высокомолекулярных глю-тенинов сортов пшеницы определяли методом электрофореза в полиак-риламидном геле в присутствии додецил-сульфата натрия по методике Payne P.I. с соавторами.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛОЛЮЮРЯЕЫ НОМЕРОВ ЯРОВОЙ 1ШЕНИЦЦ 1Ю ГЛИАДИНУ И

(хшряжнность их внотипного состава с шяюттм

КАЧЕСТВА ЗЕРНА

Из 16 изученных номеров яровой пшеницы 12 бьши гетерогенными по глиадин/ и 4 - гомогенными.. Гетерогенные номера в своем составе имели от 2 до 9 биотипов. Причем, частота биотипов у разных номеров неодинаковая. Так,- у номера 729-87Н3095, состоя®го из двух биотипов, 60£ приходится на первый и 40% - на второй биотип. У ряда номеров (52/4-86Н2795, 476/2-86Н3088, 507/2-88Н36 и др.) 80-952 приходится на основной биотип, на долю остальных - по 5Х. В то же время третья категория номеров (799-87Н3100, 101/6-88Н3088, 1421/1-88Ш6, 1821/9-88Н3533) имеет довольно сложный биотипный состав. Доля каждого биотипа составляет от 5 до 58Х.

Важно подчеркнуть, что среди проанализированного материала не выявлено четкой связи между степенью однородности по глиадину у отдельных номеров и поколением, в котором проводили отбор элитного растения. Среди номеров, отобранных в поколении F3, к примеру, встречались как гомогенные, так и гетерогенные формы. Вероятнее всего биотипный состав отдельных номеров зависит от генетических особенностей компонентов, участвовавших в скрещивании, и направления отбора. Кроме того, следует учитывать, что большинство исследованных номеров является потомством скрещиваний, в которых участвовали сложные линии, созданные с участием нескольких генетичесга отдаленных форм.

Характерно, что все номера, включенные в конкурсное сортоиспытание, отобраны в популяциях, где одним из компонентов скрещиванш обязательно служил лучший местный сорт или селекционная линия. Этс обстоятельство -еще раз подчеркивает значимость включения в гибридизацию экологически пригнанных для данных условий форм. Примечательно также, что при многообразии биогипного состава номеров яро-

вой пшеницы прослеживается определенная направленность отбора по блокам глиадина. Гак, например, гомогенный номер 1161/10-88Н13 обладает полной идентичностью спектров глиадина с сортом Приокская, который служил одной из родительских форм.

При различиях компонентного состава блоков глиадина внутри ряда номеров яровой пшеницы, большая часть из них представляет морфологически однородный сортотип. Лишь единичные семьи отличались от нормы визуально.

Генетически обусловленная гетерогенность номеров яровой пшеницы позволяет выявить влияние аллелей отдельных локусов и их сочетаний на выраженность количественных признаков, а также заранее наметить .пути дальнейшей работы с каждым конкретным номером. Поэтому, наряду с характеристикой биотипного состава, номера оценены по ряду технологических показателей. Обнаружено, что биотипы с различными спектрами глиадинов, выращенные в одних и тех же условиях, отличались друг от друга по показателям качества зерна и муки. Данный факт позволяет изучить сопряженность отдельных блоков компонентов глиадина, характерных для сортов яровой пшеницы ШИСХ ЦРНЗ, с некоторыми показателями качества зерна и муки и использовать глиадин в качестве биохимического критерия для маркирования ценных генотипов.

Для оценки биотипов отдельных номеров по качеству верна и выявления сопряженности с компонентным составом глиадина использовали следующие показатели: натура зерна, стекловидность, масса 1000 зерен, содержание белка в' зерне, клейковины в муке и ее качество, показатель седиментации и сила муки на альвеографе.

В результате исследований установлена сопряженность компонентного состава глиадина с натурой зерна, стекловидностью, показателем седиментации и силой муки. На натуру зерна и стекловидность значительное влияние оказывают блоки компонентов глиадина, контролируемые хромосомами 1В и 1D. Так, при сравнении биотипов номеров 729-87Н3095, 799-87Н3100 и 1821/9-88Н3533, различающихся только по глиадинкодирущему локусу 1В, натура зерна и стекловидность выше у тех из них, в состав глиадина которых входит блок 1В13. В то же время присутствие аллельного ему блока 1ВЗ во всех случаях сопровождалось снижением данных показателей. Еще более высокие различия наблюдается между биотипами с блоками глиадина, контролируемых хромосомой 1D. Причем, в присутствии блока 1D5 натура зерна повышается, а стекловидность понижается при сравнении его с другими аллельными ему блоками.

