Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биохимическая оценка зерна некоторых сортов пшеницы в зависимости от природно-климатических условий регионов выращивания
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Биохимическая оценка зерна некоторых сортов пшеницы в зависимости от природно-климатических условий регионов выращивания"
На правах рукописи
АМОНОВ Г»ЕГИДЖОН ПУЛОДОВИЧ
БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЗЕРНА НЕКОТОРЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РЕГИОНОВ ВЫРАЩИВАНИЯ
(03.00.12 -физиология и биохимия растений)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Душанбе - 2006
Работа выполнена в Институте физиологии растении и генетики Академии наук Республики Таджикистан
Научный консультант: Научные руководители:
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, Ннгмомов Мухбил
доктор биологических наук, Абдуллаев Абдуманон,
кандидат биологических наук, доцент Хай даров Абдуалим
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна,
кандидат биологических наук, доцент Курбанова Максуда Бокиевна
Памирский биологический институт им. Х.Ю. Юсуфбекова АН Республики Таджикистан
Защита диссертации состоится декабря 2006 г. в// ч на заседании диссертационного совета Д047.001.01 при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2, e-mail: asrtkarimov@maiI.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им, И. Ганди АН Республики Таджикистан
Ведущая организация:
Автореферат разослан H&h&ft-fy
2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Джумаев Б.Б.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Изучение генетических ресурсов зерновых культур, в частности, такой важной продовольственной культуры, как пшеница, является одной из актуальных проблем, требующих тщательного анализа генетических и физиологических характеристик сортов растений различного географического происхождения и определения пределов изменчивости хозяйственно-важных признаков не только в зависимости от генотипа растений, но и от влияния природно-климатических условий региона возделывания. Для Таджикистана как горной страны данная проблема имеет свою специфику и особое значение, поскольку в нашей республике наблюдаются самые разнообразные типы климата - от типичной жаркой пустыни с малым годовым количеством осадков до климата высокогорной зоны с отрицательной среднегодовой температурой.
Разное сочетание погодных условий неодинаково воздействует на ход физиологических и биохимических процессов в растениях и на характер накопления питательных веществ в зерне (Филонов и др., 1963; Ничипоро-вич,1966; Трофимова и др.,1969; Прокофьев и др., 1973; Конарев,1980; Покровская и др., 1981; Павлов,1984; Дарканбаев, 1987; Бободжанов, Солонеико и др.,1988; Казаков, Кретович, 1989; Соболев, 1989;Ниязму-хамедова, 1997; Кар!шов,2003).
Поэтому юучение урожайности различных по генотипу и происхождению сортов пшеницы и проведение системно - комплексных исследований в целях определения пределов изменчивости важных биохимических показателен, определяющих качество зерна, в различных природно-климатических условиях Таджикистана, бесспорно, вызывает большой научно- практический интерес.
Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы-определе-ние диапазона изменчивости элементов структуры урожая, содержания крахмала и белка в зерне, изучение гидролизуемости белков зерна, а также выявление полиморфизма и межсортовой изменчивости глиадииов в зерне пяти сортов пшеницы различного происхождения, выращенных в разных по природно-климатическим условиям регионах Республики Таджикистан.
В задачи исследований входило:
- определение элементов структуры урожая и зерновой продуктивности некоторых сортов пшеницы в различных природно-климатических регионах Таджикистана;
- установление пределов изменчивости содержания крахмала и белка в зерне 5-ти сортов пшеницы в зависимости от экологических условий региона возделывания;
- сравнительная оценка степени адаптивности и пластичности изученных сортов пшеницы по пределу изменчивости теста - показателя "отношение содержания крахмала к белку" в зависимости от вертикальной зональности;
- выявление внутрисортовой и межсортовой особенностей изученных растений по компонентному составу глиадииов зерна в зависимости от экологических условий места выращивания;
- сравнительная оценка качества зерна по степени гидролизу ем ости белков под воздействием ферментов пищеварительного тракта животных (пепсина, трипсина, хнмотрипснна) и установление диапазона изменчивости данного показателя в зависимости от природно-климатических факторов региона выращивания и года репродукции.
Научная новизна. Установлены пределы межсортовой изменчивости пяти сортов пшеннцы по биохимическим компонентам зерна и по степени пшролизуемости суммарных белков в зависимости от природно-климатических факторов мест выращивания. Обнаружена отрицательная взаимосвязь между содержанием двух главных компонентов зерна - белком и крахмалом, более явно проявляющаяся в экологических условиях высокогорья (Биостанция " Сиёкух"). Показано, что содержание суммарного белка в одном зерне оказалось более стабильным, чем содержание его в одном колосе.
По усредненным величинам изученных биохимических показателей в зависимости отсортовых особенностей и экологических условий мест выращивания рассчитаны коэффициенты вариации этих показателей, позволяющие анализировать влияние генотнпических и при род но-климатических факторов (" генотип-среда") на величины биохимических показателей зерна пшеницы.
Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные по морфофизиологическим и биохимическим показателям качества зерна у пяти изученных сортов пшеннцы могут быть использованы для решения частных прикладных задач, связанных с отбором высокобелковых и высоко крахмал истых сортов пшеницы, дающих высокий урожай зерна в различных природао-климатических зонах Таджикистана.
Установлено, что для выращивания в условиях Гиссарской долины наиболее перспективными сортами является Санзар-8, Безостая -1, в условиях среднегорий (Раштский район)- Одесская -51, Богарная-56.
Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов по физиологии и биохимии растений на факультетах биологического профиля ВУЗов и агрономических факультетах сельскохозяйственных вузов Таджикистана.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Таджикского госпедуниверситета им. К. Джураева (2000-2005гг), Республиканской конференции, посвященной 75-летию К.Джураева "Об сарвати бебахои кишвар" (Душанбе, 2003), Научной конф. "Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001): Второй Центрально- Азиатской конференции по зерновым культурам (г.Чолпон-Ата, 2006), научной конференции "Экологическое состояние лекарственных растений Таджикистана" (Душанбе,2006).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, вы-
водов и списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 2 рисунками и 2 фото. Список цитированной литературы включает в себя 184 источника, из них 28 иностранных авторов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 1. Объекты, условия н методы исследований
Объекты исследования. В качестве объектов исследований были использованы пять высокопродуктивных сортов мягкой пшеницы: Безостая-1, Богарная-56, Юна, Санзар-8 и Одесская-51. Эти сорта различаются друг от друга не только по генотнпическим особенностям, но и по происхождению и ряду физиолого-биохимнческих свойств.
Наши исследования по биохимической оценке зерна этих сортов пшеницы были проведены в4-х природно-климатических регионах Таджикистана (при осенних сроках сева): г. Душанбе (экспериментальный участок Института физиологии растений и генетики АН РТ, Гиссарская долина, 850 м надур.м,), Согдийская область (Северный Таджикистан, 860 м над у р. м.), Раштскнйрайон (1300мнадур.м.) и Биологическая станция"Спёкух'Чв72 км севернее г. Душанбе, южный склон Гиссарского хребта, 2250 м над ур.м.).
Закладка полевых опытов. Работа проводилась в 2000-2002гг. Опыты закладывались по единой методике в трех повторностях стандартным методом. Придерживались одинаковой нормы высева семян в каждой изтрех зон возделывания;площадь-одинпогонныйметрс шириной между рядами-15 см, посев проводился вручную. Высевалось по 100-120 семян на 1м1. Посевпроводиливоптнмальныедля условий каждого региона возделывания (в октябре - начале ноября).
Во время вегетации велись фенологические наблюдения, а после уборки (урожая) проводился анализ элементов структуры урожая по общепринятой методике. Изучалось по 20 растений каждого сорта по следующим признакам: высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса колоса и зерна в нём, масса 1000 зерен. Массу 1000 зерен определяли по ГОСТу 10872-76,
Цифровой материал обрабатывали методами математической статистики для малых выборок по Доспехову (1979).
Содержание белка в зерне пшеницы определяли биуретовым методом (Сичкарьидр., 1973; Пыльнева, 1979), используя калибровку по альбумину. Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом ( Ястрембович, Калинина и др., 1962) в модификации (Ниязмухамедова, 1994).
Ферментный гидролиз белков зерна пшеницы определяли in vitro по методике, описанной в работе (Левицкий, Вовчук, 1979) с некоторой модификацией ( Нигмонов, 1981).
Для проведения электрофоретичеоснх исследований гяиадиновых компонентов последние выделяли из тонкоразмолотой муки семян 70%-ным этанолом после предварительного удаления легкорастворимой фракции
альбуминов и глобулинов по методу Осборна(1935). Электрофорез белков проводили в блоке 6,5 % - ного полгiaкрпламидного геля (ПААГ) в ацетатном буфере (pH 3,1) по методу, разработанному в ВИРе (Губарева, Гав-рилюк, Чернобурова, 1987).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 2. Степень изменчивости элементов структуры урожая и зерновая продуктивность некоторых сортов пшеннцы под влиянием экологических условий зоны выращивания
Как известно, урожай зерна с единицы площади в большой степени зависит от долевого участия отдельных элементов структуры колоса, таких как число зёрен, масса зерна в одном колосе и масса одного зерна. Изменчивость этих показателей зависит от генотипа, условий выращивания и факторов внешней среды.
Как видно из табл. 1 - 3, изученные сорта пшеннцы по элементам структуры урожая (высота стебля, длина колоса, число колосков, число зёрен с одного колоса и масса одного зерна) проявили различную степень изменчивости не только между сортами, но и в зависимости от условий регионов выращивания. Например, в экологических условиях г. Душанбе (Экспериментальный участок Института физиологии растений и генетики АН РТ, 8S0 м над. ур. м.) наибольшая степень изменчивости была обнаружена по высоте стебля (66,2-76,3 см) и числу зёрен (31 -44 шт.), а наименьшая - по массе зерна с одного колоса и массе колоса (1,1-1,6 г и 1,5-2,1 г соответственно). В связи с этим, если в условиях Раштского района (1300 м над ур. м.) большие межсортовые различия отмечены только по числу зёрен с одного колоса (27-38 шт.), то по остальным показателям и элементам структуры урожая в высокогорных условиях Биологической станции "Сиёкух" (в 72 км севернее Душанбе, южный склон Гиссарского хребта, 2250 м над ур. м.) эти различия были относительно меньшими. Между тем, в условиях Раштского района различия но массе одного зерна были более заметными(41-48 мг).
Кроме того, следует отметить, что наибольшая величина изученных показателей по высоте стебля (у сорта Санзар-S), числу колосков (у сорта Юна), массе колоса, числу зёрен и массе зерна (у сорта Санзар-8) были выявлены в условиях г. Душанбе (при более умеренных климатических условиях). Наибольшая масса зерна (у сорта Санзар-S) была выявлена в условиях Раштского района.
Наибольшие пределы изменчивости массы одного зерна в зависимости от региона выращивания были установлены у пшеннцы сорта Санзар-8 (40,1-48,1мг), наименьшие- у сортов пшеницы Одесская-51 (42,8-42,0 мг)и Богарная-56(41,1-42,0мг).Сорт пшеницы Безостая-1 (38,4-43,4 мг) и Юна (37,2-43 мг) по этим данным имели средние пределы изменчивости.
Сравнительная изменчивость элементов структуры урожая некоторых сортов пшеницы в условиях долины (г. Душанбе)
(среднее за 2000-2002 г г.)
Сорта пшеницы Высота стебля, см Длина колоса, см Число колосков, шт. Масса колоса, г Число зёрен с одного колоса, шт. Масса зёрен с одного колоса г Масса одного зерна, мг
Безостая-1 67,2±2,б 7,5+1,5 15,2±0,6 1,6±0,2 31,2±2,9 1,1±0,1 38,4± 2,1
Богарная -56 7б,2±2,9 8,1 ±0,3 16,0±0,3 1,8±0,1 34,3 ±2,4 1,3±0,1 41,1 + 1,9
Одесская-51 69,4±2,1 6,3+0,3 14,0+0,2 1,5±0,1 30,8±2,5 1,2+0,1 42,6+3,3
Юна бб,2±2,2 7Д±0,4 1б,2±0,5 1,7±0,2 39,1 ±3,0 1,3±0,1 37,2±2,4
Санзар -8 76,3±4,1 7,7+0,4 15,8+0,8 2,1 ±0,2 44,0+2,9 1,6±0,1 40,1 ±3,9
Разброс 66,2-76,3 6,3-8,1 14-16 1,5-2,1 31-44 1,1-1,6 37-42
Средняя величина 71,6± 1,0 7,3б±0,1 15,4±0,1 1,74±0,05 35,8±1,2 1,3±0,04 39,8±0,4
<СУ,% ) 1,4 1,3 1,65 2,9 з,з 3,0 1,0
Примечание: СУ, % - коэффициент вариации признака.
