Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ГРЕЧИХИ F1 И F2 С УЧЕТОМ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ГРЕЧИХИ F1 И F2 С УЧЕТОМ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

^ На правах рукописи

ДОНЦОВА Татьяна Васильевна

ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ГРЕЧИХИ Н Ъ С УЧЕТОМ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство полевых культур)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени .кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1960

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции н семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, и. о. профессора 3. П. Паушева.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.. П. Горин, кандидат биологических наук Е. £. Гришина.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится «

1980 г. в «/У^^ас. на заседании Специализированного совета Д-120.35.04 при: Московской сельскохозяйственной академии им. К- А. Тимирязева.

Адрес: 125550, г. Москва, И-550, Тимирязевская ул., д. 49, Ученый совет ТСХА.

С дисертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан

«М . . 1980 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

кСТИНА,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Решениями XXV съезда КПСС по десятому пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР предусмотрено увеличение выработки гречневой'крупы более чем в два раза.

В связи с этим ЦК КПСС и Совет Министров СССР 23 августа 1976 г. постановили: «Министерству сельского хозяйства СССР, ВАСХНИЛ обеспечить выведение новых, высокоурожайных, скороспелых сортов гречихи, ускорить их, размножение и внедрение в производство...». 'V*

В докладе на июльском (1978 г.) Пленуме ЦК КПСС Л. И. Брежнев сказал: «.„больше внимания уделять возделыванию проса, гречихи и кукурузы на зерно».

Основным методом'в селекции гречихи является внутривидовая гибридизация с последующим отбором. Поэтому значительный интерес представляет знание особенностей изменчивости хозяйственно ценных признаков в исходных и гибридных популяциях, а также их наследования и наследуемости. Особое значение представляет изучение вариабельности хозяйственно ценных признаков в гибридных популяциях р2 (отбор обычно начинают со второго поколения), что позволит прогнозировать эффективность отбора из этих популяций.

Важен вопрос о характере наследования хозяйственно ценных признаков и влияние реципроккых скрещиваний на их наследование гибридами и Рг, это дает селекционеру устойчивые критерия для разработки программ скрещиваний.

В последнее, время для селекционного и генетического изучения видов и сортов сельскохозяйственных растений широко используется электрофорез белков.. Применительно к селекционному изучению гречихи данный метод почти не использовался.

Цель и задачи исследований. Целью- настоящей работы явилось изучение изменчивости хозяйственно ценных признаков у исходных форм и определение параметров их варьирования, аналнз изменчивости этих признаков у гибридов гречихи р1 и.Р2 в реципрокных скрещиваниях в сравнении с родительскими формами, а также определение коэффициентов наследуемости (И2)-ряда признаков у гибридов гречихи Р2 с целью оценки эффективности отбора.

Цтр, нлналймш*} 1

Моск. орд. Леша шшэ, шд, кз. К. А. Тнвишш

В задачу исследований также входило изучение наследования хозяйственно ценных признаков гибридами гречихи и Ра в реинпрокных скрещиваниях и выявление их влияния на показатели признаков у гибридов гречихи И) и Иг, а также элсктрофоретический анализ лсгкорастворимых белков эндосперма плодов у сортов и гибридов гречихи Рь

Научная новизна; В работе впервые изучена изменчивость многих хозяйственно ценных признаков у гибридов р1 и Рг, определены коэффициенты наследуемости основных селекционных признаков для гибридных популяций Р2, на основе чего дана оценка эффективности отбора ценных генотипов.

Изменчивость хозяйственно цепных признаков дана в рз-ботах Н. В. Фесенко (1974), 3. И. Евдоким'енко (1978), И. В. Прохорчнк (1979) в обшей сложности в пяти сортовых популяциях. Изменчивость некоторых признаков в гибридных популяциях рассмотрена в работе Э. Д. Нсттевича (1962).

Из всех хозяйственно ценных признаков наиболее полно изучено наследование обшей урожайности у гибридов И) (И. Н. Елагин, 1952, 1969; 3. П; Паушева, 1956; Л. С. Новоселова, 1953; Л.С. Кротов, 1957; И. Г. Стропа, 1959; Е. С. Алексеева, 1959, 1970; Г. В. Прнезжев, 1962 н др.). Наследованию некоторых других признаков гибридами посвящено лишь несколько работ (С. И. Чернобривеико, 1949; А. М. Астафьев, 1971; Ф.Е. Замяткии, 1971; Е. Д. Горина, 1971; Н. В. Фесен-ко, В. В. Антонов, 1973; Н. В. Фесенко, 1974; 3,.И. Евдокимен-ко, 1978).

В нашей работе впервые изучено наследование количества соцветий на главном стебле и на растении. Изучено также наследование количества плодов и их массы на главном-стебле, ветвях, на растении, а также массы 1000 зерен, высоты растений, длины стебля и количества междоузлий в зоне ветвления и на главном стебле гибридами В работе впервые проведено электрофоретическое изучение компонентного состава легкорастворнмых белков эндосперма плодов у районированных сортов и гибридов гречихи И!' применительно к ее селекции.

Практическая ценность. На основе изучения изменчивости хозяйственно ценных признаков у исходных форм гречихи предложены для использования в селекции сорта Бога-' тырь. Скороспелая 81, Шатиловская 5 и образцы К-1107 я" К-2513, характеризующиеся низкой вариабельностью и сравнительно высокими показателями элементов продуктивности. Значительный интерес представляют пределы коэффициентов вариации разных признаков, что дает селекционерам представление о сложности их генетического контроля и влиянии внешних условий среды на эти признаки.