Исследования, проведенные в НИИСХ ЦРНЗ, показали, что наиболее объективными показателями качества зерна селекционного материала с

ограниченным его количеством в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны являются показатель седиментации и сила муки на аль-веографе (Е С. Беркутова, Л. Г. Погорелова, 1987). Установлено, что показатель седиментации является функцией как количества, так и качества белка. При содержании белка на том уровне, на котором ведется селекция (14-157.), он отражает, главным образом, качество клейковины и физические свойства теста и хорошо коррелирует с основными свойствами зерна (ЕД.Тарасенко и др., 1982; М.И.Макси-менко, 1991). Нами также обнаружена высокая положительная зависимость между числом седиментации и силой муки (г=0,821±0,119).

Результатами исследований установлено , что показатель седиментации в значительной мере варьирует как под влиянием условий разных лет выращивания, так и в зависимости от генотипической формулы глиадина (табл.1).

Таблица 1 .

Электрофоретические формулы глиадина и качество муки номеров яровой мягкой пшеницы

,-1-,---г

Номер и его Формула Седиментация, мл Сила муки, е. а

происхождение глиадина. ■.......-

1991г. 1992г. 1992г.

729-87Н3095 3.13.1.3.1.2 4,0 9,2 444

Альтимирб7хЗнита 3.3.1.3.1.2 3,4 7,6 328

799-87Н3100 4.3.1.4.1.12 4,8 5,4 215

ИмпульсхЛ. 1769 4.13.1.4.1.12 6,4 8,8 289

1.3.1.4.1.12 4,4 4,8 226

1.13.1.4.1.12 4,2 6,9 -

52/4-86Н2795 4.1.5.23. XX 8,1 11,6 801

507Н701ХД. 724ф. 1.1.5.23.1.12 7,6 10,0 455

101/7-88Й3088 4.0.1.1.1.6 5,3 6,6 261

ДениславахЭнита 4.13.1.1.1.6 5,8 7,0 380

1.13.1.1.1.6 6,0 6,0 381

1821/9-88Н3533 3.3.1.3.1.12 6,0 6,4 258

Родина 25 х 1.13.1.3.1.2 4,6 7,6 311

Симбирка 1.3.1.3.1.2 3,8 5,6 199

3.13.1.3.1.12 5,2 8,6 335

5.13.1.3.1.12 6,6 9,8 501

2662/10- 88К3051 3,1.1.7.Х 12 5,6 8,6 356

Энитах2353-79-1сп 3.1.1.7.1.12 5,2 7,0 206

3.13.1.4.1.12 5,2 7,0 196

| _I_i—:-1-l

— У -

Различия по данному показателю между биотипами отдельных номеров в 1991 году составили от 0,4 (номер 2662/10-88Н3051) до 2,8 мл (номер 1821/9-88Н3533), а в 1992 году они были еще выше: от 1,0 (номер 101/7-88Н3088) до 4,2 мл (номер 1821/9-88Н3533).

Большие отклонения между биотипами наблюдаются и по силе муки. Так, в зависимости от электрофоретического спектра глиадина сила муки варьировала у номера 729-87Н3095 от 328 до 444 е. а., у 52/4-86Н2795 - от 455'до 801 е. а., у 1821/9-88Н3533 - от 199 до 501 е. а

Статистическая обработка результатов показала, что между блоками компонентов глиадина и изучавшимися показателями качества муки существует определенная взаимосвязь (табл.2).