Сравнительная изменчивость элементов структуры урожая некоторых сортов пшеннцы в условиях средиегорья (Раштскнй район) (среднее за 2000-2002 г г.)
Сорта пшеницы Высота стебля, см Длина колоса, см Число колосков, шт. Масса колоса, г Число зёрен с одного колоса, шт. Масса зёрен с одного колоса, г Масса одного зерна, мг
Безостая-1 6б,1±и б,8±0,1 13,8 ±0.2 1,7±0,1 31,9±1,3 1,3±0,06 43,4+0,8
Богарная -56 бб,5±1,3 6,7±0,1 12,8±0,2 1,3±0,1 27,0±1,2 1,0±0,07 41,9±1,2
Одесская-51 б7,7±1,б 6,3±0,2 11,8±0,2 1,4±0,1 28,4±1,1 1,1 ±0,07 42,8±1.3
Юна 67,1±1,6 б,8±0,2 14,0±0,4 1,7±0,1 38,4±2,1 1,3+0,1 41,4+1,9
Санзар -8 70,2±1,3 7,1 ±0.2 12,8±0,4 1,8±0,1 29,3±1,1 1,1 ±0,1 48,1 ± 1,3
Разброс 6б,5-70Д 6,3-7,1 12-14,0 1,3-2,1 27-38 1,0-1,4 41-48
Средняя величина 67,5±0,3 б,7±0,0б 13,0±0,1 1,6 ±0,04 31,0±1,0 1,1 ±0,03 43,5+0,5
(СУ,%) 0,4 0,9 0,8 2,5 3,2 2,7 1,15
Примечание: СУ, % - коэффициент вариации признака.
Сравнительный аналш элементов структуры урожая различных сортов пшеницы в условиях высокогорья (Снёкух) (среднее за 2000-2002 г г.)
Сорта пшеницы Высота стебля, см Длина колоса, си Число колосков, шт. Масса колоса, г Число зёрен одного колоса, шт. Масса зёрен одного колоса, г Масса одного зерна, мг
Безостая-1 67,0±1.0 7,1 ±0,1 15,2+0,2 1,7±0,08 34,б±1,9 1,2+0,07 37,4±1,1
Богарная -56 68,0±1,5 6,8 ±0,2 13,0±0,4 1,4±0,07 30,9±1,7 1,5+0,4 41 ±0,5
Одесская -51 68,0±1,2 б,2±0Д 11,8±0,4 1,5±0,09 31,4±1,5 1,1+0,07 42,1 ±0,9
Юна б1,5±1,4 5,5±0,1 10,0+0,1 1,2±0,01 31,0±0,3 0,8±0,01 43,5 ±0,01
Санзар - 8 6б,6±1.0 6,4±0,1 13,4±0,1 1,7±0,07 31,0±1,3 1,2±0,04 43±0,6
Разброс 61,5-68,0 5,5-7,0 10,0-15,2 1,2-1,7 31-34 0,8-1,2 40-43
Средняя величина 66,2+0,6 6,4±0,1 12,6±0,4 1,5+0,04 31,7+0,3 1,1 ±0,05 41,4±0,5
СУ, % 0,9 1,56 3,17 2,67 0,9 4,5 1,21
Примечание: СУ, % - коэффициент вариации признака.
В целом, в экологических условиях г. Душанбе ( Гиссарская долина) уровень большинства изученных морфофизиологических показателей по сравнению со средне-н высокогорными регионами (Раштскнн район, Биостанция "Сиёкух") были более выраженными. Исключение составляет показатель массы одного зерна, который в условиях Раштского района был наибольшим. По совокупности изученных показателен в условиях г. Душанбе среди изученных сортов пшеницы выделялся сорт Санзар-8, в условиях Раштского района - сорт Одесская-51, а в условиях высокогорья (Биостанция "Снёкух")-сорта Безостая-1 и Санзар-8.
2Л. Коэффициент вариации элементов структуры урожая у изученных сортов пшеницы по метрическим и весовым параметрам
Показано, что коэффициент вариации метрических (высота стебля, длина колоса, число колосков, число зерен) и весовых (масса колоса, масса зерна с одного колоса и масса одного зерна) параметров элементов структуры урожая у изученных сортов пшеницы в зависимости от генотнпнчес-ких особенностей каждого сорта, а также климатических факторов региона выращивания варьировал по - разному. Если по некоторым показателям, в частности по высоте стебля, числу колосков, массе одного зерна, значение данного коэффициента было незначительным, то по другим показателям* длине колоса у сорта Безостая-1 в условиях г. Душанбе (20%), массе зерна у сорта Богарная -56 в условиях Биостанции "Сиёкух"(2б,б%) значение коэффициента вариации было более высоким. При этом коэффициент вариации по другим параметрам, в частности по числу зерен и массе колоса, отличался от среднего значения в условиях г. Душанбе. В делом, почти во всех случаях величина данного коэффициента оказалась низкой. Это говорит о том, что изученные сорта характеризуются стабильностью в отношении проявления биохимических признаков.
Обнаруженные различия, вызванные воздействием природно-климатических условий региона выращивания, свидетельствуют о степени позитивной пластичности и адаптивных свойствах изученных сортов пшеницы. Наблюдается разброс по некоторым изученным показателям, однако по средним значениям этих показателей в трех исследованных экологических зонах в большинстве случаев значение данного коэффициента было более равномерным. Исключение составляют сорта Еезосгая-1 по признакам: "длина колоса" (7,6 %) и "число зерен" (7,7 %), Богарная-56 - по признаку "массы зерна" (13,8%), которые значительно отличалисьотдругих изученных сортов пшеницы.
Таким образом, на основании полученных результатов можно заключить, что изученные сорта пшеницы на воздействие факторов внешней среды реагируют по-разному, однако в большинстве случаев в соответствии с их таксономическим положением приспособительные реакции в ответ на воздействие климатических факторов зоны выращивания сходны.
Глава 3. Степень изменчивости биохимических показателей зерна пшеницы в зависимости от экологических условий зоны возделывания
Растения обладают определенной пластичностью - способностью реагировать на условия внешней среды изменением фенотнпических признаков. Широкий размах внутрпсортового варьирования физиолого-биохимических показателей является результатом реакции сорта на условия выращивания (Сечняк, Кнндрук,идр„ 1981). Под влиянием факторов внешней среды, наряду с морфобиологическнми показателями, изменениям подвергаются также и биохимические показатели.
Как показано в табл.4, содержание крахмала в зерне пяти сортов пшеницы, изученных в четырех зонах Таджикистана, варьирует в больших пределах - от 39,6 до 77,2%. Наибольшие пределы изменчивости этого показателя нами обнаружены в условиях Биостанции "Снёкух" (от 39,6 до 55,0%), а наименьшие - в условиях г. Душанбе (Гиссарская долина, 67,0 - 75%), Если принять во внимание изменение этого показателя у отдельных сортов, то наибольшие пределы изменчивости содержания крахмала выявлены у сорта Санзар (39,6-75,0%), а наименьший диапазон изменчивости отмечен у пшеницы сорта Богарная - 56 (от 55,0 до 69,0%). Остальные три сорта пшеницы (Безостая-1, Одесская-51, Юна) по степени пределов изменчивости занимают промежуточное положение между вышеуказанными двумя сортами пшеницы (Санзар - 8 и Богарная -56).
Однако анализ сравнительного содержания крахмала в зерне изученных сортов пшеницы в зависимости от экологических условий мест выращивания выявил, что наибольшая величина данного показателя обнаруживается в природно-климатических условиях г. Душанбе и Раштского района. Эти результаты показывают, что экологические условия г. Душанбе и Раштского района являются более благоприятными для биосинтеза и накопления крахмала в зерне изученных сортов пшеницы.
В относительно жестких условиях Биостанции "Снёкух" отмечено меньшее содержание крахмала в зерне пшеницы, а изученные сорта пшеницы по этому показателю в условиях Согдийской области занимают промежуточное положение. Наибольшее содержание крахмала обнаружено у пшеницы сорта Безостая -1 (77,2%) в условиях Раштского района, а наименьшее - у сорта Санзар - 8 (39,6%) в условиях Биостанции "Сиёкух".
Изученные сорта пшеницы проявили также большую изменчивость по содержанию белка в зерне (табл. 4). Наибольшее содержание белка в зерне пшеницы обнаружено в условиях Биостанции "Сиёкух" (от 16,0% у сорта Одесская-51 до 19% усортаЮна),
Однако, в условиях Раштского района, по сравнению с другими регионами, все сорта пшеницы содержали меньше белка в зерне и незначительно отличались друг от друга (опт 12,0 до 12,6% белка). Следует отметить, что если наибольшие пределы изменчивости обнаружены в условиях Согдийской области (от 9,0 до 15,2% белка), то средние пределы изменчивости выявлены в условиях г. Душанбе.
Содержание белка и крахмала (в %) в зерне рах1ичных сортов пшемииы в зависимости от экологических условий региона возделывания (среднее за 2(НИ)- 2002 гг.)
Сорта - г-Душанбе (850 м над ур.м.) Согдийская область (860 м над ур.м.) Раштскнй р/н (1300 м над ур.и.) Биостанция «Сиёкух» (2250 м над УР-м-) Средняя величина СУ, % Пределы изменчивости
Безостая -1 1 2 13,0 68,0 15,2 52,2 12,0 77,2 18,6 51,0 14,7±0,9 62,1 ±4,31 6,1 6,9 12,0-18,6 51,0-77,2
Богарная-56 1 2 15,0 69,0 9,0 60,0 12,6 68,0 17,0 55,0 13,4+1,1 63,1 ±2,2 8,2 3.5 9,0-17,0 55,0-69,0
Одесская-51 1 2 12,0 67,0 12,0 55,0 12,6 69,7 16,0 48,7 13,1+0,6 60,1 ±3,3 4,6 5,5 12,0-16,0 48,7-69,7
Юна 1 2 16,6 74,0 56,7 12,6 70,1 19,0 54,5 16,1±1,0 63,8±3,2 6,2 5,0 12,6-19,0 54,5-74,0
Санзар-8 1 2 16,0 75,0 14,2 49,9 12,6 67,7 18,0 39,6 15,2±0,8 58,0±5,4 5.2 9.3 12,6-18,0 39,6-75.0
Разброс 1 2 12,0-16,6 67,0-75,0 9,0-15,2 49,9-60,5 12,0-12,6 67,7-77,2 16,0-19,0 39,6-55,0 9,0-12,6 16,0-19,0 39,6-55,0 69,0-77,2
Ср. величина I 2 14,5 ± 0,6 70,6±1Д 12,7±0,9 54,9±1,3 12,5±0,1 70,5±1,2 17.7 ±0,4 49.8 ±2,0
СУ,% 1 2 4,1 1.7 7,1 2,4 0,8 2,8 2,2 4,0
Примечание: СУ, %- коэффициент вариации показателя. 1-белок, 2-крахмал
Представляет интерес изучение другого важного показателя - "отношение содержания крахмала к белку" для оценки качества зерна н отбора сортов пшениц на высокую белковость или высокую крах мглистость. Если наименьшая величина данного показателя означает высокое содержание белка, то наибольшее его значение, наоборот, свидетельствует о высоком содержании крахмала в зерне. Как видно, у щученных сортов пшеницы в зависимости от вертикальной зональности данный показатель варьирует от 2,6 (у сорта Сан за р-8 в условиях Биостанции "Снёкух") до 6,4 и 6,7 у пшеницы сортов Безостая -1 (в условиях Раштского района) и Богарная - 56 (в условиях Согдийской области), соответственно. В целом, по всем изученным сортам по данному показателю наибольший диапазон изменчивости выявлен в условиях Согдийской области (от 3,4 до 6,7), а наименьший - в условиях г. Душанбе (4,4-5,2), Высокогорной Биостанции "Сиекух " (2,63,4) и Раштского района (5,4-6,4).
3.1.1. Степень изменчивости долевой массы белка в одном зерне у некоторых сортов пшеницы в зависимости от экологических условий
места выращивания
Содержание белка в зерне как один из важных компонентов качества зависит от внутренних и внешних факторов, оттого, как генетический потенциал этого растения реализуется в определенных условиях выращивания.
