Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья

Половинкина, Светлана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья"

На правах рукописи 8

Половинкина Светлана Викторовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ Triticum vulgare L. НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Улан-Удэ -2010

004613918

Работа выполнена на кафедре физиологии растений, микробиологии и агрохимии ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Научный руководитель:

Илли Иван Экидиусович

доктор биологических наук, профессс,

Официальные оппоненты:

Попова Ольга Александрови

доктор биологических наук, професа

Бухарова Евгения Васильев!

кандидат биологических наук

Ведущая организация:

Сибирский институт физиолог! и биохимии растений СО РА

Защита состоится «18» ноября 2010 года в 13и" часов на заседании Диссертаг онного совета Д 212. 022. 03 при Бурятском государственном университете по ад[ су 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс (301-2) 21-05-88, e-mail: d 21202203@,mail.ru. polovinka@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «16» октября 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А. Шорноег

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Triticum vulgare L. имеет большое народнохозяйственное значение. В Предбайкалье данная культура является ведущей среди зерновых культур, в общей площади посевов этого региона среди зерновых и зернобобовых она занимает около 50% (Полномочное и др., 2009). Пшеница - одна из древнейших культур в земледелии. Точное время ее окультуривания не установлено, однако известно, что ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4-6 в. до н.э. В научной литературе известно, что имеется четыре центра происхождения диких видов и экотипов пшеницы. Это Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский и Абиссинский (Вавилов, 1966; Гуляев, Дубинин, 1980), из них по разнообразию форм особенно выделяется Переднеазиатский, который охватывает обширную территорию, включая Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную часть Туркмении. Здесь сосредоточен почти весь потенциал дикорастущих видов пшеницы (Гуляев, Дубинин, 1980).

Условия формирования пшеницы существенно отличаются от экологических условий Сибири, отсюда ее интродукция как культурного растения была возможна только благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов искусственным путем и введения их в культуру.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексанлоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD), донором (ААВВ) были дикорастущие виды тетраплоидных пшениц. Полагают (Вавилов, 1987), что благодаря субгеному DD, донором которого стала диплоидная дикорастущая пшеница таушия (Tauschii L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру. Генетический потенциал вида оказался наиболее пластичным к среде обитания.

В Сибири вышеуказанным способом адаптированы сорта 42-хромосомного вида пшеницы, процесс адаптации которых занял очень длительное время, в частности, в Восточной Сибири он проходил в течение последних 200 - 250 лет, и, вероятно, так до конца и не завершен (Дубинин, 1976). Triticum vulgare L. - однолетнее растение, в климатических условиях Предбайкалья в период онтогенеза оно должно обладать одновременно тремя генетическими программами устойчивости. В частности, генетической программой устойчивости к весенней засухе, которая совпадает с ювенильным периодом онтогенеза данного растения; устойчивости к обильным осадкам в июле и августе, что приводит к полеганию растений в период формирования генеративных органов; устойчивости к дефициту тепла, наблюдаемого во второй половине августа и далее в сентябре, что совпадает с начальными этапами онтогенеза Triticum vulgare L. Таким образом, все три генетические программы устойчивости растений данного вида в условиях Предбайкалья разобщены во времени и в пространстве.

ределить устойчивость растений на уровне отдельных особей. Такой подход нам представляется перспективным, так как введение данного вида в культуру за экологическими пределами упомянутых центров происхождения, в том числе в условиях Предбайкалья происходит исключительно на основе микроэволюции. В частности, злаки относятся к наиболее продвинутой линии в эволюции царства растений, отсюда их зародыш дифференцирован. Это позволяет четко проследить уровень адаптации отдельных тканей и органов зародыша к низкотемпературному воздействию.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение эколого-биологических механизмов процессов адаптации Т. vulgare к низкотемпературному воздействию на начальных этапах онтогенеза и реализации этих возможностей в последующих этапах индивидуального развития растений.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Разработать универсальный метод получения экотипов нз любых сортов Triticum vulgare L. с целью изучения механизмов адаптации особей к среде обитания.

2. Установить степень анатомо-морфологической сформированное™ отдел1 ных эмбриональных структур зародышей у экотипов Triticum vulgare L., и опред! лить у них диапазон тканеспецифической адаптации к низкой температуре.

3. Изучить особенности ростовых процессов у проростков различных экотипс сортов Тулу некая 12 и Ангара 86, и установить влияние низкотемпературной ада1 тации зерновки на устойчивость растений к дефициту почвенной влаги на пост дующих этапах онтогенеза.

4. У различных экотипов сортов Triticum vulgare L. определить семенную npi дуктивность и рассчитать параметры эколого-биологического статуса (ЭБС). На О' нове разработанных критериев провести сравнительный анализ ЭБС экотипов у и следованных сортов.

Научная новизна. Впервые разработан метод разделения сортов Triticum vu gare L. на экогипы, позволяющий на уровне особей изучать биологические мех низмы (по признакам развития колеоптиля, первого эмбрионального листа, щитк эпибласта, колеоризы, центрального зародышевого корня, количества корней), ада) тации растений к среде обитания. Впервые показано, что высокой засухоустойчив стью и семенной продуктивностью обладают особи лишь тех экотипов, у которь на начальных этапах онтогенеза происходят микроэволюционные процессы, спосо1 ствуюшие адаптации их в дальнейшем к низкотемпературным условиям Предбайк лья.

Использование метода получения экотипов позволяет существенно расшири' границы методологических возможностей изучения механизмов адаптации растеш Triticum vulgare L на уровне особей к экстремальным факторам среды обитания, ч го нельзя установить при сравнении биологических признаков на уровне сортс Оригинальность метода подтверждена двумя патентами.

Практическая значимость исследования. Предложенный нами метод пол чения экотипов раскрывает не только механизмы адаптации растений Triticum vi

gare L.K среде обитания, но и позволяет выявить перспективные экотипы, пригодные для селекционной практики. Обычно оригинаторы используют в качестве исходных родительских пар сорта. Использование наиболее адаптированных эко-типов в качестве родительских пар позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале.

В научной литературе эти данные получены впервые, и они свидетельст- вуют о необходимости использования вышеупомянутых экотипов при создании засухоустойчивых сортов.

Метод получения экотипов может быть также использован не только в научно-исследовательской практике при изучении механизмов адаптации культурных растений к низкотемпературным условиям, но и при изучении дикорастущих видов в процессе освоения ими новых экологических ниш.

Результаты исследований могут быть включены в программу обучения студентов биологических факультетов ВУЗов страны при чтении курса лекций по дисциплине "Основы популяционной биологии."

Защищаемые положения:

1. Метод разделения сортов Triticum vulgare L. на экотипы позволяет на основе анализа микроэволюционных процессов начальных этапов онтогенеза раскрыть механизмы их адаптации. Так, у адаптированных к низкотемпературным условиям Предбайкалья особей органы и ткани формирующейся зерновки обладали высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью.

2. В практике создания новых форм культурных растений оригинаторы в качестве исходных родительских пар используют сорта. Использование экотипов в данном процессе позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Икутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теория и практика прогнозирования продуктивности сортов и гибридов различного посадочного материала» (Симферополь, 2009).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 17 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 129 страницах. Состоит из списка терминов, введения, обзора литературы, описания условий, материала и методов исследования, 3 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 120 отечественных и 32 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 17 рисунками и 22 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.Э. Илли, кандидату биологических наук Г.Д. Назаровой за консультации, поддержку и обсуждение результатов работы, а также преподавателям кафедры физиологии растений ИрГСХА и кафедры ботаники БГУ за участие и помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Анатомо-морфолошческне особенности формирования зерновки Triticum vulgare L. (обзор литературы)

В главе подробно рассмотрена последовательность дифференциации и развития отдельных элементов структуры зародыша Triticum vulgare L., их морфологическая природа и физиологическая роль. Обсуждается влияние экологических условий Пред-байкалья на отдельные структуры зародыша и прорастание семян. Также рассмотрены факторы и условия генетической устойчивости и микроэволюции популяций. Показано, что условия, в которых поддерживаются популяции культурных растений, отличны от среды обитания природных популяций.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

Климатические условия Предбайкалья. Экологические условия региона изложены в виде агроклиматических зон, которые более объективно отражают особенности потенциала климатических ресурсов Предбайкалья. По этой градации территория Предбайкалья делится на шесть климатических зон: Северо-западную, Цен-тралыгую, Присаянскую, Южную, Прибайкальскую и Приленскую. По гидротермическим показателям лишь две из шести зон (первую и вторую) можно отнести к теплым зонам с удовлетворительными показателями влагообеспеченности, в которых сумма эффективности температур составляет 1400-1650°С. Остальные четыре зоны либо чрезмерно засушливы, либо чрезмерно прохладны (Полномочнов, Илли, 2009). В частности, четвертая зона, расположенная на территории с регулярными весенними засухами, которая была выбрана нами для создания условий дефицита почвенной влаги с целью выявления наиболее адаптированных к данным условиям экотипов исследуемых сортов Т. vulgare.

В ходе выполнения данной работы были исследованы экотипы современных 12 сортов мягкой пшеницы, возделываемые в Предбайкалье. Из раннеспелых нами были выбраны сорта Ангара 86, Тулун 15, Ирень, Новосибирская 15; среднеспелых -Скала, Тулу некая 12, Бурятская 79, Селенга, Бурятская остистая, Омская 32, Студенческая, Новосибирская 29.

Для получения семенного материала растения пшеницы выращивали на опытном поле УНПУ «Молодежное» ИрГСХА в течение пяти лет (2005-2009 гг.). Делянки размещали рендомизированным способом для того, чтобы устранить корреляцию между сравниваемыми сортами (Гуляев, Дубинин, 1980). Размеры делянок в селекционном питомнике составляли от 30 до 500 см' в зависимости от количества семенного материала в трехкратной повторности. В качестве контроля использовали сорта, из которых были получены экотипы.