Таблица 2

Влияние аллельных вариантов блоков глиадина на показатели качества муки у номеров яровой пшеницы

1 1 Различия 1

1 Сравни- Сопостав- . 1

| НОМЕ? ваемые ляемые типы седиментация,мл|сила муки,е. а|

1 биотипы блоков . ... ,, -1-

1 1991г. 1992Г. | 1 1992г. |

1 I729-87H3095 1-2 1В13±1БЗ +0,6 1 +1,6**| +116** |

I799-87H3100 3-4 -0,2 +2,1**| |

1 1-2 N +1,6* +3,4**| +74** |

11821/5-88Н3533 1-4 -0,8 +2,2**| +77** |

1 2-3 +0,8 ■ +2,0**| +112** |

I799-87H3100 ' 1-3 1A4Î1A1 +0,4 +0,6 | "11 1

1 2-4 +2,2* +1,9**| |

Ц01/7-88Н3088 2-3 • -0,2 +1,0* | -1 1

I52/4-86H2795 | 1-2 +0,5 | +1,6* | | +346 | 1

Примечание: **, * - достоверно соответственно на 0,01 и 0,05 уровнях значимости Наибольшие различия наблюдаются между биотипами с разными типами блоков, контролируемых хромосомой 1В. Так, в 1992 году у биотипов с блоком 1В13 по сравнению с биотипами, имеющими блок 1ВЗ, показатель седиментации и -сила муки были достоверно выше соответственно на 1,6-3,4 мл и 74-116 е.а, что подтверждает отрицательное влияние на качество зерна блока компонентов глиадина 1ВЗ.

В меньшей мере изменчивость качества муки обусловливается ал-лельными блоками 1А1 и 1А4, хотя у биотипов, различающихся только

по этим блокам компонентов, показатель седиментации более высокий в тех случаях, когда в составе глиадина присутствует блок 1А4.

Блок 1А5, идентифицированный в спектре глиадина одного из биотипов номера 1821/9-88Н3533, также оказывает положительное влияние на качество муки. При сравнении показателей качества биотипов номера, различающихся только блоками компонентов, контролируемых 1А хромосомой видно, что биотип с блоком 1А5 превосходит биотипы с блоками 1АЗ и 1А1 по седиментации в среднем за два года на 1,3 и 2,1 мл, а по силе муки - на 166 и 190 е. а. соответственно. Положительное влияние на качество зерна блока 1А5 доказано и другими исследователями (А. А. Созинов, Г. Е ¡Немела, 1983; Э. Д. Нэттевич и др., 1983).

Однако, следует отметить, что сопряженность блоков глиадина с показателями качества зерна не носит абсолютного характера. Она может отсутствовать в благоприятные по условиям вегетации годы вследствие фенотипической изменчивости. Так, например, в 1991 году у биотипов отдельных номеров с блоками 1ВЗ и 1А1 показатель седиментации был несколько выше по сравнению с биотипами, имеющими в своем составе аллельные им блоки 1В13 и 1А4.

Таким образом, результаты исследований показали, что большинство номеров яровой пшеницы конкурсного сортоиспытания являются гетерогенными по глиадину. Биотипы с различными спектрами глиадина, выращенные в одних и тех же условиях, отличались друг от друга по качеству зерна, что позволило выявить сопряженность отдельных блоков глиадина с некоторыми технологическими показателями. Наиболее тесная связь установлена с натурой зерна, стекловидностью, седиментацией и силой муки. Наличие сопряженности предполагает возможность отбора по спектру глиадина биотипов с высоким качеством зерна.

Возможность отбора го спектру глиадина ценных биотипов, сочетающих высокие технологические качества зерна, урожайность и другие полезные признаки

Исходя из требований международного стандарта номера конкурсного сортоиспытания, состоящие из 5-7 биотипов, нельзя называть сортами. Они нуждаются в дальнейшем селектировании. Номера, имеющие 90-95% основного биотипа, целесообразно доработать в процессе первичного семеноводства до передачи сорта на государственное испытание и его районирования. При этом ценные по качеству зерна, устойчивости к болезням и другим признакам биотипы могут быть размножены отдельно и включены в селекционный процесс самостоятельно.

