Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Качественный и количественный состав углеводов винограда, их изменения по фазам вегетации и при некоторых агротехнических мероприятиях

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Качественный и количественный состав углеводов винограда, их изменения по фазам вегетации и при некоторых агротехнических мероприятиях"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ГРУЗИЯ ИНСТИТУТ БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ имени С. В. ДУРМИШИДЗЕ

На правах рукописи УДК 581.19

АНАНИЛШВИЛИ ТАМАРА ИЛЬИНИЧНА

КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ УГЛЕВОДОВ ВИНОГРАДА, ИХ ИЗМЕНЕИЯ ПО ФАЗАМ ВЕГЕТАЦИИ И ПГИ НЕКОТОРЫХ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЯХ

03.00.04 - Биохимия

АВТОРЕФЕРАТ лисспрп ации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тбилиси - 1932

Работа выполнена в Институте биохимии растений им. С. В.Дурми-шидзе АН Республики Грузия.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор О.Т.Хачидэе

Официальные оппоненты: доктор биологических.наук.

Ведущая организация - Грузинский аграрный университет,кафедра биологической химии

на заседании специализированного совета Д 007.04.01 при Институте биохимии растений им. С.В.Дурмишидзе АН РГ по адресу: 380058 Тбилиси, Аллея Давида Агмашенебели, 10-ый км.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института био-

профессор Т.Я.Чкуасели доктор биологических наук, А.Г.Шалашвили

Защита диссертации

1982 г. в IО■

ч.

химии растений им. С.В.Дурмишидзе АН РГ.

Автореферат разослан "

1982 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологичских наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Углеводы являются первичными и промежуточными продуктами различных циклов обмена веществ и поэтому играют важнейшую роль в жизнедеятельности растений. Оки яэлптся основным субстратом дыхания. С метаболизмом углеводов з растениях тесно связано качество и количество урожая, устойчивость растений к неблагоприятным условиям, болезням и кредителям.

Виноградное растение относится к сзхзронакаплмвиацям культурам. Углеводы играют вааную рель в образся>акич и согревании вин, формировании 01Ганолепткческ1:х качосто продуктов пчреезестки винограда.

На количественный и качественяыА состаа углеводов Еияигрэда оказывэкгг влияния многие факторы: сорт, экологические условия произрастания лозы, почва, агрот'эх;шчосч1-.э кероприятия (применение удобрений, формировка куста и др.). Поэтому исследования метаболизма углеводов виноградного растения в годичном цикле развития до настоящего времени остается весьма актуальной задачей. Изучение влияния агротехнических мероприятий на метаболизм отдельных компонентов виноградного растения будет способствовать решению проблемы повышения количества и качества урожая.

ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Целью настоящей работы являлось изучение динамики содержания Сахаров и крахмала в разных органах виноградного растения произрастающего в условиях Картли (с. Дкгоми), и исследование влияния некоторых агротехнических мероприятий на количественное и качественное содержание углеводов. В связи с этим предусматривалось решение следующих задач:

- исследование динамики содержания Сахаров и крахмала в отдельных органах двух сертоа винограда.

- изучение передвижения и превращения 14С-сахарозы и 14С' -ксилозы в побеге виноградного растения.

- исследование превращения 14С-крахмала в виноградной лозе в условиях низкой температуры при разной формировке виноградного куста.

-изучение влияния биопрепарата "Аиинол-форте" на образование ассимилятов виноградной лозой и качество винограда.

-изучение влияния зеленых операций на количественное и качественное содержание Сахаров и крахмала в листьях и стеблях винограда.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Изучена динамика Сахаров (моно- и дисахаридов) и крахмала в стеблях, листьях и отдельных частях грозди винограда в процессе вегетации виноградного растения сортов Ркацители и Саперави.

Исследовано передвижение и превращение 14С-сахарозы в плодоносящих побегах винограда сорта Ркацители. Показано, что эти соединения в стебле передвигаются, в основном, без превращения. Превращение сахарозы усиливается в подушечках на ножках ягод и достигает максимума в самих ягодах винограда. Таким образом установлено, что основным местом расщепления сахарозы - главного компонента транспортируемых Сахаров виноградного растения - является гроздь винограда.

Изучено превращение 14 С-крахмала в побегах винограда в угло виях низкой температуры. Показано, что при температуре -10 - -1В°с в виноградной лозе происходит расщепление крахмала и образование глюкозы, а также фруктозы и 'сахарозы. Этот процесс более интенсивно происходит в побегах высокоштамбовых (до 2 м) виноградных лоз, такая формировка способствует морозоустойчивости лозы.