Посев образцов проводили в оптимальные срок вручную с нормой высева из расчета 6,5 млн. всхожих зерен на 1 га. Фенологические наблюдения проводили для оценки наступления и длительности различных фаз, а так же общую продолжительность периода онтогенеза - от полных всходов до полной спелости. Отмечали начало и конец каждой фазы: начало, когда 10%, а конец 75% общего числа растений на делянке вступало в данную фазу. Для учета густоты стояния растений на делянках после появления полных всходов выделяли и закрепляли пробные площадки. Число растений на пробных площадках подсчитывали дважды - в фазе полных всходов и перед уборкой, определяя степень изреживаемости за период вегетации.

Учет семенной продуктивности проводили по методике Т.А. Работного (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974). Элементы семенной продуктивности растений в опытах подвергали статистической обработке (Доспехов, 1985). Для определения всхожести зерновок и энергии прорастания использовали ГОСТ 12038-84.

Для разделения сортов мягкой пшеницы на экотипы использовали модифицированный метод определения содержания белка в интактных зерновках злаков (Ил-ли и др., 2006). Всего было получено по семь экотипов у каждого исследуемого сорта. Общее содержание белка у зерновок пшеницы определяли по методике, разработанной В.И. Сичкарем и соавторами (Сичкарь и др, 1973).

При изучении морфологии формирования зародыша использовали метод микроскопического анализа. Анатомические особенности сформированности зародышей у экотипов сортов пшеницы определяли на временных препаратах, выполненных по методике, изложенной Фурсгом (1979). Срезы выполняли в трех плоскостях сечения: дорсовентральной, трансверсальной и латеральной по отношению к оси зародыша (Батыгина, 1987). Измерение длины и ширины различных элементов морфологической структуры зародыша проводили методом микроскопии с окулярным микрометром. На продольных серединных срезах определяли размеры тканей коле-оптиля, первого эмбрионального листа, первичного корня, колеоризы, щитка и эпи-бласта. На тангентальных срезах подсчитывали количество эмбриональных корней и степень их дифференциации. На поперечных срезах изучали степень развития эмбриональной проводящей сосудистой системы. Площадь элементов структурной организации зародыша в дорсовентральной плоскости серединного среза вычисляли, экстраполируя аналогию формул и коэффициентов, предложенных Н.Ф. Коняевым (1970) для нахождения площади листьев различной конфигурации. Определение засухоустойчивости растений проводили путем проращивания семян на растворах сахарозы. Данный метод основан на определении количества проросших семян на растворах Сахаров с высоким осмотическим давлением, имитирующем условия физиологической сухости на ранних этапах онтогенеза (Назарова, 2005).

Обработку массивов данных всех экспериментов проводили на IBM PC Pentium IV с использованием статистического пакета программного обеспечения Microsoft Exel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Внутрисортовой полиморфизм Triticum vulgare L. в условиях Предбайкалья и метод его изучения

3.1. Влияние степени увлажнения среды па всхожесть семян Triticum vulgare L.

По методике С. Петерсона и П. Маттерна (Ермаков, 1987) для предварительного набухания семян пшеницы необходимо десять суток. Наши предварительные исследования показали, что в этом случае большая часть семян теряет жизнеспособность. Это обусловлено тем, что зерновки, находясь длительное время в условиях избыточного увлажнения, испытывают недостаток кислорода и гибнут. В этой связи мы предприняли попытку сократить до минимума период набухания семян.

Известно, что семенам пшеницы для нормального прорастания необходимо поглотить 52-54% влаги от собственного веса. Исследования показали, что семена пшеницы поглощали необходимое для полного насыщения количество воды в течение 4 суток, что позволило нам существенно увеличить и сохранить практически на уровне контроля всхожесть семян пшеницы (табл. 1). При этом зерновки оказались уже полностью насыщены водой.

Таблица 1. Всхожесть семян Triticum vulgare L. в зависимости от

степени увлажнения среды

Продолжительность увлажнения. сутки Сорт Всхожесть семян, %

О(контроль) Сибирка 18)8 Скала 96 93

3 Сибирка 1818 Скала 85 93

4 Сибирка 1818 Скала 93 95

10 Сибирка1818 Скала 38 40

3.2. Плотность экотипов у сортов Сибирских популяций Triticum vulgare L.

При разделении сортов на экотипы нами было избрано одно основное условие: если сопредельные по спектру экотипы отличаются друг от друга по общему содержанию белков в семенах примерно на 2% и более, то их можно считать экотипами сорта. Результаты серий предварительных исследований показали, что для получения вышеупомянутых экотипов необходимы разделительные растворы сахарозы, отличные по показателю плотности с шагом в 10 единиц, то есть 1.300, 1.290, 1.280 1.270, 1.260,

1.250, 1.240 г/см3. Для их приготовления использовали исходный раствор с плотностью равной 1.300 г/см3 (определяли плотность раствора ареометром), концентрация которого составляла 4.064 М при температуре 20-22°С. Последующие растворы получали путем добавления дистиллированной воды в исходный концентрированный раствор, плотность каждой вновь полученной концентрации раствора проверяли по ареометру.

Семена после четырехсуточного увлажнения опускали сначала в самый насыщенный раствор с плотностью 1.300 г/см3. При этом семена делились на две группы: одна из них всплывала на поверхность, а другая опускалась на дно (рис. I). Группа утонувших семян считалась разделенной.

В тексте диссертации представлены данные о содержании белка в зерновках различных экотипов. Показано, что каждый экотнп четко отличался от соседних по содержанию белка в зерновках. Следовательно, нам удалось достигнуть основной цели, ради которой разрабатывался предлагаемый метод получения экотигюв (МПЭ).

Рис, !. Количественный спектр особей экотипов у сортов Т. Vulgare L. На примере сорта Тулунская 12

Эти же данные дополнительно подтверждают, что установленный нами шаг концентраций позволяет достоверно четко разделить сорта пшеницы на составляющие их экотипы.

Известно, что при равных благоприятных, либо неблагоприятных условиях среды содержание запасных белков в семенах всегда больше у высокобелковых, чем у низкобелковых сортов Т. Vulgare (Вигоров, 1960; Строна, 1966). Это означает, что количество запасных белков в зерновке пшеницы - признак наследуемый. Более того, по электрофоретическому спектру индивидуальных белков глиадинов (пролами-нов), извлеченных из зерновки пшеницы можно генетически достоверно идентифицировать сорта у культурных растений Т. vulgare (Конарев, 1980). Это означает, что не только суммарное, но и индивидуальное количество запасных белков находится под генетическим контролем. Отсюда следует, что признак (показатель), используемый в МПЭ генетически наследуется.

В работе представлены 12 сортов, относящихся к трем популяциям: Предбай-кальской. Забайкальской и Западносибирской предварительно выращенные в одних и тех же экологических условиях - в Предбайкалье. Результаты исследования показали, что у всех сортов применение МПЭ позволило получить по семь экотипов (рис. 2). В течение трех поколений у исследованных сортов количество особей в ка-

ждом экотипе было относительно стабильно. Отклонения по годам по этому показателю не превышали 3%. Этот эффект, по-видимому, был обусловлен тем, что у растений пшеницы процесс оплодотворения осуществляется преимущественно по типу самоопыления, сохраняя количественную стабильность особей в эко-типах.

60 -,

50 ■

01234567 1234567 123456 7'

Тулунская 12 Селенга Ирень

Рис. 2. Плотность экотипов у сортов Сибирских популяций Triticum vulgare L.: 1.. .7 - номера экотипов; сорт Тулунская 12 представитель Предбайкальской, Селенга -Забайкальской, Ирень - Западносибирской популяций

Одновременно с упомянутыми сходными признаками нами были обнаружены и индивидуальные различия между сортами. В частности, каждый сорт обладал инди- | видуально своим спектром численности особей в экотинах (рис. 2). По всей вероятности, это связано с генетической индивидуальностью созданных оригинаторами сортов, которая и обнаруживается у них в предлагаемом нами методе получения экотипов (Илли и др., 2006).

Таким образом, в научной практике на примере культурных растений Т. vulgare нами впервые разработан и экспериментально обоснован метод разделения сортов мягкой пшеницы на составляющие их семь экотипов. Оригинальность метода подтверждена двумя патентами (Илли и др., 2006; Илли и др., 2007).

Глава 4, Рост и развитие морфологических структур зародыша Triticum vulgare L. в Нредбайкалье на начальных этапах онтогенеза

Неблагоприятные природно-климатические условия в период формирования зерновки Triticum vulgare L. оказывают существенное влияние на степень развития морфологических структур зародыша, поэтому процесс формирования экотипов у сортов мягкой пшеницы в Предбайкалье зачастую сопряжен с нарушением роста и развития зародышей зерновок (Илли, 1989). Изучение степени сформированное™ зародыша зерновки позволяет судить об ее способности прорастать на ранних этапах онтогенеза.

В работе представлены данные по двум сортам Тулунская 12 и Ангара 86, адаптированных оригинаторами для условий Предбайкалья. Показано, что степень развития различных органов зародыша у особей экотипов сортов различна (рис. 3), то

есть морфологические показатели у отдельных особей могут существенно меняться в пределах одного сорта.

120 п

f 105 х

£ loo 5

5 и

| 90 о 2

5 85 80

]д

—

Ш Максимальное значение ■ Оптимальное значение Ö Минимальное значение

№

120 -j *.U5 J i

Э-1 10 4

1 ■

2 105 "Я

I В

i ] oo

| 90

I83

ФЫ>

Рис. 3. Параметры варьирования морфологических структур зародыша у экоти-пов сортов Triticum vulgare L. (%): А - Сорт Тулунская 12, Б - сорт Ангара 86;

1 - площадь колеоптиля, 2 - площадь первого эмбрионального листа, 3 - площадь центрального зародышевого корня, 4 - площадь эпибласта, 5 - длина колеоризы, 6 - площадь щитка, 7 - длина эмбриональной оси, 8 — количество корней, 9 - диаметр сосудистого проводящего пучка щитка, 10 - диаметр сосудистого проводящего пучка колеоптиля

Уровень сформированное™ колеоптиля у экотипов сорта Тулунская 12 (табл. 2) у более чем 80% исследованных особей был выше установленной величины контроля (сорта), и лишь у 2% особей (экотип 7) колеоптиль был развит слабо. Это указывает на то, что у данного сорта колеоптиль относительно хорошо адаптирован к Предбайкальской среде обитания. При этом 42% особей у экотипов данного сорта не соответствовали уровню контроля по показателю развития первого эмбрионального листа. У сорта Ангара 86 (табл. 2) также 6 из 7 экотипов как по степени сформированное™ колеоптиля, так и по площади первого зародышевого листа соответствовали уровню сорта или превышали его.