Как показывают полученные нами результаты (табл.5), амплитуда варьирования содержания белка в расчете на его массу (мг белка) в зависимости от генотипа (у 5 сортов пшеницы различного происхождения) и экологических условии (в трех контрастных зонах) не так высока, как можно было ожидать. Это значит, что по величине коэффициента вариации поданному показателю изученные сорта в каждой зоне исследования подвергаются незначительному изменению (от 0,9 до 1,5 %). Однако, следует отметить, что уровень коэффициента вариации в зависимости от природно- климатических факторов зоны выращивания у изученных сортов пшеницы по показателю содержания белка в массе одного зерна варьировал в относительно больших пределах (от 3,0 до 5,1 %). В зависимости от региона выращивания наибольший коэффициент вариации был установлен у сорта пшеницы Безостая-1 (5,1 %), а наименьший- у сорта Санзар-8-3,0 %. Остальные сорта по данному коэффициенту занимали промежуточное положение.
3.1.2. Содержание белка в массе зерна с одного колоса
Перерасчет содержания белка в пределах одного колоса у пяти сортов пшеницы дал возможность судить о степени изменчивости этого показателя в зависимости от действия природно-климатических факторов региона выращивания.
Данный показатель в зависимости от генотипа и экологических усло-
Содержание белка (мг) в массе одного зерна различных сортов озимой пшеницы в зависимости от экологических условий региона выращивания
Сорта Душанбе (850 м над ур. м.) Раштский район (1300 м над УР- и.) Биостанция «Сиёкух» (2250 м над ур. м.) Среднеарифметичес кое значение показателя по трем зонам (мг) CV(%) Пределы изменчивости данного показателя
Безостая-1 5,0 5,2 7,4 5,9±0,3 5,1 5,0-7,4
Богарная-56 6,1 5,3 7,0 6,1 ±0,2 3,3 5,3-7,0
Одесская- 51 5,1 5,4 6,7 5,7 ± 0,2 3,5 5,1-6,7
Юна 6,2 5,2 8Д 6,5±0,3 4,6 5,2-8,2
Санзар-8 6,4 6,1 7,7 6,7+0,2 3,0 6.1-7,7
Среднеарифметическое значение показателя но всем изученным сортам 5,7± 0,1 5,4± 0,08 7,4±0,1 6,2±0,09
Коэффициент вариации показателя СУ (%) 1,7 1,5 1,3 1,6
Разброс по сортам 5,0-6,4 5,2-6,1 6,7-8,2 5,7-6,7
вий место выращивания варьирует в значительных пределах (от 143,1 до 281,6 мг белка на один колос). При этом, если наибольшая величина содержания белка в колосе выявлена у сорта Санзар-8 в условиях г.Душанбе (281,6 мг белка), то наименьшая - у сорта Богарная-56 (143,1 мг белка) в условиях Раштского района. Следует отмстить, что у изученных сортов пшеницы, за исключением сорта Безосгая-1, у которого величина данного показателя по сравнению с г.Душанбе была чуть больше, в условиях Раштского района в одном колосе содержание белка было меньше. Напротив, в условиях Биостанции " Сиёкух" у всех изученных сортов пшеницы (за исключением сорта Санзар-8, у которого в экологических условиях г. Душанбе в одном колосе содержалось больше белка) в пределах одного колоса содержание белка было больше. Величина этого показателя варьировала от 207,7 до 254,2 мг белка в одном колосе. При этом у пшеницы сорта Безостая-1 обнаружилось закономерное увеличение содержания белка водном колосе в зависимости от вертикальной зональности (от 820 до 2250 м над ур. м)
3.2. Влияние природно-экологических факторов на гидролизуемость белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного
тракта животных
3.2.1. Гидролизуемость белков зерна различных сортов пшеницы под действием пепсина in vitro
Полученные результаты показали широкий (табл. 6) диапазон изменчивости ферментного гидролиза белков зерна каждого изученного сорта пшеницы поддействием пепсина в зависимости от экологических условий места выращивания.
При ранжировании по разнице в пределах изменчивости (т.е разница между нижними и верхними пределами изменчивости) изученные сорта располагались следующим образом: пшеница сорта Богарная-56 (с относительно меньшей разницей -10Л %), затем Безостая 1- (13,4 %), Санзар-8 (24,4 %), Юна (27,2 %) и сорт Одесская -51 (со значительной разницей - 53,0%). Это значит, что изученные сорта пшеницы, за исключением сорта Одесская-51, по данному показателю проявляют среднюю степень изменчивости. Сорт Одесская-51 по этому показателю более изменчив. Изученные сорта пшеницы в каждом отдельно взятом регионе выращивания по пределу изменчивости данного показателя располагались таким образом: г. Душанбе и районы Согдийской области (860 м. над ур.м.) с меньшей разностью изменчивости (11,6 и 12,0% соответственно), Раштский район (1300 м над ур.м.) -со средним значением разности-22,0% н высокогорная Биостанция "Сиёкух" (2250 м над ур.м.) с высоким уровнем изменчивости - 52,4 %.
Гидролизуемость белков зерна (%) различных сортов пшеницы под действием пепсина в зависимости от экологических условий региона выращивания
Сорта Душанбе (850 м над УР-м-) Согдийская область (860 м над УР-м.) Раштскнй район (1300 м над ур.м.) Биостанция «Снёкух» (2250 м над ур.м.) Средняя величина CV, % Пределы изменчивости
Безостая -1 53,6 58,2 67,0 61,4 60,0±1,9 3,2 53,6-67,0
Богарная 56 62,4 70,2 72,6 64,2 67,3±1,6 2,4 62,4-72,6
Одесская- 51 58,8 65,2 84,6 35,6 61,0±7,2 11,6 35,6-84,6
Юна 60,8 - 70,6 88,0 73,4+4,7 6,4 60,8 - 88.0
Санзар-8 65,2 64,6 79,0 66,4 69,0±3,9 5,5 64,6 - 79,0
Средняя величина б0,2±1,4 64,6±1,б 77,5±3,5 63,1 ±6,2
СТ,% 2,3 2,5 4,5 9,6
Разброс 53,6-65,2 58,2-70,2 67,0-84,6 35,6-88,0
Примечание: СУ % - коэффициент вариации показателя.
3.2.2. Гидролизу ем ость белков зерна различных сортов пшеницы под
действием трипсина
В процессе жизнедеятельности, в процессах гидролиза или усвояемости белков пищи в организме вслед за пепсином большую роль играют также ферменты поджелудочной железы (трнпснн и химотрипснн). Сравнительный анализ полученных результатов выявил, что среднее значение данного показателя для всех изученных сортов вместе взятых составило 37,4%, что по сравнению с пепсином значительно ниже (т.е.37,4% против 65,9% по пепсину). При этом наибольший уровень гндролизуемости белков зерна изученных сортов трнпснном обнаружен в условиях г.Душанбе (47,5%-по средним значениям).
Если судить по отдельному конкретному сорту, то наибольшая степень гидролиза трипсином обнаружена у сортов Юна (55,8%) и Санзар- 8 (48,6%) в условиях г. Душанбе, а в условиях Биостанции "Сиекух" (высокогорье) и Раштского района (среднегорье)- у сорта Одесская-51 (48,0 и 46,0% соответственно). Следует отметить, что большинство изученных сортов пшеницы в природно-климатических условиях Согдийской области по этим показателям проявили сравнительно низкую степень гидрояпзуемости. Анализ по пределу изменчивости данного показателя в зависимости от климатических условий региона выращивания и от генетических особенностей каждого изученного сорта пшеницы выявил большой размах изменчивости.
Если разница по размаху изменчивости по всем изученным сортам пшеницы в зависимости от региона выращивания колебалась от 16,0% (у сорта Безостая-1) до 24,8% (у сорта Юна), то в зависимости от генетических особенностей изученных сортов во всех регионах выращивания эти колебания составляли от 11,0 (в условиях Согдийской области) до 23,0% (в условиях высокогорной Биостанции "Сиёкух") против 9,9% разницы среднего значения этого показателя. У большинства изученных сортов(за исключением пшеницы сорта Безостая-1) разница по размаху или по пределу изменчивости изученного показателя была очень близкой (от 20,8 до 24,8%). Среднее значение данного показателя по всем изученным сортам пшеницы в каждой зоне выращивания в отдельности варьировало от 30,0%(в условиях Согдийской области) до 47,5% (в условиях г.Душанбе). Все изученные сорта в остальных двух зонах выращивания по этим показателям занимают промежуточное положение.
3.2.3. Ферментативный гидролиз белков зерна изученных сортов пшеницы химотрипсином в зависимости от экологических условий региона
выращивания
В процессе ферментативного гидролиза белков пищи в пищеварительном тракте химотрипсин, наряду с пепсином желудочного сока, занимает особое место. Как показывают полученные результаты, среднее значение степени гидролиза белков зерна химотрипсином во всех регионах исследований у всех изученных сортов пшеницы всовокупности составляло 36,6%
против 37,4% трипсином, т.е. эта величина незначительно различалась по сравнению сгидролизом белков трипсином. Разница по пределу изменчивости в данном случае была незначительной (всего 4,3%), т.е. сорта пшеницы между собой по средним значениям данного показателя во всех 4-х зонах исследований различались весьма незначительно (от 34,4 до 38,7 %). Однако пределы изменчивости этого показателя по каждому отдельно взятому сорту были значительно большими, чем по пепсину и трипсину и составляли от 14до 71,2%. При этом следует отметить, что наибольшая разница нижних и верхних границ изменчивости в зависимости от региона выращивания выявлена у сортов пшеницы Богарная-56 (разница 55,6%) и Санзар- (52,8%) и значительно ниже у сорта Безосгая-1 (21,8%). Два других сорта пшеницы- Юна п Одесская - 51 по разнице между пределами изменчивости занимают промежуточное положение (34,2 и 37,4% соответственно).
Разница по разбросу по всем изученным сортам пшеницы в отдельно взятом регионе выращивания была намного меньше - 3,6% в условиях Согдийской области и до 28,4% в условиях Биостанции "Снёкух".
В целом, наибольший уровень гидролиза белков зерна изученных сортов пшеницы химотрипсином установлен в условиях Биостанции "Снёкух" (от 42,8 до 71,2 %по всем изученным сортам), а наименьший - в условиях Согдийской области (18,4 - 22%) и Раштского района (14,0 - 23,2%). В условиях г.Душанбе по сравнению с другими изученными сортами пшеницы наибольшая величина данного показателя установлена у сорта Юна (50%).
3.2.4. Межсортовая изменчивость глиадинов пшеницы в зависимости от условий выращивания
В настоящее время для решения различных проблем генетики и селекции привлекаются полиморфные системы, к которым относятся запасные белки семян злаков. Высокая степень полиморфизма придаёт запасным белкам как генетическим маркерам высокую информативность. Они широко используются при систематике и идентификации различных сортов, видов и биотипов культурных растений, а также при отборе семян для гибридизации. Анализ электрофореграмм показал, что каждый сорт имеет свои характерный белковый набор. Наибольшее число компонентов содержит «>-зона- до9полос; у-5; Р-4 и а-4,(рис.1-2).
Сорт озимой пшеницы Одесская -51 в отличие от других изученных сортов мягкой пшеницы содержит наименьшее число компонентов-16-15, ннесодержиткомпонентысОЭП-0,78(в р-зоне) и 0,90и0,95(ва-зоне), которые присутствуют во всех исследуемых сортах мягкой пшеницы.
У сорта Одесская-51 в а -зоне присутствует интенсивный быстро мигрирующий компоненте ОЭП1,0, который, вероятно, можно использовать как маркер данного сорта при систематике и отборе. Сортоспецифические компоненты присутствуют во всех исследуемых сортах пшеницы.
У сорта Безосгая-1 этот компонент (сортоспецифический компонент) в со - зоне с ОЭП 0,46, в сорте Богарная-56 - 0,43 и 0,38 (со - зоне), в сорте Санзар-8 - 0,48 и 0,46 ( в <в - зоне) и в сорте Юна - 0,41 и 0,38 ( в со - зоне).
Несмотря на сортовые отличия обнаружены компоненты глнаднна, которые присутствуют независимо от условий произрастания у всех сортов мягкой пшеницы. Эти компоненты присутствуют во всех зонах электро-фореграмм: 0,22; 0,28 в ю - зоне- средней интенсивности; 0,52 ; 0,54; 0,58; и 0,62 в у - зоне с большей интенсивностью; 0,70; 0,75 и 0,83 в р - зоне и 0,92 в а - зоне. Данные компоненты, вероятно, отражают генетические особенности вида Т. ае811Уит. Электрофоретический анализ глнадинов семян сортов, выращенных в 4-х различных прнродно-климатнческих условиях Таджикистана, представлен на рис. 1 и 2*.