В результате изучения влияния биопрепарата нАминол-фортв" (Испания) показано, что' впрыскивание 0,2Х водным раствором плодоносящих побегов виноградного растения усиливает интенсивность фотосинтеза листьев, увеличивает вес виноградной грозди и содержание Сахаров в ягодах.

Полученные результаты могут быть испльзоэгпы при пл-И'^рсвании агротехнических мероприятий в виноградарства, а тдкго о исследованиях биохимического, физиологического и агротехнического кгрзктэ-ра.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации били долозеин на III Республиканской научной конференции по еэпросзд физиологии и биохимии растений (Тбилиси, 1967), на когс^гснчки молодая y^-intz Института биохимии растения All FCC? (Тбилиси, lOSi), "з с.-.сэдгдилх ученого совета Института еисхкг-кк рлстсп';:"! АН Г':;сг:уЗл"."л Грузия.

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ КССЛГ-ЭДОДАгпа. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация излозеяа на 3 б страницах машинописного текста, содержит таблиц и /& рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание объектов, методов и результатов исследования, выводов и списка цитированной литературы (¿^^наименования, из них UP** русском языке).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ. Объектом исследования служили плодоносящие виноградные растения (Viiis vinifera) следующих сортов: Ркацители, Саперави, Горули мцване, Чинури.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Количественное определение утлеводоо

проводили по методу Починка (1976). Качественный состав сахэров -методом хроматографии на бумаге (Марутян, 1978).

Опыты в атмосфере 14С02 проводили по методу, разработанному Заленским, Семихватовой и Вознесенским (1955).

14С-сахароза была получена нами по методу Павлиновой (1954)

14 С-крахмал был получен"нами из клубней картофеля путем биосинтеза. Для этой цели картофель предварительно высеивали в вегетационных сосудах. После прорастания и образования клубней надземную часть растений дважды помещали в среду с 14С02 на 1 час (с интервалом в 24 часа). В камере из органического стекла концентрация 14С В обоих случиях составляла 200 нккюри в 1 литре. Выделение 14С-крахмала из клубней проводили согласно методики ( ЕЗерховокля, Габелова и др. 1955). Был выделен водорастворимый крахмал.

Фиксация и экстракция радиоактивных образцов. По окончании эксперимента образцы фиксировали кипящим этанолом. Фиксированный материал размельчали и заливали 80*-ным и 50Х-ным этанолом (трижды по 45 мин). Экстракты соединяли, центрифугировали и выпаривали под вакуумом. Разделение Сахаров органических кислот и аминокислот из полученного экстракта проводили методом хроматографии на буклге (Школьник, Доман, Костилев, 1961). Для разделения указанных фракций использовали хроматографическуто бумагу ' М '.

Экстракцию указанных фракций из хроматограмм проводили полным и 50%-ным этанолом (по 4 раза в течение 45 минут). Экстракты выпаривали под вакуумом до 2-3 мл. Разделение фракции сахароЕ. органических кислот и аминокислот на отдельные компоненты проводили методом хроматографии на бумаге. Хроматографическу» бумагу промывали трилоном Б для аминокислот (Успенская, Креювкч, 19Ь2) м уг,-сусной кислотой для органических кислот (Кэнен, Мацек, "Хейс, 1962).

Для определения радиоактивности отдельных компонентов хрома-тограммы Сахаров, аминокислот и органических кислот помещали на рентгеновскую пленку РМ-1 и выдерживали их 120 дней. После проявления пленок из хроматограмм вырезали места, соотвествующиэ радиоактивности. Идентификацию отдельных компонентов проводили по "нетчикам" .

Радиоактивность отдельных фракций и индивидуальных компонентов измеряли иа жидкостном сцинтилляционном спектрофотометра SL-30 (Франция).

Содержсние Сахаров в виногрдцноа' сусле определяли по удельному весу, титруемую кислотность - титрованием с применением индака-юра (Лашхи, 1955).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Динамика содержания углеводов s органах виноградного растения

Изучено количественное содержание сахарсз и крахмала п корнях, стеблях, листьях и гроздьях (гребни, кожица, семена, мякоть) двух основных промышленных сортов винограда Грузии - Ркацители и Саперави в условиях Картли (с. Дигоми).

Анализы по определению содержания Сахаров Сыли проведены в 6 периодов вегетации (сокодвижение, распускание глазков, цветение, рост ягод, начало созревания ягод и зрелость).

Наблюдения вели в течение трех лет. Результаты экспериментов представлены в графиках.

Из рисунка 1-4 наглядно видно, что в органах' виноградного растения в течение всего периода Еегетации происходят существенкы« изменения в составе углеводов Особо глубокие превращения происхо дят в период отложения углеводов в запасающих органах - корнях и

%

15 М

13

0 II <0

4

3 2

1

ШШ

»»IV ш

ШУИ

Л(1УИ1 !>.Х

Рис.1 Динамика углеводов в корнях винограда.Сорт Ркацители. X на сухой вес.