Сложнее решить вопрос с номерами, состоящими из двух биотипов в примерно равном соотношении. Так, номер 729-87Н3095 состоит из двух биотипов, различающихся блоками гличдина 1В13 и 1БЗ. Исключение второго биотипа из номера позволит улучшить технологические качества зерна, что показано на примера сорта яровой пшеницы Родина (Е В. Князьков, 1986). Вместе с тем имеются данные о зависимости медцу блоком 1ВЗ и устойчивостью к ржавчинным заболеваниям (С. Л. Тютерев, Н.А. Духарев, 1983; А. !?а1ек еЬ а1., 1982). Результаты наших исследований подтвердили эту зависимость - биотипы с меньшим поражением бурой и стеблевой ржавчиной полностью представлены бло-. ком 1ВЗ. К тому же, как увидим далее, биотипы с блоком 1ВЗ более продуктивны, чем с 1В13. Поэтому для таких номеров как 729-87Н3095 решить вопрос о целесообразности двух биотипов или выделения одного из них можно только экспериментальным путем.

В результате оценки биотипов номеров яровой пшеницы по ряду технологических показателей были выделены лучшие по качеству зерна образцы (табл.3).

Таблица 3

Качество зерна лучших биотипов номеров яровой пшеницы

(1992г.)'

1 1 1 ...... 1 Содер- и . .... Клейковина 1 Седи- 1 I 1

| НОМЕР Формула жание 1 мента- Сила |

1 глиадина белка, коли- качест- ция, муки, j

1 % ■ чество во, ед. мл е. а |

1 7. ИДК-1

1 1729-87Н3095 3.13.1.3.1.2 13,2 28,0 63 9,2 444 |

¡исходный номер 13,2 28,4 63 8,6 398 |

1799-87Н3100 4.13.1.4.1.12 14,2 36,8 76 8,8 289 |

¡исходный номер 14,7 36,7 78 6,6 242 |

152/4-86Н2795 4.1.5. 23. XX 15,3 32,6 56 11,6 801 |

¡исходный номер 15,3 32,7 56 11,5 784 |

11821/9-88Н3533 3.13.1.3.1.12 13,6 30,6 51 8,6 335 |

1 5.13.1.3.1.12 14,7 34,0 55 9,8 501 |

|исходный номер 14,2 32,4 ' 60 7,2 296 |

|2662/10-88Н3051 3.1.1.7.Х 12 14,9 37,0 70 8,6 356 |

|исходный номер 14.7 36,3 70 8,4 336 |

¡Знита( стандарт) | 3.1.5. 4.1.2 13,5 32,5 76 8,6 .... 234 | 1

Характерно, что в их число не вошел ни один биотип с блоками 1А1 и 1ВЗ, и практически все они превосходят по показателям ка-

чества исходные номера и стандартный сорт или, по крайней мере, были на их уровне.

Следует также отметить, что среди представленных образцов более высоким качеством зерна по сравнению со стандартом выделяются биотипы номеров 729-87Н3095, 52/4-86Н2795, 1821/9-88Н3533 с блоком 1А5 и 2662/1О-88Б3051. Они значительно превысили стандарт по сумме показателей, по которым на ранних этапах селекции ведется отбор перспективных по качеству форм: по содержанию белка, качеству клейковины, седиментации и силе муки.

На заключительном этапе исследований выделенные лучше биотипы номеров изучали повторно. Васмотря на резкое различие погодных условий 1992 и 1993 годов, результаты испытания подтвердили данные 1992 года о высоких технологических свойствах вышеназванных биотипов.

Исследования показали, что наличие сопряженности блоков компонентов глиадина с некоторыми показателями качества зерна и муки позволяет выделить по спектру белка высококачественные биотипа

Наряду с изучением биотипов по качеству зерна, проводили оценку и по продуктивности параллельно сразу в двух питомниках: селекционном и контрольном. Исследованиями установлено, что урожайность, как и показатели качества, в значительной мере варьирует в зависимости от генотипической формулы глиадина (табл.4).

Таблица 4

Урожайность биотипов номеров яровой пшеницы (СП-2, 1993г.)

I-1-1-:—I-1

| ЮМЕР | Формула |Урожайность, |± к стандарту,

I' 1 I 1 глиадина 1 т/га | т/га

1 Г (729-87Н3095 ' | 3.13.1.3.1.2 1 3,32 1 -0,17

1 - -1 '3.3.1.3.1 2 1 4,32 1 +0,83 .

