Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение зависимости жизненного состояния особей и ценопопуляций некоторых культурных и сорных однолетников от эколого-ценотических условий агрофитоценозов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корнилов, Сергей Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

1. Подходы и направления популяционных исследований. Причины неравноценности особей по жизненному состоянию. Виталитетная структура популяций (Обзор литературы).

1.1. Популяции растений как объект изучения.

1.2. Основные направления исследований популяционной экологии.

1.2.1. Эколого-генетическое направление.

1.2.2. Эколого-демографическое направление.

1.2.3. Онтогенетическое направление.

1.2.4. Эколого-ценотическое направление.

1.3. Изучение неравноценности особей по жизненному состоянию в популяциях растений. Проблемы, связанные с терминологией.

1.4. Причины, вызывающие внутрипопуляционную дифференциацию особей по жизненному состоянию.

1.4.1. Растение и среда.

1.4.2. Эколого-ценотические предпосылки дифференциации особей.

1.5. Экологические ниши и их дифференциация как следствие межорганизменных взаимоотношений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение зависимости жизненного состояния особей и ценопопуляций некоторых культурных и сорных однолетников от эколого-ценотических условий агрофитоценозов"

Жизненное состояние особей и структура их популяций зависит от воздействия комплекса экологических факторов, характерных для местообитания. В свою очередь, биологическая продуктивность и конкурентоспособность непосредственно связаны с уровнем жизненности. Следовательно, оценка жизненного состояния является актуальной проблемой современных экологических исследований. Но к настоящему времени она далека от своего решения. Оценки жизненности по единичным, отдельно взятым признакам, субъективны и искусственны, они не отражают истинного жизненного состояния. Назрела необходимость перехода к новым, более глубоким методам исследования. Такая возможность появилась с введением в практику методов многомерной математической статистики. Учитывая, что признаки особей по-разному реагируют на воздействия определённых экологических факторов, изменяясь в соответствии с уровнем пластичности, мы с помощью факторного анализа отобрали наиболее весомые морфопараметры и использовали их для ранжирования выборок и сравнения особей и популяций, произрастающих в агрофитоценозах с различным соотношением злаковых и бобовых компонентов. В итоге нам удалось проследить влияние такого биотического фактора как соседство на жизненное состояние особей и популяций культурных и сорных растений.

Цель работы: Изучение дифференциации особей по жизненному состоянию и анализ виталитетных спектров одновозрастных популяций культурных и сорных растений. Оценка эколого-ценотических условий агрофитоценозов по жизненному состоянию особей и виталитетному спектру ценопопуляций.

Задачи работы:

1. Отбор с помощью Я-техники факторного анализа общих, видоспе-цифичных и характерных для определенных этапов онтогенеза ключевых морфопараметров.

2. Построение на основе ключевых морфопараметров методом С>-техники факторного анализа виталитетных спектров агроценопопуляций.

3. Установление характера зависимости продуктивности агроценопопуляций и агрофитоценозов от жизненного состояния растений и виталитетных спектров популяций.

4. Оценка экологических условий одновидовых и смешанных посевов по жизненному состоянию растений и виталитетным спектрам агроценопопуляций культурных и сорных однолетников.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Комплексы ключевых морфопараметров изучаемых культурных и сорных растений, выделенные методом факторного анализа.

2. Видоспецифичность и изменение значимости отдельных морфопараметров в процессе онтогенеза.

3. Виталитетные спектры агроценопопуляций.

4. Зависимость виталитетной структуры агроценопопуляций от экологических условий, создаваемых различной фитоценотической обстановкой.

5. Зависимость урожайности посевов от жизненного состояния особей и виталитетных спектров агроценопопуляций.

1. Впервые на массовом материале в условиях лесостепи Поволжья в экологических исследованиях применен факторный анализ для изучения жизненного состояния особей и популяций культурных и сорных однолетников.

2.Впервые разработана классификация факторов, обуславливающих причины неравноценности особей и критериев их выявления .

3. Предложен критерий ( коэффициент К) для оценки онтогенетического тренда признаков популяции в фитогенных полях разной напряжённости.

Практическая значимость работы:

Результаты работы могут использоваться для оптимизации смешанных посевов, фитоценотического контроля за сорняками и их подавления. Некоторые ключевые морфопараметры могут быть использованы для оценки жизненного состояния особей и популяций других видов растений в искусственных и натурфитоценозах. Результваты исследований были применены для определения оптимальных норм высева при выращивании лекарственных растений на опытном поле Ульяновской Государственной сельскохозяйственной академии, они используются на занятиях по экологии растений, кормопроизводству и выполнении дипломных работ.