В результате изучения изменчивости ».наследуемости хозяйственно ценных признаков в гибридных популяциях гречихи Fj даны рекомендации для оценки эффективности отбора. Селекционерам также даны рекомендации по использованию ре-зультатоз о наследовании признаков гибридами гречихи F) и F2 с учетом выявленного реципрокного эффекта."

В процессе работы получены перспективные гибридные популяции гречихи F2, значительно превосходящие стандартный сорт Калининская по элементам продуктивности: К-18Х К-4196, Скороспелая 81ХКалшшнская,. НемчиновскаяХКа-лининская, которые послужили исходным материалом для дальнейшей селекционной проработки.

Элсктрофоретическое изучение компонентного состава легкорастворимых белков у сортов и гибридов гречихи Fi дает основание рекомендовать компонентный состав легкорастворимых белкой к использованию в селекции культуры.

Реализация результатов исследований: Рекомендации для оценки эффективности отбора из гибридных* популяций F2 с учетом изменчивости; наследуемости и наследования хозяйственно ценных признаков применяются в селекционной практике в лаборатории селекции зернобобовых и крупяных куль-тгур НИИСХ ЦРНЗ. В процессе исследований выделены перспективные гибридные популяции Fi: K-18XK-4106, Скороспелая 81XКалининская и НемчнновскаяХ Калининская, которые переданы в лабораторию селекции зернобобовых и крупяных культур 1ШИСХ ЦРНЗ для включения в селекционный процесс.и на Селекционно-генетическую станцию им, П. И.' Лисицына.

Апробация;работы. Результаты исследований доложены и получили положительную оценку на научной конференции ТСХА 1—3 апреля 1979 г., на Всесоюзном научпо-методнче-ском совещании по селекции, семеноводству и технологии возделывания гречихи и проса во Всесоюзном НИИ зернобобовых и крупяных культур 17—25 июля 1979 г.

Публикация- результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано две статьи.

Объем работы. Диссертация изложена иа'ДОстраннцзх машинописного текста, содержит -10'таблиц, иллюстрирована 11 рисунками н состоит из введения, пяти глав, выводов и практических рекомендаций производству. Список литературы содержит 201 наименование, в том числе 25 на иностранных языках. В приложении помещено четыре таблицы.

Условия, материал и методика исследований

Экспериментальные исследования проводились на полях Селекционно-генетической станции ТСХЛ им. П. И. Лисицына

в 1977—1979 гг. Элсктрофоретический анализ белков эндосперма у сортов и гибридов гречихи Fj осуществляли в биохимической лаборатории при кафедре агрохимии ТСХЛ.

Почва поле)! Селекционно-генетической станции ТСХЛ им; П. И.. Лисицына мошиолерновая, среднеподзолистая иа моренном суглинке. •

Минеральные удобрения вносились осенью в дозе P6oKts действующего вещества на 1 га. Весной проводилась подкормка в дозе Nto-

Всего за годи исследований било изучено 14 исходных родительских форм и девять гибридных комбинаций, полученных в результате рецинрокных скрещиваний. В качестве исходного материала использовали районированные сорта изобразим коллекции ВНИИР.

Для изучения компонентного состава легкорастворимых белков эндосперма плодов использовали 17 районированных сортов, одни образец татарской гречихи и шесть гибридных комбинаций Fi от рецнпрокных скрещиваний.'

Для получения гибридов растения выращивали в сосудах. С момента цветения их изолировали каркасами,, обтянутыми белой бязью. Гибридизацию проводили искусственно. Г1о каждой комбинации опыляли не менее трехсот цветков..

В полевых условиях родители и гибриды высевались блоками по схеме: материнская форма—гибрид — отцовская формате рендомизированным- расположением блоков. По-вторность опыта трехкратная. Гибриды F2 высевали в пятикратной повторностн. Посев каждого номера проводили вручную на однорядковых делянках длиной 1 пог. м с шириной междурядий 45 см. Предшественником являлась яровая пшеница. Уборку проводили в фазу спелости (когда 2/3 плодов на растении были побуревшими). Впределах каждой комбинации • анализировали все нормально развитые растения: у родительских форм и гибридов Ft—90 растений, а у гибридов F2—150 растений.

Учитывались хозяйственно ценные признаки, которые были разделены, на две группы. В первую группу входили, следующие морфологические признаки: высота растений, длина стебля в зоне ветвления, количество ветвей первого порядка, количество междоузлий в зоне ветвления и на главном стебле, количество соцветий на главном стебле и на одном растении в целом, и во вторую, — элементы продуктивности: количество и масса плодов на главном стебле, ветвях, на одном растении и масса 1000 зерен.

Результаты экпернмента обрабатывали. методом дисперсионного анализа в изложении Б. А. Доспехова (1979). Вычисления проводили на электронковычислительиой машине «Нанри>.

Показатели наследования (hp ) изучаемых признаков вы* числялн по методу «Эффективности отношений», предложенному В. Grifiing (1930) и использованному G. М. Beil and R. Е. Atkins (19G3) и F, С. Pctr and К- J. Frey (19GG) it примененному В. Д. Кобылянским (1975) для ржи.

Для электрофоретического анализа использовался метод вертикального диск-электрофореза в полиакриламндном геле (ПАГ), предложенный S. Raymond (1959), L. Ornstem (1959) и модифицированный В. И. Сафоновым и М. П. Сафоновой (1964)/ Электрофорез белков проводили на аенгер-ской электрофорстической установке «Модель 69», пользуясь консультациями к. б. н. Ii, Н. Новикова,

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Изучение изменчивости и наследуемости хозяйственно

ценных признаков в исходных и гибридных популяциях , гречихи Fj и Fa

Изучение изменчивости хозяйственно ценных признаков у 14 исходных форм за 1977—1979 гг. свидетельствует о том, что вариабельность одноименных признаков была различной (табл. 1). Эти различия сохранялись во все годы исследований и обусловлены генотнпическимн особенностями сортов и форм. Например, по высоте растений наименьшим варьированием в среднем за.З года характеризовались сорта Амурская местная, Богатырь, Шатнловская 5 и образец коллекции ВНИИР К-18. Наибольшее варьирование высоты" раСте-

Ta б л и u а 1

Варьирование хозяйственно ценных признаков у неходких форм гречнхк о полевых условиях в 1977—1979 гг.