Полученные данные указывают на то, что исследуемыем сорта свойственна незначительная внутрисортовая гетерогенность в зависимости от условий произрастания. У пшеницы сорта Безостая- 1, выращенной в Согдийской области, заметно усиливается интенсивность компонента сОЭП 0,62 и отсутствует компонент с ОЭП 0,65 в у-зоне. Электрофореграмма пшеницы сорта Богарная- 56, выращенной в районе Биологической станции "Снёкух", для которого характерны пониженная температура и резкие ее перепады, заметно отличается от электрофореграммы того же сорта, выращенного в 3 -х других районах: полностью отсутствуют компоненты 0,22вш-зонен 0,52 в 7-зоне, при этом интенсивность компонента 0,92 в а-зоне значительно снижалась.
Изменение в белковом составе наблюдалось и для сортов Санзар-8 и Юна, выращенных в районе Биологической станции "Сиёкух",
У сорта Санзар-8 это компоненты с ОЭП 0,52 и 0,58 в у- зоне; 0,83 и 0,95 в а-зоне; у сорта Юна-с ОЭП 0,62 в у-зоне и 0,90; 0,95; 1,0 ва-зоне.
Полученные результаты позволяют заключить, что исследованные нами сорта пшеницы обладают большим генетическим потенциалом, позволяющим возделывать их в различных природно-климатических условиях Таджикистана. Характер изменения суммарного содержания белков и глнадинов изученных сортов пшеницы в районе высокогорной Биологической станции "Сиёкух" свидетельствует о присутствии и проявлении экспрессии в растениях генов, контролирующих устойчивость к действию низкой температуры.
* Автор выражает благодарность сотруднице Института химии им, В.Н.Никитина АН РТ, к.б.н. Касымовон Г.Ф. за оказание помощи при получении электро-фореграмм глиадинов пшеницы.
¿спи
С& -
-¡и 4
г Н
г и
г
I ; 1 ! 1 м I ;
шт м ррц мс ЙЙР ( 1
ЙК шн Нн. *** •ж «РМ М1 М» шз
ШИ В» ВЯЙ в» кя
Г" \
м «я! •М4 на «В! мн »я* •ит
щ* м ■мг ям кг4 1
г— : 1 3 ЕГ» ич т
т ■в® и «к» ЙВ* 1
| •вт ЖЕ ЕЛ [ я* — -
V 5 6 > ь 3 IX
1 Л 3
Рис.1. Эяектрофореграммагтшдинов пшеницы
сортов: Безостая1 (¡-Душанбе, 2-Согдийская область З-Раштский район, 4-Биостанция "Сиёкух") Богарная-56, (5-Душанбе, 6-Согдийская область 7- Раштский район, 8-Биостанция"Сиёкух"} Одесская-5], (9-Душанбе, Ю-Согдийская обметь 1!-Раштскийрайон, ¡2-Биостанция "Сиёкух")
^оиц
; ' г; г: Г
; ей
\ , и
~ —I N
55 — 23 м Е! 2 м » §
——а* в» I
Д. I- р. — — —;
—■ 1™*
н 1 ма
ц
в— 22
М>
яя Ы ка наг
I I
м* Ът
и ..Л ...
I д 3 ц г £ * 1 ^ 1С и
Рис.2. Электрофореграмма глиадинов пшеницы
сортов Санзар - 8 {¡-Душанбе, 2-Согдииская область, З-Рашсший район, 4-Биостанция "Сиёкух") Ют (5-Душанбе, 6-Раштскийрайон, 7-Биостанция "Сиёкух") Юна-год репродукции (8-1997, 9-1993,10-1999, ¡1-2000).
выводы
1. В условиях Раштского района большие межсортовые различия отмечены по числу зерен с одного колоса (27-38шт.)> по остальным изученным показателям элементов структуры урожая в условиях высокогорья эти различия были меньше. Наибольшие пределы изменчивости массы одного зерна в зависимости от региона выращивания выявлены у пшеницы сорта Санзар-8 (40,1-48,1 мг), а наименьшие-у сортов пшеницы Одесская-51 (42,0-42,8 мг) и Богарная-56 (41,1-42,0мг). Сорт пшеницы Безостая- 1 иЮнапоэтим показателям имели средние пределы изменчивости.
2. Изучение сравнительного содержания крахмала в зерне пяти сортов пшеницывзависимостн от места выращивания выявило, что оно варьирует в больших пределах-от 39,6 до 77,2%, Наибольшая величина данного показателя выявлена в природно-климатических условиях г. Душанбе и Раштского района, как более благоприятных для биосинтеза и накопления крахмала в зерне изученных сортов пшеницы. Наибольшие пределы изменчивости этого показателя установлены в условиях Биостанции"Сиёкух"(от39,6до55,0%), наименьшие - в условиях г. Душанбе (Гиссарская долнна, 67,0-75,0 %). Среди отдельных сортов наибольшие пределы изменчивости свойственны сорту Сан-зар-8 (39,6-75,0%), а наименьшие - сорту Богарная -56 (от 55,0 до 69,(Г/о).
3. В условиях высокогорной Биостанции "Сиёкух" было выявлено низкое содержание крахмала в зерне, в условиях Согдийской области содержание крахмала намного больше. Наибольшее содержание белка у изученных сортов установлено в условиях Биостанции " Сиёкух" (от 16%у сорта Одесская-51 до 19% у сорта Юна). В условиях Раштского района по сравнению с другими зонами исследования все изученные сорта пшеницы содержали меньше белка в зерне и незначительно отличались друг от друга по этому показателю (от 12,0 до 12,6% белка). По белковости зерна наибольшие пределы изменчивости выявлены в условиях Согдийской области (от 9,0 до 15,2% белка в зерне), средние пределы изменчивости выявлены в условиях г. Душанбе.
4. Показано, что в зависимости от вертикальной зональности показатель „отношение содержания крахмала к белку" варьирует от 2,6 (у сорта Санзар-8 в условиях Биостанции "Сиёкух") до 6,4 и 6,7 (у пшеницы сортов Безостая-1 в условиях Раштского района и Богарная - 56 в условиях Согдийской области), соответственно. По данному показателю наибольший диапазон изменчивости выявлен в условиях Согдийской области (от 3,4 до 6,7), а наименьший - в условиях г. Душанбе (4,4-5,2), высокогорной Биостанции " Сиёкух" (2,6-3,4) и Раштского района (5,4-6,4).
5. В зависимости от сортовых особенностей и природно-климатических условий региона возделывания степень гндролнзуемости белков зерна под воздействием ферментов пепсина, трипсина и химотрипсина варьирует в значительных пределах. По средним величинам эти различия выражались в меньшей степени. В целом, наибольшая степень гндролнзуемости белков обнаружена под действием пепсина ( от 60,0 до 73,4%), а наименьшая по трипсину ( от 35,0 до 42,9%) и химотрипсину (от 30,5 до 38,7%).
6. Сравнительный анализ полученных данных показал, что в зависимости от года репродукции зерна пшеницы степень гидролизуемости белков
зерна пшеннцы сорта Юна поддейсгвнем протенназных ферментов варьировала в различных пределах. Степень гидролизуемосгн белков зерна поддейсгвнем фермента трппснна колебалась в сравнительно меньшей степени (от 25,6до 32,0%, при28,5%среднего значения),а поддействием пепсина (от 45,8 до 72,4%, при среднем значении 59,0%) и химотрипсина (34,6- 68,0%, при среднем значении 49,7%)- в значительно больших пределах.
7. Анализ электрофореграмм спирторастворимой фракции белков глн-адинов показал, что каждый изученный сорт имеет свой характерный набор этих белков. При этом наибольшее число компонентов содержит си-зона электрофореграмм - до 9 полос; у- 5; р - 4 и а - 4. Независимо от сортовых особенностей и природно-климатических условий мест произрастания у всех изученных сортов пшеницы обнаружены аналогичные компоненты: 0,22; 0,28 в ы - зоне - средней интенсивности; 0,52; 0,54; 0,58 и 0,62 в у - зоне с большой интенсивностью; 0,70; 0,75 и 0,83 в р - зоне и 0,92 в а-зоне. Эти компоненты отражают генетические особенности данного вида пшеницы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Амонов Б.П., Абдуллаев А., Хайдаров А., Гайратов М.Х. Урожайность некоторых сортов пшеницы в различных агроклиматических зонах Таджикистана. Материалы науч. конф. "Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и охрана окружающей среды". Душанбе, 2001 .С.77.
2.Тулакин В., Амонов Б.П., Гайратов М., Абдуллаев А. Уровень изменчивости урожая зерна у перспективных сортов пшеницы в зависимости от места выращивания. Материалы науч. конф, "Природные ресурсы Таджикистана: рациональное использование и охрана окружающей среды". Душанбе, 2001.С.20 -21.
3 .Амонов Б.П., Абдуллаев А., Хайдаров А., Нигмонов М. Влияние агроклиматических условий на пределы изменчивости содержания белка в зерне некоторых сортов пшеницы. Материалы науч. конф. .посвященной 75- летаю К.Ш.Джураева. "Об сарвати бебахои кишвар". Душанбе, 2003.С.90-91.
4.Амонов Б.П., Тулакин В., Абдуллаев А., Урожайность некоторых сортов пшеницы, выращенных в разных агроклиматических зонах Таджикистана. Вестник Педуниверситета. Душанбе, 2003.С.101.
5.Нигмонов М., АмоновБ.П., Гайратов М.Х. Влияние экологических факторов на уровень переваримости мукизерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных. Материалы второй Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (г. Чолпон-Ата, Иссык-куль,2006).С. 163-164.
¿.Амонов Б.П., Нигмонов М., Хайдаров А. Степень переваримости белков зерна пшеницы сорта Юна в зависимости от года репродукции. Материалы конф. "Холати экологии расганихои шифобахш дар Чумх,-урй". Душанбе, 2006. С. 66.
7. Амонов Б.П., Нигмонов М., Биохимическая оценка качества зерна некоторых сортов пшеницы выращенных в разных агроклиматических зонах Таджикистана. Изв. АН РТ, Отд. биол. и мед.наук, 2006.№1(I54), С.25-29.
Подписано в печать 25.11.2006 г. Формат 60x541/16.Усл.печл, 1,5. Тираж 100. Заказ Лэ 24/11.
^Р Отпечатано в Типографии ПК «Полнкомп» Ю1УСО/Л? г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. 6.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амонов, Бегиджон Пулодович
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Физиолого-биохимические и эьсолого-генетические аспекты показателей качества зерна у зерновых культур.
1.2. Физиолого-биохимические особенности накопления белка в зерне злаковых культур
1.3. Полиморфизм и фракционный состав спирторастворимых (глиадиновых) белков зерна у зерновых культур.
1.4. Крахмал - один из главных компонентов зерна злаковых культур.
1.5. Определение пищевой (кормовой) ценности зерна.
Экспериментальная часть
Глава 2. Объекты, условия, методы исследований.
2.1 .Природно-климатические характеристики региона выращивания.
2.2. Объекты исследования.
2.3. Биохимические методы исследования.
2.3.1 Определение содержание белка.
2.3.2 Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных (пепсином, трипсином, химотрипсином).
2.3.3. Определение содержания крахмала.
2.3.4. Электрофоретические исследования глиадиновых компонентов пшеницы.
Результаты исследований
Глава 3. Степень изменчивости элементов структуры урожая и зерновая продуктивность некоторых сортов пшеницы под влиянием экологических условий региона выращивания.
3.1. Пределы изменчивости элементов структуры урожая.
3.1 Коэффициент вариации элементов сруктуры урожая у изученных сортов пшеницы по метрическим и весовым параметрам.
3.2. Влияние экологических условий и различной дозы азотных удобрений на зерновую продуктивность изученных сортов пшеницы.
Глава 4.Степень изменчивости биохимических показателей качества зерна пшеницы в зависимости от природно-климатической региона возделывания.
4.1. Биохимическая оценка зерна некоторых сортов пшеницы в зависимости от экологических условий региона выращивания.
4.2. Влияние природно- климатическое факторов на уровень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы ферментами пищеварительного тракта животных.
4.2.1. Гидролизуемости белков зерна изученных сортов пшеницы пепсином in vitro.'.
4.2.2. Степень гидролизуемости белков зерна различных сортов пшеницы под действием трипсина.
4.2.3. Гидролизуемости белков зерна изученных сортов пшеницы под действием химотрипсина в зависимости от экологических условий региона выращивания.
4.2.4. Степень гидролизуемости белков зерна пшеница сорта Юна ферментами пищеварительного тракта в зависимости от года репродукции.
4.3 .Межсортовая изменчивость глиад'иновых биотипов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биохимическая оценка зерна некоторых сортов пшеницы в зависимости от природно-климатических условий регионов выращивания"
Актуальность работы. Изучение генетических ресурсов зерновых культур, в частности такой важной продовольственной культуры, как пшеница, является одной из актуальных проблем, требующих тщательного анализа генетических и физиологических характеристик сортов растений различного географического происхождения и определения пределов изменчивости хозяйственно-важных признаков, не только в зависимости от генотипа растений, но и от влияния природно-климатических условий региона возделывания. Для Таджикистана как горной страны данная проблема имеет свою специфику и особое значение, поскольку в нашей республике наблюдаются самые разнообразные типы климата - от типичной жаркой пустыни с малым годовым количеством осадков до климата высокогорной зоны с отрицательной среднегодовой температурой.