Апробация работы: Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всесоюзной научной конференции «Биология, экология и взаимоотношения популяций растений» ( Москва, 1981); на Всесоюзных научных чтениях памяти P.E. Левиной ( Ульяновск, 1988); на четвёртых ежегодных чтениях имени А .Я. Гордягина Казанского Государственного университета и Казанского отделения Всесоюзного ботанического общества ( Казань, 1988); на Всесоюзной научной конференции « Теоретическая и прикладная карпология» ( Кишинёв, 1989); на Всесоюзной научной конференции « Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы» ( Йошкар-Ола, 1991); на заседаниях Ульяновского отделения Всесоюзного ботанического общества (1984, 1987); на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Ульяновской Государственной сельскохозяйственной академии ( Ульяновск, 1981,1982, 1983, 1984, 1985, 1993, 1997); на Областной научно-практической конференции « Проблемы экологии Ульяновской Области» (Ульяновск, 1997).

Публикации результатов исследований:

По материалам диссертации сделано 5 публикаций: 3 публикации в сборниках, изданных по материалам Всесоюзных научных конференций, 1 публикация — в сборнике трудов преподавателей УГСХА и 1 публикация в сборнике по материалам Областной научно-практической конференции. Результаты исследований использованы в книге «Лекарственные растения Ульяновской Области» ( Ульяновск; Симбирская книга.- 1993.- 224 с.) в разделе « выращивание лекарственных растений, рациональное использование ресурсов дикорастущих популяций».Одна работа находится в печати.

- 9

Заключение Диссертация по теме "Экология", Корнилов, Сергей Павлович

ВЫВОДЫ:

1. Использованные выборки имели достаточную репрезентативность, что подтверждается результатами дисперсионного анализа: биомасса, площадь листовой поверхности, количество плодов, семян - 90-96%; площадь одного листа, количество листьев, биомасса одного соцветия, плода - 95-99%.

2. Факторный анализ в форме R-техники выявил следующие ключевые морфопараметры, отражающие жизненное состояние и морфогенез особей: у ювенильных особей - фитомасса особей и стеблей (W и Wc), площадь листовой поверхности (Al), площадь одного листа (aL), фотосинтетическое усилие (LAR); у имматурных растений - фитомасса особей и стеблей (W и Wc), площадь листовой поверхности и ее абсолютный прирост (AL и АА), продолжительность существования листового аппарата (LAD), фотосинтетическое усилие (LAR), производительность работы листового аппарата (LAR II), абсолютный и относительный прирост фитомассы (AW и R III), у сорных растений - высота (h); у молодых генеративных особей наряду с вышеназванными признаками к разряду ключевых относятся морфопараметры, характеризующие особенности репродукции - количество и фитомасса соцветий, цветков, плодов, репродуктивное усилие и количество семян (Ni, NF, NFr, Wi, WF, WFr, RE, NS);

-139 у зрелых генеративных особей в период отмирания листового аппарата признаки генеративной сферы выдвигаются на первый план и становятся определяющими.

3. Факторный анализ в форме (^-техники более эффективен, чем ранжирование и дисперсионный анализ при изучении дифференциации особей в популяциях однолетников и построения их виталитетных спектров, т.к. во-первых, возможен анализ большого объема информации; во-вторых, результаты не зависят от субъективных качеств исследователя; в-третьих, допускается только однозначная интерпретация результатов исследования.

4 . Виталитетные спектры агроценопопуляций в зависимости от эколого-ценотических условий изменяются по ценоклину от депрессивных до равновесных и процветающих, они обладают свойством видоспецифич-ности: овес имеет тенденцию к образованию популяций с положительной скошенностью, горох, смолевка - с отрицательной скошенностью и отрицательной центральной тенденцией.

5. Предлагаемый нами эмпирический коэффициент К может быть использован как дополнительное средство эколого-ценотического анализа.

- 137 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования показали эффективность применения морфометрических методов и методов многомерной статистики при стационарных эколого-ценотических исследованиях. При этом, методом факторного анализа были выявлены ключевые морфопараметры, позволяющие оценить жизненное состояние растений, а также исследованы витали-тетные спектры агроценопопуляции некоторых культурных и сорных однолетников. Выявлено усиление положительного влияния бобовых растений на агроценопопуляции злаков в процессе онтогенеза и с увеличением процента бобовых компонентов в агрофитоценозах. В то же время злаки оказывают на популяции бобовых противоположное влияние. Повышение урожайности в смешанных посевах с преобладанием бобовых компонентов связано с улучшением жизненного состояния особей злаковых и бобовых компонентов и изменением виталитетной структуры ценопопуляций в сторону равновесных и процветающих. Это определяет большую эффективность смешанных посевов с значительной долей бобовых компонентов.

С помощью факторного анализа нами прослежено жизненное состояние сорных растений в агрофитоценозах. При некоторых индивидуальных особенностях виталитетных спектров агроценопопуляций отмечается тенденция к улучшению их жизненного состояния при повышении процента бобовых и об угнетающем действии злаков. Следовательно, для борьбы с сорными растениями можно применять смешанные посевы с большим процентным содержанием злаковых компонентов.

В целом факторный анализ может оказаться полезным при конструировании на этапе плантрования высокопродуктивных посевов, исследовании структуры популяций и выявлении изменений, происходящих в популяциях при изменении экологических условий.

