Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-биохимические показатели у генотипов пшеницы в зависимости от природно-климатических зон произрастания

ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические показатели у генотипов пшеницы в зависимости от природно-климатических зон произрастания"

На правах рукописи

РАХИМОВ МАХМАДНАВРУЗ МУРОДОВИЧ

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОН ПРОИЗРАСТАНИЯ

(03.01.04-биохимия)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 ИЮН 2014

Душанбе-2014

005550222

005550222

Работа выполнена в Институте ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна

Официальные оппоненты: Директор Памирской опытной станции по

сельскому хозяйству ТАСХН, доктор биологических наук, профессор Шомансуров Саидмир

Заведующий кафедрой ботаники Таджикского государственного педагогического университета им. С.Айни кандидат биологических наук, доцент Гайратов МехроварХоварович

Ведущая организация: Таджикский аграрный университет

им. Ш.Шохтемура

Защита диссертации состоится 5.07.2014 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 737.004.05 при Таджикском национальном университете по адресу: 734025, Республика Таджикистан, г. Душанбе, пр. Рудаки, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского национального университета и на сайте www.tnu.tj

Автореферат разослан « ЛЯ»_ХОР А 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

амрабаева З.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пшеница в Таджикистане представляет большую ценность в мукомольной и хлебопекарной промышленности, являясь основным источником питания. В селекции пшеницы при создании нового высокопродуктивного сорта с целенаправленными хозяйственно - ценными признаками используют физиологические, биохимические и технологические показатели. Создание и совершенствование сортов должно проводиться комплексно, на основе глубокого изучения физиолого-биохимических и генетических признаков, разработки новых эффективных методов диагностики качества и продуктивности будущего сорта на ранних этапах селекции, обеспечения постоянного контроля за изменениями качественных показателей, районированных сортов под влиянием факторов возделывания и климата (Дарканбаев, 1987). Характеристика и контроль донорно-акцепторных отношений органов растений пшеницы позволяют выявить оптимальные качества, участвующие в формировании высокого урожая (Мокроносов, 1990, 1996; Кумаков, 1985, 1999,2003).

В последние годы в селекции пшеницы, в основном отбор ведется на продуктивность колоса, поэтому исследования физиолого-биохимических показателей, донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы, изучение аттрагирующей способности колоса является весьма актуальными.

Цель исследования изучение особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков продуктивности трех сортов пшеницы - местной коллекции - Зафар, Хуросон и интродуцированный сорт - Купава, выращенных в разных природно-климатических условиях Таджикистана (на богаре и поливе), для выявления генотипов с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: -определить содержание пигментов (хлорофилла, каротиноидов) в ассимилирующих органах пшеницы;

-определить содержание растворимых углеводов в разных органах в процессе вегетации;

-определить содержание крахмала в разных органах растений пшеницы в процессе вегетации;

-оценить качество зерна: содержание протеина и крахмала в зерне, содержание клейковины, степень стекловидности, натуру зерна, массу 1000 зерен, влажность.

-изучить интенсивность видимого фотосинтеза;

-определить площадь листовой поверхности в процессе вегетации;

-определить интенсивность транспирации в дневной динамике в процессе вегетации;

-выявить динамику накопления и распределения биомассы растений пшеницы;

-изучить донорно-акцепторные отношения между органами, аттракцию колоса.

Научная новизна. В работе представлены результаты сравнительных особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков пшеницы, выращенной в разных эколого-климатических условиях Таджикистана.

Установлены сортовые различия по интенсивности видимого фотосинтеза, содержанию пигментов в разных органах, по интенсивности транстшрации листьев, по формированию площади листовой поверхности, по индексу площади листьев, по накоплению и распределению биомассы органов пшеницы трех сортов: Зафар, Хуросон, Купава.

Показаны сортовые различия по содержанию растворимых углеводов и крахмала в разных органах в зависимости от зоны выращивания, а также, качественные показатели зерна пшеницы как содержание протеина и крахмала, содержание клейковины, степень стекловидности, натура зерна, масса 1000 зерен, влажность, которые характеризуют ценность зерна и продукты его переработки.

Показаны донорно-акцепторные отношения между репродуктивными и вегетативными органами, выявлены генотипические особенности в процессе вегетации в соотношениях - колос: листья; колос: стебель.

Впервые выявлена аттрагирующая способность колоса пшеницы сортов -Зафар, Хуросон, Купава, выращенных в двух разных экологических и агротехнических условиях Таджикистана. Сравнительный анализ микрораспределения биомассы зерен в колосках колоса, показал, что количество зёрен в колосе в первую очередь определяется количеством продуктивных колосков, а затем озерненностью колоска колоса.

Практическая ценность работы заключается в том, что комплексные исследования физиолого-биохимических признаков, донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими органами пшеницы в процессе вегетации, способствовали выявлению потенциальных качеств идеального генотипа пшеницы (модели пшеницы), которые можно использовать при выращивании в определенном регионе, с учетом специфических (богара, полив) экологических условий Таджикистана.

Показатель «индекс листовой поверхности» можно использовать как физиологический тест-признак при сортоизучении и сорторазмещении генотипов пшеницы с целью отбора форм с эректофильным расположением листьев и с высокой зерновой продуктивностью. Индекс «аттрагирующая сила колоса» рекомендуется использовать как тест-систему для отбора генотипов с крупным колосом и высокой продуктивностью. Полученные результаты могут быть использованы в селекционных программах для создания перспективных,

высокопродуктивных и адаптивных сортов пшеницы, предназначенных для возделывания в конкретных природно-климатических условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на республиканских научных конференциях: «Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана» (Душанбе, 2007), «Достижения современной физиологии растении: теоретические и прикладные аспекты» (Душанбе, 2008), «Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане» (Душанбе, 2011); на Международных научных конференциях: «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб,2011); «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов» (Душанбе, 2012); «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане» (Худжанд, 2012).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 работы в журналах, входящих в Перечень периодических научных журналов и изданий, выпускаемых в Республике Таджикистан, утвержденных Президиумом ВАК Министерства образования и науки России решением № 7/24 от 16.02. 2007г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 3 главы (описание объектов и методов исследования, изложение полученных результатов и их обсуждение), заключения и выводов. Объем работы составляет 143 страницы компьютерного текста, содержит 12 рисунков и 32 таблицы. Список цитируемой литературы включает 181 источник, из которых 12 работ зарубежных авторов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые опыты проводились в 2007-2009 гг. на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (г. Душанбе, восточная часть Гиссарской долины, 834 м над ур. м.) - в условиях богары и на полях дехканского хозяйства им. Бобои-Али в районе А.Джами Хатлонской области (Вахшская долина, 700 м над ур. м.) - в условиях полива.

Климат Гиссарской долины республики Таджикистан характеризуется резкой континентальностыо. Наблюдаются значительные колебания температуры воздуха в летние и зимние месяцы, а также в течение дня и ночи. Климатические условия места проведения опытов характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры и влажности. Среднегодовая температура воздуха равна + 14,2°С. Сумма эффективных температур (выше 10°С) составляет 4700-4900°С. Среднегодовая сумма осадков - 610 мм и их основное количество (до 90%) приходится на зимне-весенний период.

Среднегодовая относительная влажность воздуха — 60% (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976, ч. 1; Владимирова, 1982).

В Вахшской долине среднемноголетняя годовая температура воздуха составляет +17°С. Средняя температура в январе+0.9°С, в июле +31.5°С. Абсолютный минимум температуры воздуха -27°С, абсолютный максимум +45°С. Средняя годовая температура поверхности почвы +19°С, в январе +1°С, в июле +37°С. В зимние месяцы в отдельные периоды воздух и почва могут прогреваться очень сильно: так, абсолютный максимум температуры воздуха в январе составляет +22°С, поверхности почвы +35°С (Каримов, 2003).