- сумма Сахаров, - - - моносахарида, - • - • - крахмал

0/ /О В «I

' ю

в ■

1 в 8 4 3 2 1

«1«

301У ГСУ

ШУИ

30.УН1 1>.Х

Рис.2 Динамика углеводов в-стеблях винограда.Сорт Ркацители. X на сухой вес.

- сумма Сахаров, - - - моносахариды, - . - . - крахмал

- а -

прошлогодних стеблях (осенью), а также в начале вегетации (весной), когда соединения, образованные при гидролизе ранее накопленных веществ, используются молодыми тканями на стадиях роста и формирования .

Именно этим объясняется обнаружение большого каяччгстги крахмала (12,8Х-13,5Х) и малого количества простых Сахаров (0,0-1,5%) в корнях о самом начале вегетации растений. Это связано с тем, что от начала сокодвижения до начала созреЕаиия происходит пса; <:рквиое перемещение (поступление) запасные угл^ссдсз из корневой скотт->к в растущие части вегетативных оргсасв н соцветия.

В период о-.- фгзы начала созрезакия да листопада ибяргзлчаив обмена вощеста кечяетсд, я «¡аспюстк, из нгусзоязя* оргсасяг (ксяо-дых стеблзй и листьзу) утлсгода перо; :ьгыотся в корки, где происходит накопление крахмала. Этот пгсссос происходит интенсивно с момента созревания и в октябре почта достигает максимума. Ссотвэт-ственно, в корнях снижается количество низкснолекуляркых углеводов. Наши данные согласуются с данными других исследователей (Пур-целадзе, Долидзе и др.1974), которые объясняют перемещение ассими-лятов из надземных органов разницей биоэлектрического потенциала.

Прошлогодний стебель лишь частично выполняет запасную функцию, поэтому происходящий в нем процесс более сходен с процессом, происходящим в корнях, нежели в молодых стеблях. Как видно из рисунка 2, количественные изменения как крахмала, так и простых сахароз в однолетних стеблях подвергаются тем же закономерностям, что и в корнях. В стеблях также обнаруживаются два максимума накопления крахмала в марте и в октябре, однако содержание простых ,Сахаров в это время резко падаэт. В период интенсивного роста молодых побегов на однолетних стеблях до начала цветения содержание простых Сахаров возрастает и достигает максимума г. сепединэ мая

(5,4Х-8,БХ). В однолетних стеблях количество крахмала уменьшается во время образования генеративных органов в почках. Начиная с августа увеличивается количестве крахмала и простых Сахаров, и этот процесс продолжается до конца ноября.

10 12 и 10 и 8 7

и

Ц

<1

3 X I

«»у

юун

:к1уш

•ах

рис.3.Динамика углеводов в листьях винограда сорт Ркацители,X на сухой вес

- сумма Сахаров,- - - моносахариды, - - - крахмала.

Исследователи объясняют это тем, что растения гстсвятся к зимовке и что это является необходимым предварительным условном (Ои-сакяк, 1959; Стоев,1933; Марутян, 1978, ч др.).

В листьях виноградного растения существенно выражены сезоннге изменения, обусловленные фотосинтетической продуктивностью листьев. Как известно, фотссинтётическая активность ззьисит от плоье • ди листа, его расположения , интенсивности свега I*. что осс&и изт.-но, активности работы фотосинтетическогс апгар£.та в пластидах и

хлорофиле (Тавадзе, 1952а, Би&пина, 1956).

Для анализов мы использовали листья, расположенные на 8-ом междоузлии. Полученные результаты представлена на рисунка 3, из которого видно, что ранней весной содержание простых сахароз изменяется в пределах 4,5-4,72. Затем их количество возрастаот, что может быть объяснено более интенсивной работой фотосинтегического аппарата. Однако с первой декады июля их содержание уменьшается, поскольку происходит их мобилизация для образования, формирования, роста и созревания плодов (Стоев, 1903).

Известно, что на каждом зтапэ вегетации определенная группа листьев берет нг себя сравнительно интенсивное питание виноградного растения. Эта интенкагиисть возрастает снизу вверх (Стооо, 1966).

Осенняя окраска листьев указывает на степень обогащения углеводами органов виноградного рэстэ::ия, а эгпа?дь"эгдйз окрасивзния свидетельствует о нарушении равновесия в содаржгнии углеэодоз. Следует отметить особо важную роль листьев, из которых происходит непрерывное передвижение пластидных веществ в плода з течение всего года, что способствует формированию и созреванию плодов.

В отношении содержания углеводов наибольшего внимания заслуживает виноградная гроздь, поскольку она играет решающую роль как в питательной ценности винограда, так и виноделии.