- 138 —

Нами этот вид популяциониого анализа был успешно применен при изучении ресурсов лекарственных растений для их заготовок (В.И.Костин,

С.П.Корнилов, 1993).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнилов, Сергей Павлович, Ульяновск

1.Агаев М.Г. / Реагирование сорных растений на повышение плотности популяций. // Ботанический журнал. -1972. -т.57. -№5. -С.434-445.

2. Агаев М.Г. / Экспериментальная эволюция.// -Л., Изд-во ЛГУ. -1978. -272с.3 .Агаев М.Г. / Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность.// Ботанический журнал. -1978. -т.63. -№11. -С.1553-1565.

3. Агаев М.Г. / Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений.// Доклады АН СССР. -1980. -т.250. -№6. -С.1508-1512.

4. Агаев М.Г. / К закономерностям реагирования однолетних растений на популяционную плотность.// Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., Изд-во ЛГУ. -1987. -т. 112. -С.39-41.

5. Агроклиматические ресурсы Ульяновской области.// Отв. редактор В.Н.Бродникова. Издание 2-е, переработанное и дополненное. -Л., Гидро-метеоиздат. -1968. -128с.

6. Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский А.Е., Ильинский А.П. / Методика геоботанических исследований. -М., Пучина. -1925. -132с.

7. Алехин В.В. / География растений (Основы фитогеографии, экологии и фитоценологии). Издание второе, переработанное и дополненное.// -М., Советская наука. -1944. -456с.

8. Арсений A.A. / Посев гороха семенами однородных фракций.// Зернобобовые культуры. -1965. -№4. -С.6-7.

9. П.Баштовой Н.Г. / Особенности семенного размножения некоторых неморальных трав в условиях рекреации.// Сборник: Проблемы экологического воспитания населения Сумщины. (Тезисы докладов областной научно-практической конференции). -Сумы, -1989. -С.55-56.

10. Бейкер Р., Бэрроуклаф Дж.Ф., Беловски Г.Е., Брокуэлл П.Дж., Брас-сард П.Ф., Ивенс У.Дж., Гейни Дж.М. и др. / Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. Пер.с англ.// Под ред. М.Сулея. -М., Мир. -1989. -224с.

11. И.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. / Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. Пер.с англ.// -М., Мир. -1989. -т.1. -667с. -т.2. -477с.

12. Биологический энциклопедический словарь.// Под ред. М.С.Гиля-рова. -М., Советская энциклопедия. -1986. -832с.

13. Быков Б.А. / Экологический словарь. //-Алма-Ата, Наука Каз.ССР. -1988.-212с.

14. Быховцева Т.В. / Изменение жизненного состояния корнеотпрыско-вых растений в культурных фитоценозах Заволжья.// Сборник: Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье: Структура и организация популяций и экосистем. -Саратов, -1988. -С.49-53.

15. Вальтер Г. / Общая геоботаника. Пер.с нем. //-М., Мир. -1982. -264с.

16. Василевич В.И. / Статистические методы в геоботанике. //-Л., Наука, -1969. -232с.

17. Воробьев Н.Е. / Разработка агрофитоценологических обоснований интегральной системы подавления сорных растений в посевах.// Сборник: Проблемы агробиогеоценологии. (Тезисы докладов). -М., ВАСХНИЛ. -1979. -С.53-57.- 143

18. Воронов А.Г. / Геоботаника.// -М., Высшая школа. -1973. -384с.

19. Воронцова Л.И., Гатцук JI.E., Ермакова И.М. / Жизненность особей в ценопопуляциях.// В кн.: Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. -М., Наука. -1976. -С.44-61.

20. Галицкий В.В. / О коллективном самоугнетении в однородном растительном сообществе и колебательных изменениях биомассы его членов.// Доклады АН СССР. -1979. -т.246. -№4. -С. 1013-1015.

21. Генералов Г.Ф., Колесникова М.С., Макарова А.Г., Материкина Е.И., Тарасова Л.Е. / Сорта зернобобовых культур.// -М., Колос. -1964. -264с.

22. Гиляров A.M. / Популяционная экология.// -М., Изд-во МГУ. -1990. -192с.

23. Горышина Т.К. / Экология растений.// -М., Высшая школа. -1979. -368с.

24. Гродзинский A.M. / Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. (Основы химического взаимодействия растений). //-Киев, Наукова Думка. -1965.-199с.

25. Гродзинский A.M., Злобин Ю.А., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. / Словарь-справочник по агрофитоценологии и луговедению.// -Киев, Наукова Думка.-1991.-136с.-144

26. Гроссгейм A.A. / Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азейрбайджана. Труды по геоботаническому обследованию Айзербаджанской ССР.// -М., -1929. -182с.

27. Гроссман С., Тернер Дж. / Математика для биологов.// Пер.с англ.// -М., Высшая школа. -1983. -384с.

28. Джексон У. / К идее унификации сельскохозяйственной экологии.// В кн.: Сельскохозяйственные экосистемы. Под ред. Л.О.Карпачевского. -М., Агропромиздат. -1987. -С.209-222.

29. Джиллер П. / Структура сообществ и экологическая ниша.// Пер.с англ. -М., Мир. -1988. -184с.