Объекты исследований. Объектами исследования служили местные сорта пшеницы Зафар, Хуросон и интродуцированный сорт Купава.

Сорт Зафар выведен в Корпорации «Хуроквори» и Агрофирме «Табиат» путём индивидуального отбора из сорта пшеницы Сьете Церрос-66. Авторы сорта: Е.А. Гулов, З.Каримов, М. Пулодов, Н. Абдуллоев. Сорт Зафар районирован в Республике Таджикистан с 2004г.

Сорт Хуросон выведен в Институте ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ путём скрещивания сортов пшеницы Интенсивный (Казахстан) и Навруз (Таджикистан). Авторы сорта: С.Н. Наймов, К.А. Алиев, Н. Камолов.

Сорт Купава создан в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко методом индивидуального отбора из гибридной популяции «КН 90 ас 21-10/кн 3161а29-2901». Авторы сорта: ©.Колесников, Ю. Пучков, Л. Филибок, Л. Резникова, Т. Грицай, Т. Ли, Н. Лысак, А. Казарцева, В. Ефименко.

Применяли общепринятые в РТ агротехнологии выращивания пшеницы (Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР,1984;Научная система ведения сельского хозяйство в Таджикистане,2009). Семена пшеницы высевали осенью (во второй декаде ноября) на поливных и богарных землях. Применяли широкорядный ленточный посев (расстояние между рядками 2025см). Размер делянок 2x2 м. Азотные и фосфорные удобрения вносили три раза: в фазах трубкования, колошения-цветения и молочной спелости.

Методы исследований. Интенсивность видимого фотосинтеза определяли с использованием установки, собранной на основе газоанализатора "Инфралит-4" (Германия). Принцип работы установки описан Л.Т. Карпушкиным (1971).

Площадь листьев определяли методом измерения длины и ширины листа с использованием поправочного коэффициента 0.67 (Кумаков, 2001).

Для характеристики потребляющих ассимиляты органов (акцепторов) в течение вегетации растений определяли массу отдельных надземных органов путём их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 105°С. Параметры ассимилирующих органов (доноров) характеризовали по данным измерения С02-газообмена, массы и площади листьев.

Содержание фотосинтетических пигментов определяли по оптической плотности 100 % ацетоновой вытяжки на спектрофотометре СПЕКОЛ - 11, расчёты вели по уравнению Хольма-Ветгштейна (Шлык, 1974).

Интенсивность транспирации определяли методом быстрого взвешивания срезанных листьев на торзионных весах по JI.A. Иванову и др.(1950).

Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович и др., 1962), содержание растворимых углеводов - по микрометоду Дюбуа (Dibois et al., 1956). Повторность опытов трехкратная.

Учёт основных компонентов урожая пшеницы проводили общепринятыми методами.

Натуру зерна определяли по ГОСТу 10840-85, массу 1000 зерен - по ГОСТу 10872-76.

Содержание протеина, клейковины и влажность зерна определяли на приборе «Инфралюм» в лаборатории качества и стандарта продуктов питания при Госстандарте Республики Таджикистан.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985) с использованием программы Excel Windows 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 3. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА

Показателями, характеризующими качество хозяйственного урожая пшеницы - зерна, являются содержание углеводов, крахмала, белков и клейковины в зерне, а также степень стекловидности зерна.

ЗА. Содержание растворимых углеводов и крахмала

Результаты анализа содержания растворимых углеводов и крахмала в органах растений пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены на рис. 1 и табл. I.

Как видно из рпс.1, в условиях богары у всех сортов, во всех органах растения содержание углеводов повышалось, начиная с фазы кущения, затем, к фазе восковой спелости оно снижалось. Максимальное количество растворимых углеводов накапливалось в стебле в фазе цветения.

Аналогичная картина наблюдалась и в условиях полива, только разница в том, что в условиях достаточной водообеспеченности у всех сортов, содержание растворимых углеводов в органах растений было значительно ниже, чем в условиях богары.

Проведённый корреляционный анализ показал, что между содержанием углеводов в различных органах и показателями продуктивности растений наблюдалась корреляционная зависимость от высоких положительных до меньших отрицательных значений.

Условия богары (г. Душанбе)

Условия полива (р-н Джами)

Рис.1.Содержание растворимых углеводов в органах пшеницы, выращенной в разных условиях, 2007г. Фазы развития: 1-кущение;2-трубкование;3-колошение;4-цветение;5-молочная спелость;6-восковая спелость Обозначения: а. Л2СТЬЯ. н. о-^. а. корни. а. ш9е. и. чещя. ш _ в£т

В условиях богары в листьях и стебле содержание крахмала увеличивалось с фазы кущения до фазы цветения, затем, в фазах молочной и восковой спелости происходил спад синтеза и накопления крахмала в этих органах. Начиная с фазы колошения до фазы восковой спелости содержание крахмала в колосе увеличивалось в четыре раза у сорта Зафар, в семь раз у сорта Хуросон и в двенадцать раз у сорта Купава. В период формирования и налива зерна самое высокое содержание крахмала в зерне наблюдалось у сортов Зафар и Купава (табл.1).

Корреляционный анализ показал, что между содержанием крахмала в листьях и стебле в фазах колошения и цветения и массой колоса и массой одного зерна в фазе полного созревания существует положительная связь. В другие фазы развития растений между содержанием крахмала в органах и изученными показателями продуктивности корреляция имела отрицательные значения.

3.2. Технологические качества зерна пшеницы, выращенной в условиях

богары н полива

Результаты анализа технологических показателей зерна у сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены в табл.2. Как видно, содержание протеина в зерне пшеницы, выращенной на богаре, было выше, чем на поливе, а самое высокое её содержание было в зерне урожая 2008 г.: у пшеницы сорта Хуросон- 18.5%, у сорта Зафар - 17.9%, и у сорта Купава 17.2%. В 2007 г. содержание протеина в зерне изученных сортов было ниже по сравнению с 2008г. на 2.1% у сорта Хуросон, на 2.9% у сорта Зафар и у сорта Купава на 1.7%. Коэффициенты соотношения содержания крахмала к содержанию протеина в зерне были высокими как на богаре, так и на поливе. Самый высокий коэффициент соотношения крахмала к протеину был у пшеницы сорта Купава- 6.1 в условиях полива в 2007г. Это зерно характеризовалось низкой степенью стекловидности и очень низким содержанием клейковины, но обладало высоким содержанием крахмала.

Степень стекловидности зерна варьировала на богаре от 75 до 95%, а на поливе - от 52.5 до 70%. Зерно пшеницы сортов Зафар, Хуросон и Купава имело относительно высокую степень стекловидности, что было близко, а в некоторых случаях даже превышало норму стекловидности у сильных пшениц (60%).

В зерне всех сортов пшеницы в 2008 г. содержание клейковины было сравнительно высоким, а в 2007 г. её содержание в зерне было пониженным, в связи с влиянием неблагоприятных погодных условий.

Между основными показателями качества зерна (содержание крахмала, протеина, клейковины, степени стекловидности) и урожаем зерна была высокая положительная корреляция как в условиях богары, так и на поливе при сравнении урожая зерна в течение трёх лет. Диапазон изменчивости коэффициентов корреляции был очень широк: от +0.478 до +1.

Таблица 1

Содержание крахмала (яг/г сырой массы) в органах и элементах колоса пшеницы в условиях богары. 2007г.