Коэффициенты вариации признаков, %

Сорта и формы в 2 * Р? ü « 3 сэ □3 CL, 4> CP fr- К Ä О О = м ** V 2 п количество масса

л. зз ъ ¥ se sit SÉ м u . üí Г) о Р. ы И - к о fl S Six п) к X. » а; S И i- О и tí Í4 cí О. и я 2 « s о <_> « я с с» 52 О о. О ft/ f)

Калининская 16.7 23.1 14.6 67,1 107,7 109,4 4,2

К-18........ 8.6 19.8 10,4 44.3 51,1 58.8 12.8

Шатнловская 5 . , . . И,8 16.1 8-6 31.6 37.3 33,1 13.0

К-2513 ....... 12,2 17.1 9.4 ЗАЛ 40,2 43.6 21,8

К-1107....... 16,4 12,7 8,7 33.7 45-2 53,8- 9.9

Богатырь ...... 10.6 15.9 10.4 33,3 38.2 40,8 7.7

Амурская местная . . , 8.4 19.7 15,0 54.9 61,6 65,0 13,8

Скороспелая 81 ... . 14.3 22,1 13.S 3*1 37,7 3Ö.1 9.6

Иемчиновская , . , . 13.6 18.0 9,5 44,5 04.5 50,6 10,7 5

кий отмечено у сортов Калининская, Скороспелая 81 и образцов К-1Ю7 и К-3945. Изменчивость признака по годам изучения неодинаковая* Так, самые высокие коэффициенты вариации данного признака отмечены в 1979 г., а самые низкие — в 1977 г. Аналогичные тенденции относительно изменчивости отмечены н по другим признакам.

В результате анализа показателей изменчивости признаков первой группы по всем исходным формам выявлено, что наименьшей вариабельностью этих признаков характеризовались сорта Шатиловская 5, Амурская местная, Нем чин о века я и образцы К-18 и К-П07.

Наименьшая вариабельность элементов продуктивности за три года изучения отмечена у сортов Шатиловская 5, Богатырь, Скороспелая 81 и образца К-18 (см. табл. 1).

Сравнение коэффициентов вариации хозяйственно ценных признаков на примере всех исходных форм показало, что слабоварьирующими признаками оказались высота растений (V = 13,3%), длина стебля в зоне ветвления (18,1%), количество междоузлий в зоне ветвления (10,2%) и на главном стебле (11,8%) и масса 1000 зерен (11,6%) (табл. 2). Можно предположить, что изученные сорта и формы гречихи обладают сравнительно низкой гетерознготностйю по локусам, контролирующим эти признаки, а также то, что данные признаки в меньшей степени зависят от влияния внешних условий среды. Сравнительно большую вариабельность имели количество ветвей первого порядка (25,9%), соцветий на одном растении (42,6%), количество и масса плодов на главном стебле (58,8 и 62,4%). Сильноварьнрующими били признаки, характеризующие продуктивность ветвей и растения в целом (количество и масса плодов на ветвях — 84,6 и 89,0% и на растении—69,7 и 75,1%).

Высокий уровень изменчивости элементов продуктивности объясняется большой долей модифнкационной вариансы в общей фенотипической изменчивости этих признаков и указывает на отсутствие жесткого генотипического контроля в их проявлении и широкую норму наследственной реакции генотипов. Из всех элементов продуктивности минимальной вариабельностью характеризовалась масса 1000 зерен.

Кроме изменчивости хозяйственно ценных признаков, у исходных форм в нашей работе была изучена изменчивость этих признаков в гибридных популяциях гречихи Fi и Fa от реци-прокных скрещиваний.

В результате исследований выявлено, что по всем признакам и во всех комбинациях, кроме нескольких частных случаев, гибриды Fj, независимо от направления скрещивания и уровня существенности различий, имели сравнительно низкие коэффициенты вариации относительно исходных форм.

Вариабельность хозяйственно ценных признаков у исходных родительских форм гречихи (1977—197Э гг.)

Хозяйственно ценные признаки

Коэффициенты

вариации признаков

ео всем исходным

формам.* а %

п

пределы

О варьирования

й ГО

13,3 8.3... 18.4

18.1 13.7... 242

25,9 14,7... 36.1

11.8 7,7... 18,9

10,2 5,2... 16,8

23,3 17,9... 33.2

42.6 зад... 68,4

58.8 32.1... 122.3

84.6 43^5... 163,6

69.7 34,3... 151.0

62.4 29.1 ...148.9

89,0 41,5...147.3

75.1 36.2... 167.3

11,6 3,8... 23.3

Высота растений ..........

Длина главного стебля в зоне ветвления Количество ветвей I порядка на растении Количество междоузлий на главном стебле Количество междоузлий в зоне ветвления Количество соцветий на главном. стебле Количество соцветий па рзстеник . . . Количество плодов иа главном стебле . Количество, плодов из ветвях , . Количество плодов на растения . Масса плодов на главном с те Си о . Масса плодоа на ветвях . , Масса плодов на растении. . . Масса 1000 зерен......