Первый зародышевый корень сорта Тулунская 12 (табл.2) был наиболее развит у 5 из 7 экотипов. Это преимущество в развитии было особенно выражено у особей первого экотипа, у которого данный показатель был на 16% выше, чем у контроля. Что касается размеров колеоризы и щитка, то у 70% особей исследованных экотипов степень ее развития была выше контроля от 3,2 - 13,9%.

У сорта Ангара 86 (табл. 2) все экотипы превосходили контроль (сорт) по развитию первого зародышевого корня, начиная от 1,28 до 16,7%. Наибольшая разница по данному показателю относительно контроля была у особей первого и четвертого экотипов 16 и 10%. По длине колеоризы (табл. 2) лишь 40% особей изученных нами экотипов превышали параметры сорта. По площади щитка 5 из 7 экотипов соответствовали контролю,

Таблица 2. Площадь элементов зародыша у зкотипов сортов, % от показателей контроля (сорта)

Сорт, Площадь Площадь первого листа Площадь первого корня Длина Площадь Площадь

экотш1 колеоптиля колеоризы щитка эпибласта

Сорт Тулунская 12

Сорт 100 Г Ю0 100 100 100 100

1 106,06 100,75 115,72 98,05 109,01 110,16

2 107,93 107,45 104,61 91,02 103,42 112,78

3 103,67 102,48 92,28 103,23 98,94 115,08

4 101,05 97,71 105,72 104,34 101,12 97,70

5 100,29 94,66 99,24 110,26 104,22 84,91

6 100,51 100,58 106,89 Щ96 102,11 83,27

7 94,70 92,93 93,33 113,22 89,68 85,57

Сорт Ангара 86

Сорт 100 100 100 100 100 100

1 108,16 112,89 116,79 94,91 110,37 113,68

2 105,41 109,77 105,93 106,86 107,87 103,85

3 105,52 108,01 108,73 107,82 106,32 109,47

4 107,14 102,21 110,75 101,37 106,68 116,14

5 102,48 99,11 105,15 94,11 107,55 101,05

6 100,09 98,21 104,87 99,55 98,12 99,64

7 96,49 95,53 101,28 97,90 94,57 89,12

С точки зрения экологической пластичности экотипы, обладающие более развитым эпибластом, являются более засухоустойчивыми. Так как элибласт расположен рядом с проводящей сосудистой системой зародыша, его водопоглощающая способность при прорастании семян влияет на интенсивность роста проростка (Ил-ли, 1989). В целом, у 70% особей исследованных экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86 размеры эпибласта и колеоризы были выше показателей сортов. Следовательно, эти экотипы можно отнести к засухоустойчивым, поскольку степень развития основных элементов структуры зародыша, участвующих в поглощении воды при прорастании (эпибласт и колеориза), превышала у них эталонный показатель сорта.

В работе показано, что длина эмбриональной оси является важным показателем степени сформированности зародыша. Размеры эмбриональной оси у семян экотипов исследуемых сортов практически соответствовали контролю. Превышали контроль 85% особей всех семи экотипов.

Темпы роста проростка во многом зависят от степени развития проводящей системы, ибо последняя в значительной степени обеспечивает скорость поступления запасных питательных веществ к активно растущим тканям оси прорастающего зародыша (Илли, 1989). У экотипов сорта Тулунская 12 размеры проводящей сосудистой системы практически соответствовали величине показателя сорта. Размеры сосудистой ткани щитка и колеоптиля у зародышей экотипов были в среднем на 3% меньше контроля, в то время как у экотипов сорта Ангара 86 среднее значение этого показателя соответствовало параметрам контроля.

Таким образом, выявлен ряд общих и отличительных показателей в адаптации сортов к условиям среды обитания. В частности, первый экотип у обоих сортов был характерен тем, что размеры всех эмбриональных структур превышали параметры контроля за исключением величины колеоризы. Исходя из того, что ко-леориза - это одна из тканей, ответственная за водопоглощение зародыша в период набухания, можно предположить, что данный экотип у обоих сортов недостаточно устойчив к засухе. У последующих экотипов сорта Тулунская 12 наблюдалось постепенное увеличение размеров колеоризы, но при этом угнетался эпибласт, также отвечающий за водопоглощение зародыша. У сорта Ангара 86 также наблюдалось постепенное снижение уровня развития эмбриональных структур.

В целом, результаты наших исследований показали, что ростовые показатели адаптации органов и сервисных тканей зародыша мягкой пшеницы к прохладной осенней среде обитания тканеспецифичны. Можно предложить, что тканеспецифи-ческая адаптация обусловлена тем, что рост органов зародыша находится под контролем разных генов (Илли, Вершинина, 1993). Результаты исследований этих авторов показали, что активность роста стеблевой части зародыша мягкой пшеницы контролируется генами, сосредоточенными в коротком плече хромосом 6А, 6В, 2Д. Гены, сосредоточенные в длинных плечах хромосом ЗА, ЗВ, 4В и 4Д контролируют активность роста как стеблевой, так и корневой части зародыша. Отсюда можно предположить, что генетическая адаптация зерновки мягкой пшеницы к низкотемпературной среде обитания реализуется на уровне микроэволюции материнских особей, что и приводит к различию экотипов по морфометрическим показателям формирующегося зародыша.

Глава S. Особенности онтогенеза экотипов у растений Triticum vulgare L. в

Предбайкалье

5.1. Прорастание семян и темны роста проростков у экотипов, полученных из

сортов Triticum vulgare L.

В данной серии исследований мы предприняли попытку определить у экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86 биологическое качество семян по их ростовым процессам в лабораторных и природных условиях. Результаты исследований показали, что в «идеальных» условиях среды наблюдались существенные различия между отдельными экотипами. У сорта Тулунская 12 наивысшее качество семян прослеживалось у шестого экотипа. В таблице 3 представлены данные в динамике, показывающей, что у этого экотипа уже в первые дни проросла большая часть семян.

Следует отметить, что на седьмой день после начала эксперимента практически все семена проросли, что составило от 95 до 100% от всех высеянных. Исходя из этого, можно утверждать, что в значительной части начальные этапы онтогенеза у них адаптированы к условиям среды. Однако если обратить внимание на динамику прорастания семян остальных экотипов, то она оказалась существенно ниже, чем у шестого экотипа. Таким образом, большая часть экотипов сорта Тулунская 12 недостаточно адаптирована к среде обитания, в частности второй, третий, и особенно седьмой экотипы. Аналогичные данные нами были получены у экотипов сорта Ангара 86 (табл.3). У этого сорта наиболее адаптированным оказался четвертьнЧ эко-

тип, что можно объяснить генетическими особенностями сорта. Самые низкие показатели прорастания у сорта Ангара 86 имели пятый, шестой и седьмой экотипы.

Таблица 3. Динамика прорастания семян у экотипов сортов в лабораторных

условиях, % зерновок от числа высеянных

Экотип Время проращивания, дни

первый третий седьмой

Сорт Тулунская 12

1 50±0,01 95±0,02 100±0,00

2 49±0,03 90±0,03 100±0,00

3 50±0,02 85±0,06 98±0,01

4 50±0,04 83±0,01 98±0,02

5 49±0,05 69±0,03 95±0,03

6 55±0,01 92±0,05 100±0,01

7 35±0,06 56±0,06 95±0,03

Сорт Ангара 86

1 45±0,0б 85±0,01 100±0,00

2 47±0,03 82±0,02 98±0.00

3 51±0,07 9Ш,06 100±0,00

4 53±0,08 93±0,01 100*0,01

5 40±0,09 80±0,03 95±0,03

6 38±0,06 75±0,09 86±0,0б

7 35±0,06 70±0,06 85Щ05

При получении семидневных проростков нами были определены показатели роста и развития стеблевой и корневой части растений. Результаты исследований показали, .что у экотипов наиболее адаптированных к прохладной температуре на начальных этапах онтогенеза, рост проростков был существенно выше, чем у мало адаптированных. У сорта Тулунская 12 семена прорастали наиболее дружно, и темпы роста проростков были самыми высокими. Они были особенно значимы в отношении роста и развития корневой системы. Следует отметить, что корневая система у проростков была также достаточно хорошо развита у первого и пятого экотипов.

Аналогичные данные нами получены у экотипов сорта Ангара 86, как уже упоминалось, у этого сорта наиболее адаптированным к низким температурам на начальных этапах онтогенеза оказался четвертый экотип. У этого экотипа темпы роста проростков были существенно выше, чем у остальных, это особенно касается корневой части проростка. Наряду с четвертым экотипом весьма удовлетворительный рост и развитие корневой системы мы наблюдали у первого и третьего экотипов, однако у первого экотипа количество корней соответствовало наиболее развитому четвертому экотипу, но темпы их роста значительно отставали. В противоположность этому, у третьего экотипа темпы роста корней соответствовали темпам роста проростков четвертого экотипа, но количество корней было значительно меньше.

Отсюда можно заключить, что даже в «идеальных» условиях среды семена отдельных экотипов четко отличаются по способности семян прорастать и формировать мощный проросток. Вероятнее всего, в естественных условиях Сибири эти различия между семенами разных экотипов окажутся еще более существенными.

В этой связи, в следующей серии исследований мы изучили потенциальную возможность прорастания семян в природных условиях. При этом всхожесть семян у экотипов исследуемых сортов была существенно ниже, чем в лабораторных условиях, что было, вероятно, обусловлено комплексным действием внешних факторов среды.