Однако отсутствуют исследования по разработке моделей сортов основных зерновых и кормовых культур для различных почвенно-климатических зон, не проводятся исследования по генетике маркированных признаков, в том числе по электрофоретическим наборам глиадинов, использованию электрофизиологических методов. Сортовые популяции пшеницы по типам спектра глиадина являются одновременно и стабильными, и динамичными системами. Стабильность популяции обеспечивается наличием основных и редких типов спектра белка. Динамичность сортовой популяции пшеницы проявляется в изменении качественного состава редких типов спектра, которые могут исчезать, либо появляться в процессе свободной от отбора репродукции сорта и при действии неблагоприятных факторов среды (суровые условия перезимовки). Большой интерес вызывает также изучение влияния условий года репродукции на степень гидролизуемости белков зерна пшеницы. Следовательно, изучение генетической зависимости содержания и качества белка в зерне 'различных сортов пшеницы является актуальной задачей современности.
Поэтому изучение урожайности различных по генотипу и происхождению сортов пшеницы и проведение системно- комплексных исследований в целях определения пределов изменчивости важных биохимических показателей, определяющих качество зерна в различных природно-климатических условиях Таджикистана, бесспорно, вызывает большой научно-практический интерес.
Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы -определение диапазона изменчивости элементов структуры урожая, содержания крахмала и белка в зерне, изучение гидролизуемости белков зерна, а также выявление полиморфизма и межсортовой изменчивости глиадинов в зерне пяти сортов пшеницы различного происхождения, выращенных в разных по природно-климатическим условиям регионах Республики Таджикистан.
В задачу данного исследования входило: определение элементов структуры урожая и зерновой продуктивности некоторых сортов пшеницы в различных природно-климатических регионах Таджикистана;
- установление пределов изменчивости содержания крахмала и белка в зерне 5-ти сортов пшеницы в зависимости от экологических условий региона возделывания;
- сравнительная оценка степени адаптивности и пластичности изученных сортов пшеницы по пределу изменчивости теста - показателя «отношение содержания крахмала к белку» в зависимости от вертикальной зональности;
- выявление внутрисортовых и межсортовых особенностей изученных растений по компонентному составу'глиадинов зерна в зависимости от экологических условий места выращивания;
- сравнительная оценка качества зерна по степени гидролизуемости белков под воздействием ферментов пищеварительного тракта животных (пепсина, трипсина, химотрипсийа) и установление диапазона изменчивости данного показателя в зависимости от природно-климатических факторов региона выращивания и года репродукции.
Научная новизна. Установлены пределы межсортовой изменчивости пяти сортов пшеницы по биохимическим компонентам зерна и по степени гидролизуемости суммарных белков в зависимости от природно-климатических факторов мест выращивания. Обнаружена отрицательная взаимосвязь между содержанием двух главных компонентов зерна -белком и крахмалом, более явно проявляющаяся в экологических условиях высокогорья (Биостанция «'Сиёкух»). Показано, что содержание суммарного белка в одном зерне оказалось более стабильным, чем содержание его в одном колосе.
По усредненным величинам изученных биохимических показателей в зависимости от сортовых особенностей и экологических условий мест выращивания рассчитаны коэффициенты вариации этих показателей, позволяющие проанализировать влияние генотипических и природно-климатических факторов (« генотип-среда») на величины биохимических показателей зерна пшеницы.
Практическая значимость. • Полученные экспериментальные данные по морфофизиологическим и биохимическим показателям качества зерна у пяти изученных сортов пшеницы могут быть использованы для решения частных прикладных задач, связанных с отбором высокобелковых и высококрахмалистых сортов пшеницы, дающих высокий урожай зерна в различных природно-климатических зонах Таджикистана.
Установлено, что для выращивания в условиях Гиссарской долины наиболее перспективными сортами являются Санзар-8, Безостая-1, в условиях среднегорий (Раштский район) - Одесская-51, Богарная-56.
Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов по физиологии и биохимии растений' на факультетах биологического профиля вузов и агрономических факультетах сельскохозяйственных вузов Таджикистана.
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Амонов, Бегиджон Пулодович
ВЫВОДЫ
1. В условиях Раштского района большие межсортовые различия отмечены по числу зерен с одного колоса (27-38 шт.), по остальным изученным показателям элементов структуры урожая в условиях высокогорья эти различия были меньше. Наибольшие пределы изменчивости массы одного зерна в зависимости от региона выращивания выявлены у пшеницы сорта Санзар-8 (40,1-48,1 мг), а наименьшие - у сортов пшеницы Одесская-51 (42,0 - 42,8 мг) и Богарная-56 (41,1- 42,0 мг). Сорта пшеницы Безостая-1 и Юна по этим показателям имели средние пределы изменчивости.
2. Изучение сравнительного содержания крахмала в зерне пяти изученных сортов пшеницы в зависимости от места выращивания выявило, что оно варьирует в больших пределах - от 39,6 до 77,2%. Наибольшая величина данного показателя выявлена в природно-климатических условиях г. Душанбе и Раштского района, как более благоприятных для биосинтеза и накопления крахмала в зерне изученных сортов пшеницы. Наибольшие пределы изменчивости этого показателя установлены в условиях Биостанции « Сиёкух» (от 39,6 до 55,0 %), наименьшие - в условиях г. Душанбе (Гиссарская долина , 67,075,0 %). Среди изученных сортов наибольшие пределы изменчивости свойственны сорту Санзар-8 (39,6- 75,0%), а наименьшие сорту Богарная-56 (от 55,0 до 69,0%).
3. В условиях высокогорной Биостанции «Сиёкух» было выявлено низкое содержание крахмала в зерне, в условиях Согдийской области содержание крахмала намного больше. Наибольшее содержание белка у изученных сортов установлено в условиях Биостанции «Сиёкух» (от 16 % у сорта Одесская-51 до 19% у сорта Юна). В условиях Раштского района по сравнению с другими зонами исследования все изученные сорта пшеницы содержали меньше белка в зерне и незначительно отличались друг от друга по этому показателю (от 12,0 до 12,6% белка). По белковости зерна наибольшие пределы изменчивости выявлены в условиях Согдийской области (от 9,0 до 15,2 % белка в зерне), средние пределы изменчивости выявлены в условиях г. Душанбе.
4. Показано, что в зависимости от вертикальной зональности показатель «отношение содержания крахмала к белку» варьирует от 2,6 (у сорта Санзар-8 в условиях Биостанции « Сиёкух») до 6,4 и 6,7 (у пшеницы сортов Безостая-1 в условиях Раштского района и Богарная-56 в условиях Согдийской области), соответственно. По данному показателю наибольший диапазон изменчивости выявлен в условиях Согдийской области (от 3,4 до 6,7), а наименьший - в условиях г. Душанбе (4,4-5,2), высокогорной Биостанции « Сиёкух» (2,6-3,4) и Раштского района (5,4-6,4).
5. В зависимости от сортовых особенностей пшеницы и природно-климатических условий региона возделывания степень гидролизуемости белков зерна под воздействием ферментов пепсина, трипсина и химотрипсина варьирует в значительных пределах. По средним величинам эти различия выражались в меньшей степени. В целом, наибольшая степень гидролизуемости белков обнаружена под действием пепсина (от 60,0 до 73,4%), а наименьшая по трипсину (от 35,0 до 42,9%>) и химотрипсину (от 30,5 до 38,7%).
6. Сравнительный анализ полученных данных показал, что в зависимости от года репродукции пшеницы степень гидролизуемости белков зерна сорта Юна под действием протеиназных ферментов варьировала в различных пределах. Степень гидролизуемости белков зерна под действием фермента трипсина колебалась в сравнительно меньшей степени (от 25,6 до 32,0%, при 28,5% среднего значения), а под действием пепсина (от 45,8 до 72,4%, при среднем значении 59,0%) и химотрипсина
34,6- 68,0%, при среднем значении 49,7%) - в значительно больших пределах.
7. Анализ электрофореграмм спирторастворимой фракции белков глиадинов показал, что каждый изученный сорт имеет свой характерный набор этих белков. При этом наибольшее число компонентов содержит ю-зона электрофореграмм - до 9 полос; у - 5; (3 - 4 и а - 4. Независимо от сортовых особенностей и природно-климатических условий мест произрастания у всех изученных сортов пшеницы обнаружены аналогичные компоненты: 0,22 и 0,28 в со-зоне - средней интенсивности; 0,52; 0,54; 0,58 и 0,62 в у-зоне с большой интенсивностью; 0,70; 0,75 и 0,83 в (З-зоне и 0,92 в a-зоне. Эти компоненты отражают генетические особенности данного вида пшеницы.
Заключение
Полученные нами результаты показали, что изученные сорта пшеницы по элементам структуры урожая (высота стебля, длина колоса, число колосков, число зёрен с одного колоса и масса одного зерна) и коэффициенту кущения проявили различную степень изменчивости не только между сортами, но и в зависимости от условий зоны выращивания. При этом следует отметить, что наибольшие пределы изменчивости массы одного зерна в зависимости от зоны выращивания были обнаружены у пшеницы сорта Санзар-8 (40,1-48,1 г), наименьшие - у сортов пшеницы Одесская-51 (42,8-42,0 г) и Богарная-56 (41,1-49,0 г). Сорта пшеницы Безостая-1 (38,4-43,4 г) и Юна (37,2-43 г) по этим данным имели средние пределы изменчивости.
В целом, в экологических условиях г. Душанбе (долина) уровень большинства изученных морфофизиологических показателей по сравнению с другими (Раштский район, Биостанции «Сиёкух») был более выраженным. Исключение составляет показатель массы одного зерна, который в условиях Раштского района был в определенной степени больше. При этом по совокупности изученных показателей в условиях г. Душанбе среди изученных сортов пшеницы выделялся сорт Санзар-8, в условиях Раштского района - сорт Одесская-51, а в условиях высокогорья («Сиёкух») сорта Безостая-1 и Санзар-8.
Как показывают полученные результаты, масса 1000 зёрен у 5 сортов пшеницы в четырёх зонах выращивания реализуется в различной степени. В целом, как показывает среднее значение показателя массы 1000 зёрен, размах изменчивости данного показателя в зависимости от места выращивания не так уж велик - от 33,0 до 37,7 г (при межсортовом сравнительном анализе), т.е. всего- 4,7 г разницы, рассчитанной по средним значениям данного показателя.
Содержание крахмала в зерне цяти сортов пшеницы, изученных в четырех зонах Таджикистана, варьирует в больших пределах - от 39,6 до 77,2%. Наибольшие пределы изменчивости этого показателя нами обнаружены в условиях Биостанции «Сиёкух» (от 39,6 до 55,0%), а наименьшие - в условиях г. Душанбе (Гиссарская долина, 67,0 - 75%). При этом, если принять во внимание изменение этого показателя у отдельных сортов, то наибольшие пределы изменчивости содержания крахмала выявлены у сорта Санзар-8 (39,6-75,0%), а наименьший диапазон изменчивости отмечен у пшеницы сорта Богарная-56 (от 55,0 до 69,0%). Остальные три сорта пшеницы (Безостая-1, Одесская-51, Юна) по степени пределов изменчивости занимают промежуточное положение между вышеуказанными двумя сортами пшеницы (Санзар-8 и Богарная-56). Однако сравнительный анализ содержания крахмала в зерне пяти изученных сортов пшеницы в зависимости от места выращивания выявил, что наибольшая величина данного показателя обнаруживается в природно-климатических условиях г.Душанбе и Раштского района. Эти результаты показали, что природно-климатические условия г. Душанбе и Раштского района более благоприятны для биосинтеза и накопления крахмала в зерне изученных сортов пшеницы.
В относительно жестких условиях Биостанции «Сиёкух» отмечено наименьшее содержание крахмала в зерне пшеницы. Изученные пять сортов пшеницы по этому показателю в условиях Согдийской области занимали промежуточное положение.
Наибольшее содержание крахмала обнаружено у пшеницы сорта Безостая-1 (77,2%) в условиях Раштского района, а наименьшее - у сорта Санзар-8 (39,6%) в условиях Биостанции «Сиёкух».