1799-87113100 | 4.13.1.4.1.12 1 3,88 | +0,39

1 1 4. 3.1. 4.1.12 1 4,86 1 +1,37

152/4-8612795 | 4.1.5.23. XX 1 3,16 1 -о.зз

1 1 1.1.5.23.1.12 .1 4,14 | +0,65

I1821/9-88H3533 | 3.3.1.3..1.12 | 5,08 | +1,59

1 1 3.13.1.3.1.12 1 2,84 | -0,65

1 1 5.13.1.3.1.12 I 3,68 | +0,19

I2662/10-88H3051 | 3.1.1.7.112 | 5,26 | +1,77'

1 1 3.1.1.7.1.12 1 4,20 | +0,71

|Энита (стандарт)| 3.1.5.4.1.2 1 3,49 1 ' ~

IHCP05 | 1 1 0,70

J-:-1_I_I

- и -

Продуктивность биотипов,- имеющие в своем составе блоки 1А1 и 1ВЗ, значительно выше продуктивности не только биотипов, с аллель-ными им блоками, но и стандарта, который превысили на 0,65-1,59 т/га. Урожайность лучших по качеству биотипов таких номеров как 729-87Н3095 и 1821/9-88Н3533 с блоком 1А5 была на уроЕне стандарта, номеров 52/4- 86H27S5 и 1821/9-88Н3533 с блоком 1АЗ - несколько ниже, а номера 799-87Н3100 - выше него. Однако, различия были недостоверны. Особое внимание следует обратить на биотип номера 2662/10-88Н3051 с формулой глиадина 3.1.1.7.112, который, наряду с высокими хлебопекарными свойствами, обладает и высокой продук-. тивностыо. Аналогичные результаты получены и в контрольном питомнике.

Таким образом, изучение полиморфизма новейших номеров яровой пшеницы НИИСХ ЦРНЗ по глиадину и сопряженности их биотипного состава с показателями качества зерна показало возможность отбора по спектру глиадина ценных биотипов не только с высокими технологическими качествами зерна, но и с высокой урожайностью. Так, биотипы номеров 729-87Н3095 (формула глиадина '3.13.1.3.1.2) и 1821/9-88Н3533 (5.13.1.3.1.12) значительно превосходили исходные номера и стандарт по качеству зерна при урожайности на уровне стандарта А биотип номера 2662/10-88Н3051 (3.1.1.7. X12) сочетает как высокие технологические качества зерна, так и высокую продуктивность. Некоторые биотипы значительно превышали исходные номера и стандарт по качеству зерна, но уступали последнему по урожайности. Это бИОТИПЫ номеров 52/4-86К2795 ( 4.1. 5.23. XX) И 1821/9-88Н3533 (3.13.1. 3.1.12).

ПОЛОЮРИЗМ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ГШЕНИЦЫ ПО ЛОКУСАЫ

высокомолекулярных глотанное (гаг) зерна

ВМГ играют значительную роль в формировании хлебопекарных свойств пшеницы: они обеспечивают эластичность клейковинного комплекса (P. I.Payne, 1987). По некоторым оценкам изменчивость их ал-лельного состава определяет от 30 (V.Rogers et al., 1989) до 66% (V. Bushuk, Р. К. V/. Ng, 1987) варьирования показателей хлебопекарного качества зерна. Поэтому за рубежом основное внимание уделяют исследованию этой группы белков.

В результате изучения 99 сортов яровой пшеницы было выявлено, что большая часть из них (79,8%) является гомогенной по составу ВМГ (табл.5). Остальные имели от 2 до 6 биотипов внутри сорта. Несмотря на различное географическое происхождение и родословные, значительная часть сортов (58.27.) принадлежит к двум группам, де-

Таблица 5

Характеристика некоторых сортов яровой пшеницы по субъединицам ВМГ

1- — -I......-......... 1 1 1 I Состав субъединиц|Показатель | | СОРТ | по локусам ¡качества BUT,| | |-г-—|-1 балл | | |GluAl|GluBl|GluDl| | i i i i i i