Меньше всего углеводов обнаружено нами в гребнях и затем в семенах. В мякоти содержание углеводов больше, чем в кожице. Вообще, начиная с июля во всех частях ягод, (кожица, мякоть, семена), количество Сахаров возрастает и достигает максимума й период спелости. В гребнях содержание углеводов не подвергается таким резким изменениям, поэтому отмечается их незначительное уменьшение.

В отношении содерлания углеводов имеют место згметныа сог-го-

рис. 4.Динамика Сахаров в кожице ягод винограда % на сухой вес

Сорт Саперави - сумма Сахаров, - - - - моносахариды

Сорт Ркацители - • - сумма Сахаров, -х- -х-моносахариды

вые различия. В нашем случае, на одном и том же участке растудого виноградного растения сорта Ркацители количество углеводов сказалось сравнительно ниже, чем у сорта Саперави.

Таким образом в течение всьй вегетации виноградного рзстенпя происходят четкие изменения в содержании углеводов, что о сьою очередь определяет нормальное развитие всего растения нэ резных этапах., его продуктивность й, что особо важно, подготовку растения к зимовке. Отмечены также сортовые различия в отношэнии содержания углеводов.

2. Превращение сахарозы в побеге виноградной лозы

Основную массу транспортируемых по Флозке веществ почтя у всех видов растений составляют углг-годы, а ссновггь'м подчиним компонентом транспортируемых веществ у большинства рас-г-зний явякатся сахароза (Курсанов, 1976)

Намч изучено передвижение и преврааекие "С-сахарозн в побеге и ягодах винограда сорта Ркацители. 3:сспери?:ечти проводили п периоде роста я-од и в фазе созревания. Опыяг старили на побега с одной гроздью, листья с которого у.пгляги непосредственно поред опытом. Побеги в растворе ** С-сахароз покэуили в спзцнзлькыо каняри и оставляли там ча 5 часеч при твдаэсатурэ 25-27^0 в та:-лота. Учет количества 1 • СО-,, еццэ,1Л.-мсго поСеггми при н&арорыБчой циркуляции воздуха, производили в виде Ва14СОа.

Эксперименты показали, что ч темноте основная часть сахгрози при передвижении не расходуется на процесс льемщ-я. Активность выделяемого побегом С02 в период роста кгод составляла всего 373000 имп/мин, т.е. 0,7% от общей радиоактивности побега с гроздьями, а в период созревания - 211500 имц/мин, т.е. 1,1% .

В период роста ягод основная часть радиоактивности' оказалась в побеге, особенно в древесине, в грозди винограда было сосредоточено всего 10% радиоактивности (табл.1). Во время созревания картина менялась. Гроздь содержала свыше 60% от общей радиоактивности, отсюда 93% радиоактивности приходилось на ягоды.

В результате усвоения, передвижения и частичного превращения "С-сахарозы около 98% 14С оставалось в спирторастворимой фракции

Таблица 1

Распределение радйактивного углеводорода "С-сахарозы во фракциях углеродов, аминокислот и органически! кислот в разных частях побега в фазах роста ягод и

созревания.

Общая радиоактивность образца 10э имп/мин РАДИОАКТИВНОСТЬ . 5!

0 6 р а з ц ы 60Х-ной спирторас-творимой фракции От радиоктивности 80Х спирторастворимэй фракции

Углеводы Аминокислоты Органич. кислоты

Рост ягод Зрелость ягод Рост ягод Зрелость ягод Рост ягод Зрелость ягод Рост ягод Зрелость ягод Рост ягод Зрелость ягод

Кора 3547,9 1129,0 98,3 ' 96,4 94,0 97,2 2,8 1,7 3,2 1'.0

Дреиесина 9052,5 4687,0 98,5. 98,5 93,4 95,9 3,1 2,8 3,5 1,9

II узмга ПОл.ТП КС рс! 3111,7 13333.3 1200,0 5164,8 98,2 98,5 97.9 98,6 92,4 91,9 92,3 92,5 3.4 3,6 4.4 4,1 4,2 4,5 3,2 3,2

Основание нотки ггодпи 806.4 383,1 96,6 95,8 91,1 82,0 4,0 6,3 4,9 2.7

Г1>Х»'НЬ 749,3 794.2 96.3 95,9 78,9 82,6 8,4 11,9 12,7 5,4

Подущочки нл но.жкдд 1Я8,1 87,3 &1,8 95,8 78,9 83,3 8,3 8,9 12,8 10,7

Ягоды 1492.fi 19338,0 86,6 88,7 60,0 65,1 17,6 22,1 22,4 15,8

побега, а в ягодах винограда 10-12% радиоактивности обнаруживалось в биополимерах. Незначительная часть 14С радиоактивности сахарозы включалась в аминокислоты и органические кислоты. Сравнительно высокий процент включения в эти соединения наблюдался в разных частях грозди, особенно в ягодах.