30. Дзюбенко H.H., Крупа Л.И. / О взаимодействии культурной и сорной растительности в агрофитоценозе.// Сборник: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -Киев, Наукова думка. -1974. -С.55-61.

31. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство)./ ВНИИ растениеводства. // -JL, -1988. -227с.

32. Доброхотов В.Н. / Семена сорных растений.// -М., Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. -1961. -414с.

33. Долотовский И.М. / Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений. -Уфа, Изд-во БФАН СССР. -1987. -104с.

34. Доспехов Б.А. / Методика полевого опыта.// -М., Колос. -1968. -336с.-145

35. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Аверьянова А.Ф. и др. / Разработка теории отбора растений по количественным признакам.// Сборник: Успехи теоретической и прикладной генетики. -Новосибирск, -1982. -С. 121-124.

36. Ермакова И.М. / Жизненность ценопопуляций и методы ее определения.// В кн.: Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. -М., Наука. -1976. -С.92-106.

37. Ермохин В.И., Злобин Ю.А., Берлянд С.С., Морозов В.И., Щербатов Ф.М. / Руководство по методике проведения полевых опытов. -Ульяновск, -1974. -110с.

38. Жиляев Г.Г. / Поливариантность онтогенеза травянистых многолетников в фитоценозах Карпат.// Украинский ботанический журнал. -1986. -т.43, -№5. -С.32-36.

39. Жукова JI.A., Заугольникова Л.Б., Смирнова О.В. / Введение. // В кн.: Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. -М., Наука. -1976. -С.5-14.

40. Жукова Л.А. / Онтогенез и циклы воспроизведения у растений.// Журнал общей биологии. -1983. -т.44. -№3. -С.361-374.

41. Жученко A.A. / Экологическая генетика культурных растений. Адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз.// -Кишинев, Штиинца. -1980. -587с.

42. Жученко A.A. / Адаптивный потенциал культурных растений. Экологические основы.// -Кишинев, Штиинца. -1988. -778с.49.3авадский K.M. / Вид и видообразование.// -М., Наука. -1968. -318с.- 146

43. Заленский O.B. / Об эколого-физиологическом изучении факторов продуктивности дикорастущих многолетних растений.// В кн.: Академику

44. B.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -M.-JL, АН СССР. -1956.1. C.217-231.51 .Заугольнова Л.Б. / Понятие оптимумов у растений.// Журнал общей биологии. -1985. -т.46. -№ 4. -С.444-452.

45. Заугольнова Л.Б. / Соотношение экзогенных и эндогенных факторов в динамике ценопопуляций степных растений.// Сборник: Динамика цено-популяций травянистых растений. -Киев, -1987. -С. 19-25.

46. Иберла К. / Факторный анализ (пер. с нем.).// -М., Статистика. -1980. -452с.

47. Ижевский С.С., Гулий В.В. / Словарь по биологической защите растений.// -М., Россельхозиздат. -1986. -222с.

48. Карманова И.В. / Математические методы изучения роста и продуктивности растений. -М., Наука. -1976. -224с.

49. Карманова И.В., Ильина H.A. / Связь между пространственной структурой и продукцией на разных уровнях организации (особь, ярус, сообщество).//Ботанический журнал. -1984. -т.69. №12. -С.1593-1611.

50. Климишин A.C. / Жизнеспособность популяций Lusula sylvatica (Huds) В фитоценозах Карпат.// Сборник: Флора и растительность Украины. -Киев, -1986. -С.52-54.

51. Корчагин A.A. / Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения.// В кн.: Полевая геоботаника. -T.III. -М, Наука. -1964. -С.63-131.

52. Корчагин A.A. / К вопросу о характере взаимоотношения растений в сообществе.// В кн.: Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -М.-Л., АН СССР. -1956. -С.306-321.

53. Костин В.И., Корнилов С.П. / Лекарственные растения Ульяновской области.// -Ульяновск, Симбирская книга. -1993. -224с.- 149

54. Кренке Н.П. / Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение.// -М., Сельхозгиз. -1940. -136.

55. Крылова И.Л. / О фитоценотическом оптимуме и его критериях.// Сборник: Популяционная экология растений. Материалы конференции к 85-летию со дня рождения А.А.Уранова. -М., Наука. -1987. -С.14-18.

56. Кузьмичев А.И. / Основы концепции А.А.Уранова о фитогенном поле.// Сборник: Структура и динамика растительтного покрова. Материалы конференции МОИП, секц.ботаники. -М., Наука. -1976. -С.114-117.

57. Культурная флора СССР.// Под общим руководством В.И.Крив-ченко. Т.П. ч.2. Ячмень./ ред.В.Д.Кобылянский, М.В.Лукьянова.// -Л., Аг-ропромиздат. -1990. -424с.

58. Куркин К.А. / Вклад А.А.Уранова в учении о жизненном состоянии видов и системный подход к фитоценологии.// Бюллетень МОИП, отд.биологии. -1977. -т.81. -№3. -С.66-73.

59. Куркин К.А., Матвеев А.Р. / Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов. (Системно-иерархический подход).// Бюллетень МОИП. отд.биологии. -1981. -т.86. -№4. -С.54-74.