1 1 ¡Лютесценс 55/11 | N | 7+9 12+12 | 5 1

¡Иволга, Кинельская 59, Омская ( 1 1

|17, 19 | 1 | 7+9 12+12 | 7 1

|Диас 2, Жемчужина Заволжья, йр- | 1 1

|гина, Омская 22, Саррубра | 2* | 7+8 12+12 | 8 1

¡Альбидум 24, 43, 604, Акмолинка | 1 1

¡1, Казахстанская ранняя, Кинель-| 1 1

¡екая 30, Комсомольская 29, Л-50з! 1 1

¡Лютесценс 62, Омская 18, Сара- | 1 1

¡товская 29, 36, 42, 46, 55, 58, | 1 1

¡Стекловидная 1, Шортандинка | 2* | 7+9 12+12 | 7 1

¡Иркутянка 90,' Скала | N | 7+9 15+10 | 7 1

¡Мироновская крупнозерная, фиок-1 1 1

¡екая, Энита | 1 | 7+8 15+10 | 10 |

|Воронежская 6, Омская 12, Сара- | 1 1

¡товская 33, Чакинская 82 | 1 | 7+9 15+10 | 9 1

¡Мильтурум 45, Саратовская 54 | 2* | 7+8 15+10 | 10 |

¡Ишеевская, Крестьянка, Люба, Лю-| 1 1

¡тесценс 521, Московская 21, 35, |

¡Новосибирская 22, Ниротрикс 28, | 1 1

¡Харьковская 8, Целинная 60 | |- 1 2* | 7+9 I 15+10 | | | 9 1 |

монстрируя невысокую изменчивость по аллелям ШТ. Обращает на себя внимание высокая частота субъединиц 2* локуса GluAl и 7+9 локуса GluBl - по 75,97.. Это существенно отличает сорта стран СНГ от западно-европейских пшениц, характеризующихся высокой частотой нулевой аллели и существенной аллельной вариацией по локусу GluBl (P. I.Payne et al., 1987).

Гетерогенность по локусам БМГ установлена у 20 сортов (20,2%) (табл.6). Наличие нескольких биотипов внутри образца отмечено как у стародавних сортов (Шлтавка, Русак), гак и новых (Омская зернофуражная), Факт гетерогенности сортов отражает сложившийся подход в селекции, при котором нет, в отличие от стран Западной Европы,

Таблица 6

Состав субъединиц ВМГ у некоторых гетерогенных сортов 11шеницы

1 1 | СОРТ 1 1 1 ! Состав субъединиц ВМГ по локусам Число 1 био- \ типов 1

61иА1 | Б1иВ1 | Б1и01

1 |Безенчук.98 • 2* | | 7+9 15+10(60)2+12(40 2 |

|Бурятская79 2* | 7+9 15+10(80)2+12(20 2, |

¡ДианаЗ Н( 72) 2*( 28) 16+8(57)17+18(43) 15+10(57)2+12(43 6 I

¡Эритроспер. 23 2* | 7+9 15+10(50)2+12(50 2 I

¡ИртышанкаЮ N(42)24 58) | 7+9 | 2+12 2 I

¡Комсомольс. 90 2* 17+8(80)17+18(20) | 2+12 . 2 I

| Новосиб. 67 1(80)24 20) | 7+8 | 2+12 2 1

¡Омская з/ф 1(50) 2*( 50) | 7+9 15+10(50)2+12(50 2 I

¡Полтавка N(23)2454) | 7+9 | 2+12 3 I

1 1(23) 1

|Родина N(58)2442) 17+9(58)6+8(42) | ' НС 4 I

|Симбирка 1(31)2*(69) 17+9(69)7+8(31) 15+10(50)2+12(50 3 I

¡Целиноградка | N(25)2475) 17+8(75)7+9(25) 1 15+10(67)2+12(33 1 б I |

Примечание: в скобках показан процент проанализированных зерновок с данными субъединицами; М-нулевая аллель; НС -новая субъединица жесткого требования к гомогенности создаваемых сортов.- Такой подход поддерживается устойчивым мнением некоторых селекционеров, что гетерогенность сорта является залогом высокой экологической пластичности (А. К Моргунов, А. А. Наумов, 1987). Тем не менее до сих пор не представлено экспериментальных данных, подтверждающих эту гипотезу.