Изученные нами сорта пшеницы проявили также большую изменчивость по содержанию белка в зерне. Наибольшее содержание белка у пшеницы обнаружено в условиях Биостанции «Сиёкух» (от
16,0% у сорта Одесская-51 до 19% у сорта Юна). Однако в условиях Раштского района, по сравнению с другими зонами исследования, все сорта пшеницы содержали меньше белка в зерне и незначительно отличались друг от друга (от 12,0 до 12,6% белка). Следует отметить, что если наибольшие пределы изменчивости обнаружены в условиях Согдийской области (от 9,0 до 15,2% белка), то средние пределы изменчивости выявлены в условиях г. Душанбе.
Представляло интерес изучение другого важного показателя -«отношение содержания крахмала к белку» для оценки качества зерна и отбора сортов пшеницы на высокую белковость или высокую крахмалистость. Если наименьшая величина данного показателя означает высокое содержание белка, то наибольшее его значение, наоборот, свидетельствует о высоком содержании крахмала в зерне. У изученных сортов пшеницы в зависимости от вертикальной зональности данный показатель варьирует от 2,6 (у сорта Санзар-8 в условиях Биостанции "Сиёкух") до 6,4 и 6,7 у пшеницы сортов Безостая-1 (в условиях Раштского района) и Богарная -56 (в условиях Согдийской области), соответственно. В целом, по всем изученным сортам по данному показателю наибольший диапазон изменчивости выявлен в условиях Согдийской области (от 3,4 до 6,7), а наименьший - в условиях г. Душанбе (4,4-5,2), высокогорной 'Биостанции "Сиёкух" (2,6-3,4) и Раштского района (5,4-6,4).
В наших опытах в условиях долины (г.Душанбе) и среднегорья (Раштский район) увеличение содержания крахмала в зерне сопряжено с уменьшением содержания белка в нем и, наоборот, повышение содержания белка в зерне в условиях высокогорной Биостанции "Сиёкух" привело к низкому содержанию крахмала. Такая тенденция в условиях Согдийской области менее заметна. Отмеченная тенденция в условиях долины (г. Душанбе) и среднегорья (Раштского района) прослеживалась и по значению тест - показателя «отношение содержания крахмала к белку» в зерне. Если данный показатель в условиях г. Душанбе и Раштского района имеет большую величину, то в условиях Биостанция "Сиёкуха" он сравнительно низок.
Таким образом, изучение содержания крахмала, белка и соотношения их содержания в зерне пяти сортов пшеницы различного происхождения, выращиваемых в различных регионах Таджикистана, показало, что экологические условия места выращивания, наряду с генетическими особенностями каждого сорта, оказывали влияние на биосинтез и уровень накопления главных компонентов зерна. Установлены пределы изменчивости биохимических показателей зерна пшеницы - содержание крахмала, белка в четырех зонах исследования в зависимости от экологических условий, характерных для каждой зоны.
Изучение уровня гидролизуемости белков зерна сельскохозяйственных культур, в том числе и пшеницы, как важного показателя для оценки полноценности белков представляет важную селекционную задачу. Сравнительный анализ полученных результатов показал, что в зависимости от сортовой особенности и природно-климатических условий зоны возделывания степень гидролизуемости белков зерна варьировала в больших пределах. При этом, определение пределов изменчивости уровень гидролизуемости белков зерна под действием соответствующих ферментов пищеварительного тракта способствует оценке и поиску доноров селекционно-важных показателей качества зерна.
В связи с этим вызывает большой интерес изучение влияния условий года репродукции на степень гидролизуемости белков зерна пшеницы сорта Юна. С этой целью нами анализировались зерна данного сорта различного года репродукции (1998-2002гг.).
Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют, что степень гидролизуемости белков зерна пшеницы сорта Юна под действием ферментов пищеварительного тракта в зависимости от года репродукции и сортовой пластичности варьирует в больших пределах.
Сравнительный анализ электрофореграмм глиадинов показал, что каждый сорт имеет свой характерный белковый спектр. Наибольшее число компонентов содержит со-зона спектра - до 9 полос; у - 5; (3-4 и а - 4. У сорта Одесская-51 в а-зоне присутствует интенсивный быстромигрирующий компоненте ОЭП 1,0, который, вероятно, можно использовать как маркер данного сорта при систематике и отбора. Сортоспецифические компоненты присутствуют во всех исследуемых сортах пшеницы.
Анализ электрофореграмм глиадинов показал, что для биотипов, выращиваемых в жестких климатических условиях (высокая температура, засоление почв и т.д.), характерно присутствие компонента 2 в у-зоне, а для биотипов, выращиваемых в более мягких климатических условиях, характерно присутствие в той же зоне электрофореграммы компонента 1 (Каримов, Наймов, Касымова и др., 2003).
Полученные результаты позволяют заключить, что исследуемые перспективные сорта пшеницы обладают большим генетическим потенциалом, позволяющим возделывать их в различных климатических условиях Таджикистана. Характер изменения суммарного содержания белков и глиадинов изученных сортов пшеницы в районе высокогорной Биологической станции «Сиёкух» 'свидетельствует о присутствии и проявлении экспрессии в растениях генов, контролирующих устойчивость к действию низкой температуры.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амонов, Бегиджон Пулодович, Душанбе
1. Абугалиева А.И. Качество зерна яровой мягкой пшеницы в Казахстане// Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству.- Алматы, 2004, №1-2 (7-8)-2004, с. 37-41.
2. Ала B.C. и др. Экологическое испытание мутантов сои// В.сб. Интенсивное соеводство на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1985.-С.11-16.
3. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы// В сб. Фотосинтез и продукционный процесс.- М, 1988.-С.237-242.
4. Аманов А. Селекция и семеноводство пшеницы в Узбекистане// 1-я Центрально-Азиатская конференция по пшенице. Материалы.-Алматы, 2003,- С.З.
5. Бабкенов А.Т.,Сулеймонов P.M., Зеленский Ю.И. Результаты селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане// Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству.- Алматы, 2004, №1-2 (7-8)-2004.- С. 48-54.
6. Балашова E.H., Житомирская О.М., Семенова О.Н. Климатическое описание республик Средней Азии.-Л.Тидрометеоиздат,1960.-С.241.
7. Бободжанов В.А., Козлова Е.Л., Баротова М.Б., Насыров Ю.С. О потенциальной продуктивности новых линий тритикале// Доклады АН ТаджССР,1983, т.26, № 8, с.528-53'1.
8. Бободжонов В.А., Солоненко Л.П., Боббоджанова М.Б., Рашковецкая Е.Л., Исмоилов М.И. Биохимические особенности зерна гексаплоидных тритикале // Доклады ВАСХНИЛ, 1988, № 5.-С.5-8.
9. Бобрышев Ф.И. Генетико-селекционная работа на Ставрополье.// В сб. Генетика и селекционеры Ставрополья производству.-Ставрополь, 1990.-С.З-7.
10. Ю.Брежнев Д.Д. Коллекция ВИР и резервы увелечения производства растительного белка. //Вестник сельскохозяйственной науки, 1974, №3, с. 18-29.
11. И.Букреева Г.И. Влияние гена опак-2 на белковый и аминокислотный состав зерна и вегетативных органов кукурузы. Автореф. дис. канд. биол. наук.-Тбилиси, 1983.- 24 с.
12. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции- М:Наука, 1987.-512 с.
13. Валькун Дж. Деятельность центра ИКАР ДА по генетическим ресурсам пшеницы и семеноводству,- Алматы, 2004, №1-2.- С. 42-47.
14. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике.- М.:Просвещение, 1979.-189 с.
15. Ваулина Г.И. Влияние условий минерального питания и погоды на формирование урожая и качества зерна тритикале//Агрохимия,1987, № 7, с.37-43.
16. Верееменко К.Н. Ферменты протеолиза и их ингибиторы в медицинской практике.-Киев:Здоровье,1871.-216 с.
17. Виниченко JI.H., Штеменко Н.И. Динамика накопления аминокислот в зерне различных форм кукурузы// Физиология и биохимия культурных растений, 1990, т.22, №3, с. 287-290.
18. Вовчук C.B., Левицкий А.П., Карнюк Ю.Н., Крумин A.B. Биохимические аспекты кормовой ценности зерна злаковых культур // Вестник сельскохозяйственных наук, 1990, №12.- С. 138-140.
19. Вовчук C.B., Карнюк Ю.Н., Максимов Н.Г., Хохлов А.Н. Характеристика кормовых достоинств зерна тритикале. Науч.-техн. бюллетень всес.селекц.-генет. Ин-та ВАСХНИЛ, 1988, № 2/68, с.21-23.
20. Волобуева В.Ф. Изменение белкового комплекса эндосперма зерна обычной кукурузы и ее высоколизинного анализа в процессе созревания// Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1979.- 18 с.
21. Гайратов М.Х. Влияние агроклиматических условий зоны выращивания на морфофизиологические и биохимические показатели качества зерна пшеницы. Автореферат дис. канд. биол. наук. Душанбе, 2005.-24 с.
22. Гармашов В.В. Перераспределение и накопление сухого вещества и азота в зерне полукарликовых сортов озимой и твердой пшеницы. //Физиология и биохимия культ, растений., 1990, т. 22, №1, с.93-98.
23. Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы. Научно-техн. бюллетень. Всес. селекц-генетт. Ин-таВАСХНИЛ, 1988, №2/68, с.9-13.
24. Голенков В.Ф., Панкратева И.А., Приезжева Л.Г. Биохимические особенности основных сортов озимой ржи. //Тр.ВНИИ зерна и продуктов его переработки, 1970, вып.69.с. 161-171.
25. Губарева Н.К., Гаврилюк И.Т., Чернобурова А.Д// Методические указания и каталог сортовых формул.-Л.,1975.-С.36.
26. Губарева Н.К., Чернобурова А.Д. Регистрация высокобелковых сортов пшеницы по спектру глиадина// Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1981, Т.70, вып.2, с. 39-47.
27. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы// Трудв по прик. ботанике, генетике и селекции.Т.114.-Л.,1987.-С.14-24.
28. Гребинский С.О. Основные черты азотистого обмена у высокогорных растений//Биохимия, 1941,Т.6, вып. 4-5. с.144.
29. Дарканбаев Т.Б. Биохимические подходы к оценке качества зерна злаковых// В.сб. Ферменты и качество зерна.-Алма-Ата:Наука,1987.~ с.3-10.
30. Деева Н.Л. Внутрисортовой полиморфизм глиадина и фенотипичес-кое разнообразие у озимой мягкой пшеницы. Сб. науч. труд, по прикл. ботан. генет. и селекции, 1987, т. 114, с. 24-34.
31. Джироламо Ацци. Сельскохозяйственная экология.-M.:-JI. Государственное издательство сельскохозяйственной и колхозно-коперативной литературы, 1932.-344 с.
32. Дорофеев В.В., Якубцинер М.М., Руденко М.И. и др. Пшеницы Мира,- Л.: Колос, 1976.- 487 с.
33. Дорофеев В. Ф., Рахматуллин P.M. Проблемы селекции озимых тритикале и исходный материал// Сельскохозяйственная биология, 1982. T.XVII,№3, с. 327-339.
34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-М.: Колос, 1979.- 416 с.
35. Дьяченко Н.И., Чиликина Л.А., Дроздов В.В. Изучение изменчивости содержания общего азота в зависимости от расположения зерен пшеницы в колосе. //В сб. Вопросы физиологии пшеницы.- Кишинев: Штиинца, 1981.- С.78-79.
36. Жученко A.A. Эколого-генетические проблемы селекции растений// Сельскохозяйственная биология, 1990, №3, с.3-23.
37. Заленский О.В. Физиологические процессы растений по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий //В.кн:. Второе совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорый//Тезисы докл.- Л.:Наука, 1961.- с.77.
38. Зоиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы. Алма-Ата: Наука, 1987.-176 с.
39. Иброгимов Г.Г., Клименко В.Г. Влияние условий выращивания на хромотографическое и электрофоретическое поведение белков семян нута, чечевицы и фасоли//Изв.АН АзССР,Серия: биол.наук,1976,№ 6.-С.36-46.
40. Иброгимов Г.Г. Влияние условий выращивания на содержание белка, лизина, триптофана в пшенице//Изв. АН АзССР. Серия биол.наук, 1982. № 6, с 36-46.
41. Каримов Х.Х. Физиология и биохимя зимневегетирующих кормовых культур.-Душанбе: Дониш,2003 .-С. 196.
42. Керзум П.А., Васильчикова С.И. Природные условия, типы почв//Таджикистан: природные ресурсы//Под ред.М.С.Асимова, Х.М.Саидмуродова, К.В.Станюковича.-Душанбе:Дониш,1982.-С.303-304.
43. Климат Душанбе.-Л.: Гидрометеоиздат,1986.-С.124.
44. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений// В кн. Растительные белки и их биосинтез.- М.:Наука, 1975.-С. 97-116.
45. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. Кишинев: Штиинца, 1978.-248 с.
46. Клименко В.Г., Бабюк Н.В. Сравнительное исследование белков семян фасоли, выращенных в различных экологических условиях // Изв. АН МССР. Серия биол. и хим. наук, 1982, №1,с. 18-21.
47. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические предпосылки в селекции растений на белок // Вестник с-х. наук, 1973, №1, с. 96-106.
48. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Белковые маркеры геномов пшеницы и их диких сородичей: 1. Иммунохимический анализ растворимых белков зерна пшениц и эгилопсов// Вестник е.- х. наук, 1970, № -8 , с.100-108.
49. Конарев В.Г. Белки пшеницы.-М.: Колос, 1980.-351с.
50. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М.: Колос,1983.-315с.
51. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Пенева Т.И. и др. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // Сельскохозяйственная биология, 1976. T.XI, № 5, с.656-665.
52. Конарев В.Г. Молекулярно биологические подходы к решению актуальных проблем прикладной ботаники, генетики и селекции // Вестник е.- х. наук, 1991, № 12 (423), с. 52 - 60.
53. Коновалов Ю.Б., Пыльнев В.В., Пыльнев В.М., Нефедов A.B. Отбор высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур // Доклады ВАСХНИЛ. 1987, № 9, с. 5-7.
54. Корсаков Н.И. Исходный материал для селекции сои на повышенное содержание белка в семенах// В сб.: Физиолого-биохимич. особенности зернобобовых культур.-Орёл, 1973.-С. 227-234.
55. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е., Турбин Н.В. Активность фотосинтетического аппарата различных форм тритикале в зависимости от экологических условий. //Доклады ВАСНИЛ, 1983, № 10, с. 15-17.
56. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба.-М.: Наука, 1991.-136 с.
57. Кривобочек В.Г., Еськова Л.И. Изменчивость и наследуеваемость содержания белка в зерне при гибридизации яровых мягких пшениц//Сельскохозяйственная биология. 1985, №3, с. 27-29.
58. Крупнов В.А. Итоги десяти лет работы и задачи отдела генетики и цитологии//В сб.: Физиологические и генетические основы селекции, сортов, 1984, с. 90-99.
59. Кнежевич Д., Нестрович Э., Павлович М. Исследование состава глиадинов у некоторых югославских Tr. aestivum . Зб.рад. Инст. стрна жита,, Kparyjebacici" Kpauyjfbau, 1990, №10, с. 137-146 (серб- хорв.).
60. Книягиничев М.И. Изменчивость химического состава фасоли от эколого-географических условий// В кн. Биохимия культурных растений.М.:Л. Сельхозгиз, 1938.-С. 126-131.
61. Кулмаматова Д. Наследование признаков продуктивности у гибридов F, и F2 у озимой мягкой пшеницы// 1-я Центрально-Азиатская конференция по пшенице. Материалы.-Алматы, 2003.-е. 66.
62. Кучемова Л.П., Рабинович C.B., Пархоменко Р.Г. Электрофорети-ческие спектры проламинов в связи с хозяйственно- биологическими особенностями сортов пшеницы// Физиология и биохимия культурных растений, 1976, Т.10, № 1, с. 30-33.
63. Левицкий А.П. Химические и биологические методы определения пищевой (кормовой) ценности зерна// Научные труды ВСГИ. Биохимические методы исследования селекционного материала.-Одесса: ВСГИ, 1979, вып.15.-С.5-13.
64. Левицкий А.П., Вовчук C.B., Адамовская В.Г. Протеолитические ферменты и ингибиторы трепсина в эедосперме и зародыше зерна пшеницы//Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14, № 6. С.545-548.
65. Лыфенко С.Ф., Ковбасенко Г.М. Особенности наследования хозяйственно-полезных признаков у гибридов озимой мягкой пшеницы // Вестник с.-х. наук, 1970, № 8 (176), с. 20-24.
66. Макарова Г.А., Ермаков Е.И. Физиолого-генетическая регуляция структуры и продолжительности периода онтогенеза пшеницы прорастание-колошение// Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений. Тезисы докладов.-СПб., 1993.- С.361.
67. Малик P.C., Сингх П., Чандер С. Практика управления производством пшеницы и применения методов защиты растений//1-Центрально-Азиатская конференция по пшенице.- Алматы, 2003.- С. 354.
68. Мамедов М.И., Худадатов А.И., Оруджева С.А. Изучение некоторых биохимических показателей в образцах тритикале // Изв. АН Аз ССР. Сер. биол. наук. 1982, № 4. с. 66 70.
69. Метаковский Е. Б., Новосельская А. Ю., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая-1 // Генетика, 1985, XXI, № 3, с. 472-478.
70. Метаковский Е. Б., Новосельская А. Ю., Созинов A.A. Проблемы интерпретации результатов, получаемых при исследовании сомаклональных вариаций по глиадиновым белкам у пшеницы// Журнал, общ. биолог. 1988.Т 49. № 4. С.451-454.
71. Методы биологической оценки белков зерна при селекции на качество.(Материал подготовлен В.Г Рядчиковым, С.В. Добровольской).-Краснодар, 1976.- 28 с.
72. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качество зерна пшеницы.- М: Колос, 1981.- 288 с.
73. Митрофанова О. П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы Т. aestivum (L.) сорта Chinese Spring. // Цитология и генетика, 1976, Т.Х, № 3, С.244-247
74. Митрофанова О.П., Конарев В.Г. Использование линий с межсортовым замещением хромосом в изучении генетического контроля глиадина мягкой пшеницы //Генетика, 1983, Т. XIX, № 5, с. 815-821.
75. Михеев Л.А., Зыкин В.А., Сусляков B.C., Синицын С.С. Селекция пшеницы на урожай и качество зерна. //В сб. Проблема повышения качества зерна.-М.: Колос, 1977.- С.30 40.
76. Мухаббатов Х.М. Природно-ресурсный потенциал горных регионов Таджикистана.-М. ¡Граница, 1999.-С.240-243.
77. Мухаббатов Х.Н., Хоналиев Н.Х. Памир: ресурсный потенциал и перспективы развития экономики.- Душанбе: Граница, 2005.-241 с.
78. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции.// Сельскохозяйственная биология. 1982, т. 17, №6, с.834-840.
79. Нигмонов М. Природные ингибиторы протеаз семян сои// В сб.: Вопросы биологии, экологии и физиологии растений Таджикистана.-Душанбе, 1981.-С. 55-60.
80. Нигмонов М. Белковость и масса одного зерна у некоторых злаковых культур в зависимости от местоположения зерен в колосе// Доклады АН РТ. 1982,т. XXXV, № 1,с.64-67.
81. Нигмонов М., Рашковецкая E.JI., Корякина Н.И. Отбор селекци-онно-ценных генотипов злаковых культур по хозяйственно-важным признакам//Изв. АН РТ. Отд. биологич. и мед. наук, 1998, №1(137), С.48-56.
82. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы повышения урожайности растений // Вестник с.-х. наук, 1966, № 2, С. 1-12.
83. Нищий H.A., Хлевнюк И.В. К вопросу об индивидуальной изменчивости белка в зерне гороха// В.сб.: Методы селекции с.-х. растений в Молдавии.-Кишинев:Штиинца, 1972.- С. 70-76.
84. Ниязмухамедова М.Б. Особенности биосинтеза крахмала при формировании зерна тритикале//Физиология семян: формирование, приростание, прикладные аспекты. -Душанбе: Дониш,1990,с.81-85.
85. Ниязмухамедова М.Б. Соотношение содержание крахмала к белку в зерне как тест-признак для отбора перспективных сортообразцов тритикале//Физиологические тесты в селекции растений, Душанбе: Дониш, 1994.-С.51 -54.
86. Ниязмухамедова М.Б. Физиолого-биохимический анализ гексаплоид-ных форм тритикале в условиях Таджикистана//Автореф.дисс. на соиск. уч. степ.доктора биол.наук.-Душанбе,1997.-С.44.
87. Орлюк О.П., Базалий В.В., Лавриенко Ю.А. Генетический эффект отбора по содержанию белка и лизина в зерне яровой пшеницы в условиях орошения// Цитология и генетика, 1985, т. 19, №4, с. 290-294.
88. Павлов А.Н. Физиологические основы повышения содержания белка в зерне селекционным путем/Материалы Всесоюзной конференции Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Часть 1.- Саратов, 1984.- С. 186.
89. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне.- М.: Наука, 1984.119 с.
90. Павлов А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы// Физиология растений, 1982, т.29, вып.4. с. 767-779.
91. Павлов А.Н. О параллезиме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна//Сельскохозяйственная биология, 1990, №1, с.13-27.
92. Папазян Н.Д., Бичехвост Г.И. Исследование изменчивости в потомстве регенерантов пшеницы и ячменя// Биология культивируемых клеток и биотехнология.-Новосибирск, 1988.-С 266.
93. Пельтек С.Е., Пшеничникова Т.А., Сарапульцева Б.И., Майстренко О.И. Хромосомная локализация генов контролирующих биосинтез глиадина мягкой пшеницы сорта' Чайниз Спринг//Генетика, 1968, Т. XXII, № 6, С . 995 -1001.
94. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н., Шелестова B.C., Асатур М.К. Практикум по методике опытного дела в защите растений.-М.: Агропромиздат, 1989, 175 с.
95. Плешков Б.П., Волобуева В.Ф. Электрофоретические исследования состава водорастворимых белков эндосперма зерна обычной кукурузы и ее высоколизинового аналога// Докл. ВАСХНИЛ, 1977, вып. 2, с.5.
96. Покровская Н.Ф. Содержания белка и лизина в зерне амфидиплоидов пшеницы//Труды по прикл. ботан. генет. и селекции, 1976, с. 78-85.
97. Покровский A.A., Ертапов И.Д. Атакуемость белков пищевых продуктов протеолитическими ферментами in vitro//Bonp. питания, 1965, 24,3, с.38-44.
98. Покровская Н.Ф., Калинин Н.И. Влияние почвенной засухи на хозяйственные показатели и качество зерна различных сортов яровой пшеницы/ЛГр.по прикл.ботан., генет. и селекции, 1981,'Т.70, вып.З, с.ЗЗ-37.
99. Попов Н.С., Дмитроченко А.П., Крылов В.М. Протеиновое питание животных.- М.: Колос, 1975.- 367 с.
100. Попов A.B., Сенник С .Я., Ковыцдиков М.С., Курылева Л.И. Основы биологической химии животных зоотехническим анализом.-М.:Колос, 1983.-270 с.
101. Похиленко Л.И. Биохимические факторы определяющие переваримость белков зерна ячменя//Пробл. селекции злак, и бот.культур на корм, ценность зерна.-Одесса, 1987.- с.49-51.
102. Прокофьев A.A., Каримов Х.Х., Чернер Р.И. Особенности динамики Сахаров у зимневегетирующих кормовых культур . в условиях Таджикистана // Физиология растений, 1973, т.20, №1, с.40-46.
103. Прянишников Д.Н. Изб. Труды., -М: Наука, 1976.- 571 с.
104. Путинцев А.Ф. и др. Влияние метеорологических условый на содержание сырого протеина в семенах различных сортов гороха//Бюлл. НТИ ВНИИ зернобоб. и крупян. культур. 1977, № 18, с. 51-53.
105. Путинцев А.Ф. и др. Географический фактор изменчивости содержания протеина в семенах разных сортов гороха// Бюлл. НТИ ВНИИ зернобоб.и круп, культур, 1978,18, с. 54-58.
106. Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Моносомный анализ высокобелкового и высоколизинового мутанта озимой пшеницы//Генетика, 1989, Т. XXV, №1, с. 117-123.
107. Пыльнева П.Н. Использование биуретового метода определения зерна для оценки селекционного' материала// В сб.: Биохимические методы иследования селекционного материала. Одесса: ВСГИ, 1979, вып. 15, с.25-28.
108. Пыльнева П.Н. Биохимические методы исследования селекционного материала.-Одесса: ВСГИ, 1979, вып. 15.-С. 25-28.
109. Разоренов Т.А., Остапенко Н.В., Макрьева А.Е. Использование метода морфофизиологического контроля при изучении формирования элементов продуктивности растенй// Бюл. ВНИИ удобр. и агро-почвовед. 1991, № 106, с. 5-8.
110. Расулов Б.Р. Конкурентспособность различных сортов мягкой пшеницы в чистых и совместных посевах в связи с селекцией на продуктивность//Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. с-хнаук.- Душанбе, 2002,- 23 с.
111. Рахматулин P.M., Чирков А.И., Хорева В.И., Крутова О.М. Экологическое испытание короткостебельных форм//Селекция и семеноводство.-М.: 1988, № 2.-С. 5-9.