60. JIapxep В. / Экология растений. Пер.с нем.// -М., Мир. -1978. -384с.

61. Левина P.E. / Морфология и экология плодов.// -Л., Наука. -1978. -160с.

62. Лупашку М.Ф. / Смешанные и уплотненные посевы с зернобобовыми культурами.// -М., Колос. -1974. -158с.

63. Любарский Е.Л. / Ценопопуляция и фитоценоз.// -Казань: Изд-во Казанского Гос.Университета. -1976. -158с.

64. Любименко B.H. / Курс общей ботаники.// -Берлин, Типография Otto Эльснера, -1923. -1042с.

65. Маевский П.Ф. / Флора Средней Полосы Европейской части СССР. Изд.9-е, исправленное и дополненное под общ.ред. Б.К.Шишкина.// -Л., Колос.-1964. -880с.

66. Майсурян H.A., Атабекова А.И. / Определитель семян и плодов сорных растений.// -М.-Л., Государственное издательство сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной литературы. -1931. -406с.

67. Мак Дуголл В.Б. / Экология растений. Пер.с англ.// -М., Учпедгиз. -1935. -212с.

68. Максимов H.A. / Краткий курс физиологии растений.// -М., Сель-хозгиз. -1958. -436с.

69. Марков М.В. / Агрофитоценология.// -Казань. Изд-во Казанского Гос.Университета. -1972. -270с.

70. Марков М.В. / Экспериментальное изучение путей управления взаимоотношениями между растениями в посевах культурных растений.// Сборник: Экспериментальная ботаника. -Казань, -1965. -С. 136-189.

71. Ю2.Миркин Б.М., Муст Н.М. / Агрофитоценоз в свете основных концепций современной экологии.// Сборник: Фитоценология антропогенной раститетльности. -Уфа, -1985. -С.4-15.

72. ЮЗ.Миркин Б.М. / Что такое растительные сообщества.// -М., Наука,. -1986. -164с.

73. Миркин Б.М. / Современные проблемы агрофитоценологии.// Журнал общей биологии. -1986. -т.47. -№1. -С.3-12.

74. Ю5.Миркин Б.М., Горская Г.Г., Григорьев H.H., Губайдуллин Х.Г., Ну-ритдинов И.Ф., Розенберг Г.С. / Опыт анализа секцессий в травосмесях.// -Уфа,-1987.-120с.

75. Юб.Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. / Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.// -М., Наука. -1989. -223с.

76. Митчел Р. / Экологические основы сравнительного изучения первичной продукции.// В кн.: Сельскохозяйственные экосистемы. Под ред. Л.О.Карпачевского. -М., Агропромиздат. -1987. -С.19-56.

77. Михайлова Н.Ф. / Об изучении фитогенного поля у плотнодерно-винных злаков.// Сборник: Структура и динамика растительного покрова. Материалы конференции МОИП, секц.ботаники. -М., Наука. 1976. -С. 114116.

78. Никитин В.В. / Сорные растения флоры СССР.// -Л., Наука. -1983. -454с.

79. Ю.Одум Ю. / Основы экологии. Пер.с 3-го английского издания.// -М., Мир. -1975. 740с.-152111. Определитель растений Среднего Поволжья./ Благовещенский

80. B.В., Раков Н.С., Пчелкин Ю.А., Старикова В.В., Шустов B.C.// Под ред. Благовещенского В.В. -Д., Наука. -1984. -392с.

81. Паавер К.А. / Вопросы синтетического подхода к биоморфологии.// -Таллинн, Вагус. -1976. -278с.

82. ПЗ.Паленова М.М. / Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего.// Сборник: Популяция растений. Принципы организации и проблемы охраны природы. Материалы конференции. -Йошкар-Ола, -1991. -С.90-91.

83. И4.Петров В.В. / Об определении жизненности растений при геоботанических исследованиях.// Изв. ТСХА. -1961. -т. 1. -№38. -С.201-204.

84. Петрова А.Г. / Влияние бобовых растений в смешанном посеве на рост и развитие растений кукурузы.// Сборник: Проблемы аллелопатии. -Киев, Наукова Думка. -1978. -С. 102-106.

85. Пианка Э. / Эволюционная экология. Пер.с англ. -М., Мир. -1981. -400с.

86. Подсевалов М.И. / Сравнительная продуктивность зерновых севооборотов в условиях лесостепи Поволжья.// Диссертация на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. -Ульяновск, -1985. -218с.

87. Работнов Т.А. / Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии.// В кн.: Проблемы ботаники. -М., АН СССР. -1950. -т.1.1. C.465-484.

88. Работнов Т.А. / Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах.// Труды Ботанического института им.В.Л.Комарова. Геоботаника. -1950. -Вып.6. -С.7-204.

89. Работнов Т.А. / Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений.// Бюллетень МОИП, отд.биологии. -1975. -т.80. -№2. -С.7-15.-153

90. Работнов Т.А. / Фитоценология. -М., Изд-во МГУ. -1978. -384с.

91. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботани-ческое исследование земель.// Избранные работы. -Л., Наука. -1971. -С.165-307.