Сорт Фаза развития Листья Стебли Колосья Чешуя Ости Зерно

кущение _ 5.48±0.81 41.15±0.52 — — — —

Зафар трубкование 40.59±0.04 33.2±1.6 — — — —

колошение 35.57±1.27 35.97±0.64 49.35±4.42 — 25.3±1.1 —

цветение 39.10±2.40 22.55±0.45 135.00±1.66 13.57±1.43 14.04±0.54 —

молочная спелость 10.52±2.35 16.12±1.64 155.33±15.30 14.18±1.31 13.15±0.25 439.13±9.10

восковая спелость 11.17±1.70 14.47±1.61 206.67±20.70 9.18± 1.05 12±0.44 599.30±4.60

кущение 16.24±1.80 12.77±1.20 — — — —

X трубкование 20.60±1.44 14.25±0.38 — — — —

о колошение 23.44±0.64 12.56±1.07 22.93±0.64 — 15.6Н0.92 —

а. >> цветение 26.56±1.61 22.44±1.13 174.80±3.55 24.10±0.86 16.27±0.88 —

молочная спелость 19.79±0.23 10.13±0.59 159.00±10.50 20.83±0.81 14.05±0.74 443.95±1.75

восковая спелость 16.38±1.56 29.21±1.53 166.67±6.58 32.31 ±2.58 23.85±0.97 445.18±2.50

кущение 11.42±0.65 18.69±0.39 — — — —

я трубкование 9.93±0.17 24.40±0.81 — — — —

вз « колошение 6.42±0.81 23.22±1.18 18.3]±1.25 — — —

в цветение 21.50±0.08 20.80±0.50 107.13±13.70 47.30±3.20 — —

молочная спелость 16.85±0.02 21.30±0.30 190.50±25.10 19.37±0.05 — 362.99±11.40

восковая спелость 10.52±0.51 23.52±3.00 226.00±16.60 10.37±0.11 — 642.15±20.70

ю

Таблица 2

Технологические и биохимические показатели качества зерна и муки пшеницы, выращенной в условиях

богары и полива

Вариант Сорт Стекло- Содержание, % Крахмал% Клей- Влаж- Масса Натура

£ опыта видность, % протеина крахмала Протеин% ковина, % ность, % 1000 зерен,г зерна, г/л

Богара Зафар 87.5 15.0 62 4.1 24.3 9.9 39.0 818

N (г.Душанбе) Хуросон 95.0 16.4 63 3.8 20.8 9.5 37.0 787

в О Купава 90.0 15.5 72 4.6 23.5 9.2 35.0 809

CS Полив Зафар 60.0 12.5 68 5.4 18.7 11.2 45.4 802

(р-н Джами) Купава 52.5 13.1 80 6.1 20.0 11.3 42.2 820

Богара Зафар 92.5 17.9 81 4.5 34.5 10.1 35.4 799

(г.Душанбе) Хуросон 90.0 18.5 80 4.3 35.5 10.0 34.9 781

00 о Купава 85.0 17.2 80 4.7 32.3 10.2 34.0 781

о сч Полив Зафар 65.0 14.4 60 4.2 27.6 10.5 42.3 810

(р-н Джами) Хуросон 57.5 14.9 76 5.1 28.5 10.4 40.0 803

Купава 55.0 15.1 73 4.8 28.3 10.3 34.0 782

Богара Зафар 80.0 — 79 ... — ... 36.5 767

» (г.Душанбе) Хуросон 75.0 — 55 — — — 43.8 758

о о Купава 80.0 — 70 — — — 31.0 742

N Полив (р-н Джами) Зафар 70.0 — 57 — — — 40.1 721

Примечание: — определения не проводились

il

ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА, ТРАНСПИРАЦИИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА 4.1. Интенсивность видимого фотосинтеза

Фотосинтез как основной компонент продукционного процесса играет определяющую роль в формировании и накоплении урожая растений. Интенсивность фотосинтеза (ИФ) зависит от освещённости, температуры и водоснабжения. Исходя из этого представлялось интересным изучить ИФ сортов пшеницы в условиях богары.

Измерение ИФ листьев изученных сортов пшеницы в условиях богары в дневной динамике и в различные фазы развития растений (рис.2) показало, что у местных сортов пшеницы Зафар и Хуросон в условиях недостаточной водообеспеченности максимальная ИФ наблюдалась в фазе цветения, в утренние часы (9ч) (35.2 и 35.0 мг С02/дм2-ч соответственно) и оставалась на сравнительно высоком уровне до 15ч (рис.2). У интродуцированного сорта Купава самые высокие значения ИФ (37.5 мг С02/дм2-ч) также наблюдались в фазе цветения, но только после полудня, в 15 ч. В остальные фазы развития растений, особенно в фазе молочной спелости, ИФ была ниже, чем в фазе цветения. В этой фазе развития растений среднедневные показатели ИФ у сортов Зафар, Хуросон и Купава практически находились на одном уровне.

Рис.2. Интенсивность видимого фотосинтеза листьев пшеницы, выращенной в

условиях богары,2009 г. Обозначения: Фазы развития: -«-шУбковзнне.-Е- котошение,-й-цветение. »*—молочная спетость,-рг—восковая спелость

Статистический анализ результатов газометрических измерений показал, что по максимальным значениям ИФ и по среднедневному показателю ИФ в фазе цветения, использованные в опытах сорта пшеницы достоверно не отличались друг от друга при числе степени свободы п =(п1+п2)-2=4 и уровне значимости Р=0.01.

Если интенсивность С02-газообмена листа слабо коррелирует с урожаем зерна с одного растения, то формирование и накопление урожая необходимо связывать не только с ИФ, но и с другими физиологическими и биохимическими показателями, такими как содержание пигментов, транспирация, образование и распределение ассимилятов между органами растения, аттрагирующая способность колоса.

4.2. Содержание хлорофилла

Хлорофилл относится к числу наиболее важных параметров фотосинтетического аппарата растений. По его содержанию можно судить о степени развития фотосинтетического аппарата и физиологическом состоянии растений, о потенциальной возможности растения формировать и накапливать урожай в тех или иных условиях возделывания.

Результаты анализа сезонной динамики содержания хлорофилла в листьях и хлорофиллсодержащих органах в условиях богары и полива представлены на рис.3. Как видно, в условиях богары, при ограниченных ресурсах влаги содержание зелёных пигментов в листьях сортов пшеницы, начиная с фазы кущения, возрастало и достигало максимума в фазе цветения у сортов Хуросон и Купава и в фазе молочной спелости - у сорта Зафар, а в конце вегетации — в фазе восковой спелости — снижалось. Возможно, это связано с ухудшением водообеспеченности пшеницы, что характерно для конца вегетационного периода в условиях богары.

В условиях полива, при оптимальном водоснабжении, наоборот, у всех изученных нами сортов пшеницы самое высокое содержание хлорофилла в листьях наблюдалось в фазе трубкования, затем, в последующие фазы развития растений содержание зелёных пигментов имело тенденцию к уменьшению. Это особенно четко прослеживалось у сорта Хуросон.

Таким образом, анализ содержания хлорофилла в разных условиях водообеспеченности - богары и полива показал, что условия возделывания оказывают существенное влияние на содержание зелёных пигментов в листьях растений пшеницы. В условиях оптимального водообеспечения максимальное содержание хлорофилла наблюдали в ранние фазы развития растений.

4.3. Площадь листовой поверхности

Продуктивность растений тесно связана с величиной площади листьев. В этой связи теоретический и практический интерес представляет изучение формирования общей листовой поверхности растения (ОЛПР) в зависимости от условий возделывания.

В табл.3 представлены результаты измерения площади листьев (ГШ) у трёх сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива.

Условия богары (¿.Душанбе) Условия полива (р-н Джами)

Сорт Зафар

Сорт Хуроеон

о

4 ? 2 3 4 5

Сорт Купава

Рис.3. Сезонная динамика содержания гатастидных пигментов в органах пшеницы, выращенной в условиях богары и полива.2007г. Фазы развития: I-кущение, 2-трубкование, 3-колошение, 4-цветение, 5-молочная спелость, 6-восковая спелость.