Совершенно иная картина наблюдается в гибридных популяциях Из. Изменчивость всех хозяйственно ценных признаков, кроме количества и массы плодов на главном стебле, ветвях и на одном растении зависела от контрастности н от уровня существенности различий исходных форм по этим признакам. Так, если родительские формы различались по значению признака на 0,1%-ном уровне значимости, изменчивость в Р2 била значительно выше, чем в случае, когда родительские формы различались на 1- млн 5%-пых уровнях значимости. Следовательно, чем контрастнее родительские формы, тем больший разброс генотипов наблюдается в Р2, что и определяет более эффективный отбор.

Зависимость вариабельности признаков в Р2 от контрастности родительских форм и уровня существенности различий показана на примере признзка высоты растений в таблице 3.

Влияния направления скрещивания на показатели изменчивости хозяйственно ценных признаков у гибридов гречихи и Р2 не обнаружено.

По изменчивости количества и массы плодов на главном стебле, ветвях, на растении не установлено четкой зависимости показателей изменчивости от контрастности между родителями. Отмечена зависимость признаков от значений У,% у

исходных форм, и оттого, насколько исходные формы отличались по коэффициентам вариации этих признаков, а также и от контрастности родительских форм,, что наглядно показано на примере признака, массы плодов с растения в таблице 3.

Таблица 3

Изменчивость хозяйственно ценных признаков у гибридов-гречихи Р| н в ргаипрокных скрещиваниях; 1979 Г.

Коэффициент вариации, %

Комбинация о. 1 d- F, Fi Ft F,

j fj пр-- обр. пр. обр.

Высота растений -

К-4331 х Калининская** . *. '. К-18ХК-4196"» ......

Скороспелая 81 X Калининская

П ,8 8.7 14*3

15,7 II.7 I5-S

13,7 10.0 12,7

Масса плодов с растения-

К-4331X Кали ни иска я . К-18ХК-4196"* . . , Шатиловская 5ХК-2513

80.7 54,0 40,9

112,4 136,1 43,6

95,9 51,8 47,7

12,511.1 13,1

55.859.3 56.9

19,2 18.9 10,2

70.3 83,0

63.4

20,8 19,7 П,6

62,4 82.9 65,3

' Примечания.' В данной таблице и в последующих * — НСР«.;

— НСРм; **' — HCPp.t между родительскими формами по (х) признаку.

Учитывая, нечеткость зависимости и неоднотипность результатов по коэффициентам вариации этих признаков, в особенности количества и массы плодов с растения, быливычис-лены их коэффициенты наследуемости (h2) с целью более правильного суждения об эффективности отбора (табл. 4). Коэффициент наследуемости был вычислен на основе дисперсионного анализа по формуле J. Machmud and Н. Kramer (1951), где за паратипическую ' вариансу (яг) условно взяли среднюю арифметическую вариансу родительских форм.

В результате анализа коэффициентов наследуемости высоты растений, количества и массы плодов с растения и массы 1000 зерен выявлена зависимость величины п2 от контрастности и уровня существенности различий между родителями по (х) признакам. Например, по высоте растений nail,)%-ном уровне значимости различались исходные формы во II, V и JX комбинациях. Гибриды Fj в этих комбинациях имели самые высокие значения hj — от 0,60 до 0,75, что и определяет эффективный отбор. В комбинации III родительские формы различались на 5%-ном уровне значимости и показатели Ьг были ниже, — от 0,22 до 0,47. В ряде комбинаций отмечен реинпрокный эффект по коэффициентам наследуемости.

Коэффициенты наследуемости (И1) основных селекцяоввых признаков у гибридов (речнхн второго поколения, 1979 г.

• я % £ Комбинация Высота растений количество плодов с растения Масса плодов с растения Масса 1000 1 зерен

° 2 а ■Я X А о пр. 5. обр. Р» пр. IV обр. пр. обр. пр. ь Обр.

I К-4331хКалянннская..... ГИГ* 0,67 0,21 ^ 0,03 0,47 0.06 -0,72 -0,67

И К-18ХК-4№........ 0,75м* 0,70 0.87"* 0,79 0,88"» 0,06 0,69' 0,49

ш Шатиловская 5ХК-2513 . . . . 052 0,47 —0,30 0,14 0,08 , 0,28 0,64" 0.64

К-1107хШатиловская 5 , . . . ОД" 0,55 0,47 0,15 0,20" 0,43 0*14 0,02''

V' БогатирьхК-39 15...... ОСИ'» 0.00 0,05 0,23 1 0.17 0,51 0.03 0,01

VI К-ЗЭЮхК-3915....... П56"* 0,58 0,27« 0.34 0,33" 0.45 0.05 0.17

VII К-4152хЛмурская местная . , * 0,10 0.09 0,21 0,58 0,74 0,53 0.12 0,08

VIII Скороспелая £1ХКалинпнская . 0,04 0.16 0.08 0,17 0,10 0.36 0.05 0,02

IX КалннинскаяХНемчиновская . . 0,59 0,50 0,02 0.11 0,04 0,12 0,79'" 0,74

Установлено, что показатели Ь2 по элементам продуктивности не всегда были выше в тех комбинациях, где исходные формы существенно различались и имели высокие коэффициенты вариации. Так, в комбинации К-4152X Амурская местная, родительские формы которой не являлись контрастными и не отличались по коэффициентам вариации элементов продуктивности, гибриды р2 имели высокие показатели наследус-. мости, что объясняется принадлежностью исходных форм к различным эколого-географическим группам. Это обстоятельство следует учитывать в селекции гречихи при подборе пар для скрещивания с целью выведения высокоурожайных сортов.

По количеству и массе плодов с растения показатели Ь2 в Иг были выше в тех комбинациях, где исходные формы были контрастными, хотя статистически различия не подтвердились. Поэтому изучение изменчивости элементов продуктивности у гречихи.должно сопровождаться параллельным вычислением коэффициентов наследуемости.