92. Рахтеенко И.Н., Якушев Б.И., Кауров H.A., Мартынович Б.С. / Изучение эколого-физиологических взаимоотношений растений в фитоцено-зах.// Сборник: Проблемы агробиогеоценологии. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. -М., ВАСХНИЛ. -1979. -С.22-31.

93. Растениеводство./ Вавилов П.П., Грищенко В.В., Кузнецов B.C. и др. под ред.Вавилова П.П. Изд.4-е, дополненное и переработанное.// -М., Колос.-1979. -519с.

94. Рейвн П., Эверт Р., Айхорн С. / Современная ботаника. В 2-х томах. Перевод с англ. -М., Мир. -1990. -т.1. -348с. -т.2. -344с.

95. Реймерс Н.Ф. / Основные биологические понятия и термины.// -М., Просвещение. 1988. -319с.

96. Реймерс Н.Ф. / Экология.// -М., Молодая Россия. -1994. -366с.

97. Рысин А.П. / Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарников.// Ботанический журнал. -1959. -т.44. -№10. -С.1476-1478.

98. Рычин Ю.В. / Сорные растения. Определитель.// -М., Учпедгиз. -1952. -227с.

99. Синская E.H. / Динамика вида.// -М.-Л., Сельхозгиз. -1948. -527с.

100. Синская E.H. / Проблема популяций у высших растений.// -Л., Изд-во ВИР ВАСХНИЛ. -Вып. 1, -1961. -Вып.2, -1963.

101. Сельскохозяйственные экосистемы. Пер.с англ.// Под ред. Карпа-чевского Л.О. -М., Агропромиздат. -1987. -233с.

102. Синев А.К. / Биологическая и агротехническая оценка семян пшеницы и ячменя от растений разной продуктивности. -М., Изв. ТСХА. -1961.-№38. -С.60-75.-154

103. Словарь ботанических терминов.// Под ред. Дудки И.А. -Киев, Наукова Думка. -1984. -576с.

104. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.Н. / Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура.// -М., Наука.-1976. -217с.

105. Снедекор Дж.У. / Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии.// -М., Сельхозиздат. -1961. -320с.

106. Соколов С .Я. / Типы борьбы за существование среди растений.// В кн.: Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -М.-Л., Изд-во АН СССР. -1956. -С.507-521.

107. Соколова Е.А., Мирюков Г.И. / Определение положительного влияния одного компонента смешанного посева на другой в полевых опытах.// Сборник: Проблемы аллелопатии. -Киев, Наукова Думка. -1978. -С.102-106.

108. Сорные растения СССР. В 4-х томах.// Под ред. акад.Келлера Б.А. -Л., Изд-во АН СССР. -1934-1935. -Т.1. -324с. -т,2. -320с. -т.З. -448с. т.4. -414с.

109. Сукачев В.Н., Зонн C.B., Мотовилов Г.П. / Методические указания к изучению типов леса.// -М., Изд-во АН СССР. -1957. -115с.

110. Сукачев В.Н. / Введение в изучение растительных сообществ.// -Петербург,-1915. -127с.

111. Сукачев В.Н. / Руководство к исследованию типов лесов. Изд. 2-е.// -М.-Л., Сельхозгиз. -1930. -318с.

112. Сукачев В.Н. / К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. Проблемы фитоценологии.// -Л., Наука. -1975. -С.126-142.

113. Сукачев В.Н. / Растительные сообщества. Введение в фитосоцио-логию.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. -Л., Наука. -1975. -С.145-259.155 —

114. Сукачев В.Н. / Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. Проблемы фитоценологии. -Л., Наука. -1975. -С.293-305.

115. Сукачев В.Н. / О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. -Л., Наука. -1975. -С.334-337.

116. Сукачев В.Н. / Проблема борьбы за существование в биоценологии.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. Проблемы фитоценологии. -Л., Наука. -1975. -338-350.

117. Сукачев В.Н. / Советское направление в фитоценологии.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. Проблемы фитоценологии. -Л., Наука. -1975. -С.350-357.

118. Сукачев В.Н. / О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений.// В кн.: Сукачев В.Н. Избранные труды. т.Ш. Проблемы фитоценологии. -Л., Наука. -1975. -389-425.

119. Сухой И.Б. / Дифференциация популяций растений в широколиственных лесах Среднерусской Возвышенности. (Укр.ССР). Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.// -Сумы, -1986. -247с.

120. Сухой И.Б. / Динамические процессы в лесных растительных сообществах и их обусловленность уровнем жизненного состояния ценопопуляций.// Сборник: Тезисы докладов VIII съезда Украинского ботанического общества. -Киев, Наукова Думка. -1987. -С. 164.

121. Сырейщиков Д.П. / Флора Московской Губернии. В 4-х томах.// -М., Изд-во Торгового дома Лахтин, Сырейщиков и К0. -1906-1910. -т .1. -274с. -T.II. -435с. -т.111. -397с. -T.IV. -191С.