Внутрисортовая изменчивость пшениц обнаружена по всем трем локусам. У 12 сортов существует полиморфизм по одному локусу, у 5 -по двум, а у сортов Диана 3, Симбирка и Целиноградка - по всем трем локусам. Очевидно, что у некоторых образцов существует преобладающий биотип (Бурятская 79, Комсомольская 90, Новосибирская 67), а у других биотипы представлены примерно в равном соотношении (Эритроспермум 23, Иртышанка 10, Омская зернофуражная).

Внутрисортовая изменчивость по ВМГ может быть использована для улучшения существующих сортов путем отбора тех или иных биотипов. Особенно перспективен отбор по качеству зерна. Исследования, проведенные в Великобритании, показали наличие взаимосвязи между отдельными субъединицами ВМГ и показателями хлебопекарного качества

зерна (P.I.Payne, 1987). Разработанная Payne P.I., балльная шкала прогнозирования качества зерна по субъединицам нашла свое подтверждение при анализе сортов мягкой г^еницы из Испании (P. I.Payne et al., 1988), Германии (V. Rogers et al., 1989), Канады (0.M.Lukow et al., 1989) и других стран. Установлено, что субъединицы 1 и 2* локуса GluAl более благоприятно влияют на качество зерна, чем нулевая аллель, по локусу GluBl предпочтение имеют субъединицы 17+18 и 7+8 в сравнении с 7+9 и 6+8, по локусу GluDl - 5+10 в сравнении с 2+12 (0. М.Lukow et al., 1989).

Большинство проанализированных сортов пшеницы имеют благоприятное сочетание с точки зрения качества Так, у 98,7Х изученных сортов значение показателя качества ВМГ - 7 и более баллов. Нельзя не отметить, что одинаковый состав субъединиц могут иметь сорта, различающиеся по качеству зерна Так, в группе с максимальным значением показателя (10 баллов) оказались сорта Энита и Мироновская крупнозерная, имеквде средние хлебопекарные свойства Из этого следует, что высокие в целом значения показателя качества ВМГ, рассчитанные по методике Payne P. I., не всегда адекватно отражали реальное качество зерна ряда исследованных сортов пшеницы.

Важной особенностью селекции пшеницы в нашей стране является то, что зта культура выращивается на огромных площадях с сильно различающимися условиями окру.тающей среды. Поэтому свойства создаваемых сортов во многом определяются не только требованиями сельскохозяйственного производства, но и экологическими условиями. Исследованиями установлено, что некоторые аллели ВМГ имеют преимущество в конкретных условиях (A. A.Levy, М. Feldman, 1988; E.Nevo, P. I. Payne, 1987). Нами также отмечена эта закономерность. Так, например, сорта из Шэртанды и Саратова обладают высокой частотой субъединицы 2* локуса GluAl (94,8 и 85,6%, соответственно), тогда как у пшениц из Омска и Москвы она значительно ниже и составляет 59,0 и 54,,27., соответственно. Аналогичная картина наблюдается и по локусу GluDl: субъединицы 5+10 характерны для сортов из Москвы и Шэртанды, а 2+12 преобладают в пшеницах из Омска и Саратова. Не исключено, что аллели ВМГ сцеплены с. генами или группами генов, контролирующими признаки, имеющие адаптивную ценность.'

Таким образом, полученный в наших исследованиях материал дает дополнительно полезную информацию сортового состава яровой пшеницы России, Украины и Казахстана

ВШОДО

1. Результаты изучения новейших номеров яровой пшеницы НИИСХ

ЦРНЗ, проходящих оценку в конкурсном сортоиспытании, позволили выявить как гомогенные (25Х), таг. и гетерогенные (757.) по. глиадину образцы. Гетерогенные номера в своем составе имели от 2 до 9 биотипов. Причем, частота их у различных номеров была неодинаковой. По каждому из исследованных локусов выявлено от 4 до 7 аллелей. Чаще всего встречались аллели 1А1, 1В13, 1D1 и 6АЗ тип. Частота их встречаемости была соответственно 35,9, 45,1, 53,2 и 63,5%.

2. Среди анализируемого материала не выявлено четкой сеязи между степенью однородности по глиадину у отдельных номеров и поколением, в котором проводился отбор элитного растения. Среди номеров,. отобранных в поколении F3, встречались как гомогенные, так и гетерогенные формы.