Картина распределения радиоактивности в отдельных компонентах Сахаров показывает таблица 2. Из нее видно, что в побеге основная

часть сахарозы не подвергается превращениям. В коре и древесине

*

побега обнаружено 70-80* от суммы радиоактивности Сахаров.

В основании ножки грозди отмечено незначительное снижение радиоактивности сахарозы, а в гребнях - усиление превращения сахарозы. В период роста ягод около 60S! радиоактивности Сахаров обнаружено в глюкозе, а в фазе созревания эта величина составляла 40* .

Таким образом, с применением экзогенной ^С-сахароэы показано, что этот дисахарид в побегах винограда, в основном, передвигается без превращения. При передвижении сахароза и продукты ее частичного гидролиза распределяются между корой и древесиной, при этом до С02 окисляется только около 1* сахарозы.

Гидролитическое расщепление сахарозы усиливается в гребнях гроздей и достигает максимума в ягодах винограда.

Можно заключить, что основным местом расщепления сахарозы -главного компонента транспортируемых Сахаров виноградной лозы -является гроздь, в часности ягоды винограда.

Нами оыли проделаны аналогичные опиты по изучению преврав/ения 14С-ксилоэы в побегах и гроздьях винограда. Эксперименты показали, что в темноте, при t°-25 -26°С при 12 ч. экспозиции основная часть 14С-ксилозы при передвижении не расходуется в процессе дыхания. Активность выделяемого побегом 1<С02 составляла лишь 1-2Х от общей радиоа ктивности.

•Включение радиоактивного углерода 14С-сахарозы в сахара побега и грозди в разные фазы вегетации

Части побега

Сахара

Сахароза

Глюкоза

фруктоза

фаза вегетации

Рост ягод

10м3 имп/мин

"гшгггг 22,1

20.4

345,1 45,9

¿4,2

174, е

32,9

32.0

395,6

60.5 73,Б

53.7

11.4 11,0

76.1

60.5 58,1

8,4

20.6

16.8

34,0 1554,0 1428,0

X от общей радио активности Сахаров

—

9,9 9,2

79.4

10.5 10,X

72, У 13,7

13.4

71,9

14.6

13.5

70.4 15,0

14.6

38,9 30,9

30.2

17.5

43.3 39,2

2,2

51.6 47,2

Зрелость

Юм3 имп/мин

86 ;"5

9.6 9,2

192,5

23.7

22.8

85,0 15,0

13.5

199,2 39,7

28.6

36,4 7,0

5.7

36,9 34,0 29,7

6,6 7,4 6,3

376,2 1240,8 1100,6

X от общей радиоактивности Сахаров

81, В" 9,3 6,7

80,5 8,9 9,5

74,8

13.3 11,8

74.5

14.7

10.8

73,7

14.7

71.6

60.4 21,1

18.4

31,6

35.6

32.8

13,8

45.5

40.7

1-е междоузлие

Кора

!Сахароза 5 и ч;

2-е междоузлие

Кора

Са-,;.рос

I

Гли'оза Фруктоза

Древесинг

Основание ноши грозди

Гребень

Сахероза

Глюкоза

Фруктоза

Сахароза

Глюкоза

фруктоза

Сахароза

Глюкоза

Фруктоза

Подушечки на ножках ягод

Сахароза

Глюкоза

Фруктоза

Ягоды

Сахароза

Глюкоза

Фруктоза

В результате усвоения передвижения и частичного превращения 14 С-ксилозы основная часть радиоактивности обнаружена в спирторас-творимой фракции побега, в ягодах винограда в фазе зрелости 9-10Х радиоактивности оказалось в биополимерах, в то время как в периоде роста ягод эти величины составляли 1,5-4,6*.

В спирторастворимой фракции высокой радиоактивностью (90-96%) отличалась фракция углеводов среди которых небольшая часть радиоактивности приходится на сахарозу. Незначительная часть 14С-ксилозы включалась в аминокислоты и органические кислоты.

3.Превращение кС-крахмала в побегах виноградной лозы в условиях низкой температуры.

Биохимические показатели растений резко меняется под воздействием низких температур. Согласно литературным данным морозоустойчивость виноградной лозы тесно связана с углеводным обменом, в часности, гидролизом крахмала и накоплением ниэкомолекулярны:: Сахаров. Этот процесс наиболее интенсивно протекает в морозоустойчивых сортах < Г.<мртанян 1952, Погосян 1978, Грозова 1978). Закаливание виноградной лозы при температуре от 0 до -3°С способствует гидролизу крэхмапа и образованию Сахаров.