Коэффициенты наследуемости массы 1000 зерен также были неодинаковыми по комбинациям, и в большей степени, чем другие признаки, зависели от контрастности и уровня существенности различий родительских форм. Например, самые высокие показатели Ь2 (0,74 и 0,79) имели гибридные популяции в комбинации IX, где исходные формы существенно различались на 0,1%-ном уровне значимости.

Если исходные формы статистически не отличались, то гибриды Та имели низкие коэффициенты наследуемости. Они же характеризовались невысокой вариабельностью изученных признаков. Следовательно, надежда на эффективный отбор из этих популяций Рг ничтожно мала.

2, Наследование хозяйственно ценных признаков

гибридами гречихи и в реципрокных скрещиваниях

Хозяйственно пенные признаки зерновых культур имеют количественный характер и определяются полимерными генами. Для селекции гречихи представляет интерес проследить их наследование. Это даст возможность более обоснованно подходить к подбору пар для скрещиваний.

Данные, характеризующие наследование некоторых хозяйственно ценных признаков, представлены в таблице 5.

При изучении высоты растений, количества ветвей первого порядка, длины стебля в зоне ветвления у гибридов и Р2 наблюдалось промежуточное наследование, что говорит о-полнгенном контроле этих признаков. Попадание показателей наследования в диапазон меньше I по абсолютной величине и малая вероятность гетерозиса свидетельствуют об аддитип-

Показатели наследования (Ьр) некоторых хозяйственно пенных признаков у (нбрндов гречихи Г1 н Г г в реципрокных скрещивания л, 1979 г.

Высота растений

Г.

I

Ъ

Количество плодов с растения

Масса плодов с растения

Р.

Масса 1000 зёрен

1 ■ Р,

скрещивания

• £ 33 и « я •г к Л о 4> ая К а, и о 3 о я о ■л Ж с? п. с обратные и а Я ■ « п. н о 2 О А <и 21 К к о, с: обратные 3 £ « о. и обратные прямые обратные с 3 К ог С. с 3.« о 3 О Е 1 | прямые | обратные

I —0,73* 1,52 -0,50 и1 125 5,10 3,22 3.08 1,65 6.84 4.44 18,59 -0.С0 ОЯЗ -1.57

П 0.81* 0,83 0,94 0.14 0,73* 1,76 2.00 1,23 1,15* 1,83 2.91 1.32 -0.35 0,85 -0,41 0.61

III 028* -0.67 -1,62 -1,0 -223 -1,73 —3,96 -2.89 -1.02 -1,07 -2,19 -1,81 0,82* -0.63 0,49 -0,83

IV —1.0* 1,46 1,46 0,33 -0,71 023 -1.37 -1,43 -0.75 -0,58 —0,77 -0.58 -0,67 0,15 —0,32 050

V -0.29* -023 -0.31 —0,9 -8.37 -45,0 —13.37 —4,СЗ -7,00 -102,50 -71.5 -3,50 1,80 -0.76 1,11 -1,29

VI 0.31* 0.13 -5,5.1 -О.ЗЭ 0.36* 0,48 -0.01 0,37 0,С8* 0,71 -0,12 0.43 3,40 5.00 1,60 3.60

VII -0,70 2.23 0,02 -2.08 148,83 153,07 127,33 С8.33 274,0) 275.00 166,00 112,00 8,00 7,40 6.20 3,00

VIII 2.00 3.83 , 2,35 9,83 8.35 8.88 Сг81 10,51 1,41 1.51 0.90 1,90 —0,18 0.80 -2,00 0.45

IX 1,13* одз 0,5)3 0,3 1,С6 —0,35 —0,43 0,95 1,31 0,43 -0,13 0,86 1,15* -0,81 0,75 -0,97

• Примечание: кочСннацни; I — К--Ш1хКалинниская; II —К-18ХК-4196; Ш — Шатиловская 5ХК-2513; IV—К-П07ХШатяловская 5; V — Богатырь хК-3915; VI —К-3919хК-3!М1>; VII — К-4152 X Амурская местная; VIII — Скороспелая 81XКалининская; IX — НсмчиновскаяХ Калининская.

ном действии генов, контролирующих данные признаки/Гены аддитивного действия представляют наибольшую ценность для селекции.

По наследованию количества междоузлий в.зоне ветвления отмечено в основном доминирование признака с меньшим значением. Показателе! наследования, определяющие степень доминирования признака, были в основном отрицательными, как у гибридов Рь так и Р*.

Наследование количества междоузлий на главном стебле было различным по комбинациям, но выявлена основная тенденция, заключающаяся в том, что значения признаков (х) у гибридов ближе к родительской форме, имеющей большее число междоузлий на главном стебле, а показатели наследования были промежуточными. Гетерозис по этому признаку проявлялся чаше, чем по количеству междоузлий в зоне ветвления. Из анализа результатов следует, что у стеблей доминирует большее число междоузлий. К аналогичному выводу пришел Н. В. Фесенко (1975).

По наследованию количества соцветий'на главном стебле у гибридов Р| и Иг, независимо от направления скрещивания, наблюдалось доминирование их большего числа.,Показатели наследования свидетельствовали о неполном и полном положительном доминировании, либо констатировали гетерозис. Исходя из этого, можно предположить, что гены, отвечающие .за большее количество соцветий на главном стебле, являются доминантными.

По количеству соцветий на растении наблюдалось противоположное явление: гетерозис проявлялся редко, чаще наблюдалась депрессия и отрицательное неполное доминирование. Судя по х признака - у гибридов Р( и Рг обнаружено уменьшение количества соцветий на растении в сравнении с исходными формами. Это дает возможность предполагать, что гены, контролирующие большее число соцветий на расте-. нии, по-видимому, являются рецессивными.