Обозначения: Ш-ли«;хл.«:а - лисьха. Ь- □ - аиехжар.; □- сте&езь. хд.«;

ш - стеоедь,,хл. Ь ■ ш -стебель, кар.; @ - колос, хя_а ;□ - колосхл. |>; ■ - жазосокар-гш -оспьхя.а;0 -остн,хл.Ь;И - остн-жар.. Хл.я- хлорофилл а, хл.Ь- хлорофилл Ь, кар,- каротиноиды Как видно из этих данных, в условиях богары у всех сортов, начиная с фазы кущения, происходило нарастание ТТЛ и она достигала своего максимального значения в фазу колошения, затем, в последующие фазы

развития растений ГШ постепенно уменьшалась. Максимальная ГШ у всех изученных сортов пшеницы была отмечена в фазе колошения (48.4 - 56.6 см2/растенне). Сорта местной селекции Зафар и Хуросон имели приблизительно одинаковую, относительно высокую величину ПЛ (56.6 и 56.2 см2/растение соответственно), по сравнению с интродуцированным из России сортом Купава (48,4 см2/растение).

Таблица 3

Общая листовая поверхность растения (ОЛПР, см2), индекс листовой поверхности (ИЛП) растений пшеницы, выращенной в условиях богары и ___полива, 2007г._

Вариант Сорт Показатель Фазы развития

кущение трубко-вание колошение цветение молочная спелость восковая спелость

Богара, г.Душанбе Зафар ОЛПР 13.9±1.9 49.5±3.6 56.6±5.4 42.8±8.2 22.5±1.2 11.4±0.4

ИЛП 0.56 1.98 2.26 1.71 0.47 0.46

Хуросон ОЛПР 24.8±3.6 35.1±3.8 56.2±5.1 40.3±7.3 30.4±3.3 11.5±0.8

ИЛП 0.99 1.40 2.32 1.61 1.22 0.46

Купава ОЛПР 17.Ш.8 18.9±3.1 48.4±3.2 33.2±6.7 29.8±6.7 14.2±0.3

ИЛП 0.68 0.76 1.90 1.33 1.19 0.57

Полив, р-н А.Джами Зафар ОЛПР — 58.2±2.8 — 77.1 ±5.2 80.3±0.61 73.6±4.5

ИЛП — 2.33 — 3.09 3.20 2.93

Хуросон ОЛПР — 56.2±1.9 78.9±5.1 79.9±6.4 84.4±5.1 57.8±4.5

ИЛП — 2.25 3.16 3.20 3.38 2.30

Купана ОЛПР — 29.4±0.9 56.Ш.4 76.5±3.6 68.2±1.9 46.7±3.1

ИЛП — 1.18 2.24 3.06 2.70 1.87

Примечание: —определения не проводились

Аналогичная картина по динамике формирования ГШ наблюдалась и в условиях полива, с той лишь разницей, что достижение максимальной величины ПЛ было растянуто по фазам развития растений, максимальная площадь лисп,ев была зарегистрирована позднее - в фазе молочной спелости с достаточно высокими значениями (68.2-84.4 см2/растенне).

Результаты наших исследований за три года показали, что растения пшеницы в условиях полива характеризуются более интенсивным формированием листовой поверхности по сравнению с пшеницей, выращенной в условиях богары. В условиях богары общая листовая поверхность растения пшеницы была в 1.5-2.0 раза меньше, чем на поливе.

То, что в условиях богары максимальная ПЛ у пшеницы формируется значительно раньше (в фазе колошения), чем на поливе (в фазе молочной спелости), свидетельствует об изменении нормального хода фотосинтетической деятельности растений, сроков формирования максимальной ПЛ и изменении стратегии жизни растеши! в условиях дефицита почвенной влаги.

Таким образом, наши исследования показали, что изученные сорта пшеницы при выращивании в различных природно-климатических условиях

отличались друг от друга как по величине, так и по динамике формирования ОЛПР. Эти данные свидетельствуют о том, что формирование ПЛ у одних тех же генотипов пшеницы сильно варьируют в различных условиях возделывания.

Помимо площади листьев в изучении влияния условий возделывания на растения используется показатель «индекс листовой поверхности» (ИЛП). ИЛП является одним из важнейших показателей, определяющих количество света, поглощаемого растениями данной сортопопуляции. Чем выше показатель ИЛП, тем больше солнечного света будет поглощено растениями и тем выше будет продуктивность.

Результаты анализа ИЛП у трёх сортов пшеницы в условиях богары и полива представлены в табл.3. Как видно из таблицы, в условиях богары, показатель ИЛП у всех изученных сортов пшеницы, во все фазы развития растений значительно ниже, чем в условиях полива, и варьирует в пределах: у сорта Зафар от 0.46 до 2.26, у сорта Хуросон от 0.46 до 2.32 и у сорта Купава от 0.57 до 1.9. Максимальная величина ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе колошения — 1.9 - 2.32.

В условиях полива по фазам развития растений ИЛП варьирует в пределах: у сорта Зафар от 2.32 до 3.2, у сорта Хуросон от 2.25 до 3.38 и у сорта Купава от 1.18 до 3.06. Максимальная величина показателя ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе молочной спелости - 3.2 — 3.38. Показатель «ИЛП» можно использовать как тест-признак при сортоизучении пшеницы с целью отбора генотипов - сортов с эректофильным расположением листьев и с высокой продуктивностью.

4.4.Интенсивностыпранспирац1Ш

Транспирация является важным фактором, регулирующим продукционный процесс и формирование урожая растений. В этой связи было проведено сравнительное изучение интенсивности транспирации (ИТ) у сортов пшеницы, выращенной в условиях полива и богары.

Как видно из данных рис.4, в 2007г. все исследованные нами сорта пшеницы характеризовались высокой транспирационной способностью. Так, в условиях полива максимальные значения этого показателя в 12 ч наблюдались у сорта Зафар (2699.1 мг/г-ч) в фазе цветения и у сорта Купава в фазе колошения (5262.7 мг/г-ч). Максимальная ИТ в условиях богары была у сорта Зафар 2987.7 мг/г-ч (в 15ч в фазе трубкования), у сорта Хуросон 2966.5 мг/г-ч (в 12 ч в фазе кущения).

По среднесезонным величинам ИТ среди изученных сортов в условиях богары сорт Купава проявлял достаточно высокую физиологическую адаптивную способность и характеризовался более экономным расходованием воды на транспирацию и создание урожая. У этого сорта среднесезонная величина ИТ была значительно меньше (782.2 мг/г-ч), чем у сортов Зафар (1136.0 мг/г-ч) и Хуросон (1178.8 мг/г-ч), и у него было больше массы зерна с одного растения (0.907 г/растения).

Условия богары (г. Душанбе) Условия полива (р-н Джами) _________________Сорт Зафар________

3000 -

- 2000 -и

'• ЮОО

3000 2000 1000 о

Сорт Хуросон

2500 "2000 1500 1000 500

Сорт Купава

Рис.4. Интенсивность транспирации листьев пшеницы в зависимости от фазы

развития и условий выращивания, 2007г. Обозначения: Фазы развития: кущение: -Ш-трубкование; -¿г-колошение;—з«-двегенйе:~Ф— молочная спелость; -ж-восковая спелость.

Проведённый нами корреляционный анализ показал, что между ИТ и величиной хозяйственного урожая (масса зерна с одного растения) существует отрицательная зависимость (г=-0.960).

4.5. Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива 4.5.1. Донорно-акцепторные отношения между органами Донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами можно характеризовать путём определения коэффициента соотношения колоса и листьев, колоса и стебля.

Результаты определения соотношения «колос : листья» «колос : стебель» у трёх изученных сортов пшеницы, выращенных в условиях полива и богары, представлены в табл.4. Как видно, из этой таблицы, в условиях богары коэффициент соотношения «колос : листья» от фазы цветения до фазы восковой спелости увеличивался более чем в 7 раз у пшеницы сорта Зафар, у сорта Хуросон - в 6.4 раза и у сорта Купавы - более чем в 4.7 раза.