В связи с этим ми изучали превращение меченого крахмала и образование- сахарсв в побегах виноградной лозы при низкой температура- ■

Для опытов были использованы виноградные черенки двух сортов винограда - Горули кцване и Чинури, взятые 3 марта 1988 г. от лоз двух вариантов формировки куста, с высотой штамба 200см и 50см. (Сныти были поставлены сотрудниками Института садоводства, вино-гр-1Д=!-"тва и виноделия Грузии о целью изучения влияния йюрмировки куг-ч чъ морозоустойчивость). Черенки помешали в холодную комнату

на 48ч. при температуре +4°С. Затем переносили в шкаф глубокого охлаждения.и в течение 3-х часов оставляли при -3°С. Затем температуру снижали до -8°с и оставляли в течение 4 часов. После этого черенки погружали в раствор 14С-крахмала, а температуру снижали до -10 -11&С, а через 12 часов - до -17 -18аС. Спустя 12 часов черенки подвергали анализу.

Как видно из таблицы 3, при заморозках, в побегах виноградного растения происходит г.щролиэ крахмала и образование ниэкомолеку-лярных соединений. В этих соединениях обнаружено до 10% усвоенного 14С, причем этот процесс интенсивнее происходит при формировке куста с высоким штамбом, ¡то способствует повышенной морозоустойчивости лозы. Такая закоксн-граость проявилось у обоих сортов. Этот факт подтверждает дтаиыз, е^здетельствукцие с том , что у высоко-штамбных побегов винограда закаливание происходит эффективнее, в следствие чего повышается их морозоустойчивость. Это последнее, как указано выше, тесно связано с гидролизом крахмала.

Хроматографический анализ фракции Сахаров показал, что при низкой температуре в результате гидролиза крахмала одновременно с глюкозой образуются и другие сахара, в часности фруктоза и сахароза. Из превращенного крахмала меченного углевода обнаружено в глюкозе до 50%, во фруктозе - до 30%, в сахарозе еще меньше. Представленная в таблице 4 радиоактивность Сахаров составляет сумму радиоактивностей трех Сахаров, полученных на хроматограмме. Из этих данных четко видно значение различия в высоте штамба.

Таким образом, полученные данные указывают на то, что даже при температуре -10 - -18°С в виноградной лозе происходят биохимические процессы, в частности, гидролиз крахмала и образование Сахаров. Этот процесс интенсивнее происходит при формировке куста с высоким штамбом.

Превращение 14С-крахмала в однолетних побегах винограда

Сорта Высота штамба Общая ради-оактивнось образца Радиоактивность фракции растворимой в 80Х спирте Радиоактивность в спиртенераство-римой фракции

см имп/мин имп/мин X от общего имп/мин * от общего

Горули мцване 50 1 624 000 144 000 8,8 1 460 000 81,3

••----•■ 200 1 454 000 176 000 12.0 1 278 000 88,0

Чинури 50 1 522 000 102 000 6.7 1 420 000 93,3

"-----" 200 1 504 000 154 000 10,2 1 350 000 . -89,3

Таблица 4

Распределение **С в отдельных компонентах Сахаров в результате превращения 14С-крахмала

Сорта Высота штамба см Радиоактивность Сахаров имп/мин - Радиоактивность, % от общей радмо-тивности Сахаров

Глюкоза фруктоза Сахароза

Горули

мцване 50 2 440 52,7 27,3 20,0

200 7 855 42,2 31,1 2В.6

Чннури 50 4 513 47,9 27,1 25,0

200 5 380 41,е 30,2 28,2

4 Влияние биопрепарата "Аминол-форте" па образование асси.чи-

ллтов и качество винограда. Для пориаения качества и количества сельско-хозяйственной продукции огромное значение гме_-т регуляция биохимических гроцзс-

сов; протекающих в растениях с помощью различных препаратов. Причем существенное значение приобретает использование таких биологически активных препаратов, которые являются экологически безвредными. Одним из таких можно считать препарат "Аминол-форте", выпускаемый испанским научно-производственным объединением (Инагроса), который, в основном, состоит из аминокислот и микроэлементов, необходимых для обмена веществ всех живых организмов. Препарат не содержит веществ, чуждых живым организма».

Мы исследовали влияние препарата "Аминсл-форте" на образование продуктов фотосинтеза и на показатели качества винограда.

Из данных таблицы Ь следует, что под влиянием "Аминол-форте" значительно возрастает усвоение С0г. Одновременно.с этки, в листьях побега коатгелыюго варианта икг:кол^:;о процентное содержание ф?^ :;цкк ензиссолвхулярзих соединений. Под воздействием препарата возрастает включение ассимильтов в биополимеры. В гроздьях обнаруживается обратная картина, в частности, в контрольном варианте радиоактивность спирторастворимой фракции ниже 30%, а в обработанных препаратом гроздьях - до 60,0%.