Выявлено влияние направления скрещивания на показатели наследования и средние значения признаков первой группы у гибридов Р| и Рг, причем рецилрокный эффект чащг наблюдался в Р( по количеству междоузлий в зоне ветвления,' соцветий на главном стебле и на растении. По высоте растений, длине стебля в зоне ветвления, количеству ветвей первого порядка, междоузлий на главном стебле реципрокный эффект чаще проявлялся и статистически подтверждался в Рг-

Сорта гречихи характеризуются неодинаковым вкладом ветвей и главного стебля в общую урожайность, поэтому изучение их наследования представляет практический интерес.

По наследованию количества плодов на главном стебле в

F) в основном проявляется гетерозис и положительное доминирование. У гибридов Fj, напротив, проявляетя депрессия и доминирование признаков менее продуктивной родительской формы. По наследованию количества плодов наветвях в F| отмечены гетерозис и депрессия. Промежуточный тип насле-дования-встречается.редко. Аналогичные результаты отмечены и у гибридов F2. Гетерозис по этим признакам проявлялся в случае, если родительские формы не были контрастными, но имели высокие значения (х) признаков, что следует учитывать в селекции гречихи.

По наследованию массы плодов на главном стебле и на ветвях наблюдались те же закономерности, что и по ихколи-честву.

Количество и масса плодов на растении являются показателями ценности исходного и гибридного материала. При изучении этих признаков у гибридов Fi и F¡ отмечены различные типы их наследования; но в основном проявлялся: гетерозис (комбинации I, II, VII—IX) и депрессия (комбинации ИГ— V). Промежуточное наследование отмечалось редко и имело место в тех комбинациях, где исходные формы существенно различались по этим признакам. Гетерозис проявлялся в комбинациях, где родительские формы не были контрастными или принадлежали к различным эколого-географическим группам комбинации II, VII и VIII). В таких комбинациях отмечен высокий гетерозисный-эффект, гибриды F| и F^ значительно превосходили исходные формы по элементам продуктивности. Так, в комбинации К-4152 (Италия) хАмурская местная гибриды, Fi и F3 по всем: элементам продуктивности превышали родительские формы более чем на 80%.

Из анализа наследования важнейших элементов продуктивности видно, что в основном во всех комбинациях показатели hp имеют значения больше 1 по абсолютной величине. Гетерозис проявлялся в том случае, когда родительские формы не были контрастными. При скрещивании существенно различающихся форм наследование признаков в Fj и FY было промежуточным.

Масса 1000 зерен — наиболее важный показатель технологических, качеств (крупности) сортов. Наследование данного признака гибридами F) и Fj в ренипрокных скрещиваниях было различным, но в большинстве комбинаций отмечен промежуточный тип. Это свидетельствует об аддитивном действии геноз, контролирующих массу 1000 зерен.

Гетерозис обнаруживался у гибридов в том случае, если исходные формы не были контрастными по массе 1000 зерен. При селекции на гетерозис по этому признаку лучше вовлекать в скрещивания менее контрастные родительские формы.

К аналогичному выводу пришел В. Д. Кобыл янский (1975) при изучении наследования массы 1000 зерен у ржи и Н. М. Власенко (1979), изучая принципы подбора пар по элементам продуктивности у пшеницы.

Депрессия в Fi не отмечена, но обнаружена у двух гибридов в Fj. В остальных случаях имело место промежуточное наследование. Масса 1000 зерен у гибридов Fi и Fa была выше в случае, если материнский сорт был более крупноплодным.-

При изучении наследования'элементов продуктивности у гибридов гречихи F| и F2 от прямых и обратных скрещиваний выявлен реципрокный эффект, который по всем элементам продуктивности, кроме массы 1000 зерен, сильнее проявлялся в Fi, чем в Fj.. Реципрокный эффект по массе 1000 зерен, отмеченный у гибридов в Fi (II—V и IX комбинации), сохранялся и в F3. Учитывая неоднотипность результатов по наследованию элементов продуктивности у гибридов от прямых и обратных скрещиваний в селекции гречихи, для получения ценного гибрндного материала, необходимо гибриды испытывать в реципрокных скрещиваниях.

В процессе изучения наследования элементов продуктивности выделились ценные гнбридиые популяции, Fa, значительно превосходящие стандартный сорт Калининская: К-18Х К-4196, Скороспелая 81X Калининская, НемчиновскаяХ Калининская, которые послужили ценным исходным материалом для селекции гречихи.

10/—

3. Электрофоретическое изучение компонентниуьостава легкорастворимых белков эндосперма у сортов и гибридов

гречихи F(

Гречневая крупа в основном балансе белков содержит 60—67% легкорастворимого белка {А..М. Белозерский, 1970), поэтому изучение компонентного состава легкорастворимых белков у сортов и гибридов гречихи представляет практический интерес.

Целью наших исследований явилось определение компонентного состава легкорастворнмых белков эндосперма у 17 районированных сортов гречихи, относящихся к виду Fagopyrum esculentum Moencli и одного образца (К-17) вида F. tataricum Gaertn для выявления сортовых н видовых особенностей.