Так, если у экотипов сорта Тулунская 12 в лабораторных условиях прорастало от 95 до 100% семян, то в естественных условиях от 48 до 64% (рис. 4). Это весьма существенная разница, которая свидетельствует о том, что растения пшеницы в культуре далеко не полностью адаптированы к условиям Предбайкалья. Оказалось, что у каждого экотипа около 40-50% семян, способных прорастать в идеальных условиях, в природе региона лишены этой возможности. Разумеется, что между эко-типами нами обнаружены существенные различия по этому показателю, в частности, особи шестого экотипа у сорта Тулунская 12 оказались наиболее адаптированными. Это свидетельствует о том, что при поиске в гибридной практике данной культуры следует придать особое значение адаптации растений на начальных этапах онтогенеза к прохладным условиям осени. Здесь следует обратить внимание на то обстоятельство, что нами не было найдено экотипов, неадаптированных к условиям Предбайкалья, разница заключалась лишь в уровне адаптации.

Аналогичные данные нами были получены и у экотипов сорта Ангара 86 (рис. 4), с той лишь разницей, что у сорта Тулунская 12 наиболее адаптированным оказался шестой экотип, а у сорта Ангара 86 четвертый экотип.

1 2 3 4 5 6 7

Номер экотипа

Рис. 4. Динамика прорастания семян экотипов в природных условиях, где А - сорт Тулунская 12, Б - сорт Ангара 86

В природных условиях Предбайкалья неблагоприятными факторами, угнетающими рост и развитие растений, могут быть как температура, так влагообеспечен-ность. Однако известно, что в весенний период, когда у зерновок пшеницы происходит прорастание, наиболее неблагоприятным фактором является засуха. Отсюда можно предположить, что резкое угнетение прорастания семян и появления всходов, сообщенное в данном разделе, было обусловлено дефицитом почвенной влаги. Для того чтобы экспериментально показать действие стресса влагообеспеченности была выполнена серия исследований в лабораторных условиях, имитирующих водный дефицит при прорастании семян.

5.2. Устойчивость прорастающих семян Triticum vulgare L. к дефициту почвенной влаги

С целью имитации условий физиологической сухости для прорастающих семян, нами был использован метод проращивания семян на растворах с различной концентрацией сахарозы. Такие растворы являются хорошими осмотиками, ограничивающими доступ воды к набухающим семенам.

Серия предварительных исследований показала, что оптимальной концентрацией обладал раствор с плотностью 5 атмосфер. При трехкратном повторении опыта оказалось, что особи некоторых экотипов сорта Тулунская 12 были относительно засухоустойчивыми (рис. 5), в частности, семена второго, третьего и шестого экотипов прорастали при высоком дефиците влаги, что свидетельствует об их адаптации к условиям среды обитания. Другая часть особей первого, пятого и седьмого экотипов была существенно угнетена, то есть она оказалась менее устойчива к засухе. Величина отклонения между показателями контроля и показателями экотипов сорта Тулунская 12 составляла от 6 до 12%, однако разница между отдельными экотипами доходила до 20%. Это уже весьма существенная разница, которая и объясняет причину столь высокой гибели прорастающих семян в природных условиях.

1 2 3 4 5 6 7

Номер экотииа

Рис. 5. Влияние раствора сахарозы на прорастание семян экотипов: А - семена сортов Тулунская 12 и Ангара 86, пророщенные на фильтровальной бумаге, увлажненной водой (контроль), Б - семена сорта Тулунская 12 и В - семена сорта Ангара 86, пророщенные на фильтровальной бумаге, увлажненной раствором сахарозы

Результаты, полученные нами в экспериментах с использованием растворов сахарозы у экотипов сорта Ангара 86, значительно отличались от результатов вышеупомянутого сорта Тулунская 12. Выяснилось (рис 5), что семена ни одного экотипа не смогли по количественным показателям достичь уровня контроля. Разумеется, что среди экотипов были также обнаружены менее и более устойчивые к «засухе». Наиболее устойчивыми оказались первый, третий и четвертый экотипы, а между этими тремя самым устойчивым оказался четвертый экотип.

Таким образом, если сопоставить данные, о степени развития корневой системы зародыша и сопровождающих его тканей, сформированных в условиях дефицита температуры, то можно заключить, что низкотемпературная адаптация зерновки Triticum vulgare на начальных этапах онтогенеза обеспечивает устойчивость к дефициту почвенной влаги растений в ювенильный период развития. Можно предполо-

жить, что относительно хорошая адаптация растений к почвенной засухе в данный период обеспечивает более высокий ростовой потенциал при формировании генеративных органов. В этой связи мы сочли целесообразным определить количественные показатели формирования вышеупомянутых морфологических структур.

5.3. Особенности формирования генеративных органов и зерновок у экотипов

copmoeTritlcum vulgare L.

У однолетних растений семенное развитие является единственным способом сохранения вида. В этой связи при изучении устойчивости данных растений к среде обитания одним из важнейших биологических показателей является способность их к семенному размножению. Последнее сопряжено с развитием генеративных органов как эколого-биологического потенциала семенной продуктивности.

Взятие образцов осуществляли в количестве 550 растений с 1 м" с малых делянок. Результаты исследования у экотипов сорта Тулунская 12 показали, что органы генеративного размножения были наиболее развитыми у шестого экотипа, у которого наблюдалось не только наибольшее количество зерновок в колосе, но и большая масса. В результате этого суммарная масса зерновок в колосс у данного экотипа оказалась наибольшей, и превосходила контроль на 45%. Следовательно, наивысшей биологической семенной продуктивностью обладали особи шестого экотипа, важно отметить, что в ценозе сорта таких особей встречалось около 34%. Это свидетельствует о том, что вышеупомянутый сорт имеет хороший потенциал адаптации растений к среде обитания.

Аналогичные закономерности нами были получены при анализе экотипов сорта Ангара 86, разница лишь заключалась в нумерации экотипов. Наиболее продвинутыми оказались растения четвертого экотипа, превосходящего контроль по развитию генеративных органов, в частности, по формированию количества зерновок в колосе на 35%. По семенной продуктивности в расчете на единицу площади четвертый экотип превосходил контроль на 39%. Следует отметить, что количество особей этого экотипа в общем ценозе сорта составило всего лишь 11%. Это указывает на то, что наиболее прогрессирующий экотип по своей численности находится на начальном этапе микроэволюции.

Таким образом, можно утверждать, что у изучаемых сортов процессы адаптации к среде обитания интенсивно развиваются, на что указывает тот факт, что в каждом из этих двух сортов имеются по три - чегыре экотипа из семи, которые по своим показателям адаптации существенно превосходят показатели контроля. Среди них следует особенно отметить шестой экотип у сорта Тулунская 12 и четвертый экотип у сорта Ангара 86.

5.4. Определение эколого-биологичесокго статуса семян j' экотипов сортов

Triticum vulgare L.

Для выявления наиболее адаптированных экотипов в различные периоды онтогенеза на основе 14 ключевых показателей нами был определен эколого-биологический статус особей у экотипов, выделенных из сортов Тулунская 12 н Ангара 86. Для реализации этой части исследований они были приняты за 100%, а со-

ответствующие показатели различных экотипов сравнивали с этой величиной.

Различия в уровне адаптации растений Triticum vulgare были наиболее существенными при сравнении внутри каждого сорта двух экотипов: наиболее- и наименее адаптированного. Так при сравнении упомянутых экотипов у сорта Тулунская 12 оказалось, что особи шестого экотипа превосходили контроль по всем показателям, кроме развития эпибласта, что компенсировалось увеличенной на 14% колеоризой (рис. 6). Также были хорошо развиты площадь центрального зародышевого корня и количество корней. Засухоустойчивость у особей данного экотипа была на 7% больше контроля, и как следствие, по показателю семенной продуктивности шестой экотип превышал контроль на 45%. Низкий уровень развития был присущ зерновкам седьмого экотипа (рис. 6), отстававшего от контроля по показателям степени сформированное™ щитка на 10%, органов листовой и корневой части на 7%, и эпибласта на 14%. Засухоустойчивость была ниже контроля на 7%, а семенная продуктивность на 33%. Стало быть, особи седьмого экотипа были менее адаптированы к среде обитания по данным признакам по сравнению с особями шестого экотипа. Основная причина данных различий в реализации потенциала семенной продуктивности непосредственно связана с уровнем адаптации органов и тканей корневой части зародыша. •, 1

— сорт Тулунская 12 — СОрт Тулунская 12

— экотип 6 — экотип 7

- сорт Ангара 86 — экотип 4

— сорт Ангара 86 — экотип 7

Рис. 6. Эколого-биологический статус семян у экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86 Triticum vulgare. I - площадь колеоптиля, 2 - площадь первого эмбрионального листа, 3 - площадь щитка, 4 - диаметр сосудистого проводящего пучка щитка, 5 - диаметр сосудистого проводящего пучка колеоптиля, 6 - длина эмбриональной оси, 7 - площадь центрального зародышевого корня, 8- количество корней, 9 - длина колеоризы, 10 - площадь эпибласта, 11 - лабораторная всхожесть семян, 12 — природная всхожесть семян, 13 -- засухоустойчивость растений, 14 - общая биологическая продуктивность растений

Аналогичные данные нами были получены у экотипов сорта Ангара 86 (рис. 6), где прослеживалась та же закономерность между уровнем адаптации к низкой температуре корневой системы на начальных этапах онтогенеза, засухоустойчивостью растений в ювенильном этапе и семенной продуктивностью на этапе репродуктивного размножения. Наиболее адаптированным был четвертый экотип, который превосходил контроль по развитию корневой системы на 11%, площади эпнбласта на 16% и по семенной продуктивности на 39%. Наименее адаптированным был седьмой экотип, который отставал от показателей сорта но таким параметрам как площадь щитка на 5%, сосудистая система на 3%, особенно сильно здесь был угнетен эпибласт и семенная продуктивность на 11% и 39% соответственно.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что развитие генеративных органов и семенная продуктивность у растений пшеницы во многом обусловлены уровнем адаптации особей к низкой температуре на начальных этапах онтогенеза. Эта же результаты исследований также показали, что использование метода получения экотипов позволяет значительно глубже изучить механизмы адаптации растений, реализующиеся на уровне микроэволюции, чего нельзя установить при обычном способе сравнения показателей на уровне сортов.