Эти результаты соответствуют литературным данным, согласно которым сахара перемещаются из листьев в грозди, в основном, в виде низкомолекулярных соединений. Кроме того, следует учесть то обстоятельство, что грозди, хоть и в меньшей степени, ко все таки усваивают атмосферный С0г и включают его углевод кг.к в низко-, так и высоко-молекулярние соединения (Бериашвили, 1972).

Распределение 14С в отдельних компонентах показало, что под воздействием препарата "Аминол-форте" в листьях возросла относительная радиоактивность фруктозы в общей доле Сахаров. Снизилась относительная радиоактивность глюкозы. В ягодах винограда отмечается обратная картина.По сравнению с контролем, в листьях, обрабо-

тайных препаратом обнаружилась сравнительно высокая относительная радиоактивность эспарагиновой кислотЧ!, и низкая серина, глицина, глутаминовой кислоты, треонина и аланина. В гроздьях была получена сходная картина в отношении относительных радиоактивностей глицина и серина.

В условиях обоих опытов среди органических кислот мечеными оказались следующие: яблочная, лимонная, гликолевая, винная, щавелевая и фумаровая кислоты. В образцах листьев, обработанных прела-' ратбй, в отличие от контроля, высокое содержание 14С отмечено в гликолевой кислоте, в отстальных кислотах резких изменений не наблюдалось. В гроздьях под воздействием "Аминол-форте" снизилось включение в винную кислоту, однако возросла радиоактивность яблочной и гликолевой кислот.

Таким образом явно видно, что препарат усиливает интенсивность фотосинтеза и образование ассимилятов в виноградной лозе, что в свою очередь должно оказывать влияние на показатели качества и количества вонограда. Результаты производственных опытов представлены в табл. 6.

Как следует из этих данных, применение "Аминол-форте" в Форме опрыскивания винограда водным раствором препарата вызывает усиление роста виноградной грозди и, следовательно, увеличение урожая. Следует отметить, что стимуляция роста грозди не вызвала снижение качества винограда. Наоборот, улучшились его основные качественные показатели. Правда ненамного, но все таки возросло содержание Сахаров в соке (с 0,3 до 0,9Х), титруемая кислотность незначительно снизилась. Эти результаты указывают, что применение препарата "Аминол-форте" на больших площадях даст значительный экономический ■эффект.

Влияние препарата "Аминол-форте" на усвоение 1*С02 и образование ассимилятов листьями и гроздьями винограда

Образцы Общая радиоактивность образца Радиоактивность спир-тораствори-мой фракций % от общего Радиоактивность Сахаров, аминокислот и орган, кислот, Я от общей радиоактивности

имп/мин сахара Аминокислоты Орган. кислоты

Листья, контроль 599200 66,6 63,2 19,2 17,5

Листья, +"Аминол-форте" 789500 62,1 75,2 13,4 14,4

Гроздья, контроль 13900 28,5 55,3 31,1 13,7

Гроздья, +"Аминол-ферте" 20400 50,6 01,2 2U, 6 18,1

Таблица 6

Влияние биопрепарата "Аминол-форте" на накопление Сахаров в ягодах винограда (сорт Ркацители)

место проведения опыта образец урожай винограда с 200 кустов, кг. средний вес одной грозди, кг. содержание Сахаров в сусле, X титруемая кислотность-

ТелаБи 1988 г. контроль +"Аминол-форте" 628 656 0,207 0,221 14,8 15,1 6,55 6,48

Тбилиси 1989 г. •контроль +"Аминол-форте" 0,165 0,192 21,3 21,7 5,95 5,85

Тбилиси 1990 г. контроль . . +'Аминол-форте" 0,155 0,164 13,8 20,0 7,50 6,30

5. Влияние зеленых операции на содержание углеводов листьях и стеблях винограда

На накопление углеводов в виноградном растении значительное

»

влияние оказывают агротехнические мероприятия: частота посадки и способ формирования виноградного куста, корневая и внекорневая подкормки минеральными элементами и т.д. "

Нами проведены исследования содержания сахарсв и крахмала в листьях и стеблях винограда сорта Ркацители после выполнения зеленых операций с применением различных вариантов: 1.удаление верхушек побегов с сохранением двух развившихся пасынков с листьями;

2.тоже самое, но с сохранением двух-трех листьев на -пасынке;

3. удаление верхушек побегов с сохранением всех 1>астущих пасынков с листьями. Эти операции были проведены в три срока. У опытных кустов всех вариантов зимой (12.02) были срезаны черенки, на которых проведено исследование влияния низких температур (17-22°С) на содержание Сахаров и крахмала.

Показано, что в органах винограда содержание углеводов в летний перлод количественно меняется. Наблюдается различие в разные периоды проведения зеленых операций. В зимний период в стебле винограда содержание крахмала значительно превышает количество сахара.

Не обнаружена корреляционная зависимость между содержанием Сахаров и крахмала при низких темпе<ратурах. Такая зависимость более выражена в пасынках. В них отмечается рост содержания Сахаров и уменьшение крахмала.

Визуальные наблюдения показывает, что пасынки более приспособлены к низким температурам, чем основные стебли.

- ¿'1 -ВЫВОДЫ:

1.В органах виноградного растения (корень, стебель, лист, гроздь) сортов Ркацители и Саперави в течение всего периода вегетации происходят существенные изменения в содержании Сахаров и крахмала.

В корнях и побегах максимальное содержание Сахаров обнаруживается в период активного роста побегов (май), а крахмала - в начале вегетации. В лисгькх больиз всего Сахаров содержится после периода цсэтения. В это время содержание Сахаров и крахмала почти уравнивается. По мере созревания винограда содержание Сахаров одновременно с накоплением о пгода^, оно уменьшается в гребнях. Выявлена сортсзгл сцсг-.,р стггагеиии содержания углеэодоэ.

2. С ь^эо»сьаой 1«0-свхврозк показано, что этот дисахарид в по&зге виноградного растения передьигается, в основном, без превргзданил. Превращение сахарозы усиливается в подушечках на ножках ягод и достигает максимума в ягодах. Аналогичная картина наблюдается при передвижении и превращении 14С-ксилозы.

3. В условиях низких температур (-10-18°С) в виноградных побегах происходит гидролиз крахмала с образованием ниэкомолекуляр-ных Сахаров. Этот процесс интенсивнее происходит при формировке куста с высоким штамбов (2 м), что способствует повышенной морозоустойчивости лозы.

4. Трехкратное опрыскивание плодоносящих псЗегов винограда 0,2Х водным раствором биопрепарата "Аминол-форте" вызывает повышение интенсивности фотосинтеза и образования Сахаров. В результате такой обработки увеличивается Еес гроздей и повышается содержание Сахаров в ягодах винограда.

5. При проведении зеленых операции с применением разных вариантов и в разныэ сроки отмечены некоторые изменения р содержании

Сахаров и крахмала в листьях и стеблях винограда, однако определенная закономерность не наблюдается.

Не обнаруживаются также резкие изменения в содержании Сахаров и крахмала в стеблях винограда при действии низких температур (-1?-20°С) в связи со сроками и вариантами зеленых опреаций.

1. Тхелидзе П.А., Ананиашвили Т.И., Хдчидзо О.Т.- Превращение 14С-сахарозы в побегах и гроздьях винограда. Сообщения АН ГССР, 1989,т.135, »2, с.433-436.

2. Ананиашвили Т.И", Тхелидэе П.А., Хачидэа О.Т.- Превращение 14С-крахмала в побеге винограда в условиях низкой температуры. Сообщения АН ГССР. 1S90, т.140, * 2. С. 397-389.

3. Ананиашвили Т.Н., Тхелидзе П.А..Гагунапшили Д.М., Чубинид-зе Д.В., Хачидэе О.Т. -Влияние биопрепарата "Аминол-форте" на образование ассимилятов виноградной лозы и на качество винограда. Сообщения АН ГССР. 1990, Т.140, S3, с. 593-598.

4. Ананиашвили Т.Н., Тхелидэе П.А., Хачидзе О.Т.- Превращение 14С-ксилозы в побегах и гроздьях винограда. 111 Республиканская научная конференция по вопросам физиологии растений. Тезисы докладов, 1987. Иэд-во " Мецниереба", с. 83.

5. Ананиашвили Т.И.- Качественный и количественный состав углеводов разных сортов виноградного растения и их изменения по фаэан вегетации. Тезисы докладов конференции молодых ученых Института биохимии растений АН ГССР, Тбилиси, 1984, с.13.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

шоэл=) гетюъ оьзтп обоба^азгкэт

ажю боьэппсусзьпь погтобпг/топ вд шэпшглпзп эотеобгто, зошп озгаоьобо зэаовоиппь зоъзыъо м wianoñon о&лгюазбаялп сгтхэтоьобпь эпьэтапш

озопйозо^^вп ШбПСТЮП - 1992

Зак. 126 Тира* ICO

передано в производство 16.Г/..92.Колич.печ.л. 1,С, Коли .уч-иэд.л.1,0

Бесплатно

Тигографи Груз АУ ,Тбилиси-31,мигоки.