Методом электрофореза легкорастворнмые белки сортов были разделены на 6 , , . 11 компонентов (табл. 6). Каждый сорт характеризовался:своей насыщенностью зон по компонентам и определенным их числом. Отмечено и:сходство сортов по числу компонентов. Например, у'сортов Скоросле-14

Характеристика элшрофоретичесиих спектров эндосперма плодов , ' гречихи

Сорта, обралш и гибрид и Р| Число компонентов на спектре, шт. Показатели относительной злектрофоретичсской подвижности (ОЭГ1) белковых компонентов

Л'г компонента п/п от катода к аноду на спектре

1 2 3 4 • 5 0 7 8 9 10 11

Калининская ........ Скороспелая 81 . ...... Богатирь '........,* , Майская....... , . . Амурская местная...... Юбилейная . ,'....... Искра........ . , , Шатидовская 5....... К-4331 (зсмясщветковая форма) КалиннискаяхК-4331 . . . . . К-4331Х Калининская . , . , . КалмтнсхайхМайская . . . . МайскаяXКалининская . . . . Татарская (К-17) 6 7 11 10 • 7 8 9 10 8 8 . в 10 6 0,205 0,125 0,055 одоо 0,095 0,164 0,002 0,068 0,203 0,203 0,203 0,162 0,190 0,068 0,420 0,285 0,100 0,123 0,130 0,329 0,167 0,Ш 0,321 0,320 0,321 0,310 0,420 0,125 0.480 0,440 0,125 0,150 0,425 0,471 0,432 0,185 0,420 0,420 0,420 0,394 0,500 0,205 0,560 0,505 0,150 0,265 0,665 0,530 0,522 0,295 0,480 0,480 0,480 0,4 П 0,650 0.295 0,605 0,590 0,265 0,395 0,850 0,600 0,601 0.365 0,585 0.585 0,585 0,493 0,750 0,365 0,765 0,680 0,365 0,435 0,920 0,666 0,703 0,415 0,625 0,625 0,651 0.590 0.889 0,415 0,956 0,415 0,465 0,975 0,78 й 0,751 0,445 0,732 0.732 0,732 0.622 0,415 0,415 0,650 0,864 0,791 0,475 0,750 0,747 0,760 0,725 0,475 0,625 0,750 0,809 0,753 0,803 0.975 0.755 0,860 0,955 0.845 0,835

лая 61, Амурская местная, Прикамская и Черноплодная выявлено по семь белковых компонентов. Сорт Калининская имел шесть компонентов. Максимальное их число (11) имели сорта Богатырь, Красноетрелецкая и Аврора.

В процессе идентификации сортов по электрофоретиче-ским спектрам отмечено присутствие главного сильноокра* шенного компонента у всех сортов, причем показатели ОЭП и его количественное выражение были различными. Наиболее сильно выражены главные компоненты у сортов Скороспелая 81, Искра и Аврора, — они имеют показатели ОЭП 0,285; 0,164 н 0,173 соответственно.

У сортов Искра, Красноетрелецкая и Юбилейная 2 главный силыгоокрашенный компонент*имел одинаковую подвижность (ОЭП 0,164 . . . 0,167). Соглзсно мнению Б. П. Плеш-кова (1976), идентичными компонентами можно считать те, ОЭП которых отличается не менее чем на 2%. Следовательно, сильноокрашенные компоненты у вышеуказанных сортов можно считать идентичными.

При идентификации сортов по их электрофореграммам отмечено присутствие компонентов, имеющих одинаковые показатели ОЭП и интенсивность окрзски. Так, сорта Амурская местная, Майская, Краснострелецкая, Искра и Аврора имеют средний по интенсивности окраски компонент 1 с ОЭП 0,095; 0,098; 0,090; 0,100 и 0,109 соответственно. Сорта Прикамская, Черноплодная выявили идентичные средние компоненты с ОЭП 0,729 н 0,743. "

Присутствие в спектрах сортов белковых компонентов, одинаковых по ОЭП и интенсивности окраски, свидетельствует о свойственности этих компонентов культурному виду гречихи в целом, Электрофореграммам сортов также присуще наличие специфичных компонентов. Так, сорт Прикамская имеет на спектре минорный компонент 2 с ОЭП 0,492, а сорт Черноплодная — минорный компонент 7 с ОЭП 0,845.

При анализе белка у образца Р. 1а1апсит й. отмечена специфичность его спектра как по числу компонентов (их 9), так и по их показателям ОЭП. Главный компонент 4 с ОЭП 0,295 н некоторые другие выражены количественно значительно слабее, чем аналогичные компоненты в спектрах изученных сортов. Существует и общность по некоторым компонентам в спектрах образца дикого вида и сортов. Например, образец татарской гречихи имеет компоненты 1, 5, С и 7 с ОЭП 0.068; 0,365; 0,115 и 0,443 соответственно, присутствующие у сортов Богатырь, Шатнловская 5 и Майская. Это свидетельсвует о возможной филогенетической связи культурного и дикого видов гречихи.

Методом электрофореза в ПАГ легкорастворимые белки у гибридов р1 и родительских форм были разделены в зависи-

мости от: комбинации скрещивания на б . . , И компонентов. Всего было изучено шесть комбинаций, в которых получены гибриды от прямых и обратных скрещиваний. Характеристика электрофоретических спектров дана.на примере двух комбинаций (К-4331 хКалннинская и КалининскаяХМайская) в таблице 6.

В результате исследований установлено, что плоды каждого гибрида, независимо от направления скрещивания, имели свои электрофоретическне спектры по числу белковых компонентов и их показателям ОЭП. У гибридов гречихи Ё;, в зависимости от направления скрещивания, отмечен рецнпрокный эффект по числу компонентов в комбинациях Амурская мест-наяХК-4152 (5 и 9), КалшшнскаяхСкороспелая 81 (7 и 9) и Калининская ХМайская (6 и 10 компонентов).

Большинство компонентов гибриды И] наследовали от одной родительской формы.'Например, в комбинации Калинин-скаяХК-4331 большее число компонентов, независимо от направления скрещивания, наследуется от образца К-4331. Отмечено и появление новых по интенсивности окраски и.ОЭП компонентов, несвойственных исходным формам.