Коэффициент соотношения «колос: стебель» в условиях полива от фазы цветения до фазы восковой спелости также увеличился в 13.5 раза у сорта Зафар, в 11.5 раза у сорта Купавы и в 10.0 раз у сорта Хуросон. КРК (коэффициент реализации колоса) у изученных нами генотипов был высок. Это говорит о том, что начиная с фазы цветения увеличение биомассы колоса происходило за счёт интенсивного транспорта ассимилятов из стебля и листьев.

4.5.2.Атграгирующая способность колоса пшеницы Аттракция - важнейшее свойство растений активно притягивать пластические вещества к зонам и центрам ростовых процессов. От уровня аттракции продуктов фотосинтеза зависит крупность (масса) созревшего плода, величина и выход хозяйственного урожая у растений. У пшеницы атграгирующая способность колоса определяется отношением массы колоса в фазе восковой спелости или полной спелости к его массе в фазе цветения и называется коэффициентом реализации колоса (Кумаков, 1985; Кумаков и др.,1999).

Результаты анализа аттрагирующей способности колоса у трёх сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены в табл.5. Как видно из данных, разным сортам пшеницы свойственны различные величины аттракции ассимилятов и коэффициенты реализации генетической потенции колоса, что обуславливает разную массу колоса, массу зёрен с одного колоса и массу одного зерна при выращивании их в условиях богары и полива. Из табл.5 видно, что аттрагирующая способность колоса при выращивании пшеницы в условиях полива у сортов Купава и Зафар было в 2.4 и 2.7 раза, а у сорта Хуросон в 4.7 раза выше, чем в условиях богары. Это указывает на то, что факторы внешней среды могут оказать существенное влияние на акцепторную способность колоса и его компонентов. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что в условиях достаточной обеспеченности водой и элементами минерального питания максимально реализуются генетически детерминированные потенциальные возможности колоса высокопродуктивного сорта.

Донорно-акцепторные отношения между листьями, стеблем и колосом, 2007г.

Таблица 4

Огтыт Сорт Фазы развития Сухая биомасса, г К НЛО Урожайность,

листьев стебля колоса колос/листья колос/стебель г/м2

колошение 0.34 0.91 0.44 1.30 0.48

Й- цветение 0.25 0.50 0.44 1.81 0.88

5 СП молочная спелость 0.09 0.56 0.58 6.41 1.05 316

восковая спелость 0.07 0.63 0.88 12.75 1.41

га и - колошение 0.39 1.03 0.33 0.85 0.32

ю о о р. цветение 0.44 1.55 0.82 1.87 0.53

к а о г? молочная спелость 0.20 1.14 0.93 4.76 0.82 325

X восковая спелость 0.08 0.59 0.93 11.80 1.58

£ св я я колошение 0.21 0.43 0.14 0.66 0.31

цветение 0.23 0.86 0.54 2.35 0.62

В >-> молочная спелость 0.19 0.89 0.73 3.88 0.82 363

восковая спелость 0.08 0.57 0.89 10.95 1.55

колошение — — — — ...

Зафар цветение 0.48 2.51 0.48 0.99 0.19

молочная спелость 0.68 3.47 2.15 3.17 0.62 898.

СЗ Я восковая спелость 0.59 2.54 2.96 4.98 1.17

ч я колошение 0.48 1.35 0.43 0.88 0.32

Е о о цветение 0.52 1.44 0.45 0.87 0.32

И о Я о, молочная спелость 0.47 2.47 1.39 2.98 0.56 894

X восковая спелость 0.42 1.97 2.20 5.22 1.12

>> я § колошение 0.43 0.78 0.38 0.90 0.50

цветение 0.55 1.31 0.45 0.82 0.35

с & молочная спелость 0.41 2.55 1.38 3.40 0.54 740

восковая спелость 0.39 1.81 2.01 5.17 1.11

Примечание: — данные отсутствуют.

Среди изученных сортов в условиях богары и полива по значениям аттрагирующей способности колоса и коэффициента реализации колоса, по массе зёрен одного колоса и по массе одного зерна сорт Зафар превосходил другие сорта. Следовательно, сорт Зафар обладает наилучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития колоса, а также в период формирования и налива зерна, более активную перекачку пластических веществ из листьев в колос. Поэтому этот сорт можно использовать в качестве ценного донора систем аттракции в селекции новых сортов пшеницы на высокую зерновую продуктивность.

Как было отмечено выше, от уровня аттракции фотоассимилятов зависит величина и выход хозяйственного урожая у растений.

Провёденный нами корреляционный анализ данных, сведённых в табл.6, показал, что между аттрагирующей способностью колоса и массой колоса, массой зёрен одного колоса и массой одного зерна в условиях полива проявляется высокая положительная связь, а в условиях богары — очень слабая положительная или отрицательная корреляция.

Эти результаты свидетельствуют о том, что показатель «атграгирующая способность колоса» можно рекомендовать как физиологический тест-признак для отбора генотипов на крупность колоса и высокую зерновую продуктивность.

4.5.3.Структура колоса и урожайность пшеницы, выращенной в условиях богары и полива

Для анализа распределения пластических веществ в колосе между его элементами было проведено определение по частям колоса (колос делили на три части - верхний, средний, нижний) числа колосков, массы зёрен, размера зёрен и их количества, массы мякины (табл.7). По величине этих показателей выявлен диапазон их изменчивости в зависимости от сорта и условий выращивания.

Установлено, что как в условиях полива, так и на богарных землях масса колосков и масса зёрен возрастала от верхней части колоса к средней, а в нижней части, снижалась. У пшеницы сорта Зафар в условиях полива число колосков колоса во всех трех частях было одинаковым, у сорта Купава очень близким.

По числу зёрен и их размерам в трёх частях колоса выделялся сорт Зафар. По показателю «размер зёрен» наблюдался большой разброс в разных частях колоса в зависимости от сорта. У сорта Зафар крупных зёрен было больше в средней и нижней частях.

По размеру зерна и числу зёрен по частям колоса в условиях богары, массе мякины, урожайности зерна сорт Зафар превысил сорт Купава.

Таблица 5

Агтрагирующая способность ц коэффициент реализации колоса у разных сортов пшеницы, 2007г.

Вариант опыта Сорт Сухая масса колоса (г) в фазу: Лттрагирующая способность колоса (соз./цв.) Коэффициент реализации колоса (КРК) Масса зёрен одного колоса, г Масса одного зерна, г

цветення созревания

Богара (г.Душанбе) Зафар 0.44±0.02 1.0б±0.09 2.39 0.62 0.79±0.08 0.044±0.001

Хуросон 0.82±0.06 1.13±0.10 1.38 0.31 0.81±0.09 0.043±0.002

Купава 0.54±0.03 1.16±0.09 2.15 0.62 0.91±0.08 0.035±0.004

Полив (р-н Джами) Зафар 0.48±0.03 3.10±0,12 6.48 2.62 2.25±0.13 0.052±0.001

Хуросон 0.45±0.05 2.92±0,12 6.46 2.47 2.24±0.10 0.045±0.003

Купава 0.45±0.02 2.39±0.10 5.29 1.94 1.85±0.05 0.037±0.001

Таблица 6

Коэффициент корреляции (г) аттрагирующей способности колоса с массой колоса (1), массой зёрен одного колоса (2) и массой одного зерна(З) у разных сортов пшеницы в различных условиях возделывания

(величина средняя), 2007 г.