122. Тараканов Г.И. / Селекция овощных культур на повышение продуктивности.// Сборник: Селекция продуктивных сортов. -М., Знание, сер.Биология. -1986. -№12. -С.43-61.

123. Тимирязев К.А. / Земледелие и физиология растений. Избранные лекции и речи.// -М., Сельхозгиз. -1957. -324с.

124. Тимофеев-Рессовский Н.В. / Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса.// Ботанический журнал. -1958. -т.43. -№3. -С.295-314.

125. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков A.A., Глотов Н.В. / Очерк учения о популяции.// -М., Наука. -1973.

126. Титов Ю.В. / Эффект группы у растений.// -Л., Наука. -1978. -146с.

127. Титов Ю.В. / Исследование эффекта взаимодействия растений в элементарных группах.// Сборник: Проблемы аллелопатии. -Киев, Наукова Думка.-1978. -С.9-19.

128. Туганаев В.В. / Агрофитоценозы современного земледелия и их история.// -М., Наука. -1984. -88с.

129. Туганаев В.В. / Об агрофитоценотипах.// Бюллетень МОИП, отд.биологии. -1976 . -т.81. -№4. -С.124-133.

130. Уильямсон М. / Анализ биологических популяций.// -М., Мир. -1975. -271с.

131. Уиттекер Р. / Сообщества и экосистемы. Пер.с англ.// -М., Прогресс. -1980. -328с.

132. Уранов A.A. / О сопряженности компонентов растительного ценоза.// Сборник: Ученые записки МГПИ. вып.1. Факультет естествознания. -М., Изд-во МГПИ. -1935. -С.59-85.-157

133. Уранов A.A. / Жизненное состояние вида в растительном сообществе.// Бюллетень МОИП. Отд. биологии. -М., -1960. -т.65. -вып.З. -С.77-92.

134. Урбах В.Ю. / Биометрические методы.// -М., Наука. -1964. -416с.

135. Фисюнов A.B. / Справочник по борьбе с сорняками. Изд. 2-е.// -М., Колос. -1984. -254с.

136. Фисюнов A.B. / Сорные растения.// -М., Колос. -1984. -320с.

137. Флора Европейской части СССР.// Под ред. Федорова A.A. -JL, Наука. -1978-1989. -т.З. -258с. -т.4. -355с. -т.6. -254с.

138. Харман Г.Г. / Современный факторный анализ. Пер. с англ.// -М., Статистика. -1972. -288с.

139. Чернобривенко С.И. / Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах.// -М., Советская наука. -1956. -156с.

140. Шенников А.П. / Экология растений.// -ML, Советская наука. -1950. -376с.

141. Юрин П.В. / Структура агрофитоценозов и урожай.// -М., Изд-во МГУ. -1979. -280с.

142. Якушев Б.И. / Конкурентный потенциал растений.// Сборник: Тезисы Всесоюзного совещания по проблемам агроцитоценологии и агро-биогеоценологии. -Ижевск, -1981. -С. 103-104.

143. Якушев Б.И., Рахтеенко И.Н., Мартинович Б.С., Кауров И.А., Минько И.Ф. / Межвидовые и внутривидовые взаимоотношения растений- 158 —в сообществах и их роль в повышении продуктивности фитоценозов.// Ботаника. Исследования. -М, -1982. -№24. -С.35-39.

144. Яблоков А.В. / Популяционная биология.// -М., Высшая школа. -1987. -303с.

145. Aberg Е., Johnson I., Wilsie С. / Assotiation between species of grasses and legumies.// American Sotiety Agronomy. -1943. -№35. -p.357-369.

146. Atul K. / Neighbour interaction in binary mixtures of plant population.// Psoceedings of National Academy of Scinces of Jndia. -1987. -V.53. -№2. -p. 197-203.

147. Berdh I.N., van den Braakhekke W.G. / Coexistense of plant species by niche differentiation.//Biorheology. -1978. -V.15, -№2. -p.125-136.

148. Black I.N., Wilkinson G.N. / The role of time of emergense in determining the grow of individual plants in swards of subterranean clober (Trifolium subterranium L).// Australian jornal Agricalcheral. -1989. -V.4. -№5. -p.628-638.

149. Braun-Blanguet I., Pavillard J. / Vocubulaire de sociology Vegetale.// Monpellier. -1922. -376p.

150. Brim S.A., Schuts W.M. / Intergenotypic competition in soyleans. II. Predicted and observed perfomanse of multilines mixture.// Crop Sciences. -1968. -v.8. -p.735-739.

151. Bulsani S., Warner R. / Seed protein and nitrogen affect apon seedling Vigor in wheat.// Agronomy journal. -1980. -v.72. -№4. -p.652-662.

152. Crafts A.S. / Modern Weed Control.// Union of California Press., Berkley. -1975. -440p.

153. Donald C.M. / The breeding of Crop ideotypes.// Euphytica. -1988. -v.17. -№3.-p.385-403.

154. Elios Pavol. / Size inequality in coenopopulations of a woodland annual Impatiens nolitandere L.// Biologia, CSSR. -1987. -v.42. -№9. -c.881-891.-159

155. Ellenberg H. / Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. Bd.l. Unkrautgemeinschaften als Zeiger Fur Klima und Boden.// Shtuttgart-Ludwigsburg. -1950.