Выводы

1. Изученные 14 исходных форм гречихи характеризовались различной вариабельностью хозяйственно ценных признаков. Эти различия сохранялись во все годы исследований и обусловлены генотнпическимп особенностями сортов. Наименьшим уровнем изменчивости хозяйственно ценных признаков обладали сорта Шатнловская 5, Богатырь, Амурская местная, Скороспелая 81 и образцы К-18, К-П07 и К-2513, которые могут быть использованы в качестве исходного, материала в селекции гречихи. Изменчивость признаков разной: размерности зависит от генетической природы признака и неодинакового влияния внешних условий среды.

2. Изменчивость всех хозяйственно ценных признаков у гибридов р1 несколько ниже, 45 У* форм. Изменчивость и иаслсдуемость^Д^инаКув и массы 1000 зерен п гибридных популяциях Ра зависит от контрастности и уровня существенности различий родительских форм. Пели родители различаются на 0,1% уровне значимости, то коэффициенты вариации и наследуемости признаков, в гнбридных популяциях Р2 максимальные, что определяет эффективный отбор. Если • исходные формы неконтрастны, то изменчивость признаков в Ра находится почти на уровне исходных форм и гибридов ^Гт. е. отбор из таких популяций Ра малоэффективен. ■

3. По количеству н массе плодов на главном стебле, вет-

вях к на растении в гибридных популяциях Ра не установлено четкой зависимости показателей изменчивости от контрастности исходных форм, поэтому для оценки эффективности отбора необходимо вычисление коэффициентов наследуемости.

Наследование хозяйственно ценных признаков гибрида- ' Mii.Fi и Рг зависит не только от генетической природы признака, по и от комбинации.и направления скрещивания.. Поэтому гибриды следует испытывать в рсципрокных скрещиваниях. Наследование высоты растений, длины стебля в зоне ветвления, количества ветвей первого порядкз_, массы 1000 зерен гибридами Р| выявило промежуточный характер. По-ви-димому\ эти признаки контролируются аддитивным действием генов.

При изучении количества междоузлий в зоне ветвления и соцветий на растении у гибридов Р( и Ра наблюдается доми-> нированне признаков-« меньшим их значением, показатели наследования почти во всех комбинациях имеют отрицательные значения. По наследованию количества, междоузлий н соцветий на главном стебле наблюдалось в основном домини-: рование признака с большим значением..

5. По количеству и массе плодов на главном стебле, ветвях и на растении промежуточное наследование наблюдалось крайне редко, отмечались либо гетерозис, либо депрессия. Показатели наследования были больше 1. Гетерозис проявлялся в основном в комбинациях, где родительские формы не были контрастными. -

Масса 1000 зерен у гибридов Р| и Г2 была выше в том случае, когда материнский компонент был более крупноплодным и когда родители не били контрастными по этому ■ признаку.

6. В результате изучения наследования элементов продуктивности были выделены ценные гибриды гречихи Ра (К-18Х К--4106, Скороспелая 81X Калининская, НсмчнновскаяХ Калининская), которые превосходили стандарт и послужили исходным материалом для селекции.

7. Электрофоретическос изучение легкорастворнмых бел-, ков эндосперма показало, что каждый сорт имеет свой спектр по числу компонентов, их количественному выражению и показателям ОЭП,.что обусловлено генотипнческим различием сортов по белковому составу. Сходство спектров Р. е&си!еп-1шп М. и Р. 1а1апсит О. указывает на возможную филогенетическую связь между этими видами.

8. Внутривидовые гибриды гречихи Ть в отличие от родительских форм, имели свои сисктры по числу компонентов и их ОЭП. Отмечен рецнпрокный эффект по их числу, и появление новых: компонентов, несвойственных исходным формам. Большинство компонентов гибриды Р) наследовали от одной

• родительской формы.

Рекомендации производству

1. В качестве исходного материала для селекции гречихи на продуктивность целесообразно использовать сорта Шатиловская 5, Богатырь, Скороспелая 81 н образцы К-1107 и К-2513, обладающие низкой вариабельностью и сравнительно высокими показателями элементов структуры урожая.

2. Для эффективного отбора ценных генотипов из гибридных популяций Рг с учетом высоты растений, количества.ветвей, междоузлий и соцветий на растении, а также массы 1000 зерен, необходимо включать в скрещивания контрастные формы, существенно различающиеся на более высоком уровне значимости.

3. Для проведения эффективного отбора ценных генотипов из гибридных популяций Ра по элементам продуктивности, в особенности по количеству и массе плодов на растении, учитывая высокий уровень их изменчивости, следует оценивать популяции по показателям изменчивости и коэффициентам •наследуемости признаков.

4. При селекции на гетерозис по урожаю зерна следует вовлекать в скрещивания формы, не являющиеся контрастными, но имеющие высокие показатели элементов продуктивности. В селекции на крупность зерна использовать в качестве материнского компонента боле крупноплодные формы.

5.. Применительно к селекции гречихи рекомендуется использование компонентного состава легкорастворимых белков эндосперма плодов гречихи.

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Изучение компонентного состава легкорастворнмых белков в плодах гречихи методом электрофореза в полиакрн-ламидном геле. — Доклады ТСХА, Биология, земледелие и . растениеводствоГ 1979, вып. 254, с. 26—29 (в соавторстве).

2. Изучение наследования хозяйственно ценных признаков у внутривидовых гибридов гречихи в Рь — Известия ТСХА, 1960, вып. 2, с. 36—40 (в соавторстве).

Объем IV. п. .V

Заказ 1992.

Тираж-100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тймирязевская ул., 44