Метод получения экотипов из различных сортов Triticum vulgare L. позволяет не только расширить границы механизмов адаптации к среде обитания, но и выявить перспективные экотипы, пригодные для селекционной практики. Обычно ори-гинаторы в селекционной работе используют в качестве исходных родительских пар сорта, при этом в гибридный материал невольно включаются экотипы, недостаточно адаптированные к условиям среды. Использование наиболее адаптированных экотипов в качестве родительских пар позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале. В частности, для оригинагоров можно предложить использовать в селекционной практике шестой экотип, выделенный из сорта Тулунская 12 и четвертый экотип, выделенный из сорта Ангара 86.

ВЫВОДЫ

1. Метод получения экотипов из любых сортов Triticum vulgare L. позволяет на основе анализа микроэволюционных процессов на начальных этапах онтогенеза существенно расширить подходы к изучению механизмов адаптации органов и тканей формирующейся зерновки.

2. Действие осеннего дефицита тепла в Предбайкалье приводит к существенному различию в уровне адаптации среди экотипов на начальных этапах онтогенеза у сортов Triticum vulgare L. Между зкотипами диапазон тканеспецифических различий зародыша по показателям площади корня, эпнбласта и длины колеоризы составил соответственно 20, 28 и 20%. Продолжительное сохранение данных различий позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

3. На основе данных о прорастании семян и роста проростков в естественных условиях и в модельных условиях лаборатории, имитирующих «засуху», было показано, что наибольшей засухоустойчивостью обладали те растения Triticum vulgare L., у которых начальные этапы онтогенеза были адаптированы к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

4. Биологическая связь между уровнем тканеспецифической адаптации, засухоустойчивостью и семенной продуктивностью растений Triticum vulgare L. может быть использована как один из ключевых показателей сохранения вида в среде обитания. Сравнительный анализ эколого-биологического статуса зкотипов изучаемых сортов позволил выявить наиболее адаптированные на различных этапах онтогенеза экотипы: у сорта Тулунская 12 - шестой экотин, у сорта Ангара 86 -- четвертый экотип.

Таким образом, метод получения экотипов может быть применен не только в научно-исследовательской работе изучения адаптации растений, но и в практике подбора родительских пар при создании засухоустойчивых сортов Triticum vulgare L.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Половинкина C.B. Сохранение физиологических признаков в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник Бурятского государственного университета. Химия, биология, география,-Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007. Вып. 3. - С. 179-181.

В других изданиях:

2. Парыгин В.В. Электрофоретические показатели белков глиадина зерна Сибирских сортов яровой пшеницы / В.В. Парыгин, C.B. Половинкина, И.Э. Илли // сборник по материалам научн.-студенческой конф. 25 - 29 марта 2002 г. - Иркутск, 2002. - С. 30.

3. Илли И.Э. Содержание белка у зерновок яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // материалы научн. - пракг. конф. - Чита, 2003. - С. 119-122.

4. Половинкина C.B. Внутрисортовая гетерогенность в пространственной организации роста и развития морфологических структур зародыша яровой пшеницы / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сборник материалов VIII Всеросс. научн.-практ. конф. - Пенза, 2004. - С. 22-24.

5. Илли И.Э. Содержание белков глиадинов в зерновках яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции / И.Э. Илли, В.В. Парыгин C.B. Половинкина // Физиологические аспекты продуктивности растений: материалы на-учн.-метод. конф., Часть.2. - Орел, 2004. - С. 109-114.

6. Половинкина C.B. Физиологический статус семян яровой пшеницы, выращенных в Приангарье / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений: материалы междунар. научн. конф., посвященной 100-летию со дня рождения основателя кафедры агрохимии ИрГСХА проф. Угарова А.Н. и 70-легшо кафедры 8-9 июня 2005 г. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2005. - С144-147.

7. Половинкина C.B. Популяционная особенность продуктивности растений у сортов яровой пшеницы Приангарья / C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли //

Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья: материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф., заслуженного деятеля науки РФ А.И. Кузнецовой 19 - 21 октября 2005 г. - Иркутск, Изд-во ИрГСХА, 2005." С. 241-243.

8. Илли Н.Э. Изучение физиологических особенностей формирования семян пшеницы в условиях Приангарья / И.Э. Илли, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина // Актуальные проблемы АПК: материалы регион, научн.-практ. конф. 24-28 января 2005 г., Иркутск, 2005.-С. 17-19.

9. Назарова Г.Д. Методическое пособие для лабораторных занятий студентов агрономического факультета rio специальностям 310200 «Агрономия» и 320400 «Агроэкология» / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин / - Иркутск, ИрГСХА, 2005.- 110 С.

10. Половинкина C.B. Влияние погодных условий на популяционную продуктивность растений у сортов яровой пшеницы в условиях Приангарья /, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Проблемы устойчивого развития регионального АПК: материалы научи. - практ. конф. 6-9 февраля 2006 г., Иркутск, 2006. - С. 7374.

11. Илли И.Э. Биотехнологическая система целенаправленного ускорения селекционного процесса / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом: материалы международ, научн.-практ. конф. 6 -11 июня2006 г.-Иркутск,2006.-С. 104-106.

12. Нлли Н.Э. Способ подготовки фракций семян из сортов мягкой пшеницы, обладающих свойством сильной .пшеницы: пат. 2279794 Рос. Федерация: MIIK А 0,1 H 1/04 / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин. Заявитель и патентообладатель Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. - №2004116637; заявл. 31.05.04; опубл. 20.07.06, Бюл. №20

13. Илли Н.Э., Способ определения статуса зерна пшеницы по показателю качества его клейковины: пат. 2295236 Рос. Федерация: МПК А01Н Í/04 / И.Э. Илли, Г.Д. Назарова, В.В. Парыгин, C.B. Половинкина. Заявитель и патентообладатель Иркутск. ФГОУ ВПО ИрГСХА. - №2005113436; заявл. 03.05.05; опубл. 20.03.07, Бюл. №8

14. Илли И.Э. Продуктивность в потомстве у популяций сортов яровой пшеницы / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин // Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии: сборник материалов междунар. научн.-практ. конф. 25-27 марта 2008 г. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С. 107-117.

15. Клименко H.H. Продуктивность растений у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в условиях Приангарья / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 32 сентябрь. -Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С 18-26.

16. Клименко H.H. Полевая всхожесть и засухоустойчивость у популяций сибирских сортов яровой пшеницы при выращивании их в Предбайкалье / H.H. Клименко, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, И.Э. Илли // Вестник ИрГСХА. Вып. 33 декабрь. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С 22-28.

17. Илли Н.Э. Семенная продуктивность растений у популяций сибирских сортов яровой пшеницы в условиях Предбайкалья / И.Э. Илли, C.B. По-ловинкина, В.В. Парыгин // Вестник Крымского агротехнологического университета. «Теория и практика прогнозирования продуктивности сортов и гибридов различного посадочного материала» Сельскохозяйственные науки. - Выпуск 127. /, - Симферополь, 2009.-С. 171-172.

Лицензия ЛР №07444 от 11.03.98 г.

Подписано к печати 08.10.10 г. Формат 60x84. Тираж 120 экз.

664038, Иркутская обл., Иркутский район, п. Молодежный

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Половинкина, Светлана Викторовна

Список сокращений и терминов.

Введение.

Глава 1. Анатомо-морфологические особенности формирования зерновки Triticum vulgare L. (Обзор литературы).

1.1. Формирование зерновки Triticum vulgare L.

1.2. Формирование популяций Triticum vulgare L. в природе.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Климатические условия Предбайкалья.

2.2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Внутрисортовой полиморфизм Triticum vulgare L. в условиях Предбайкалья и метод его изучения.

3.1. Влияние степени увлажнения среды на всхожесть семян Triticum vulgare L.

3.2. Плотность экотипов у сортов Сибирских популяций Triticum vulgare L.

Глава 4. Рост и развитие морфологических структур зародыша Triticum vulgare L. в Предбайкалье на начальных этапах онтогенеза.

4.1. Рост и развитие зародыша зерновки Triticum vulgare L.y сорта

Тулу некая 12.

4.2. Рост и развитие зародыша зерновки Triticum vulgare L.y сор та Ангара 86.

Глава 5. Особенности онтогенеза экотипов у растений Triticum vulgare L. в Предбайкалье.

5.1. Прорастание семян и темпы роста проростков у экотипов, полученных из сортов Triticum vulgare L.

5.2. Устойчивость прорастающих семян Triticum vulgare L. к дефициту почвенной влаги.

5.3. Особенности формирования генеративных органов и зерновок у экотипов сортов Triticum vulgare L.

5.4. Определение эколого-биологического статуса семян у экотипов copTOBTriticum vulgare L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья"

Актуальность темы. Мягкая пшеница имеет большое народнохозяйственное значение. В Предбайкалье данная культура является ведущей среди зерновых культур. В общей площади посевов этого региона среди зерновых и зернобобовых она занимает около 50% (Полномочное и др., 2009). Пшеница - одна из древнейших культур в земледелии. Точное время ее окультуривания не установлено, однако известно, что ее возделывали в Европе и Азии примерно за 4-6 в. до н.э. В научной литературе известно, что имеется четыре центра происхождения диких видов и экотипов пшеницы. Эго Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский и Абиссинский (Вавилов, 1966; Гуляев, Дубинин, 1980). Из них по разнообразию форм особенно выделяется Переднеазиатский, который охватывает обширную территорию, включая Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную часть Туркмении. Здесь сосредоточен почти весь потенциал видов дикорастущих пшениц. Особенно в этом отношении выделяется Армения (Гуляев, Дубинин, 1980).

Экологические условия центров происхождения пшеницы существенно отличаются от экологических условий Сибири, отсюда ее интродукция как культурного растения была возможна только благодаря изменениям, происходящим в геноме этого вида. Такие изменения были возможны только при создании сортов искусственным путем и введения их в культуру.

В генетическом плане мягкая пшеница является гексаплоидом, то есть ее геном состоит из трех субгеномов (AABBDD), донором (АABB) были дикорастущие виды тетраплоидных пшениц. Полагают (Вавилов, 1987), что благодаря субгеному DD, донором которого стала диплоидная дикорастущая пшеница таушия (Tauschii L.), появилась возможность распространения этого вида как культурного растения по всему миру, то есть его генетический потенциал оказался наиболее пластичным к среде обитания.