156. Forney D.R., Foy Ch.L., Wolf D.D. / Weed supression in notill alfalfa (Mediocago sativa) by prior cropping of summe-annual fogare grasses.// Weed Scienses. -1985. -v.33. -№4. -p.490-497.

157. Fryer J.D. / Weed management fact or fable? // Philial Frans.R. society, London. -1981. -v.295. -№1076. -p. 185-197.

158. Fasoulas A., Traftaris A. / An integrated approach to plant breeding and field experimentation.// Genetics Plant Breed. Greece, Aristotelian Univ. of the Ssaloniki. -1975. -№5. 0p.267-288.

159. Greig-Smith P. / Patten in vegetation.// Ecology. -1979. -v.67. -№3. -h.755-779.

160. Grime J.P. / Plant strategies and vegetation processes.// Chichester-New Jork-Bribane-Toronto, John Willey and Sons. -1979. -222p.

161. Hafler E., Brun-Hool I. / Unkrautgemeinschaften Europas.// Basle., Ciba-Geigy. -1971. -53p.

162. Hardi I.H. / Mendelian proportion in a mixed population.// Scinse. -1908. -v.28. -№49.

163. Haston M. / Size bimodality in plant populations: an alternative hypothesis.//Ecology. -1986. -v.67. -№1/-p/265-269.

164. Hutchinson G.E. / Concluding remarks.// Cold Spring Harbor Sym.Quant Baiology. -1957. -№22. -p.415-427.

165. Kvet J., Ondok I., Necas I., Jarvis P. / Menhods of growth analysis.// Plant photosynthetic production, The Hague. -1971. -p.343-391.

166. Mitchel-01ds-Thomas. / Analysis of local variation in plant size.// Ecology. -1987. -v.68. -№1. -p.82-87.- 160

167. Primack R.B., Antonovics J. / P.lanceolata L.Experimental ecological genetics in Plantago. VII.Reproductive effort in populations of P.lanceolata.// Evolution. -1982. -v.36. -№4. -p.742-752.

168. Shaw W.C. / Integrated Weed Menedgement sistem Technology for Pest Menegement.// Weed Sciense. -1982. -v.30. -№1. -p.2-12.

169. Schutz W.M., Brim C.A. / Intergenotypic competition in soyleans. I.Evaluation of effects and proposed field plot desigu.// Crop Sciense. -1967. -v.7. -№3. -p.371-376.

170. Soetono N., Donald C.M. / Emergense grown and dominanse in drilled and squareplanted Barley crops.// Australian journal Agricultural. -1980. -v.31. -№3. -p.455-470.

171. Solbrig O.T. / Studies on the population biology of the genus Viola. II. The effect of plant size on fitness in Viola sororia.// Evolution. -1981. -v.35. -№6. -p. 1080-1093.

172. Sutherland W.J., Watkinson A.R. / Ecological studies of plants.// Biological Education. -1988. -v.22. -№1. -p.31-36.

173. Turkington R.A., Cavers P.B., Arssen L.W. / Neighbour relationships in grass-legume communities: I. Interspecific contacts in four grassland communities near London.// Canadian jornal of Botany. -1977. -v.55. -p.2701-2711.

174. Turner M.D., Rabinowitz D. / Festuca paradoxa. Factors affecting frequensy distributions of plant mass: the absence of dominanse and suppression in competing monocaltures of Festuca paradoxa.// Ecology. -1983. -v.64. -№3. -p.469-475.

175. Waller D.M. / Determinans of saccess in seedling populations of Impatiens capensis (Balsaminaceae).// ICSEB-II. 2-nd International Congress Syst. and Evol. Biology. Vancouver. -1980. -p.383.161 —

176. Weiner J., Solbrig O.T. / The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations.// Oecologia. -1984. v.61. -№3. -p.334-336.

177. Weiner J. / Size hierarchies in experimental populations on annual plants.// Ecology. -1985. -v.66. -№3. -p.743-752.

178. Wilson M.F., Thomas P.A., Hoppes W.G., Katusic-Malmborg P.L., Goldman D.A., Bothwell J.L. / Sibling competition in plants: an axperimental study.// American Naturalist. -1987. -v. 129. -№2. -p.304-311.

179. Winn A.A., Werner P. / Regylation of seed yield within and among populstions of prunella vulgaris.//Ecology. -1987. -v.68. -№5. -p.1224-1233.

180. Wit C.T., Tow P.G., Ennik I. / Competition betveen legumes and grasses.//Versl Landbouwk, Onderz. -1966. -v.687. -p.3-30.

181. Wu K.K., Jain S.K. / Genetic and plastic responses in geographic differentiation of Bromus rubens populations.// Canadian journal of Botany. -1978. -v.56. -№7. -p.8734-879.

182. Wiszomirski T. / Growth, competition and skewness in a population of one-dimensional individuals.//Ekologia Pol. -1987. -v.34. -№4. -p.615-641.- 162