112. Рахманина К.П. Молотковский Ю.И. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена растений флороценотипов Таджикистана.-Душанбе: Дониш,1996.-С. 70-82.
113. Рейнус P.M. Об азотном обмене в листьях растений высокогорьных пустынь Памира//Сообщ. ТВ АН СССР, 1951, вып.31, с. 142.
114. Рейнус P.M. Углеводный обмен растений в условиях высокогорий Памира.- Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1964.- 138 с.
115. Сайфуллин Р.Г. Распределение азота в органах высоко- и низкобелковых сортов яровой мягкой пшеницы//В сб.: Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке, Саратов, 1987, с. 110.
116. Сайфуллин Р.Г., Крупнов В.А. Генетический контроль белковости зерна у линий мягкой пшеницы, несущих ген устойчивости к бурой ржавчине от пырея//Тез. докл. Онтогенетика высших растений.-КишиневЩитиинца, 1989.-С. 59.
117. Сафаров Е.Х.Физиолого-биохимические особенности эфемероидов -эремуруса гиссарского и эремуруса мощного/Автореф.дис. на соиск. уч. степ.канд.биол.наук.-Душанбе,2006.-С.З-5.
118. Семенова JI.B. Проблема повышения качества зерна.- М.:Колос, 1977,- С. 97-106.
119. Сечняк Л.К., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K. и др. Экология семян пшеницы.- М.: Колос, 1981.-350 с.
120. Силис Д.Я., Каневская А.Г., Шмакова Т.В., Миронов E.H. Влияние экологических факторов на генетических контроль количественныхпризнаков озимой мягкой пшеницы. Длина главного колоса // Генетика, 1988, т.24, №2, с. 2149-2156.
121. Сичкарь В.И., Марьюшкин В.Ф., Музыченко Б.С. Микрометод ускоренного определения белка у пшеницы при генетических исследованиях/ЛДитология и генетика. 1973, Т.7, №11, с. 77-78.
122. Смарт Дж. Генетическое улучшение зернобобовых культур// В кн: Химия и биохимия бобовых растений (Пер. с англ.).-М.:Агропромиз-дат, 1986.-С.311-333.
123. Снейп Д. Действие генома и генетики на улучшение качества пшеницы//1-я Центрально-Азиатской конференции по пшенице.-Алматы, 2003.-С. 15-16.
124. Соболев A.M. Разное качественность плодов и семян в связи с их положением на растении // Изв.АН ТаджССР. Отд.биол. наук, 1989, №2 (115), с. 33-42.
125. Созинов A.A. Урожай и качество зерна пшеницы.- М.: Знание, 1976.64 с.
126. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.- М.: 1985,- 272 с.
127. Ставнийчук В.Г. Онтогенетический характер формирования зерновки у вторичных озимых гексаплоидных тритикале//5 съезд Всесоюзного общество генетиков и селекционеров/Тезисы докладов. Том 4. Часть 4. Генетика и селекция растений.- М.: 1987.- С. 264.
128. Сулейменова М.Ш., Есимбекова М.А., Мухин К.Б. Физиология растений в селекции озимой пшеницы высокой продуктивности//1-я Центрально-Азиатская конференция по пшенице.-Алмааты,2003.-С. 83.
129. Степанова В.М. Климат и сорт (Соя).-Л.: Гидрометоиоздат,1985,183 с.
130. Суркова Л.И., Максимова М.Л. Селекционно-генетические вопросы зимостойкости пшеницы.-М.,1983.
131. Таджикистан: природа и природные ресурсы/Под.ред.М.С.Асимова, Х.М. Саидмуродова, К.В. Станюковича. Душанбе: Дониш, 1982.-С.595.
132. Тороп A.A., Корякин В.В. Наследоуемость и озерненности тетроплоидной ржи// Генетика, 1990, т. 26, №5, с. 886-893.
133. Тамразов Т.Г., Талаи Д.М., Мирзоев P.C. Изучение физиологических параметров засухоустойчивости сортов пшеницы и их роли в селекции // Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице. Алматы, 2003,- С. 248.
134. Титова E.H. Влияние условий питания на качество зерна озимой ржи // Биологические науки, 1971, № 6, с. 96- 99.
135. Трофимова О.С., Черный И.В., Солоненко Л.П. Влияние климатических факторов на накопление белка и незаменимых аминокислот в зерне мутантов яровой пшеницы// В.сб.: Физиология и биохимия сорта.-Иркутск, 1969, Ч.1.-С. 81-88.
136. Тютерев С.Л., Чмелева З.В., Майса И.И., Доровсев В.В. Изучение содержания видов пшеницы и ее диких сородичей// Тр. по прикл. бот., ген и селекции.- Л: 1973, Т. 12, вып. 1.- С.222.
137. Тютерев С.Л., Чмелева З.В. Некоторые итоги изучение генофонда пшеницы коллекции ВИР по содержанию белка и лизина// Проблема белка в сельском хозяйстве.- М: Колос, 1975.- С. 471-479.
138. Уханова О.И., Белоусова Е.М., Рыжкова А.Н. Высокоурожайные сорта сильной и твердой пшеницы.-М.: Колос, 1979.-136 с.
139. Филонов В.В., Суворова Л.Д. К вопросу о влиянии внешних факторов на некоторые биохимические показатели зерна пшеницы// Бюл. КиргНИИ земледелия. 1963, №7, с. 17-21.
140. Хохлов А.Н. Изучение природы различной белковости зерна пшеницы в связи с задачами селекции//Автореф. дис. канд. с-х. наук.-Немчиновка, 1980.- 17 с.
141. Ходос В.Н., Пшеничная А.К., Вакула Т.М., Фоя М.И., Гуляева З.Б. Физиолого-генетические аспекты накопления белка в зерновках//Фи-зииология и биохимия культурных растений. 1987,Т.19, № 1, с. 41-45.
142. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений.-М.:Наука,1978.-72 с.
143. Цыганков И.Г., Цыганков В.И., Шанинов Т.С.//Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице. Алматы, 2003.- с. 66.
144. Циунович О.Д. Проводящая система колосоносного междоузлия, стержния колоса и уступов колосков у сортов озимой пшеницы различной продуктивности // Докл. ВАСХНИЛ, 1983, № 6, с.8-9.
145. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции.-М.:Наука, 1980,-С. 89-105.
146. Шулындин А.Ф., Шередка В.Н., Байбак Д.И., Фалько Н.С. //Селекция и семеноводство.- Киев, 1985, №. 59.-С. 67-71.
147. Шаяхметов И.Ф., Мардамшин А.Г. Вариабельност содержания белка и оценка качества зерна у сортов пшеницы// В.сб.: Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа, 1979.- С.49-56.
148. Янченко В.И., Караваев А.Н. Сопряженность особенности компонентного состава глиадина полбы с продуктивностью// Докл. ВАСХНИЛ, 1990, № 5, с. 18-21.
149. Ястрембович Н.И., Калинина Ф.Л. Рост и продуктивность растений//Научные труды УАСХИ.-Киев, 1962.-С. 118
150. Янченко В.И., Короваев А.Н. Сопряженность особенности компонентного состава глиадина полбы с продуктивностью//Докл. ВАСХНИЛ, 1990, № 5.-С. 18-21.
151. Эггум Б. Методы оценки использования белка животными.-М.: Колос, 1977.-С. 1-190.
152. Ali M., Ifzal S. M. Protein improvement in cereals and mungbean.-Cereal Gran Plotein Improv. Proc. Final Res. Co-ordin. Meet, Vienna, 6-10 Dec., 1982; Vienna, 1984, p.25-35.
153. Balakrishman K., Natara Iaratham N., Rajendan C., inflience of cajanus cajan (L.) Millsp., Photugynthetica, 1987, 21, №3, p.33-39.
154. Biswas A.K., Mandal S.K. Grain filling in relation to monocarpic senescence of whect in varying sourcesink ratios. Biol. Plent., 1988, 30, №1, p.42-47.
155. Buchmann N.B., in vitro digestibility of barley protein Riso Rept., 1977, 351, p. 137.
156. Cantrel G., Ioppa L.R. Genetis analisis of quantita tive traits in wild emmer (T. Turgidum L. var dicoccoides). Crop. Sci., 1991, 31, №3. P. 645649.
157. Cooper D.B., Sears R. G., Lookhart G. L., Jones B. L. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat plants derived from immature embryo callus culture. Theor. Appl. Genet. 1986. Vol.16. P784-790.
158. Iohnson V.A., Mattern P.I., Peterson C.I., Kuhr S.L. improvement of wheat protein by traditional breeding and genetic technigues. Cereal. Chem., 1985, v. 62, №5, p.350-355.
159. Fischer R.A. Number of karnels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. J. Agr. Sci., 1985, 105, №2, p. 447-461.
160. Harlan J.R. Crops and Man. 2 nd edn. American Sosiety of Agronomy and Crop Scince Society of America, Maison, USA, 1992.
161. Heun M., Sohafer-Preegl R., Klawan eb.al.Siti of Einkorn wheab Domestication identified by DNA Fingerprinting. Science 278, 1997, pp.1312-1314.
162. Keeley I.E. Ecological impacts of wheat seeding after a Sierra Nevada wildfire. International Journal of Wildland Fire 2004, 13,p-73-78.
163. Larkin P. J, Ryan S.A, Brettell R. I. S, Scowcroft W.R. Heritable somaclonal variation in wheat . Theor.Appl. Genet.1984.Vol. 67. P. 443-445.
164. Levy A.A., Feldman M. Genotypic and festilisation eftson grain Protein Content in wild and cultivation tetraploid wheats .GeneUgr., 1985,39, №3 F.293-301.
165. Maddock S. E., Risiott R., Parmar S.et al. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants . J. Exp. Bot. 1985. Vol.36. P. 1976-1984.
166. Mitchell H.H. A method of determination of the biological value of protein I. Biol. Chem., 1924, 58, p. 873.
167. Mitchell H H The biological v alue of proteins 9 ,P. 219. ( цитата no книги Попов, Сенник и др , 1983 ) at different Levels of intakeW L.Bol chem 1924 58p905.
168. Misic T. Sutra F., Rajhi E.A. cytogenetic study of frost resistance in winter wheat variety. Cereal Res/ Comm., 1979,v.7, №3, p.281-288.
169. Peltonen-Sainio Pirio, Karjalaenen Reijo. Genetic yield improvement of cereal varieties in northern agriculture since 1920. Acta agr. Scand., 1991, 41, №3 , c. 267-273.
170. Thomas. K. Iber die biologist he wertigkeit der Stickstofi—Subctanzen in verschiedenen Nahrungsmitteln Anat. Phusiol. Abt., 1909,p. 219.
171. Satterlee L.D., Kendrick I.G., Miller G.A. Rapid in vitroassaus for estimating prolein quality. Food Technol, 1977,31,6, p. 78-81.
172. Singhai N. C., Srivastava K.N.,Mehta S.L. Pattern of gry matter and protein accumulation in developing wheat seeds and their relation ship, iadian I. Genet. And plant Breed, 1989,49, №1, c. 95-102.
173. Sterile L.D. Kendrick I.G. Miller G.A. Rapid in vitro assays for estimating protein quality food Techno. 1977.31. 6.p.78-81.
174. Uadav S.S., Srivastava G.P. Effect of sowing date, irrigation and fertility level on protein and lysine contqnts of triticale. Jugian I.Agr.Chen, 1986, 19, №2, p.87-92.
175. Sehgae K.L., Singh R. Pal, Saxena of wheat protein. J.Res. Punjab.Agr.Univ., 1983,20, №4, p.411-414.
176. Shepherd K.W. Chromosomal control of endospesm proteins in wheat and rue. gn Pra. III. Inter. Wheat and rye . In Prd. III. Inter. Wheat Genet.Symp., Canberra, 1968<p/ 86-96.
177. Stocker O. Die Abhängigkeit der Transpiration von den Umweltfaktoren // Handbuch der pflanzenphysiologie. Berlin Springer, 1956. Bd.3. S. 436488.
-
Амонов, Бегиджон Пулодович
-
кандидата биологических наук
-
Душанбе, 2006
-
ВАК 03.00.12
- Технологические и биохимические показатели качества зерна озимых культур в Северном Зауралье
- Хлебопекарные качества и урожайность зерна сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от срока, нормы посева семян и агроэкологических условий Республики Башкортостан
- Использование морфологических признаков зерна в селекции мягкой яровой пшеницы на качество
- Физико-химические и технологические свойства зерна яровой пшеницы, возделываемой в Кузнецкой котловине
- Формирование высокопродуктивных посевов твердой яровой пшеницы в лесостепи ЦЧР с использованием адаптивных сортов, удобрений и фунгицидов