3. При многообразии биотипного состава номеров конкурсного сор-• тоиспытания прослеживается определенная направленность отбора по блокам глиадинов, в результате чего сформировался своеобразный тип сортов селекции НШСХ ЦРЮ с характерным набором аллелей . глиадин-кодирующих локусов.

4. Аллельные варианты блоков глиадинов в большинстве случаев оказывают существенное влияние на качество зерна пшеницы. Наиболее тесная связь отдельных блоков глиадинов установлена с натурой зерна, стекловидностыо, показателем седиментации и силой муки на аль-веографе. Из идентифицированных блоков положительное влияние на качество зерна оказывают 1А5, 1А4 и 1В13, а отрицательное - 1А1 и 1ВЗ. В то же время результаты исследований подтвердили данные о зависимости между' блоком 1ВЗ и устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчинам.

5. Наличие сопряженности компонентного состава глиадина с некоторыми показателями качества зерна-и муки, применяемые в селекции для оценки малых' проб, показало возможность выделения ценных биотипов по спектру глиадина, в составе которого присутствуют блоки, благоприятно влияющие на хлебопекарные свойства

В результате исследований установлено, что выделенные лучшие бИОТИПЫ номеров 729-87Н3095, 799-87Н3100, 52/4-86Н2795, 1821/9-88К3533 превосходят исходные номера и стандартный сорт Эни-та по основным показателям качества зерна Биотип номера 2662/10-88Н3051, кроме того, показал положительные результаты и по урожайности. Следовательно, метод электрофореза глиадина может быть использован как первичный тест при изучении селекционного материала на качество зерна и другие полезные признаки.

6. В результате исследования коллекции были выявлены как гомогенные, так и гетерогенные сорта по составу высокомолекулярных глютенинов (ВМГ). Несмотря на то, что сорта имеют различное геог-

рафическое происхождение и родословные, они обладают относительно невысокой изменчивостью по аллелям ВМГ с преобладанием субъединицы 2* локуса GluAl и субъединиц 7+9 локуса GluBl. Высокие в целом значения показателя качества ВМГ, рассчитанные по методике Payne P. I. с соавторами, не Есегда адекватно отражали реальное качество зерна ряда сортов лиеницы.

7. Внутри гетерогенных сортов насчитывалось от 2 до 6 биотипов. Наличие внутрисортовой изменчивости по' ВШ1 представляет хорошую возможность для отбора и сравнения биотипов не только по хлебопекарным свойства« зерна, но и по другим полезным признакам. Не исключено, что аллели ВМГ сцеплены с генами, контролирующими признаки, имеющие адаптивную ценность.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

1 . Исходя из новых требований, предъявляемых к сорту на данном этапе, номера яровой пшеницы, проходящие оценку в конкурсном сортоиспытании, целесообразно изучать по электрофоретическим спектрам глиадина.

2. По результатам анализа из гетерогенных номеров следует выделять биотипы с высоким качеством зерна для дальнейшего изучения по комплексу признаков. При получении положительных результатов включать их в конкурсное испытание в качестве новых сортов.

3. Лучшие по качеству биотипы номеров 729-87Н3095, 52/4-86Н2795, 2662/10-88Н3051 и 1821/9-88Н3533 с блоком 1А5, созданных в НИИСХ ЦРНЗ, предлагаются для использования в скрещиваниях с целью создания высокопродуктивных сортов с высоким качеством зерна.

4. При изучении селекционного материала' яровой пшеницы наряду с глиадинами следует учитывать и состав ВМГ, который даст дополнительную информацию сортового состава, что позволит более надежно маркировать ценные по качеству зерна генотипы.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Характеристика отечественных сортов пшеницы по высокомолекулярным глютенинам зерна//Доклады ВАСХНИЛ.- 1991.- N7.- с.2-5 (в соавторстве).

2. Полиморфизм отечественных сортов пшеницы по локусам высокомолекулярных глютенинов зерна//Доклады ВАСХНИЛ.- 1991.- N9,- с.2-4 (в соавторстве).

3. Характеристика новых сортов яровой пшеницы и селекционных линий по составу субъединиц высокомолекулярных глютенинов//Новые