Вариант опыта Г1 г2 г3

Богара (г.Душанбе) -0.438 0.110 -0.194

Полив (р-н Джами) 0.973 0.999 0.892

Таблица 7

Структурный анализ колоса пшеницы, выращенной в разных природно-_климатических зонах, 2008г._

Сорта Условия богары (г. Душанбе) Условия полива (р-н Джа.ми)

Зафар Купава Зафар Купава

Длина колоса, см 9.1±0.3 8.0±0.2 10.3±0.2 10.0±0.5

Масса колоса, г 2.51±0.14 1.67±0.12 3.94+0.25 2.41±0,21

Число зёрен в колосе 54.0±2.0 41.6±1.4 59.8±2.2 56.4±3.1

Масса зёрен в колосе, г 1.74±0.04 1.29±0.03 2.96±0.19 1.83±0.11

Число колосков, Ш'Г. 16.0±0.3 13.2±0.3 18.6±0.3 18.0±0.5

Число колосков по частям колоса верхняя 5.4±0.2 4.6±0.2 6.2±0.1 6.2±0.2

средняя 5.0±0.1 4.2±0.2 6.2±0.1 6.0±0.3

нижняя 5.6±0.2 4.4±0.2 6.2±0.1 5.8±0.1

Масса колосков по частям колоса, г верхняя 0.76±0.03 0.57±0.05 1.01±0.03 0.76±0.06

средняя 0.95±0.06 0.58±0.03 1.52±0.11 0.92±0.09

нижняя 0.80±0.06 0.52±0.05 1.41±0.12 0.73±0.06

Масса зёрен по частям колоса,г верхняя 0.53±0.03 0.44±0.04 0.78±0.03 0.59±0.06

средняя 0.68±0.05 0.46±0.02 1.13±0.09 0.70±0.07

нижняя 0.53±0.05 0.39±0.04 1.05±0.08 0.54±0.05

Размер зёрен и их число по частям колоса, шт верхняя крупные 9.2±0.7 7.6±1.3 9.4±0.8 9.8±0.5

средние 4.4±0.2 4.8±0.48 4.8±0.3 5.8±0.6

малые 2.4±0.5 2.6±0.25 3.4±0.3 3.6±0.1

средняя крупные 13.0±0.6 8.6±0.56 14.2±1.5 12.0±1.2

средние 4.2±0.4 3.0±0.4 4.4±0.4 5.0±0.5

малые 4.6±0.2 2.8±0.б 3.2±0.3 4.0±0.4

нижняя крупные 9.8±0.9 7.4±0.7 14.2±1.4 8.6±0.5

средние 3.6±0.2 2.4±0.8 4.2±0.4 4.6±0.4

малые 2.8±0.7 2.4±0.2 2.0±0.1 3.0±0.3

Масса мякины 0.78±0.04 0.38±0.03 0.99±0.06 0.58±0.30

Масса мякины по частям колоса,г верхняя 0.24±0.02 0.12±0.01 0.24±0.02 0.17±0.02

средняя 0.27±0.03 0.12±0.01 0.39±0.04 0.21±0.02

нижняя 0.27±0.03 0.14±0.02 0.36±0.03 0.19±0.02

Урожайность зерна, г/м 778.0 578.7 1182.4 731.2

Полученные намн результаты исследований элементов структуры колоса, распределения пластических веществ в разных его частях и урожайностью, следует использовать для выявления генотипов пшеницы с наиболее равномерным расположением полноценных зёрен в колосках по всей длине колоса, то есть для поиска генотипов, у которых колос отличался бы высокой активностью системы аттракции ассимилятов.

Выводы

1. Показано, что синтез углеводов в листьях и стебле в процессе вегетации в 2007 г. у пшеницы сорта Зафар был активен до восковой спелости, у пшеницы сортов Хуросон и Купава только в листе, а в остальных органах содержание углеводов сильно колебалось. В условиях богары, углеводы во всех органах в основном возрастали до фазы цветения, затем к фазе восковой спелости нх содержание понижалось.

2. Выявлены межсортовые особенности, в зависимости от эколого-климатических факторов, оказывающих влияние на содержание крахмала, протеина, клейковины и на степень стекловидности зерна. Показано, что для увеличения продуктивности зерна и выявления потенциальных показателей, характеризующих его хорошее качество, необходимы благоприятные условия выращивания.

3. Установлено, что в условиях недостаточной водообеспеченности максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения, а в остальные фазы развития растений, особенно в фазе молочной спелости, уровень С02 - газообмена листьев ниже, чем в фазе цветения. По среднедневным показателям интенсивности фотосинтеза сорта Зафар, Хуросон и Купава существенно не отличаются друг от друга.

4. Показано, что условия выращивания оказывают существенное влияние на содержание зелёных пигментов в листьях растений пшеницы. В условиях оптимального водообеспечения максимальная интенсивность синтеза и накопление хлорофилла наблюдаются в ранние фазы развития растений.

5. Выявлено, что все исследованные сорта пшеницы характеризуются сравнительно высокой транспирационной способностью листьев. По среднесезонным величинам этого показателя в условиях богары сорт Купава проявляет достаточно высокую физиологическую адаптивность и характеризуется более экономным расходованием воды на транспирацию и создание урожая.

6. Установлено, что величина ИЛП за три года исследований в разных зонах выращивания была больше единицы, что говорит о благоприятных условиях для роста и развития озимой пшеницы. Индекс был высоким (3.21) у пшеницы сорта Зафар, выращенной в условиях полива, в то время как у пшеницы сортов Хуросон и Купава ИЛП составлял соответственно - 2.35 и 2.72. В условиях богары ИЛП был ниже в 1.5-2 раза, чем в условиях полива.

7. Выявлена положительная корреляция между аттрагирующей способностью колоса и продуктивностью растений пшеницы, как в условиях

богары, так и полива. У сортов пшеницы с большей аттрагирующей способностью колоса выше потенциальные возможности формирования высокого урожая зерна с хорошими технологическими качествами. Среди изученных сортов в условиях богары и полива по значениям аттрагирующей способности колоса, по массе зёрен одного колоса и массе одного зерна сорт Зафар был лучшим. Показатель «атграгирующая способность колоса» можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность колоса и зерновую продуктивность пшеницы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Пулодов М. Характеристика некоторых физиолого-биохимических показателей пшеницы, выращенной в разных эколого-климатических условиях // Мат-лы науч. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова «Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана». Душанбе, 2007. С.60-61.

2. Ниязмухамедова М.Б., Рахимов М.М., Косумбекова Ф.А., Сабоиев И.А. Продуктивность и оценка качества зерна высокопродуктивных сортов пшеницы, выращенной в.разных экологических условиях// Мат-лы науч. конф., посвящ. памяти академика Академии наук Республика Таджикистан Ю.С.Насырова «Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты». Душанбе, 2008. С.89-90.

3. Ниязмухамедова М.Б., Рахимов М.М., Косумбекова Ф.А., Холова С.Б., Камолов Н. Сравнительный биохимический анализ качества зерна местных и интродуцированных сортов пшеницы в условиях Таджикистана// Мат-лы Межд. конф. «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане». Душанбе, 2009. С. 122-123.

4. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Интенсивность транспирации листьев высокопродуктивных сортов пшеницы в зависимости от эколого-климатических и агротехнических условияй выращивания // Мат-лы четвертой Межд. науч. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». Кулоб: Доннш, 2011. С.196-197.

5. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Фотосинтез и продуктивность местных и интродуцированных сортов пшеницы, выращенной в условиях богары // Мат-лы науч.конф.,посвящ. 60-летию образования АН РТ «Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане». Душанбе: Дониш, 2011. С.101-103.

6. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Гулов Е.А., Пулодов М., Камолов Н., Косумбекова Ф.А. Аттрагирующая способность колоса пшеницы, выращенной в разных экологических и агротехнических условиях//Докл. АН РТ. 2011. Т.54. №6. С.504-508.

7. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Формирование листовой поверхности посевов озимой пшеницы местных и интродуцированных сортов в разных природно-экологических регионах//Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2011. №2 (175). С.51-61.

8. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Косумбекова Ф.А., Камолов Н. Структура колоса и урожайность пшеницы, выращенной в условиях богары и полива'/ Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук., 2011. №4(177). С. 38-42.

9. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Особенности аттрагирующей способности колоса у высокопродуктивных сортов пшеницы, выращенной в разных экологических и агротехнических условиях Таджикистана.// Мат-лы респ. науч. конф. «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов». Душанбе: ТНУ, 2012. С.128-130.

Ю.Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Холова C.B. Технологические и биохимические качества зерна пшеницы, выращенной в разных экологических условиях Таджикистана // Мат-лы респ. науч. практ. конф., посвящ. 80-летшо ХГУ имени академика Бободжона Гафурова и 80-летию факультета биологии и химии «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане». Худжанд, 2012. С. 184-185.

11 .Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Содержание растворимых углеводов в разных органах пшеницы, выращенной в условиях богары и полива// Мат-лы науч. конф. посвящ. 80-летто со дня рождения академика АН РТ Ю.С. Насырова «Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений». Душанбе, 2012. С.58-59.

12.Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Холова C.B. Показатели качества зерна пшеницы, выращенной в разных экологических условиях Таджикистана // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук., 2012. №4(181). С. 5661.

1 З.Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Площадь листовой поверхности озимой пшеницы, выращенной в разных экологических условиях Таджикистана // Мат-лы пятой Межд. науч. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». Худжанд, 2013. С. 153-154.

Ба чоп 22,05,2014с. имзо шуд. Адади нашр 150 нусха Дар С/И Салихов С.Т. чоп шудааст.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рахимов, Махмаднавруз Муродович, Душанбе

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ, ФИЗИОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ РАСТЕНИЙ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН

РАХИМОВ МАХМАДНАВРУЗ МУРОДОВИЧ

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ

ЗОН ПРОИЗРАСТАНИЯ

03.01.04 -биохимия

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Ниязмухамедова М.Б.

Душанбе-2014

04201460231

11а правах рукописи

ДИССЕРТАЦИЯ

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................4

ГЛАВА.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................................................8

1.1. Биохимические показатели в процессе вегетации.............................8

1.1.1. Содержание углеводов в разных органах растений пшеницы в основные фазы вегетации................................................................................8

1.1.2.Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы..........10

1.1.3. Технологические качества зерна пшеницы..................................12

1.2. Фотосинтетические показатели растений в связи с продуктивностью......16

1.2.1. Содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах пшеницы......................................................................................20

1.2.2. Листовая поверхность растений высокопродуктивных сортообразцов пшеницы......................................................................................23

1.3. Водный режим растений пшеницы...............................................27

1.4. Накопление и распределение биомассы растений..............................29

1.4.1. Донорно-акцепторные отношения показателей фотосинтеза и продуктивности пшеницы, выращенной в разных экологических условиях

.................................................................................................33

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.....38

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований.....................................................................................38

2.2. Объекты исследований..............................................................39

2.3. Методы исследований.....................................................................42

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 3. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В РАЗНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ................................................46

3.1. Содержание растворимых углеводов в разных органах пшеницы в основные фазы вегетации.............................................................46

т

3.2. Содержание крахмала в разных органах растений в процессе вегетации и в зерне пшеницы.........................................................................52

3.3. Технологические качества зерна пшеницы, выращенной в условиях богары и полива............................................................................58

ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА, ТРАНСПИРАЦИИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ У ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА..................................................................63

4.1. Интенсивность видимого фотосинтеза...........................................63

4.2.Содержание пластидных пигментов..............................................65

4.3. Площадь листовой поверхности..................................................85

4.4. Интенсивность транспирации.....................................................97

4.5. Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива...........................................................................101

4.5.1. Распределение сухой биомассы по органам пшеницы.....................101

4.5.2.Донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы...........106

4.5.3.Аттрагирующая способность колоса пшеницы..............................1 13

4.5.4. Структурный анализ колоса пшеницы, выращенной в условиях

богары и полива............................................................................1 18

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................123

ВЫВОДЫ...................................................................................126

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ....................................128

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пшеница в Таджикистане представляет большую ценность в мукомольной и хлебопекарной промышленности, являясь основным источником питания. В селекции пшеницы при создании нового высокопродуктивного сорта с целенаправленными хозяйственно - ценными признаками используют физиологические, биохимические и технологические показатели. Создание и совершенствование сортов должно проводиться комплексно, на основе глубокого изучения физиолого-биохимических и генетических признаков, разработки новых эффективных методов диагностики качества и продуктивности будущего сорта на ранних этапах селекции, обеспечения постоянного контроля за изменениями качественных показателей, районированных сортов под влиянием факторов возделывания и климата (Дарканбаев, 1987). Характеристика и контроль донорно-акцепторных отношений органов растений пшеницы позволяют выявить оптимальные качества, участвующие в формировании высокого урожая (Мокроносов, 1990, 1996; Кумаков, 1985, 1999, 2003).

В последние годы в селекции пшеницы, в основном отбор ведется на продуктивность колоса, поэтому исследования физиолого-биохимических показателей, донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы, изучение аттрагирующей способности колоса являются весьма актуальными.

Цель исследования изучение особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков продуктивности трех сортов пшеницы -местной коллекции - Зафар, Хуросон и интродуцированный сорт - Купава, выращенных в разных природно-климатических условиях Таджикистана (на богаре и поливе), для выявления генотипов с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: -определить содержание пигментов (хлорофилла, каротиноидов) в ассимилирующих органах пшеницы;

-определить содержание растворимых углеводов в разных органах в процессе вегетации;

-определить содержание крахмала в разных органах растений пшеницы в процессе вегетации;

-оценить качество зерна: содержание протеина и крахмала в зерне, содержание клейковины, степень стекловидности, натуру зерна, массу 1 ООО зерен, влажность.

-изучить интенсивность видимого фотосинтеза;

-определить площадь листовой поверхности в процессе вегетации;

-определить интенсивность транспирации в дневной динамике в процессе вегетации;

-выявить динамику накопления и распределения биомассы растений пшеницы;

-изучить донорно-акцепторные отношения между органами, аттракцию колоса.

Научная новизна. В работе представлены результаты сравнительных особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков пшеницы, выращенной в разных эколого-климатических условиях Таджикистана.

Установлены сортовые различия по интенсивности видимого фотосинтеза, содержанию пластидных пигментов в разных фотосинтезирующих органах, по интенсивности транспирации листьев, по формированию площади листовой поверхности, по индексу площади листьев, по накоплению и распределению биомассы органов пшеницы трех сортов: Зафар, Хуросон, Купава.

Показаны сортовые различия по содержанию растворимых углеводов и крахмала в разных органах в зависимости от зоны выращивания, а также, качественные показатели зерна пшеницы как содержание протеина и крахмала, содержание клейковины, степень стекловидности, натура зерна, масса 1000 зерен, влажность, которые характеризуют ценность зерна и продукты его переработки.

Установлены коэффициенты донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами (колос - листья, колос - стебель) в процессе вегетации растений пшеницы.

Впервые выявлена аттрагирующая способность колоса пшеницы сортов - Зафар, Хуросон, Купава, выращенных в двух разных экологических и агротехнических условиях Таджикистана. Сравнительный анализ микрораспределения биомассы зёрен в колосках колоса, показал, что количество зёрен в колосе в первую очередь определяется количеством продуктивных колосков, а затем озернённостыо колоска колоса.

Практическая ценность работы заключается в том, что комплексные исследования физиолого-биохимических признаков, донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими органами пшеницы в процессе вегетации, способствовали выявлению потенциальных качеств идеального генотипа пшеницы (модели пшеницы), которые можно использовать при выращивании в определенном регионе, с учетом специфических (богара, полив) экологических условий Таджикистана.