В Сибири вышеуказанным способом адаптированы сорта 42-хромосомного вида пшеницы, процесс адаптации которых занял очень длительное время, в частности, в Восточной Сибири он проходил в течение последних 200 - 250 лет. Принято считать, что этот процесс так до конца и не завершен (Дубинин, 1976). Triticum vulgare L. - однолетнее растение, и в климатических условиях Предбайкалья в период онтогенеза оно должно обладать одновременно тремя генетическими программами устойчивости. В частности, генетической программой устойчивости к весенней засухе, которая совпадает с ювенильным периодом онтогенеза данного растения; устойчивости к обильным осадкам в июле и августе, что приводит к полеганию растений в период формирования генеративных органов; устойчивости к дефициту тепла, наблюдаемого во второй половине августа и далее в сентябре, что совпадает с начальными этапами онтогенеза Triticum vulgare L. Таким образом, все три генетические программы необходимой устойчивости растений данного вида в условиях Предбайкалья разобщены во времени и в пространстве.

Основным направлением наших исследований было изучение эколого-биологических механизмов адаптации растений Triticum vulgare L. к дефициту тепла на начальных этапах онтогенеза. Для более детального изучения аспектов этой проблемы нами был использован метод получения экогипов (МПЭ), позволяющий определить устойчивость растений на уровне отдельных особей. Такой подход нам представляется перспективным, так как введение данного вида в культуру за экологическими пределами упомянутых центров происхождения, в том числе в условиях Предбайкалья происходит исключительно на основе микроэволюции.

Злаки относятся к наиболее продвинутой линии в эволюции царства растений, зародыш зерновки злаков в отличие от других таксономических групп наиболее дифференцирован. Микроэволюционные процессы, происходящие на начальных этапах онтогенеза, лежат в основе формирования эколого-биологических механизмов адаптации растений в условиях Предбайкалья. Это позволяет четко проследить уровень адаптации отдельных тканей и органов зародыша к низкотемпературному воздействию.

В методическом отношении Triticum vulgare L. - однолетнее растение и является относительно удобным объектом при исследовании различных признаков у экотипов сорта. Это связано с тем, что при возделывании сорта его особи в результате естественного оплодотворения могут приобрести положительные адаптационные свойства. Вероятность закрепления их в потомстве весьма высока, так как смена генеративных поколений в фитоценозе сорта происходит сравнительно быстро, то есть ежегодно.

В Предбайкалье сорта мягкой пшеницы возделываюгся не в смеси, а самостоятельно как монокультура. Это позволяет изучить динамику сохранения (либо изменения) у составляющих их экотипов определенных биологических показателей в течение ряда лет.

Растения пшеницы самоопылители. Отсюда следует, что вероятность дрейфа генов у экотипов сортов весьма велика. Между тем, растения пшеницы не являются облигатными самоопылителями. Процесс перекрестного опыления у них явление не редкое. Сочетание процессов самоопыления, перекрестного опыления и естественного отбора у особей позволяет экотипам сортов с одной стороны сохранить генетическую стабильность и одновременно проявлять возможность адаптационной изменчивости к среде интродукции.

Triticum vulgare L. - это гексаплоид, в его геноме, как уже указывалось выше, сосуществует и одновременно функционирует три субгенома. Это существенно увеличивает генетический потенциал полимерии у особей э коти па (Фолконер, 1985). Следовательно, экотипы сорта у Triticum vulgare L.обладают широким спектром генетической изменчивости и адаптации к среде интродукции.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Разработать универсальный метод получения экотипов из любых сортов Triticum vulgare L. с целью изучения механизмов адаптации особей к среде обитания.

2. Установить степень анатомо-морфологической сформированное™ отдельных эмбриональных структур зародышей у экотипов Triticum vulgare L., и определить у них диапазон тканеспецифической адаптации к низкой температуре.

3. Изучить особенности ростовых процессов у проростков различных экотипов сортов Тулунская 12 и Ангара 86, и установить влияние низкотемпературной адаптации зерновки на устойчивость растений к дефициту почвенной влаги па последующих этапах онтогенеза.

4. У различных экотипов сортов Triticum vulgare L. определить семенную продуктивность и рассчитать параметры эколого-биологического статуса (ЭБС). На основе разработанных критериев провести сравнительный анализ ЭБС экотипов у исследованных сортов.

Научная новизна. Впервые разработан метод разделения сортов Triticum vulgare L. на экотипы, позволяющий на уровне особей изучать биологические механизмы (по признакам развития колеоптиля, первого эмбрионального лисча, щитка, эпибласта, колеоризы, центрального зародышевого корня, количества корней), адаптации растений к среде обитания. Впервые показано, что высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью обладают особи лишь тех экотипов, у которых на начальных этапах онтогенеза происходят микроэволюционные процессы, способствующие адаптации их в дальнейшем к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

Использование метода получения экотипов позволяет существенно расширить границы методологических возможностей изучения механизмов адаптации растений Triticum vulgare L на уровне особей к экстремальным факторам среды обитания, чего нельзя установить при сравнении биологических признаков на уровне сортов. Оригинальность метода подтверждена двумя патентами.

Практическая значимость исследования. Предложенный нами метод получения экотипов раскрывает не только механизмы адаптации растений Triticum vulgare L.k среде обитания, но и позволяет выявить перспективные экотипы, пригодные для селекционной практики. Обычно оригинаторы используют в качестве исходных родительских пар сорта. Использование наиболее адаптированных экотипов в качестве родительских пар позволяет избавиться от нежелательных признаков, наследуемых в гибридном материале.

В научной литературе эти данные получены впервые, и они свиде1ельст-вуют о необходимости использования вышеупомянутых экотипов при создании засухоустойчивых сортов.

Метод получения экотипов может быть также использован не 'только в научно-исследовательской практике при изучении механизмов адаптации культурных растений к низкотемпературным условиям, но и при изучении дикорастущих видов в процессе освоения ими новых экологических ниш.

Защищаемые положения.

1. Метод разделения сортов Triticum vulgare L. на экотипы позволяет на основе анализа микроэволюционных процессов начальных этапов онтогенеза раскрьпь механизмы их адаптации. Так, у адаптированных к низкотемпературным условиям Предбайкалья особей органы и ткани формирующейся зерновки обладали высокой засухоустойчивостью и семенной продуктивностью.

Апробация диссертации. Материалы диссертации представлены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава: (Иркутск, 2002, 2006), (Чита, 2003); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004), «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004), «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2005), «Плодородие почв, эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (Иркутск, 2005), «Севообороты, ресурсосберегающие технологии и воспроизводство плодородия почв в адаптивно-ландшафтном земледелии Приангарья» (Иркутск, 2005), «Проблемы устойчивого развития регионального АПК» (Иркутск, 2006), «Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: Актуальные вопросы, практика и обмен опытом» (Иркутск, 2006), «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК центральной Азии» (Иркутск, 2008), «Теория и практика прогнозирования продуктивности сортов и гибридов различного посадочного материала» (Симферополь, 2009).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 129 страницах. Состоит из списка терминов, введения, обзора литературы, описания условий, объектов и методов исследования, 3 глав собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка, в котором 121 отечественных и 32 зарубежных источников. Текст диссертации иллюстрирован 17 рисунками и 22 таблицами.

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Половинкина, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

2. Действие осеннего дефицита тепла в Предбайкалье приводит к существенному различию в уровне адаптации среди экотипов на начальных этапах онтогенеза у сортов Triticum vulgare L. Между экотипами диапазон тканеспецифических различий зародыша по показателям площади корня, эпибласта и длины колеоризы составил соответственно 20, 28 и 20%. Продолжительное сохранение данных различий позволяет предполагать возможность наследственного их закрепления.

3. На основе данных о прорастании семян и роста проростков в естественных условиях и в модельных условиях лаборатории, имитирующих «засуху», было показано, что наибольшей засухоустойчивостью обладали те растения Triticum vulgare L., у которых начальньге этапы онтогенеза были адаптированы к низкотемпературным условиям Предбайкалья.

4. Биологическая связь между уровнем тканеспецифической адаптации, засухоустойчивостью и семенной продуктивностью растений Triticum vulgare L. может быть использована как ключевой показатель сохранения вида в среде обитания. Сравнительный анализ эколого-биологического статуса экотипов изучаемых сортов позволил выявить наиболее адаптированные на различных этпах онтогенеза экотипы: у сорта Тулунская 12 - шестой экотип, у сорта Ангара 86 - четвертый экотип.

115

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общеизвестно, что у культурных растений основным генетическим критерием отличия экотипов друг от друга принято считать изменение признака или группы морфологических либо биохимических признаков. Так как один и тот же ген может контролировать несколько признаков и, наоборот, один и тот же признак может контролироваться несколькими генами (Лыоин, 1987), то отделение генотипа от фенотипа методически целесообразнее и надежнее проводить по биохимическим показателям, среди которых белковый признак является наиболее достоверным, так как в генетическом коде биосинтез белка осуществляется непосредственно на этапе трансляции ДНК (Илли Н.Э., Половинкина C.B., Парыгин В.В., 2003)

Исходя из этого, разделение сортов Triticum vulgare на составляющие их экотипы мы сочли целесообразным проводить на начальных этапах онтогенеза, то есть, на этапе зрелых зерновок (семян). Это позволило нам сохранить семена интактными и изучить эколого-биологический статус выделенных экотипов не только в на начальных этапах онтогенеза, но и на всех последующих этапах индивидуального развития растений (Илли, Парыгин, Половинкина, 2005).

В этой связи мы были вынуждены разработать принципиально новую методику, способную разделить растения сорта на составляющие его экотипы (Илли, Назарова, Половинкина, Парыгин, 2006). При этом нами были поставлены следующие задачи:

- изучить температурные условия и продолжительность нахождения семян под водой без потери их всхожести;

- определить необходимый спектр концентраций раствора для разделения семян на экотипы;

- разработать приемы процесса разделения семян в разделительном растворе;

- экспериментально обосновать достоверность генетических различий между экотипами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Половинкина, Светлана Викторовна, Иркутск

1. Абрамова З.В. Влияние внешних условий на формирование зерновки / З.В. Абрамова. - М.: Изд-во МГУ, 1961.-Т.2. - С. 351-354.