Показатель «индекс листовой поверхности» можно использовать как физиологический тест-признак при сортоизучении и сорторазмещении генотипов пшеницы с целью отбора форм с эректофильным расположением листьев и с высокой зерновой продуктивностью. Индекс «аттрагирующая сила колоса» рекомендуется использовать как тест-систему для отбора генотипов с крупным колосом и высокой продуктивностью. Полученные результаты могут быть использованы в селекционных программах для создания перспективных, высокопродуктивных и адаптивных сортов

пшеницы, предназначенных для возделывания в конкретных природно-климатических условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на республиканских научных конференциях: «Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана» (Душанбе, 2007), «Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты» (Душанбе, 2008), «Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане» (Душанбе, 2011); на Международных научных конференциях: «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб,2011); «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов» (Душанбе, 2012); «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане» (Худжанд, 2012).

Г ЛАВ А.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биохимические показатели в процессе вегетации 1.1.1. Содержание углеводов у разных органов растений пшеницы в

основные фазы вегетации

В селекции злаковых культур использование физиолого-биохимических признаков и свойств, стало необходимым и бесспорным при отборе и оценке высокопродуктивных и хозяйственно-ценных сортообразцов.

Важнейшими биохимическими признаками адаптации являются повышение содержания неструктурных углеводов, т.е. суммы растворимых углеводов и крахмала, фруктозанов (заменяющих крахмал у злаковых растений) и уменьшением содержания растворимого белка, обусловленных главным образом, уменьшением количества РБФК/О (Drake, Gonraler-Meler, Long, 1997; Bowes 1993).

Л.А. Аникеевой (1980) было показано, что содержание растворимых углеводов в вегетативных органах пшеницы находится в тесной зависимости от физиологического состояния растений и уровня фотосинтетической активности. В листьях изученных сортов озимой пшеницы их содержание составляло от 9 до 3,5 % в зависимости от фазы развития и сортовых особенностей. Наиболее высокие показатели получены на ранних фазах онтогенеза растений и в фазе молочной спелости, когда идет интенсификация реутилизации углеводов, связанная с формированием и наливом зерна.

В своей диссертации А.И. Сабоиев (2006) показал, что синтез и накопление растворимых углеводов в листьях, стеблях и корнях максимальны в фазах трубкования и колошения. В растениях при переходе пшеницы в фазу цветения содержание углеводов снижалось, в фазе молочной спелости содержание углеводов в листьях, стеблях было чуть понижено и затем, в фазе восковой спелости синтез углеводов был очень мал. С фазы колошения в колосе и в элементах колоса (ости и чешуе) количество растворимых

углеводов повышалось. Содержание углеводов в корнях растений к концу вегетации было минимальным.

В работе Горелик И.И. (1990) выявлена, физиологическая реакция, различающихся по продуктивности и устойчивости к полеганию, генотипов ячменя на условия, имитирующих световой режим посевов. К возрасту че!ырех листьев четко выражалась тенденция накопления углеводов в единице сухого вещества у всех изученных им генотипов ячменя, что подтвердилось относительным и абсолютным содержанием фотоассимилятов и, что коррелировало с динамикой накопления биомассы. По мнению автора, общее содержание растворимых углеводов на ранних этапах развития, у изученных сортов, изменялось за счёт моносахаридов - глюкозы и фруктозы. Усиленный темп биосинтеза углеводов в указанных условиях определяет способность этих генотипов формировать высокопродуктивные фитоценозы.

В работе Рыбакова М.И. (1983) было показано, что для зимостойкого сорта характерны небольшие изменения в метаболизме углеводов в ответ на повышение температуры в начале или конце зимы. В холодные зимы содержание углеводов снижалось меньше, а в теплые - больше. После холодной зимы зимостойкий сорт должен содержать 18-20 % растворимых углеводов на сухую массу узлов кущения, а после теплой - 10-12 %. В первом случае в общей сумме преобладают более сложные формы - олигосахариды и сахароза, а во втором - возрастает относительная доля фруктозы, что связано с активизацией обменных процессов.

По данным Х.Х. Каримова (2003) содержание Сахаров в органах ячменя Хорджау-18 сентябрьского и октябрьского сроков сева изменяется следующим образом, в начале вегетации растений сентябрьских посевов в листьях происходило интенсивное накопление Сахаров. При наступлении зимних заморозков, содержание всех форм Сахаров снизилось, причем, олигосахаридов, этот процесс затронул позже, чем другие сахара, а в начале марта концентрация их после заморозков снизилась до минимальной величины. С возобновлением интенсивной вегетации в листьях, содержание

Сахаров вновь возросло, так как природно-климатические условия места выращивания бобово-злаковых культур накладывают свой отпечаток на динамику содержания Сахаров в органах исследуемых растений.

Ими установлено, что у озимых культур отток углеводов из листьев в узлы кущения более интенсивен у морозостойких сортов. Благодаря запасам Сахаров в узлах кущения и корнях, растения благополучно перезимовывают, происходит регенерация поврежденных заморозками растений и интенсивное весеннее увеличение биомассы, за счет мобилизации углеводов (Кружилин, Шведская, Алпатьева, 1960; Трунова, 1963; Бабенко, Геворкян, 1967; Бабенко, 1968; Алексеева, 1969; 1972; Проценко, Ремесло, Мусич, 1971).

Таким образом, синтезируемые в листьях углеводы транспортируются в формируемые стебли, узлы кущения и корни, накапливаясь там, в больших количествах. По мере дальнейшего снижения температуры, происходит увеличение содержания Сахаров в узлах кущения, стеблях и корнях, и одновременно с этим, снижение их содержания (или стабилизация) в листьях, что, по-видимому, связано с падением интенсивности фотосинтеза, со снижением работоспособности ассимиляционного аппарата и продолжающимся оттоком ассимилятов из листьев.

1.1.2. Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы

Содержание крахмала в вегетативных органах озимой пшеницы, также находится в тесной зависимости от фаз развития и биологических особенностей сорта. В листьях его содержание на протяжении вегетации изменяется незначительно, лишь в молочную спелость содержание крахмала по отношению к первоначальному (фаза кущения) падает на 2-3 %. В стеблях онтогенетические изменения содержания крахмала по мере старения растений выражены значительно сильнее, чем в листьях. Снижение количества крахмала в процессе онтогенеза обусловлено усилением гидролитических процессов, оттоком пластических веществ в интенсивно

растущий колос и частичному снижению интенсивности фотосинтеза (Аникеева, 1980).

В работе М.Б. Ниязмухамедовой (1994), выделены линии тритикале (Восе-1, Д-83, Т-5), которые по содержанию крахмала в зерне превышали пшеницу Съетте-Церрос-66 и рожь Вахшская-116, и линии тритикале (Немига-2, Восе-3), которые по содержанию крахмала уступали и пшенице Съетте-Церрос-66 и ржи Вахшская-116. Показано, что количественное содержание крахмала в зерне тритикале - это генетически обусловленный признак, который значительно изменялся в зависимости от эколого-климатических и агрохимических условий.

Крахмал, составляющий основной питательный компонент зерна, в начальные фазы развития (трубкования - колошения) содержится в небольшом количестве, в фазе цветения крахмал начинает синтезироваться в остях и чешуе, а в колосе количество крахмала продолжает увеличиваться. К концу фазы цветения - началу молочной спелости происходит незначительное накопление крахмала во всех органах - листьях, стеблях, а в колосе - более интенсивно и достигает 45 %, и, далее содержание крахмала продолжает увеличиваться во всех органах, что и определяет формирование зерновки. Определенный вклад в содержание крахмала вносят элементы колоса - ости, чешуя. В фазе цветения в этих нелистовых органах содержание крахмала очень мало, затем в процессе роста и развития происходит увеличение содержания крахмала, а в фазе восковой спелости имеет место интенсивного синтеза крахмала, что связано с формированием зерновки. У пшеницы Сьетте-Церрос-66 образование крахмала также происходило в этих элементах колоса, �