2. Абрамова З.В. Процесс формирования зародыша озимой пшеницы в зависимости от температуры и сорта / З.В. Абрамова. // Записки ЛСХИ, 1962.-Т.84. С.138-142.

3. Агапов Б.Т. Лабораторный практикум по физике / Б.Т.Агапов, Г.В. Максютин, П.И. Островерхов. М.: Высш.школа, 1982. - С. 63-64.

4. Айала Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. / Ф. Дж. Айала. М.: Мир, 1984,- 230 с.

5. Александров В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. — М.: Советская наука, 1954.- 499 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: изд 3-е, перераб. и доп / Ю.П. Алтухов / Отв. ред. Л.А. Животовского, М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 с.

7. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В.В. Аникеев // Ученые записки ЛГПИ, 1963. Т.249. - С. 5-208.

8. Анциферов Г.В. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Иркутск, 1975.- 27 с.

9. Атабекова А.И. Цитология растений: изд. 3-е, перераб. и доп. / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. М.: Колос, 1980.- 327 с.

10. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза: пер. с англ. / Ш. Ауэрбах.- М.: Мир, 1978.-402с.

11. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, O.A. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982.- 162 с.

12. Банникова В.П. Дифференциация и рост зародышей озимой пшеницы при пониженных температурах // Физиология семян: формирование, прорастание,прикладные аспекты / В.П. Банникова, Е.А. Кравец, Е.А. Барабанова, Г.С. Колючая. Душанбе: Дониш, 1990. - С.38-43.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы:, дис. докт.биол.наук. — JL, 1974. -512с.

14. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. / Т.Б. Батыгина. JL: Наука, 1987. -266 с.

15. Батыгина Т.Б. Эмбриоид // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. - Т.2. -С. 624-627.

16. Большая Советская Энциклопедия: изд. 3-е перераб. и доп. / Гл. ред. А.П. Прохоров, М.: Советская энциклопедия, 1978. Т. - 30. - С. 212.

17. Бондарович Е.А. Эколого-биологические особенности Mélica Turczaninowiana Onwi (Роасеае) в Восточном Забайкалье: автореф. дис.канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009. - 18 с.

18. Босток К. Хромосомы эукариотической клетки / К.Босток, Э.Самнер. М.: Мир, 1981.-598 с.

19. Вавилов Н.И. Избранные сочинения / Н.И. Вавилов, М.: Колос, 1966. -558 с.

20. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И.Вавилов, М.: Наука, 1987.-512 с.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В.Вайнагий // Ботан. журнал. 1974. - Т. 59, №6. - С.826 -831.

22. Бахтин Ю.Б. Генетика соматических клеток / Ю.Б. Бахтин, JT.: Наука, 1974.-258 с.

23. Ведров Н.Г. Развитие зародышевых корней у сортов яровой пшеницы как показатель устойчивости к весенне-летней засухе // Ш Конференция физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока / Н.Г. Ведров. Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1968.- С. 42-44.

24. Вельчинский М.Е. Семеноводство зерновых культур // Сорта и семеноводство сельскохозяйственных культур Иркутской области / М.Е. Вельчинский. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1968. - С. 3-19.

25. Вигоров Л.И. Белковость зерна и пути ее повышения у яровых пшениц Урала / Л.И. Вигоров // Тр. Уральского СХИ. Екатеринбург, 1960. - Т.2. -С. 167-189.

26. Гончарова Н.П. Адаптивные особенности яровой пшеницы в условиях Приангарья: автореф.дис.канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2003. - 20 с.

27. Гуляев Г.В.Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики: изд. 3-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. М.: Колос, 1980.-375 с.

28. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире: пер. с англ. / Ч. Дарвин / Под ред. и предисл. Н.И. Вавилова. М-Л.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

30. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976. - 487с.

31. Дубровский Н.Г. Особенности территориального распределения и фитоценотического разнообразия растительности залежей Тувы / Н.Г. Дубровский, A.B. Ооржак // Вестник ЧГПУ. Чита, 2009. - Вып 3. - С. 263 -275.

32. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков. Л.: Агропромиздат, Лененградское отд-ние, 1987. — 340*с.

33. Илли И.Э. Гистологический анализ роста зародышей злаков на ранних этапах прорастания семян // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений I. Целые растения / И.Э. Илли, Н.В. Обручева, Н.В. Щербаткж. -Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1981. С.26-29.

34. Илли И.Э. Жизнеспособность семян // Физиология семян / И.Э.Илли / Отв. ред. А.А.Прокофьев, М.: Наука, 1982. - С. 102 - 125.

35. Илли И.Э. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Инф. материалы / Физиология и биохимия культурных растений / И.Э. Илли, М.Р. Корытов, М.В. Безносов, Т.Б. Козаренко, 1985. -Т.17, №1. - С. 70-76.

36. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающей оси зародыша риса // Инф. материалы / Рост и развитие растений / И.Э. Илли, О.В. Репина, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1986. - С. 15 - 16.

37. Илли И.Э. Рост эпибласта у прорастающего зародыша яровой пшеницы // Инф. материалы / Физиология роста и развития растений / И.Э. Илли, Н.В. Щербаткж, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1987. - С.6 - 9.

38. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств семян яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: автореф. дисс. докт.биол.наук. Душанбе, 1989.-41 с.

39. Илли И.Э. Формирование семян пшеницы при неблагоприятных условиях температуры и влагообеспеченности // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты / И.Э. Илли, Душанбе, 1990. - С. 335 - 337.

40. Илли И.Э. Эмбриогенез зародыша пшеницы при элиминации хромосомного плеча // Материалы III съезда ВОФР / И.Э.Илли, Г.Г.Вершинина, -СПб., 1993.-Вып.З.-С.ЗЮ-313.

41. Илли И.Э. Содержание белка у зерновок яровой пшеницы при разделении сорта на составляющие его популяции. // Материалы научно -практической конференции / И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, -Чита, 2003.-С. 119-122.

42. Имс А. Морфология цветковых растений: пер. с англ. / А. Имс, М.: Мир, 1964.-497 с.

43. Иоганнсен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики / В. Иоганнсен, M.-JL: Сельхозгиз, 1933.-345 с.

44. Иоганнсен В. О наследственности в популяциях и чистых линиях: пер. с англ., кн. изд. 1903 / В. Иоганнсен, M.-J1.: Сельхозгиз, - 1935. - С. 26-74.

45. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП. / М.Д. Иоффе, 1957. - С. 211269.

46. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений / Ф.Л. Калинин, Киев, 1959.-464 с.

47. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев, М.: Колос, 1980. - 351 с.

48. Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев / Н.Ф. Коняев, Иркутск: Вост.-Сиб.кн.изд-во, 1970. - 18 с.

49. Кравец Е.А. Рост и дифференциация зародыша Triticum aestivum (Роасеае) / Е.А. Кравец, В.П. Банникова, Г.С. Колючая // Ботан. журнал, 1991. Т.76. - №8. - С. 1083 - 1090.

50. Крутиков Г.А. Характеристика лучших сортов сельскохозяйственных культур Иркутской области // Результаты испытания сельскохозяйственных культур 2001 / Г.А. Крутиков, Иркутск, 2001. - 129 с.

51. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания / H.H. Кулешов // Записки Харьковского СХИ. -1951. -Т.7. С. 51 - 139.

52. Льюин Б. Гены: пер. с англ. / Б. Льюин, М.: Мир, 1987.-544 с.

53. Мегешвари П. Эмбриология покрытосеменных: пер. с англ. / П. Мегешвари, М.: Изд-во иностр. лит - ры, 1954. - 440 с.

54. Минеев В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов, М.: Колос, 1981. - 288 с.

55. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений / Я.С. Модилевский, Киев: Изд-во АН Украинский СССР, 1953. - 224 с.

56. Назарова Г.Д. Методическое пособие для лабораторных занятий студентов агрономического факультета по специальностям 310200 «Агрономия» и 320400 «Агроэкология» / Г.Д. Назарова, И.Э. Илли, C.B. Половинкина, В.В. Парыгин, Иркутск, ИрГСХА, 2005. - 110 С.

57. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова / РАН, Ботанич. ин-т. им. В.Л. Комарова, СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999.-С. 232.

58. Носатовский А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский, М.: Колос, 1965.-568 с.70.0бручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимические и физиологические исследования семян / Н.В.

59. Обручева. Отв. ред.: Ф.Э. Рэймерс, И.Э. Илли, Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1979.-С. 106- 122.

60. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян / Н.В. Обручева. Отв. ред. A.A. Прокофьева, М.: Наука, 1982. - С.223 - 275.

61. Обручева Н.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений / Н.В. Обручева, О.В. Антипова, 1997. - Т.44. - Вып.2. - С. 287-302.

62. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров, М.: Колос, 1976. - 256 с.

63. Оксиюк П.Ф. Влияние различных условий выращивания и опыления на эмбриологические процессы у пшеницы // Морфогенез растений / П.Ф. Оксиюк, М.И. Худяк. Ред. В.Г. Александров и др., М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.2. - С. 323 -326.

64. Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот / Г.С. Олимпиенко, М.: Колос, 1980. - 167 с.

65. Осборн Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн, М. — JL: Биомедгиз, 1935.-219с.

66. Парыгин В.В. Электрофоретические показатели белков глиадина зерна Сибирских сортов яровой пшеницы. // Сборник по материалам научной студенческой конференции / В.В. Парыгин, С.В. Половинкина, И.Э. Илли,-Иркутск: ИрГСХА, 2002. С. 30.

67. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков / Г.Д. Пашков // Ботан. журн. 1951. - Т.36, №6. - С. 597 - 606.

68. Петрова JT.P. Влияние охлаждения корневой системы на формирование колоса пшеницы // Морфогенез растений T.I / JI.P. Петрова. Ред.: В.Г. Александрова и др.-М.: МГУ, 1961.-С. 142-145.

69. Петрова Л.Р. Гистогенез органов колоса пшеницы, выращенной при охлаждении корневой системы / Л.Р. Петрова// Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. УП.- 1962.-Вып.5.-С. 130-147.

70. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосемянных растений / В.А. Поддубная-Арнольди,— М.: Наука, 1964. 482 с.

71. Полномочнов A.B. Семеноводство и семенной контроль полевых культур Иркутской области / А.В.Полномочнов, Иркутск: 2004. - 160 с.

72. Полномочнов A.B. Яровая пшеница Предбайкалья и результаты районирования сельскохозяйственных культур / A.B. Полномочнов, И.Э. Ил л и, И.А. Крутиков, Иркутск: Дом печати, 2009. - 287 с.

73. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса / А.А.Прокофьев, -М.: Наука., 1968.-52 с.

74. Реймерс Ф.Э. Физиология семян культурных растений Сибири (зерновые злаки) / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли, Новосибирск: Наука, 1974. - 142 с.

75. Роботнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР / Т.А.Роботнов // Ботан. журнал. 1969. - Т.54, №6. - С. 817 - 832.

76. Рожевиц Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевиц, Л.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

77. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка / В.Г.Рядчиков, М.: Колос, 1978.-380 с.

78. Сергеева С.И. Взаимосвязь между размерами эпикотиля, корневой системы и засухоустойчивости растений пшеницы / С.И. Сергеева, В.М. Чекуров // С.-х. биология. Сер. Биология растений, 1994. - №3. - С.115 - 119.

79. Сипская E.H. Анализ популяций озимых пшениц в процессе переделки их в сорта с яровым образом жизни // Проблема популяций у высших растений / Е.Н.Синская, Ф.М.Воробьева. Л.: Сельхозгиз, 1961. - Вып.1. - С. 106-140.

80. Сичкарь В.И. Цитология и генетика / В.И.Сичкарь, В.Ф.Марьюшкин, Б.С.Музыченко,-1973.-Т.7., №1.-С.77-78.

81. Соколовская Т.Б. О природе колеоризы / Т.Б.Соколовская // Ботан. журнал, 1967. Т.52. - Вып. 12. - С.21.

82. Соколовская Т.Б. Природа органов зародыша' злаков: автореф.дисс.канд.биол.наук, Л., 1968. - 14 с.

83. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна, М.: Колос, 1966.-464 с.

84. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа / Н.В. Тимофеев-Ресовский //Журн. эксп. биол. 1925. -. Т.1. - Вып.34. - С. 93.

85. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков, М.: Наука, 1977.-301 с.

86. Филинченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц / Ю.А. Филинченко // Изв. бюро по генетике и евгенике, 1926. - № 4. -С.5-58.

87. Филинченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филинченко, М,-Л., 1934.-263 с.

88. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков: пер. с англ. / Д.С. Фолконер, М.: Мир, 1985. - 269 с.

89. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст, М.: Наука, 1979. - 155 с.

90. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений / М.И. Худяк, -Киев: Изд-во АН УССР, 1963. 184 с.

91. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства / Н.В. Цингер, М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.

92. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса сточки зрения современной генетики / С.С.Четвериков // Журн. Эксперим. Биол., 1926. Сер. А. - Т. 2., № 1. - С. 3-54.

93. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / В.К. Щербаков, М.: Наука, 1982. - 327 с.

94. Эзау К. Анатомия семенных растений: пер. с англ. Книга 2 / К. Эзау, -М.: Мир, 1980.-558 с.

95. Яковлев М.С. Структура эндосперма и эпибласта пшениц / М.С. Яковлев // Записки ЛСХИ, 1939. -Вып.З. -С.197 - 199.

96. Яковлев М.С. Структурные особенности строения зародыша пшеницы в связи с условиями их прорастания / М.С. Яковлев // Тезисы док. Ленинградского СХИ, Л. - 1940. - С. 55 - 56.

97. Яковлев М.С. Однодольность в свете данных эмбриологии / М.С. Яковлев//Сов. бот. 1946. - Т. 14, №6. - С. 351-363.

98. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак / М.С. Яковлев // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. -ВыпЛ.-С. 121-218.

99. Яковлев М.С. Зародыш / М.С. Яковлев, М.: Изд-во Сов. энц., 1972. - С. 370-371.

100. Яхтенфельд П.А. Яровая пшеница в Иркутской области / П.А. Яхтенфельд, Иркутск: Обл. изд-во, 1947. - 136 с.

101. Abramoff P. Elecfrophoretic denonsfration of the hybrid origin of the gynogenetic teleost poecilia formosa / P. Abramoff, R.M. Darnell, J.S. Balajaon // Amer. Natur. 1968. - Vol. 102. - p. 555-558.

102. Altukhov Yu.P. The role of balancing selection anil over-dominance in main faining alio zymc polymorphism / Yu. P. Altukhov // Cenetica (neth). 1996. -Vol. 85. - p.79-90.

103. Auerbach C.H. Chemical production of mutations / C.H. Auerbach, T.M. Robson // nature, 1946. - Vol.157. - p. 302-305.

104. Ayers G.S. The relationship of protein fractions and individual proteins to seedling vigour in wheat / G.S. Ayers, V.F. Wert, S.K. Ries //Ann. Bot. 1976. -V.40, N 167.-p. 563-570.

105. Avery G.S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats and wheat / G.S. Avery // Bot. Gaz. 1930. - V. 89, N 1. - p. 1 - 39.

106. Bevley J.A. Seeds: physiology of development and germination / J.A. Bevley, M. Black. -Nev York and London: Plenum Press, 1985. - 367 p.

107. Briggs D.E. Enryme formation, cellular breakdown and the distribution of gibberellines in the endosperm of barley / D.E. Briggs // Planta. 1972. - V. 108. -P. 351-358.

108. Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphology / W.V. Brown, I960.-V. 10.-P. 215-223.

109. Brown W.V. The grass embryo a rebuttae // Phytomorphology / W.V. Brown, - 1965. - V. 15, N 3. - P. 274 - 284.

110. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process / Th. Dobzhansky // Univ. press. L.: Columbia, 1970. - №4. - 505 p.

111. Dure I. S., Gross nutritional contributions of maize endosperm and acutellum to germination growth of maize axis / I. S. Dure // Plant Physiol. 1960. - V. 35, N 6.-P. 919-924.

112. Goebel K. Organographie der Pflanzen. / K. Goebel // III. Samenpf- Lanzen. 3 Aufl. Jena, 1932. - S. 1379-2078.

113. Guignard J.-L. Recherches sur 1'embriogenie des Graminees rapports des Graminees avec les autres Monocotyledons / J.-L. Guignard // Ann. Sei. nature. Bot., 12 ser. V. 2.- 1961.-P. 491-610.

114. Guignard J.-L., Mestre J.-Ch. L'embrion des Graminees / J.-L. Guignard, J.-Ch. Mestre // Phitomorphology. V. 20. - 1970. - P. 190-197.

115. Guttenberg H. Grundzuge der Histogenese Höherer Pflanzen. I. Dit Angiospermen / H. Guttenberg // Hanbuch der Pflanzenanatomie. V. 8, N. 3. -1960. - P. 315.

116. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschaft. / F Haberlandt. // Pflanzenbau Wien: Faesy and Frick, 1924.

117. Haccius B. Die Embrioentwicklung bei Ottella allsmoides und das Prolcm des terminalen Monocotylen Keimblatts // Planta / B. Haccius , -V. 40, N. 6. -1952. — P. 443-460.

118. Haccius B. Zur derzeitigen Situation der Angiospermen Embriologie // Bot. Jahrb. / B. Haccius , - 1971. - 91 S.

119. Hanstein J. Die Entwicklung des Monocotylen und Dikotylen // Bot. Adh. Geb. und Plys / J.Hanstein, 1870. - V. 1, N 1.

120. Hegelmaier F. Zur entwicklungsgechichte monocotyledoner Keime nebst Bemerkungen über Bildung der Samendeckel / F.tlegelmaier // Bot. Z. - 1874. -S. 39-44.

121. Hegelmaier F. Vergleichende über Entwicklung dicotyledoner Keime mit Btrücksichtigung der Pseudomonocotyledonen / F.Hegelmaier, Stuttgart, 1878. -211 S.

122. Lowe L.B. Endosperm protein of wheat seed as a determinat of seedling growth // Plant Physiol / L.BLowe, S.K.Ries, 1973. - V. 149, N3. - P. 234 - 240.

123. Mayr E. Animals speciels and evolution. // Harvard: Harvard Univ. press / E.Mayr, 1963. - 659 p.

124. Merry J. Stydies on the embryo of Hordeum sativum L. The development of the embryo // Bull. Torrey Bot. Club / J.Merry, 1941. - V.68. - P. 585 - 598.

125. Muller H.J. Our load of mutations / H.J.Muller // Amer. J. Hum. Genef. -1950. Vol.2, -p.l 11-176.

126. Nishiyama I. A break on the Arrhenius plot of germination activity in rice seeds / I.Nishiyama // Plant Cell Physiol. 1975. - V.16. - P. 533 - 536.

127. Nomyra T. Enzymic mechanism of starch breakdown in germinating rice seeds. II. Scutellum as the site of sucrose synthesis / T.Nomyra, Y.Kano, T.Akasawa // Plant Physiol. 1969. - V.44. - P. 765 - 769.

128. Rao D. V. Radial elongation of the epidermal cells of scutellum during cariopsis germination of wild oats (aventa fatua) / D.V.Rao, M.V.S.Raju // Can. J. Bot. 1985.- V.63,N10.-P. 1789- 1793.

129. Rjth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwandter Embryotypen / I.Rjth // Flora. 1955. V.142, N 4. - P. 546 - 600.

130. Saha B. Studies o the development of the embryo of Oryza sativa and the homologies of its parts / B.Saha / Proc. at inst. India. 1956. - V.22. - P. 86.

131. Saueges R. Embriogenie des Graminees, development de I, embryon eher Le Poa annua L. / R.Saueges // Compt. Rend. Sei. 1924. - V.178. - P. 409 - 412.

132. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der pflanzen / J.Velenovsky, -Praga, 1907. P. 265-288.

Информация о работе

Половинкина, Светлана Викторовна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности адаптации Triticum vulgare L. на начальных этапах онтогенеза в условиях Предбайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы