Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития ночного сна

Сысоева, Юлия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития ночного сна
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития ночного сна"

На правах рукописи

СЫСОЕВА Юлия Юрьевна

ИЗУЧЕНИЕ СВЯЗИ ЛИЧНОСТНОИ ТРЕВОЖНОСТИ С ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ РАЗВИТИЯ

НОЧНОГО СНА

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 0НТ2Ш

Астрахань 2008

003448902

Работа выполнена в НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана Южного Федерального университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук Вербицкий Евгений Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ковальзон Владимир Матвеевич

доктор медицинских наук, профессор

Тризно Николай Николаевич

Ведущая организация:

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита состоится « 24 » октября 2008 г.

в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1

Автореферат разослан «23» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нестеров Юрий Викторович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Тревожность - физиологическое состояние, характеризующееся когнитивными, соматическими, эмоциональными и поведенческими компонентами, включающих в себя ожидание неопределенной (неосознаваемой), либо определенной опасности (Калуев, 1998; Прихожан, 1998; Seligman, Walker, 2001). В зависимости от уровня личностной тревожности отмечается различная степень проявления этих показателей в цикле бодрствование-сон. В бодрствовании основные различия касаются реактивности организма, особенностей направленного внимания (Савостьянов, 2003), поведения (Спилбергер, 1983; Немчин, 1983; Ратанова, Шляхта, 2000), характеристик ЭЭГ и психо-эмоциональных проявлений (McNally, 1982; Свидерская и др., 2001; Афтаназ, Павлов и др., 2004). По данным полисомнографических исследований (Rosa, 1983; Gau, 2000; Вербицкий, 2003), основные различия в организации ночного сна у лиц с разным уровнем тревожности связаны с длительностью периода засыпания, продолжительностью поверхностных стадий сна и представленностью дельта-сна.

Нейрофизиологические механизмы тревожности реализуются через лимбико-ретикулярную систему, образования передней и височной коры, гипоталамус, таламус, хвостатое ядро и другие образования мозга (Симонов, 1994; Charney et. al., 1998; Чилингарян, 2002; Вербицкий, 2003; Мержанова и др., 2004; Alvares et all, 2008). Однако согласно большинству мнений, ключевую роль в механизмах высокой тревожности в бодрствовании и во сне играют амигдала и гиппокамп (Aggelton, 2000; Karnup, 2008; Ruben et.al., 2008). В частности, во время бодрствования амигдала оказывает тоническое влияние на кору мозга, а в состоянии парадоксального сна она ответственна за фазические процессы и за возникновение спонтанных микро-активаций мозга (Aggleton, 2000). В тоже время по данным Наута (1984), сон-индуцирующая система переднего мозга совместно с лимбической системой, включая септум, амигдалу и орбитально-фронтальную область коры мозга, образуют единый комплекс, взаимодействующий с активационной системой ствола мозга.

Таким образом, нейрофизиологические механизмы тревожности тесно связаны с нейрофизиологическими механизмами активационной системы ствола мозга, проявление деятельности которой находит отражение, как в бодрствовании, так и при развитии ночного сна. Поэтому в настоящее время актуальным является исследование, направленное на изучение особенностей организации биоэлектрической активности головного мозга и формирование спонтанных микро-активаций в ночном сне лиц с разным уровнем тревожности.

Цель исследования. Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития сна человека.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику ночного сна в группах индивидуумов с разным уровнем личностной тревожности: структуру и цикличность, сегментацию фаз и стадий сна.

2. Исследовать временную и топическую организацию ЭЭГ лиц с разным уровнем тревожности в состояниях релаксированного бодрствования до засыпания и после пробуждения, а также на разной глубине ночного сна.

3. Выявить особенности спонтанных микро-активации головного мозга на разной глубине ночного сна у лиц с разным уровнем тревожности.

4. Определить роль спонтанных микро-активаций головного мозга в формировании структуры ночного сна у лиц с разным уровнем тревожности.

Научная новизна.

Впервые установлено, что личностная тревожность связана с характером спонтанных субкортикальных и кортикальных микро-активаций головного мозга, которые вносят существенный вклад в формирование структуры ночного сна. У лиц с высоким уровнем тревожности субкортикальные микро-активации наиболее часто приводят к смене стадий и способствуют формированию сегментов медленноволновой фазы сна. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности спонтанные субкортикальные микро-активации связаны преимущественно с процессами переключения фаз сна.

Установлено, что спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного и десинхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности связаны с реорганизацией тета и альфа ритмов, а также с усилением процесса десинхронизации в правом полушарии. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности кортикальные активации синхронизированного типа выражаются в изменении представленности колебаний дельта диапазона, а активации десинхронизированного типа -альфа диапазона. У таких групп испытуемых во время кортикальных активаций процесс десинхронизации в большей степени выражен в левом полушарии.

таламокортикальные взаимодействия, усиление влияния ретикулярного ядра таламуса на передний либо задний гипоталамус, в зависимости от типа кортикальных микро-активаций. У лиц с высоким уровнем тревожности, возможно, что спонтанные микро-активации являются результатом как таламокортикальных, так и кортикофугальных взаимодействий, усиления влияния ретикулярного ядра таламуса на передний и задний гипоталамус, при активации гиппокампа, амигдалы и септума.

Практическая значимость. Выполненное исследование носит фундаментальный характер. Полученные новые данные связывают представления о нейрофизиологических механизмах организации цикла бодрствование-сон с концепцией личностной тревожности. Комплекс предложенных методик расширяет представления о роли микро-активаций в формировании структуры ночного сна лиц с высокой тревожностью, что существенно не только для понимания этиологии, но и может быть полезно также при проведении профилактики нарушений сна.

Результаты реализуются и рекомендуются для использования в учебном процессе, в частности при чтении курсов: «Физиология высшей нервной деятельности», «Физиология и патология сна человека», а также могут быть полезны при выполнении дипломных работ и магистерских диссертаций. Результаты диссертации применяются в работе по клинической полисомнографии, выполняемой совместно со специалистами Клинической дорожной больницы, а также РНИИ акушерства и педиатрии (Ростов-на-Дону). Обобщения результатов включены в рекомендации, читаемые на лекциях Всероссийских школ-семинаров и курсах повышения квалификации физиологов и медиков (Ростов, 2002, 2003; Кисловодск, 2003-2005). Диссертация выполнена в соответствии с тематикой и планом научной деятельности НИИ НК им. А.Б. Когана ЮФУ в рамках единого Заказа-наряда Минвуза СССР и Минобразования РФ (2002 - 2007) №№ государственной регистрации: 01.200102968, 01.200602795, что характеризует теоретическую и практическую значимость выполненных в работе разработок.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ представленности колебаний на ЭЭГ ночного сна свидетельствует о тесной связи личностной тревожности с активацией коры больших полушарий. По-видимому, активация коры больших полушарий проявляется в большей представленности сигма- и бета-активности на разных стадиях сна и альфа-активности в дельта-сне, а также в возникновении спонтанных микро-активаций (десинхронизированного типа) как в поверхностных стадиях сна, так и в дельта-сне.

сна, что указывает на таламокортикальную обусловленность этих процессов. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности субкортикальные активации способствуют переключению фаз сна, что свидетельствует об активации более глубоких образований мозга.

3. У лиц с высоким уровнем тревожности кортикальные микро-активации десинхронизированного типа, возникающие как в поверхностных стадиях сна, так и в дельта-сна, характеризуются увеличением представленности тета- и альфа-активности. У лиц с низким и умеренным уровнем тревожности кортикальные микро-активации десинхронизированного типа, возникающие только в поверхностных стадиях сна, связаны с увеличением представленности альфа-активности.

4. У лиц с высоким уровнем тревожности спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного типа проявляются в возникновении К-альфа, К-тета, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности они всегда представлены реорганизацией колебаний дельта-диапазона. У лиц с высоким уровнем тревожности во время микро-активаций синхронизированного и десинхронизированного тип отмечается большая активация правого полушария, у лиц с умеренным и низким уровнями тревожности - левого полушария коры. Апробация работы. Результаты исследования были представлены на

IX и XX Съездах физиологов России (Екатеринбург, 2005; Москва, 2007), на 1 Съезде физиологов стран СНГ (Сочи, Дагомыс, 2006), на 2, 3 и 4 Российской с международным участием школах-конференциях: «Сон - окно в мир бодрствования» (Москва, 2003; Ростов-на-Дону, 2005; Москва, 2007), 4 научной сессии Ростовского государственного медицинского университета (Ростов-на-Дону, 2004), на Всероссийской конференции «Функциональное состояние и здоровье» (Ростов-на-Дону, 2006), на конференциях молодых ученых Мурманского биологического института и Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2006; Мурманск, 2008).

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на заседаниях лаборатории, научного семинара и Ученого совета НИИ НК ЮФУ им. А.Б.Когана (Ростов-на-Дону, 2003-2007).

По материалам диссертации опубликовано 26 работ, 2 - в научных изданиях, входящих в перечень изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа построена по классическому типу, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов проведенных исследований, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы.

Материал диссертации изложен на 191 страницах печатного текста, содержит 36 таблиц и 40 рисунков. Список литературы содержит 242 источника, включающих 75 отечественных и 167 иностранных работ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Формирование групп методами психологического тестирования

Исследования были проведены на 68 испытуемых - добровольцах мужского пола (19-25 лет). Осуществлялось психологическое тестирование испытуемых. Оценивание уровня личностной тревожности производилось тестами Спилбергера-Ханина, Тейлора, Кеттелла, а также тестами «Q-классификации» и «Поведения» Томаса. Комплексно дифференцировались группы испытуемых с высоким (ВТ), умеренным (УТ) и низким уровнем (НТ) тревожности, верифицируемым по совокупным данным тестирования (Вербицкий, 2003).

Нейрофизиологическое обследование испытуемых Полисомнографические обследования (с 22:00 до естественного пробуждения) выполнялись на полисомнографах SAGURA-2000 и LEONARDO (МКЕ Medizintechnik GmbH, Германия) с параллельным видеомониторированием и регистрацией: ЭКГ, частоты дыхания, ороназального потока, пульсоксиметрии, ЭМГ подъязычной мышцы, ЭОГ глаз, ЭЭГ в отведениях СЗ,С4,РЗ,Р4,01,02 с референтными электродами в области мастоидальных костей и заземляющим - на лбу испытуемых (рис. 1). Постоянная времени и частота сверху были 0,3 сек. и 30 Гц. Структура сна (циклы, фазы, стадии, гипнограммы) определялась по международным стандартам (Rechtschaffen, Kales, 1968; Schafer atal., 1997).

ЕЛ ----------

/ . ЕгД! ЭОГ ——~

/ /7 ЗМГ -

• "•

/ Airflow '' 1 f , j j 1 j 1 1 f-T7.....t°7T

«X" / А j-ЭКТ

--дм

V -15 «M'e

Рисунок 1. Наложение электродов, датчиков и сенсоров для полисомнографии.

Эффективность сна оценивалась по формуле: ИЭС= (ОДС+ДД)/(ЛПС+ВБ) (Вейн, Хехт, 1989), где: ОДС - общая длительность сна (в мин.), ДД - длительность дельта-сна (в мин.), ЛПС - латентный период наступления сна (в мин.), ВБ - время бодрствования внутри ночи (в мин.). Значения ИЭС (10 - 1) тем меньше, чем более физиологически оптимальным является сон. Кроме того, определяли сегментарные характеристики сна

(Ковров, Вейн, 2004) с расчетом общего числа сегментов фаз и стадий (участков неизменной глубины сна), а также детально анализировались разные типы межсегментных эпизодов в 1-3 циклах сна, а именно их количество, продолжительность и приуроченность к определенной стадии.

Анализ ЭЭГ осуществлялся в отставленном режиме на эпохах в 20 секунд с определением амплитудно-частотных характеристик методом быстрого преобразования Фурье и выделением событий сна кластерным методом. Рассчитывался индекс выраженности ритмов на основе спектральных характеристик ЭЭГ сигнала для колебаний диапазонов частот ЭЭГ и трехмерная топическая локализация максимальной амплитуды ритмов ЭЭГ, типичных только для каждой стадии сна (Дорохов, 2001, 2002). Колебания ЭЭГ анализировалась в состоянии релаксированного бодрствования с закрытыми глазами до сна (от начала регистрации до начала первой стадии сна) и после окончательного пробуждения. В состоянии сна ЭЭГ анализировалась во всех стадиях в трех первых циклах.

Спонтанные микро-активации мозга во время сна классифицировали по изменениям ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ с учетом движений, а также изменений в периферической нервной системе по ЭКГ, ЧД (Halasz et all, 2004). Определялись активационный индекс движения (АИД - как отношение общего количества движений к количеству движений, сопровождающихся активацией ЭЭГ) и показатель активационных реакций (ПАР - как отношение общего количества микро-активаций связанных с движением к общему количество спонтанных микро-активационных реакций).

На всех этапах исследования проводился сравнительный анализ изучаемых показателей между испытуемыми с высоким, а также с умеренным и низким уровнями тревожности. Обработка результатов осуществлялось посредством анализаторов полисомнографов SAGURA-2000, LEONARDO-C59, а также с помощью программ статистической обработки информации из пакетов Windows ХР (Microsoft Excel и др.), сертификат № 76456-ОЕМ-ОО12344-54060.

Результаты исследований.

Исследование нейрофизиологических механизмов личностной тревожности человека в цикле бодрствование - сон

В процессе дифференцирования по уровню личностной тревожности, в группу лиц с высоким уровнем тревожности вошли испытуемые с высокими показателями по тестам Спилбергера, Тейлора, шкалам Q, Q4, I теста Кеттелла, в группу лиц с умеренным уровнем тревожности - испытуемые, получившие промежуточные результаты тестирования, а в группу лиц с низким уровнем тревожности - испытуемые с наименьшими баллами (табл. 1).

Таблица 1.

Результаты тестирования испытуемых по тестам Спилбергера, Тейлора,

Кеттелла.

Тест Спилбергера Ханина Тест Тейлора Тест Кеттелла

0 <34 I

ВТ 56+1,3* 24,5 ±6,4* 8 ±1,7* 8 ±1* 6,7±2,1*

УТ 39,6+3,2 7,7±4 5±0,5 5,3±1,1 5,7±0,6

НТ 30,5+3,7 4,3±0,9 3,5 ±0,6 4,3±1,3 5,3±0,9

Примечание: ВТ - лица с высоким, УТ - с умеренным, НТ - с низким уровнем тревожности. * - достоверность различий показателей (р<0,05) по отношению к УТ, НТ.

По результатам полисомнографического обследования было установлено, что у испытуемых с разным уровнем тревожности средняя продолжительность ночного сна достоверно не различалась. Однако ночной сон лиц с высоким уровнем тревожности отличался более выраженной цикличностью, в среднем у них сон представлен 5-6 циклами, тогда как у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности - в среднем 4 циклами.

Таблица 2

ВТ УТ НТ

Показатели Д,мин. ПОДС, Д,мин. ПОДС Д,мин. ПОДС

оде 419,7 ±12,5 431,5 ±15,8 450,8 ±20,1

1 стадия 13,5 ±2,3* 3,53* 29 ±5,3 6,7 21,8 ±3,2 5,9 1,1

2 стадия 153 ±8,6* 44,8* 125,7 ±15,3 29,8 119,9 ±14,8 26,3

3 стадия 40,9 ±3,6* 9,34* 49,5 ±9,5 11,4 57,3 ±4,9 11,7

4 стадия 33,3 ±8,7* 8* 63,5 ±13,2 10,5 70,5 ±21 16,3

Парадоксальная фаза сна 115,9 ±22* 29,5* 104,5 ±14 24,2 105,8 ±10,3 21,2

Время бодрствования 35,5 ±5,5* 8,4* 8,5 ±2,1 1,8 4 ±1,1 0,9

Количество пробуждений 5,9 ±0,6* 3,2 ±2,3 1,1 ±0,2

ИЭС 0,1 0,05 0,03

Примечание: ВТ - лица с высоким, УТ - лица с умеренным, НТ - лица с низким уровнем тревожности. ОДС - общая длительность сна, Д -длительность, ПОДС - процент от общей длительности сна. ИЭС - индекс

эффективности сна. * - достоверность различий показателей (р<0,05) по отношению к УТ, НТ.

Наиболее длительным по продолжительности у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности был 1 цикл ночного сна, у лиц с высоким уровнем тревожности, напротив, 1 цикл сна самый короткий, а самым длительным, как правило, являлся 3 цикл сна.

Анализ структуры ночного сна у лиц с разным уровнем тревожности выявил различия в представленности дельта-сна и поверхностных стадий сна, особенно второй стадии. В частности выяснилось, что у лиц с высоким уровнем тревожности представленность дельта-сна сокращена, а второй стадии и парадоксальной фазы сна - увеличена, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности (табл. 2). Кроме того, у лиц с высоким, по сравнению с лицами с умеренным и низким уровнем тревожности, были характерны многочисленные пробуждения, часто обусловленные движениями и сменой позы тела. Все это способствовало удлинению периода засыпания и снижению дельта-сна.

Установлено, что наибольшей сегментации подвергался сон лиц с высоким уровнем тревожности. При этом, у них самой сегментированной являлась парадоксальная фаза сна (42%) и дельта-сон (30%). У лиц с умеренной и низкой тревожностью сегментация парадоксальной фазы сна была менее выражена - 20% и 15% соответственно, а сегментация дельта-сна была не значительна (таб. 3).

Таблица 3

ВТ УТ НТ

1 стадия 10%* 3% 3%

2 стадия 20%* 10% 8%

Дельта-сон 30%* — 3,5%

ПФС 42%* 20% 15%

Примечание: обозначения те же, что и в предыдущей таблице.

Кроме этого было определено, что у лиц с высоким уровнем тревожности общее число межсегментных эпизодов за весь период сна составляло 103 эпизода с суммарной продолжительностью 68,2 минуты. Это было значительно больше, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности - 32 и 36 эпизодов с суммарной продолжительностью 17,8 и 13,3 мин., соответственно (таб. 4).

При этом у лиц с высоким уровнем тревожности в большей степени были представлены межсегментные эпизоды с элементами второй стадии сна, они составили 60,3 эпизода с суммарной продолжительностью 38,9 минуты. Межсегментные эпизоды с элементами второй стадии регистрировались как во время дельта-сна, так и в парадоксальной фазе сна. У лиц с умеренной и низкой тревожностью наибольшую долю составляли межсегментные эпизоды (52%), содержащие дельта-активность, которые

были типичны для второй, меньше третьей стадии сна. Выяснилось, что у лиц с высоким уровнем тревожности представленность и продолжительность межсегментных эпизодов различных типов была больше, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности (р<0,05, таб. 4).

Таблица 4

Показатели медсегментных эпизодов у лиц с разным уровнем тревожности

ВТ УТ НТ

К-во Прод-ть (мин) К-во Прод-ть (мин) К-во Прод-ть (мин)

Показатель за весь сон 103 ±12,6* 68,2 ±9,6* 32 ±14,2 17,18 ±5,3 36 ±7,6 13,3 ±2,1

Межсегментные эпизоды с элементами 1 стадии 17 ±3,4* 12 ±4,2 12 ±2,1 7,08 ±3,5 5 ±0,6 2,2 ±0,7

Межсегментные эпизоды с элементами 2 стадии 60,33 ±14,3* 38,9 ±12,6* — 10 ±1,2 2,7 ±0,8

Межсегментные эпизоды с элементами дельта-сна 20,67 ±6,2* 14,25 ±2,3* 17 ±5,4 7,5 ±2,7 19 ±2,4 5,5 ±0,8

Примечание: * - достоверность различий показателей (р<0,05) по

отношению к УТ, НТ.

Анализ представленности колебаний частотных диапазонов ЭЭГ сна у лиц с разным уровнем тревожности показал, что при его развития наибольшие различия касались дельта2-, альфа- и сигма-активности. В неглубоком сне (первая и вторая стадии сна) высокому уровню тревожности соответствовала большая представленность сигма-активности и меньшая представленность альфа-активности в теменной и затылочной области обоих полушарий, тогда как в центральной области обоих полушарий и затылочной области правого полушария отмечалась большая представленность дельта2-активности, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности (рис. 1). При этом у лиц с высоким уровнем тревожности в поверхностном сне в большей степени выражена активация правого полушария, а у лиц с низким уровнем тревожности - левого полушария мозга.

В дельта-сне, в третьей стадии ночного сна, у лиц с высоким уровнем тревожности, по сравнению с испытуемыми с умеренным и низким уровнем тревожности, регистрировалась большая выраженность дельта2-активности, которая значительно снижалась в четвертой стадии сна на фоне увеличения представленности альфа-активности в затылочной области обоих полушарий, а также в центральной и теменной областях правого полушария. Представленность сигма-активности у лиц с высоким уровнем тревожности в

четвертой стадии сна в теменной области обоих полушарий, а также в центральной области правого полушария была больше, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности (рис. 2).

I I .Члщя с высоким [Д8Г| умеренным ИИ низким уровнем тревожности

Рисунок 1. Представленность колебаний дельта2-, альфа- и сигма-диапазонов в поверхностных стадиях сна у лиц с разным уровнем тревожности.

В отличие от бодрствования, и поверхностных стадий ночного сна, в дельта-сне, максимальная представленность колебаний ЭЭГ регистрировалась не в отдельных областях, а отмечалось формирование блоков, охватывающих одну или несколько областей обоих полушарий мозга, преимущественно центральную и теменную области. При этом процесс синхронизации ритмов у всех обследуемых в дельта-сне был в большей степени выражен в правом полушарии.

Delta2

■ Oll fÄ'1

ММШIII

^НТИ^ sLlrullEi

i— Лица с высоким FSS1 умеренным гагзким уровнем тревожности

Рисунок 2. Представленность колебаний дельта2-, альфа- и сигма-диапазонов в дельта-сне у лиц с разным уровнем тревожности.

При развитии парадоксальной фазы сна у лиц с высоким уровнем тревожности также отмечалась большая представленность сигма-активности во всех областях мозга, чем у других обследуемых группах. В отличие от лиц с

низким уровнем тревожности, у лиц с высоким уровнем тревожности регистрировалась меньшая представленность альфа-активности (рис. 3).

Л1р]ш

а-

Щ к* Щщ

4" ДР

I Шт

I I Лпцп с высоким 1 1 умеренным ■■ низким уровнем тревожности

Рисунок 3. Влияние личностной тревожности на представленность колебаний альфа и сигма диапазонов в ПФС.

При развитии ПФС у лиц с высоким уровнем тревожности также отмечалось увеличение бета-активности во всех областях и тета-активности в центральных областях, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности. В ПФС у лиц с высоким уровнем тревожности максимальная выраженность определенных частот ЭЭГ отмечается в правом полушарии, у лиц с низким уровнем тревожности - в левом.

Таблица 5

Влияние личностной тревожности на представленность активаций различной

Лица с ВТ Лица с УТ Лица с НТ

К-во Длит, (мин) К-во Длит, (мин) К-во Длит, (мин)

ПАР 86* 15,7* 42 8,0 35 4,0

АИД 1,2* 1,6 1,8

Влияния ' на сон АИ 1 0,8 0,5 0,3

АИ 2 0,3 0,7 1

Примечание: * - достоверность различий показателей (р<0,05) по отношению к УТ, НТ.

Следующим этапом исследования являлось изучение роли активационных процессов в формировании структуры ночного сна и их влияние на характер изменения ритмической активности ЭЭГ. Установлено, что для ночного сна лиц с высоким уровнем тревожности свойственна большая представленность

активаций различной этиологии, проявляющихся как в смене активности ЭЭГ, так и в смене активности ЭЭГ, связанной с изменением ЭКГ, ЧД, ЭМГ. Эти изменения отражает суммарный показатель акгивационных реакций (ПАР) и активационный индекс движения (АИД) (таб. 5). Для оценки влияния субкортикальных активаций на структуру сна рассчитывались активационные индексы (АИ1 и Аи2) (табл. 5). Первый из них (АИ1) по отношению общего количества спонтанных сегментов к количеству сегментов, возникающие на фоне увеличения амплитуды ЭМГ, указывает на частое сочетание ЭЭГ и ЭМГ активаций у лиц с высокой тревожностью, которое сопровождает смену стадий в медленном сне и инициирует сегментацию сна. Второй индекс (АИ2), отражающий отношение общее количество смены фаз сна к количеству смен фазы сна вызванной ЭМГ активацией, указывает на решающую роль этих активаций при переключении фаз сна. Следовательно, у лиц с высоким уровнем тревожности при развитии ночного сна субкортикальные активации в большей степени приводят к смене стадий сна, либо к их сегментации, тогда как у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности они играют важную роль в переключении фаз сна.

Таблица 6

Представленность колебаний диапазонов частот ЭЭГ (в %) в периоды

До активации Активация После активации

Дельта2-акт-ть 30±2,6 18*±1,0 22*±2,2

Тета-акт-ть 26±1,3 2*+0,5 10*±1,1

Альфа-акт-ть 11±3,2 22*±6,2 18*±4,2

Сигма-акт-ть 12+3,1 22*±3,4 17*±2,1

Бета-акт-ть 3±0,5 23*±1,3 16*±3,1

Примечание: * - достоверность различий показателей (р<0,05) по отношению к УТ, НТ.

У всех обследуемых во время субкортикальных активаций, возникавших на границе фаз, регистрировались однонаправленные изменения. Во время и после субкортикальной активаций регистрировалось снижение представленности дельта2-, тета-активности и увеличение

До активации Активация После активации

ЧУЯУКУ. 50.05 мУ С4 Т^к Н 01 о?гг Г ® 1,г ' QvetVicw 4(1.0.1 uV щт 49 -26.86 uV

регистрируемого до, во время и после субкортикальной активации

Как правило, субкортикальные активации связаны с возникновением альфа-ритма на ЭЭГ, при этом если до активации его максимальная амплитуда регистрируется в правом полушарии, преимущественно центральной области, то во время активации и после нее - в левом полушарии с смещением из центральной области в затылочную (рис. 4).

Помимо субкортикальных активаций у лиц с разным уровнем тревожности в МФС и ПФС регистрировались кортикальные микроактивации синхронизированного и десинхронизированного типов. Установлено, что у лиц с высоким уровнем тревожности на всей представленности сна количество и суммарная длительность микроактиваций синхронизированного и десинхронизированного типов достоверно больше, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности (р<0,05, таб.

7).

Таблица 7

Показатели спонтанных кортикальных микро-активаций в динамике развития

Лица ВТ Лица УТ Лица НТ

К-во Длит, (мин) К-во Длит, (мин) К-во Длит, (мин)

Синхронизированный тип активаций 49,5 ±8,6* 4,0 ±2,2* 38 ±7,9 2,75 ±1,0 40 ±6,1 2,8 ±0,9

Десинхронизированный тип активаций 41 ±10,4* 5,2 ±3,8* 15 ±7,1 1,9 ±0,8 7 ±2,3 1,1 ±0,4*

Примечание: различия достоверны при р<0,05 у лиц ВТ по отношению к лицам УТ, НТ

Активации синхронизированного типа в МФС у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности были типичны в конце второй и начале третьей стадии сна, и, как правило, характеризовались увеличением представленности дельта2-активности и снижением представленности сигма-активности на ЭЭГ (таб. 8).

Таблица 8

Представленность колебаний диапазонов частот ЭЭГ (в %) в периоды

До активации Активация После активации

УТ, НТ ВТ УТ,НТ ВТ УТ,НТ ВТ

Дельта2-акт-ть 22±2,3 26±3,3 36±2,1* 42±3,1* 22±2,5 24±1,5

Тета-акт-ть 10±1,2 11±1,2 15±0,9 19±1,9* 17±1,3 13±1,4

Альфа-акт-ть 17±3,2 11±2,2 14±1,2 24±3,2* 18±2,4 12±3,4

Сигма-акт-ть 22±3,4 26±4,4 8+2,1* 18±2,1* 14±3,6* 36±3,4*

Бета-акт-ть 4±0,6 12±1,6 5±0,8 9±0,8 2±1,2 13+1,2

Примечание: различия достоверны при р<0,05 по отношению к показателям до активации.

У лиц с высоким уровнем тревожности микро-активации синхронизированного типа регистрировались преимущественно во второй стадии сна и характеризовались появлением на ЭЭГ К-дельта, К-тета и К-альфа. Во время активации, помимо увеличения представленности дельта-аткивности, отмечалось увеличение представленности тета- и альфа-активность, на фоне снижения представленности сигма-активности. После активации представленность сигма-активности достоверно увеличивалась (р<0,05, таб. 8).

f—

0Q о й 3 s

о Н я X

До активации

OveiVlew 32.36 nV

Активация

OverView 34.16(lV

OverView 49.07

После активации

OvciVicw 19.53 uU

Рисунок 5. Локализация максимальной амплитуды дельта-ритма ЭЭГ у лиц с разным уровнем тревожности до, во время и после микро-активации синхронизированного типа.

Во время кортикальных микро-активаций синхронизированного типа наблюдалось изменение положения максимальной амплитуды дельта-ритма: у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности она регистрировалась в правом полушарии, только во время активации она отмечалась в теменной области. У лиц с высоким уровнем тревожности до активации максимальная амплитуда дельта-ритма была в правом полушарии, в периоды активации и после нее - в левом (рис. 5).

Лица с ВТ

□ до активации

□ в период активации

alpha sigma

Рисунок 6. Представленность колебаний диапазонов ЭЭГ (в %) в периоды до и во время микро-активации десинхронизированного типа

Микро-активации десинхронизированного типа у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности регистрировались во второй стадии МФС и в ПФС и характеризовались снижением представленности дельта-активности и возникновением на ЭЭГ альфа-ритма. У лиц с высоким уровнем тревожности микро-активации десинхронизированного типа отмечались во второй стадии, в дельта-сне МФС и в ПФС, и были связаны со снижением представленности дельта2-, сигма-активности и увеличение представленности альфа-, тета- и бета-ритмов (рис. 6).

Несмотря на то, что микро-активации десинхронизированного типа у обследуемых с разным уровнем тревожности имели один характер проявления и в МФС и в ПФС, были выявлены некоторые различия в изменении положения максимальной амплитуды альфа-ритма на этих фазах сна. В период до активации у всех групп испытуемых максимальная амплитуды альфа-ритма регистрировалась в центральной области правого полушария, в период активации и после нее она наблюдалась в затылочной области: у лиц с высоким уровнем тревожности - в левом полушарии, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности во время активации - в правом, после нее - в левом, она отмечалась в затылочной области левого полушария, а у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности в период активации она регистрировалась в левом полушарии, а после - в правом полушарии (рис. 7).

Рисунок 7. Локализация максимальной амплитуды альфа-ритма в периоды до, во время и после микро-активации десинхронизированного типа у лиц с разным уровнем тревожности

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно концепции Д. Грея, новый раздражитель у тревожного индивида в бодрствовании переводит систему торможения из «слежения» в режим «контроля». Это тормозит текущее поведение в бодрствовании и повышает внимание к ситуации за счет активирующих влияний со стороны парапимбического комплекса (Грей, 1987, 1994, 1997). Однако, как показывают полученные в настоящей работе результаты, большое

количество активаций разной природы свойственно не только бодрствованию, но и ночному сну индивидов с высокой тревожностью. Основываясь на работах A.M. Вейна, Я.И. Левина, Г.В. Коврова (Левин, 2001; Ковров, Вейн, 2004) о решающем значении первого цикла для развития сна, можно представить, что будет развиваться постактивационная «отдача» с усилением дельта-волн. Но этого не наблюдается, первый цикл сна у лиц с высокой тревожностью сокращен, а глубокого сна в нем меньше, чем в остальных циклах сна. Несмотря на то, что лица с высокой тревожностью медленнее засыпают, они быстрее погружаются сразу во 2 стадию, которая доминирует у них на фоне снижения дельта-сна. Такое увеличение поверхностного сна соответствует ранее полученным данным о структуре ночного сна здоровых лиц с высоким уровнем тревожности (Rosa et al., 1993; Gan, 2000), несколько отличаясь от сведений по увеличению общей продолжительности сна и повышению дельта-сна в последних циклах сна (Вейн и др., 2001). Для ночного сна лиц с высоким уровнем тревожности также была характерна большая сегментация как парадоксальной фазы сна, так и дельта-сна, при этом в формировании сегментарной организации ночного сна у них большую роль играли межсегментные эпизоды второй стадии сна, вследствие чего менялась структура этих стадий. Доминирование второй стадии на протяжении всего сна, а также включение ее элементов в сегментарную организацию сна, по-видимому, связано с компенсаторной функцией недостатка дельта-сна (Ковров, Посохов, 2002; Судаков, 2004; Левин, 2007).

Необходимо отметить, что по ряду показателей структура ночного сна лиц с высокой личностной тревожностью напоминает изменения сна после эмоционального стресса (Вейн, Хехт, 1989; Ковров, Вейн, 2004). С другой стороны, сон лиц с высокой тревожностью по увеличению времени бодрствования во сне и по снижению дельта-сна напоминает изменения сна у пациентов с инсомническими и депрессивно-тревожными расстройствами, хотя у последних наблюдается увеличение 1 стадии сна, а также неизменность или даже сокращение 2 стадии медленного сна (Ковров, Посохов, 2002; Cñlyne et. al., 2008).

Такая организация структуры ночного сна лиц с высоким уровнем тревожности, по-видимому, обусловлена более высоким уровнем активации коры в результате сохранения влияния структур активных во время бодрствования (Стрелец и др., 1997; Данилова, 1998; Каплан, Фингелькурци др., 1998). Об этом свидетельствует большая представленность сигма-активности на всех стадиях сна, увеличение представленности дельта-активности в поверхностных стадиях, как компенсаторный механизм, и ее снижение в глубоком сне, во время которого регистрируется увеличение альфа-активности, во время ПФС значительное увеличение тета- и бета-активности, по сравнению с лицами с умеренным и низким уровнем тревожности. Во время развития сна у лиц с высоким уровнем тревожности на всех его стадиях прослеживается увеличение представленности всех диапазонов частот ЭЭГ в передних областях мозга, что также указывает на более высокий уровень

активации коры (Davidson, 1990; Русалова, 1990; Иваницкий, Подклетнова и др., 1990), обусловленного повышенной активацией лимбико - ретикулярных подкорковых структур (Изнак, Никишова, 2007) и снижением активности тормозных систем неокортекса.

Выявлено, что у всех обследуемых в состоянии сна межполушарная асимметрия представленности колебаний ЭЭГ регистрируется только в отдельных ее диапазонах, что согласуется с данными о маловыраженных различиях в межполушарной асимметрии между стадиями сна (Gaillard, 1984). Выявлен интересный факт, что у всех обследуемых в состояниях релаксированного бодрствования и дремоты максимальная выраженность определенных частот ЭЭГ отмечается в правом полушарии, а в состоянии дельта-сна - в левом, что соответствует литературным данным (Szelenberger, 1996; Pereda, 1999; Kobayashi, 2002), различия касаются только ПФС, где у лиц с высоким уровнем тревожности она отмечается в правом полушарии, у лиц с умеренным уровнем тревожности и в правом и в левом, а у лиц с низким уровнем тревожности - в левом. Это объясняется тем, что правое полушарие обладает способностью поддержания бодрствования, тогда как левое полушарие работает на уровне сниженной активности (Casagrande, 2008, 2008). Определено, что у лиц с высоким уровнем тревожности максимальной амплитуды ритмов ЭЭГ, типичных только для определенного состоянии, в состоянии бодрствования и ПФС регистрируется в левом полушарии, в состоянии МФС, в то время как у лиц с низким уровнем тревожности в бодрствовании она отмечается в левом полушарии, а в состоянии МФС и ПФС - в правом. Из литературы известно, что более выраженная синхронизация ритмов в левом полушарии может указывать на усиление активности механизмов сканирования окружающей среды с целью выделения значимой информации (Coan, Allen, 2003; Davidson, 1990), а в правом полушарии - с использованием глобальных стратегий переработки информации (Жаворонкова, Ефремова, Маштоков, 1995; Афтанас, Павлов и др., 2004).

Более высокий уровень активации мозга во время сна у лиц с высоким уровнем тревожности отражается также в большей представленности спонтанных микро-активаций различной этиологии. Установлено, что субкортикальные активации вносят различный вклад в формирование структуры ночного сна: у лиц с высоким уровнем тревожности они способствуют смене стадий и могут приводить к их сегментации, у лиц с низким уровнем тревожности они возникают на границе фаз и участвуют в процессе их переключения, сохраняя его непрерывность (Terzano, 2006). Помимо субкортикальных активаций у лиц с разным уровнем тревожности в МФС и ПФС регистрировались кортикальные микро-активации синхронизированного и десинхронизированного типов. В МФС микроактивации синхронизированного типа у лиц с умеренным уровнем тревожности были связаны с возникновением одиночных колебаний дельта-диапазона, либо дельта-волн, данное событие является «anti-arousal» феноменом, который защищает непрерывность сна, вместо того, чтобы его

фрагментировать (Hirshkowitz, 2002; Steriade and Llinas 1988; Steriade and McCarley 1990; Steriade et.all, 1990). У лиц с высоким уровнем тревожности микро-активации синхронизированного типа характеризовались появлением на ЭЭГ K-дельта, К-тета и K-альфа. По данным литературы К-комплекс рассматривается как сон-зависимое событие, активизированное как внешним, так и внутренним возбуждением (Steriade, 2004), а также принимающее участие в кодировании памяти, таким образом, выполняя защитные функции поддержания сна (Garcia - Larrea et al., 2002). Микро-активации десинхронизированного типа у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности регистрировались во второй стадии МФС и в ПФС и характеризовались снижением представленности дельта-активности и возникновением на ЭЭГ альфа-ритма. У лиц с высоким уровнем тревожности микро-активации десинхронизированного типа отмечались во второй стадии, в дельта-сне МФС и в ПФС, и были связаны со снижением представленности дельта2-, сигма-активности и увеличение представленности альфа-, тета- и бета-ритмов, что, по-видимому, свидетельствует об усилении неспецифических активирующих влияний и об изменении функционального состояния гипоталамо-септо-гипокампальных структур (Гордеев, 2007). Выявлено, что спонтанные микро-активации синхронизированного и девинхронизированного типов у лиц с высоким уровнем тревожности связаны с большей активацией в правом полушарии, а у лиц с низким уровнем тревожности - с левым. Возможно, что формирование такой межполушарной асимметрии связано с нейрофизиологическими механизмами тревожности, поскольку считается, что на нейрофизиологическом уровне система поведенческой активации связана с активностью отделов коры левого полушария (Coan, Allen, 2003; Davidson, 1990), а система избегания или поведенческого торможения - с активностью областей правого полушария (Сасюрро, Gardner, 1999; Davidson, 1990; Knysev G.G., Slobodskaya et. all, 2002).

Таким образом, микро-активации различной этиологии выполняют различную функцию во время сна у лиц с разным уровнем тревожности. У лиц с низким и умеренным уровнем тревожности микро-активации, вплетаясь в структуру сна, принимают участие в регуляции его процессов, направленных на поддержание непрерывности его развития, подготавливая более плавный переход из одного состояния в другое. Сон лиц с высоким уровнем тревожности характеризуется большей представленностью фрагментов активаций, что является следствием влияния активирующих систем мозга на развитие сна. У лиц с высоким уровнем тревожности возникновение активаций, связанных с автономными изменениями, приводит к фрагментации медленноволновой фазы сна, снижая представленность стадий глубокого и увеличивая представленность стадий неглубокого сна. Наличие спонтанных микро-активаций в МФС делает сон менее глубоким, а их формирование в каждой фазе сна гарантирует непрерывный контроль за меняющимися условиями среды с сохранением уровня активации необходимого для быстрого реагирования. По-видимому, такая организация

ночного сна у лиц с высоким уровнем тревожности связана с адаптацией к меняющимся условиям среды.

ВЫВОДЫ

1. Для ночного сна лиц с высоким уровнем личностной тревожности было характерно повешение количества активационных сдвигов в электроэнцефалограмме, что существенно влияло на реорганизацию МФС и ПФС и было связанно с увеличением продолжительности поверхностных стадий сна, сегментацией фаз, стадий сна, и снижением дельта-сна.

2. В состоянии релаксированного бодрствования до сна и после пробуждения, в период засыпания у лиц с высоким уровнем тревожности отмечалась большая представленность колебаний тета-, бета- и сигма-диапазонов и меньшая представленность альфа-активности, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности. В бодрствовании у всех обследуемых наибольшая выраженность процесса синхронизации отмечалась в левом полушарии.

3. Во время ночного сна у лиц с высоким уровнем тревожности на всех его стадиях регистрировалась большая представленность сигма-активности, увеличение представленности дельта2-активности в поверхностных стадиях сна и ее снижение в дельта-сне, наряду с увеличением выраженности альфа-активности. У всех обследуемых при развитии дельта-сна в наибольшей степени процесс синхронизации был выражен в правом полушарии, в то время как в ПФС, в отличие от лиц с низким уровнем тревожности, у лиц с высоким уровнем тревожности, также как и в бодрствовании, он был больше представлен в левом полушарии.

4. Обнаружено, что спонтанные субкортикальные активации мозга во сне лиц с высоким уровнем тревожности часто приурочены к смене стадий сна и образованию сегментов как в МФС, так и в ПФС. Большинство субкортикальных активаций головного мозга в ночном сне лиц с низким и умеренным уровнями тревожности происходят в моменты переключения фаз сна.

5. Спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности связаны с появлением тета-, альфа- и дельта-активности на ЭЭГ, и большей активацией правого полушария, а у лиц с низким уровнем тревожности связаны с возникновением дельта-активности и большей активацией левого полушария.

6. Кортикальные микро-активации десинхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности характеризуются возникновением альфа-, бета- и тета-активности, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности - появлением альфа-активности во всех исследуемых областях. У лиц с высоким уровнем тревожности во время микроактиваций наблюдается активация правого полушария, у лиц с

умеренным и низким уровнем тревожности - в левом полушарии мозга.

7. Полученные данные свидетельствуют о наличии тесной связи личностной тревожности с электрофизиологическими проявлениями ночного сна и о существовании различных путей реализации микроактиваций головного мозга, обеспечивающих оптимальную организацию сна в зависимости от уровня тревожности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сысоева Ю.Ю. Исследование активаций головного мозга во время развития ночного сна у испытуемых с разным уровнем тревожности //Вестник Южного Научного Центра. - 2008. - Т. 4. - № 1. - С. 47-51.

2. Сысоева Ю.Ю. Особенности ночного сна и эндокринного статуса у детей с ожирением /Попова В.А., Постельная O.A., Вербицкий Е.В. //Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - Приложение № 6.-2006.-С. 26-32.

3. Сысоева Ю.Ю. Высокий уровень тревожности и особенности развития сна /Вербицкий Е.В. //Мат. 2-ой Российской конференции с международным участием: Сон - окно в мир бодрствования. - М. - 2003. - С. 64.

4. Сысоева Ю.Ю. Развитие ночного сна и высокая тревожность /Вербицкий Е.В., Петров С.С. //Мат. 4-ой научной сессии Ростовского государственного медицинского университета. Под. ред. В.Н. Чернышова и др. - Изд-во РГМУ. - Ростов-на-Дону. - 2004. - С. 127-129.

5. Сысоева Ю.Ю. Связь тревожности с циркадианными показателями кардио-респираторной системы и с развитием медленноволнового сна /Вербицкий Е.В. //Актуальные вопросы психиатрии и наркологии. -Киров.-2004.-С. 28-30.

6. Сысоева Ю.Ю. Высокая тревожность и медленный сон /Вербицкий Е.В., Вербицкий P.E. //Росс, физиол. журн. - 2004. - Т. 90. - № 8. - С. 93.

7. Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиология тревожности /Вербицкий Е.В., Шульга E.JL, Колпакова Н.Ф., Тумасова Н.К., Вербицкий P.E.. Швыдко В.Е., Топчий И.А. //Росс, физиол. журн. - 2004. - Т. 90. - № 8. - С. 55.

8. Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиология тревожности / Вербицкий Е.В., Шульгй Е.Л., Тумасовй Н.К. //Материалы междисциплинарной конференции с международным участием "Новые биокибернетичекие и телемедицинские технологии 21 века для диагностики и лечения заболеваний человека" ("НБИТТ-21"). - Петрозаводск. - Изд-во ПетГУ. - 2004. - С. 11.

9. Сысоева Ю.Ю. Сомнологические проявления и антропометрические корреляты тревожности /Вербицкий Е.В., Ишонина О.Г. //Мат. 4-й Всерос. Конф. «Актуальные проблемы сомнологии». - Москва. - 2004. - С. 127129.

Ю.Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиологические различия адаптационно-компенсаторных реакций организмов высокой и низкой тревожности в цикле «бодрствование - сон» /Вербицкий Е.В., Шульга Е.Л., Топчий И.А.,

Пригорнева Н.Г., Вербицкий P.E., Тумасова Н.К., Швыдко Е.А. //Научные труды 1 Съезда физиологов СНГ. - Сочи. Дагомыс. - 2005. - С. 626.

11. Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиология адаптивно-компенсаторных процессов пациентов с апноэ/гипопноэ сна, отличающихся уровнем тревожности /Вербицкий Е.В., Помухин Д.В., Романова Е.О., Кривохлябов И.П. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон - окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 19-20.

12. Сысоева Ю.Ю. Полисомнография в лечении расстройств дыхания во сне / Вербицкий Е.В., Помухин Д.В. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон - окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 17-18.

13. Сысоева Ю.Ю. Сомнологические проявления и антропометрические корреляты тревожности /Вербицкий Е.В., Ишонина О.Г., Петров С.С., Кравченко И.А. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон -окно в мир бодрствования», - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 24-25.

14.Сысоева Ю.Ю. Межсистемные взаимоотношения головного мозга кошки при угашении ориентировочного рефлекса, дремоте и углублении сна / Вербицкий Е.В., Шульга E.JL, Тумасова Н.К., Кривохлябов И.П. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон - окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 23-24.

15.Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиология нарушений ночного сна у детей с гипоталамическим синдромом /Вербицкий Е.В., Попова В.А., Постельная O.A. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон - окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 21-22.

16.Сысоева Ю.Ю. Исследование пространственно-временной организации ЭЭГ при развитии ночного сна лиц высокой и низкой тревожности /Вербицкий Е.В. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон -окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 97-98.

17.Сысоева Ю.Ю. Попытка непрерывного оценивания развития медленноволновой фазы ночного сна человека /Пригорнева H.A., Вербицкий Е.В. //Мат. 3-й Международной конференции-школы «Сон -окно в мир бодрствования». - Ростов-на-Дону. - 2005. - С. 85-86.

18.Сысоева Ю.Ю. Выраженность тревожности и пространственно-временная организация ЭЭГ в цикле «бодрствование - сон» /Вербицкий Е.В. //Мат. Всеросс. конф. «Функцион. сост. и здоровье». - Ростов-на-Дону. - 2006. -С. 89-90.

19.Сысоева Ю.Ю. Исследование пространственно-временной реорганизации ЭЭГ в ночном сне у лиц с высоким и низким уровнем тревожности //Мат. 2-й ежегодн. науч.-практ. конф. студ. и асп. баз. каф. ЮНЦ РАН. - Ростов-на-Дону. - 2006. - С. 42-43.

20. Сысоева Ю.Ю. Исследование ночного сна лиц, проживающих на побережье Азовского моря с гипоталамическим синдромом и нарушениями щитовидной железы /Вербицкий Е.В., Афонин A.A., Попова В.А., Постельная O.A. //Экосистемные исследования Азовского, Черного и Каспийского морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 2007. - С. 112-132.

21. Сысоева Ю.Ю. Результаты полисомнографического контроля детей и подростков, страдающих диабетом и проживающих в городах Таганроге и Азове /Вербицкий Е.В., Афонин A.A., Пузикова О.З., Кривохлябов И.П. //Экосистемные исследования Азовского, Черного и Каспийского морей, Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 2007. - С. 133-146.

22. Сысоева Ю.Ю. Нейрофизиологические механизмы личностной (базовой) тревожности в цикле бодрствование - сон / Вербицкий Е.В., Шульга E.JL, Колпакова Н.Ф., Тумасова Н.К., Вербицкий P.E.. Войнов В.Б., Кондаков A.A., Кривохлябов И.П. //Мат. XX съезда физиол. общ-ва им. И.П.Павлова. - Москва. - 2007. - С. 23-24.

23.Сысоева Ю.Ю. Изучение ритмичности и аритмии в бодрствовании и во сне морских млекопитающих животных /Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Кондаков A.A., Зотов A.C., Волчан О.В. //Мат. междунар. конф. «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем». - Ростов-на-Дону. - 2007. - С. 69-70.

24.Сысоева Ю.Ю. Исследование нейрофизиологических влияний базовой тревожности на характер поведения и показатели цикла бодрствование -сон животных /Вербицкий Е.В., Шульга Е.Л., Войнов В.Б., Кривохлябов И.П. //Мат. III Междунар. междисципл. конгр. - Судак. - Крым. Украина. -2007.-С. 71.

25. Сысоева Ю.Ю. Исследование влияния на ночной сон гипоталамического синдрома и эндокринных нарушений у пациентов с разным уровнем тревожности /Вербицкий Е.В., Попова В.А., Постельна O.A. //4-я Российск. с междунар. участ. школа-конференция «Сон - окно в мир бодрствования». - Москва. - 2007. - С. 85-86.

26.Сысоева Ю.Ю. Исследование нейрофизиологических механизмов спонтанных кортикальных активаций во время сна у лиц с разным уровнем тревожности //Материалы XXVI конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института. - Мурманск. - 2008. -С.132-136.

Издательство «ЦВВР» Лицензия ЛР № 65-36 от 05 08 99 г Сдано в набор 17 09 08 г Подписано в печать 17 09 08 г. Формат 60*84 1/ 16 Заказ № 969. Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Оперативная печать Тираж 100 экз Печ Лист 1,0 Уел печл 1,00 Типография Издательско-полиграфическая лаборатория УНИИ Валеологии

«Южный федеральный университет» 344091, г Ростов-на-Дону, ул Зорге, 28/2, корп 5 «В», тел (863) 247-80-51 Лицензия на полиграфическую деятельность № 65-125 от 09 02 98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сысоева, Юлия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Представления о тревожности.

1.2. Электрофизиологические проявления тревожности в цикле 14 бодрствование-сон.

1.3. О нейрофизиологических парадигмах тревожности.

1.4. Нейрофизиологические механизмы цикла бодрствование - 24 сон.

1.4.1. Механизмы бодрствования.

1.4.2. Механизмы медленноволновой фазы сна.

1.4.3. Механизмы парадоксальной фазы сна.

1.4.4. Нейрохимия цикла бодрствование - сон.

1.4.5. Природа активаций во время сна.

1.5. Адаптивные функции сна.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методы дифференцирования обследуемых по уровню и 53 психологическим проявлениям личностной тревожности.

2.2. Метод проведения полисомнографического обследования 56 испытуемых.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Изучение влияния уровня личностной тревожности на структуру ночного сна.

3.1.1. Дифференциация обследуемых по уровню личностной 61 тревожности.

3.1.2. Исследование влияния личностной тревожности на 64 процессы сегментации фаз и стадий сна.

3.2. Исследование влияния личностной тревожности на 78 представленность частот ЭЭГ и на их топическую организацию в цикле бодрствование - сон.

3.2.1. Изучение влияния личностной тревожности на 79 представленность частот ЭЭГ и на их топическую организацию в состоянии релаксированного бодрствования

3.2.2. Исследование влияния личностной тревожности на 85 представленность частот электроэнцефалограммы и на их топическую организацию в динамике ночного сна.

3.2.2.1. Изучение представленности частот 85 электроэнцефалограммы и их топической организации в первой стадии сна.

3.2.2.2. Изучение представленности частот 90 электроэнцефалограммы и их топической организации во второй стадии сна.

3.2.2.3. Изучение представленности частот 96 электроэнцефалограммы и их топической организации в дельта-сне (III — IV стадии).

3.2.2.4. Изучение представленности частот 107 электроэнцефалограммы и их топической организации в парадоксальной фазе сна.

3.3. Изучение нейрофизиологических механизмов 112 личностной тревожности по харакеру спонтанных микроактиваций (micro-arousal) головного мозга во время ночного сна.

3.3.1. Изучение нейрофизиологических механизмов 114 субкортикальных активаций мозга в ночном сне у лиц с разным уровнем тревожности.

3.3.2. Изучение нейрофизиологических механизмов 126 кортикальных микро-активаций мозга в ночном сне у лиц с разным уровнем тревожности.

Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Влияние личностной тревожности на процессы сегментации 144 фаз и стадий сна.

4.2. Исследование влияния личностной тревожности на представленность частот ЭЭГ и их топическую организацию в цикле бодрствование-сон.

4.3. Изучение роли спонтанных активаций мозга в 155 формировании структуры ночного сна у лиц с разным уровнем тревожности.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ЦИТИРУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ.

Список научных сокращений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития ночного сна"

Цель исследования. Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития сна человека. Задачи исследования:

Научная новизна.

Установлено, что спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного и десинхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности связаны с реорганизацией тета и альфа ритмов, а также с усилением процесса десинхронизации в правом полушарии. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности кортикальные активации синхронизированного типа выражаются в изменении представленности колебаний дельта диапазона, а активации десинхронизированного типа — альфа диапазона. У таких групп испытуемых во время кортикальных активаций процесс десинхронизации в большей степени выражен в левом полушарии.

Впервые предложена гипотеза, которая связывает уровень личностной тревожности с характером спонтанных микро-активаций мозга, а также с временной организацией ЭЭГ и функциональными проявлениями ее асимметрии. Возможно, что при развитии ночного сна у лиц с высоким уровнем тревожности сохраняется более высокий уровень активации коры головного мозга за счет угнетения тормозных процессов неокортекса и сохранения влияния ретикулярной формации и амигдалы, что проявляется в большом количестве спонтанных микро-активаций. По-видимому, у лиц с разным уровнем тревожности, в основе формирования спонтанных микроактиваций мозга положены различные нейрофизиологические пути активации коры мозга. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности в основе нейрофизиологических механизмов кортикальных активаций лежат таламокортикальные взаимодействия, усиление влияния ретикулярного ядра таламуса на передний либо задний гипоталамус, в зависимости от типа кортикальных микро-активаций. У лиц с высоким уровнем тревожности, возможно, что спонтанные микро-активации являются результатом как таламокортикальных, так и кортикофугальных взаимодействий, усиления влияния ретикулярного ядра таламуса на передний и задний гипоталамус, при активации гиппокампа, амигдалы и септума.

Практическая значимось. Выполненное исследование носит фундаментальный характер. Полученные новые данные связывают представления о нейрофизиологических механизмах организации цикла бодрствование-сон с концепцией личностной тревожности. Комплекс предложенных методик расширяет представления о роли микро-активаций в формировании структуры ночного сна лиц с высокой тревожностью, что существенно не только для понимания этиологии, но и может быть полезно также при проведении профилактики нарушений сна.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Личностная тревожность тесно связана с влияниями спонтанных активаций на глубину развития ночного сна. Спонтанные субкортикальные активации у лиц с высоким уровнем тревожности часто завершаются сменой стадий в пределах медленноволновой фазы сна, что указывает на таламокортикальную обусловленность этих процессов. У лиц с умеренным и низким уровнем тревожности субкортикальные активации способствуют переключению фаз сна, что свидетельствует об активации более глубоких образований мозга.

4. У лиц с высоким уровнем тревожности спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного типа прявляются в возникновении К-альфа, К-тета, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности они всегда представлены реорганизацией колебаний дельта-диапазона. У лиц с высоким уровнем тревожности во время микро-активаций синхронизированного и десинхронизированного тип отмечается большая активация правого полушария, у лиц с умеренным и низким уровнями тревожности — левого полушария коры. Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IX и XX Съездах физиологов России (Екатеринбург, 2005; Москва, 2007), на 1 Съезде физиологов стран СНГ (Сочи, Дагомыс, 2006), на 2, 3 и 4 Российской с международным участием школах-конференциях: «Сон — окно в мир бодрствования» (Москва, 2003; Ростов-на-Дону, 2005; Москва, 2007), 4 научной сессии Ростовского государственного медицинского университета (Ростов-на-Дону, 2004), на Всероссийской конференции «Функциональное состояние и здоровье» (Ростов-на-Дону, 2006), на конференциях молодых ученых Мурманского биологического института и Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2006; Мурманск, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 26 работ, 2 — в научных изданиях, входящих в перечень изданий, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сысоева, Юлия Юрьевна

1. Для ночного сна лиц с высоким уровнем личностной тревожности было характерно повышение количества активационных сдвигов в электроэнцефалограмме, что существенно влияло на реорганизацию МФС и ПФС и было связанно с увеличением продолжительности поверхностных стадий сна, сегментацией фаз, стадий сна, и снижением дельта-сна.2. В состоянии релаксированного бодрствования до сна и после пробуждения, в период засыпания у лиц с высоким уровнем тревожности отмечалась большая представленность колебаний тета-, бета- и сигма-диапазонов и меньшая представленность альфа активности, чем у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности. В бодрствовании у всех обследуемых наибольшая выраженность процесса синхронизации отмечалась в левом полушарии.3. Во время ночного сна у лиц с высоким уровнем тревожности на всех его стадиях регистрировалась большая представленность сигма активности, увеличение представленности дельта2-активности в поверхностных стадиях сна и ее снижение в дельта-сне, наряду, с увеличением выраженности альфа-активности. У всех обследуемых при развитии дельта-сна в наибольшей степени процесс синхронизации был выражен в правом полушарии, в то время как в ПФС, в отличие от лиц с низким уровнем тревожности, у лиц с высоким уровнем тревожности, также как и в бодрствовании, он был больше представлен в левом полушарии.4. Обнаружено, что спонтанные субкортикальные активации мозга во сне лиц с высоким уровнем тревожности часто приурочены к смене стадий сна и образованию сегментов как в МФС, так и в ПФС. Большинство субкортикальных активаций головного мозга в ночном сне лиц с низким и умеренным уровнями тревожности происходят в моменты переключения фаз сна.5. Спонтанные кортикальные микро-активации синхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности связаны с появлением тета , альфа- и дельта-активности на ЭЭГ, и большей активацией правого полушария, а у лиц с низким уровнем тревожности связаны с возникновением дельта-активности и большей активацией левого полушария.6. Кортикальные микро-активации десинхронизированного типа у лиц с высоким уровнем тревожности характеризуются возникновением альфа-, бета- и тета-активности, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности — появлением альфа-активности во всех исследуемых областях. У лиц с высоким уровнем тревожности во время микро активаций наблюдается активация правого полушария, у лиц с умеренным и низким уровнем тревожности — в левом полушарии мозга.7. Полученные данные свидетельствуют о наличии тесной связи личностной тревожности с электрофизиологическими проявлениями ночного сна и о существовании различных путей реализации микро активаций головного мозга, обеспечивающих оптимальную организацию сна в зависимости от уровня тревожности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сысоева, Юлия Юрьевна, Ростов-на-Дону

1. Церебральные циклы сон-бодрствование у человека послепсихоэмоциональных воздействий / A.M. Вейн, К.В. Судаков, Я.И. Левин, Е.А Юматов., К.Н. Стрыгин, Г.В. Ковров //Вестник Российсой академии медицинских наук. — 2001. - №5. — 20-23.

2. Стадии сна после психоэмоциональных воздействий:индивидуальность изменений / A.M. Вейн, К.В. Судаков, Е.А. Юматов, К.Н. Стрыгин, Г.В. Ковров //РФЖ им. И.М. Сеченова. - 2001. - Т. 87, №3. - 289-295.

3. Вейн A.M. Сон человека. Физиология ипатология / A.M. Вейн, К. Хехт.М.: Медицина, 1989. - 267 с.

4. Вербицкий Е.В. Психофизиология тревожности / Е.В. Вербицкий. —Ростов — на -Дону: Изд-во Рост. Ун-та, 2003. - 192 с.

5. Вилюнас В.К. Психологические механизмы мотивации человека / В.К.Вилюнас. -М . : МГУ, 1990. - 284 с.

6. Гарибян А.А. Участие базальных ганглиев в механизмах афферентногосинтеза и принятия решения / А.А. Гарибян, Л.С. Гамбарян //Успехи физиологических наук. - 1985. - Т. 16, №2. - 112-128.

7. Гордеев А. Особенности биоэлектрической активности мозга привысоком уровне тревожности человека / А. Гордеев //Физиология человека. -2007. - Т.33,№ 4 . - 11-17. \

8. Грей Дж. Нейропсихология эмоций и структура личности / Грей Дж.//ЖВНД. - Т. XXXVII, Вып. 6. - 1987. - 1011-1023.

9. Гришина Н.В. Психология конфликта / Н.В. Гришина. — СанктПетербург: Питер, 2007. - 464 с.

10. Гусельников В.И. Ритмическая активность головного мозга / В.И.Гусельников, А.Я. Супин. - М.: МГУ, 1968. - 253 с.

11. Данилова Н.Н. Психофизиология / Н.Н. Данилова. — М.: АСПЕКТПРЕСС, 1998.-374 с.

12. Доброхотова Т.А. Функциональная ассиметрия и психопатологияочаговых поражений мозга / Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина. — М.: Медицина, 1977. - 359 с.

13. Дорохов В.Б. Применение компьютерных полисомнографическихполиграфов в психофизиологии и для клинических исследований / В.Б. Дорохов //Физиология человека. — 2002. - Т. 82, №2. - 105-112.

14. Дорохов В.Б. Применение компьютерных сомнологическихполиграфов для психофизиологических и клинических исследований / В.Б. Дорохов //Материалы «XVIII Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова». 2001. - Казань, 2001. - 79.

15. Жаворонкова Л.А. Особенности динамики межполушарных отношенийЭЭГ в процессе восстановления нервно-психической деятельности / Л.А. Жаворонкова //ЖВНД. - 1990. - Т.40, Вып. 2. - 238.

16. Жаворонкова Л.А. Особенности межполушарной ассиметрииэлектоэнцефалограммы правшей и левшей как отражение взаимодействия коры и регуляторных систем мозга / Л.А. Жаворонкова //Функциональная межполушарная ассиметрия. — 2004. — 287-292. /

17. Жаворонкова Л.А. Правши — левши: межполушарная асимметрияэлектрической активности мозга человека / Л.А. Жаворонкова. - М.: Наука, 2006.-222 с.

18. Жаворонкова Л.А. Специфика структуры спектров когерентности управшей и левшей / Л.А. Жаворонкова, Е.В. Ефремова, А.Д. Маштоков //ЖВНД. - 1995. - Т. 45, №1. - 195-197.

19. Иваницкий A.M. Исследование динамикии внутрикорковоговзаимодействия в процессе мыслительной деятельности / A.M. Иваницкий, И.М. Подклетнова, Г.В. Таратынова //ЖВНД. - 1990. - Т. 40, Вып. 2. - 230.

20. Изнак А.Ф. Электрофизиологические корреляты психогенныхрасстройств / А.Ф. Изнак, М.Б. Никишова //Физиология человека. — 2007. - Т. 33, №2. - 137 -139.

21. Калашникова Е.О. Сон как индикатор функциональных отклоненийорганизма / Е.О. Калашникова //Физиология человека. — 1996. - Т. 22, № 2 . - С . 57-68

22. Калуев А.В. Проблема изучения стресса и тревожности с точки зрениясовременной биологической психиатрии / А.В. Калуев //Таврический журнал психиатрии. - 1998. - Т 2. - 98-103.

23. Каплан А.Я. Временная согласованность фазических перестроекосновных частотных компонентов ЭЭГ / А.Я. Каплан, Ан.А. Фингелькурц, Ал.А. Фингклькурц, P.M. Ивашко //ЖВНД. - 1998. - Т. 48, вып. 5 .-С. 816-825.

24. Князва М.Г. Пространственная структура внутри- и межполушарныхсвязей: Факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя / М.Г. Князва, Д.А. Фарбер //Физиология человека. - 1996. - Т. 22, №5. - 66.

25. Ковальзон В.М. Нейрофизиологические механизмы сна / В.М.Ковальзон //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 1993. — Т.29, № 5-6. - 627-634.

26. Ковальзон В.М. Природа сна / В.М Ковальзон. //Природа. - 1999. - №8.-С.8-12

27. Ковальзон В.М. Эмоциональное напряжение и сон: изучение уадреноэктомированных крыс / В.М. Ковальзон, Р. Сеспульо, М. Жуве //ЖВНД. - 1997. - Т.47, Вып. 3. - 584-591.

28. Ковров Г.В. Стресс и сон у человека / Г.В. Ковров, A.M. Вейн. - М.:Нейромедиа, 2004. - 96 с.

29. Ковров Г.В. Сегментарная организация сна / Г.В. Ковров, СИ. Посохов//ЖВНД. - 2002. - Т. 52, № 5. - 570-574.

30. Коплик Е.В. Восстановление эмоциональных стрессовых реакций укрыс с разрушенными лимбическими структурами мозга пептидом, вызывающим дельта-сон / Е.В. Коплик //РФЖ им. И.М. Сеченова. — 2ОО4.-Т.90,№8.-С. 71.

31. Левин Я.И. Депрессия и сон. / Я.И. Левин //Психиатрия ипсихофармакотерапия. - 2000. - Т.2, №1. — 20-22.

32. Левин Я.И. Ночной сон при депрессии / Я.И. Левин, СИ. Посохов, И.Г.Ханунов //Современная психиатрия. — 1998. - Т. 1, № 3. - С 125-128

33. Левин Я.И. Влияние личностных особенностей на измененияструктуры сна, обусловленные эмоциональным стрессом / Я.И. Левин, К.Н. Стрыгин, Корабельникова Е.А. //Физиология человека. - 2002. - Т. 28, № 3 . - С . 37-42.

34. Мержанова Г.Х. Сетевая организация мозговых процессовмотивационного поведения у кошек / Г.Х. Мержанова, Э.Е. Долбакян, В.Н. Хохлова //РФЖ им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т.90, №8. - 78.

35. Немов Р.С. Психология. Учебник для студентов высш. пед. учеб.Заведений: В 3 кн. - М.: Просвещение, 1995. — Кн.1. - 576 с.

36. Немчин Т.А. Состояние нервно-психического напряжения / Т.А.Немчин. - Л.: Наука, 1983. - 59с.

37. Ониани Т.Н. Влияние частичной депривации медленноволнового снана структуру цикла бодрствование-сон / Т.Н. Ониани, Э.О. Чиджавадзе, Л.М. Майсурадзе //ФЖ СССР им. И.М. Сеченова. - 1984. - Т. LXX, №8 . -С . 238-241.

38. Павлов СВ. Влияние высокой личностной тревожности наособенности региональной активности коры при переживании положительных и отрицательных эмоций / СВ . Павлов, Л.И. Афтанас //РФЖ им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т.90, №8. - С 82.

39. Павлова И.В. Латерализация миндалины у кошек и кроликов приотрицательной эмоции / И.В. Павлова, Г.Л. Ванециан //РФЖ им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т.90, №8. - С81-82.

40. Райгородский Д.Я. Практическая психодиагностика. Методика и тесты:Учебное пособие. / Д.Я. Райгородский. - Самара: «БАХРАМ-М», 2002. - 672 с.

41. Прихожан A.M. Причины, профилактика и преодоление тревожности /A.M. Прихожан //Психологическая наука и образование. - 1998. - №2. - С . 11-17.

42. Ратанова Т.А. Психодиагностические методы изучения личности /Т.А. Ратанова, Н.Ф. Шляхта. - М.: Наука, 2000. - 256 с.

43. Рогов Е. И. Настольная книга практического психолога в образовании:Учебное пособие / Е. И. Рогов. - М.: ВЛАДОС, 1996. - 529 с.

44. Рубинштейн Я. Экспериментальные методики патопсихологии / Я.Рубинштейн. - М.: Просвещение, 1970. - 269 с.

45. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально- психологическихразличий / В.М. Русалов. - М.: Наука, 1979. - 352 с.

46. Русалова М.Н. Уровни осознания и уровни активации / М.Н. Русалова//ЖВНД. - 1990. - Т.40, Вып. 6. - 689.

47. Русалова М.Н. Психофизиологическое тестирование темпераметра /М.Н. Русалова, И.Г. Калашникова //ЖВНД. - 1993. - Т. 43, № 1. - 44-52.

48. Свидерская Н.Е. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека/ Н.Е. Свидерская, В.Н. Прудиков, А.Г. Антонов //ЖВНД. - 2001. Т.51,№2.-С. 158-165.

49. Святогор И. А. Оценка нейрофизиологических механизмовдезадаптационных расстройст по паттернам ЭЭГ / И.А. Святогор, И.А. Моховикова, С. Бекшаев, А.Д. Ноздрачев //ЖВНД. - 2005. - Т. 55, № 2. - С . 178-188.

50. Святогор И.А. Особенности взаимодействия нейрофизиологическихфакторов в процессе биопотенциалами мозга у больных с психосоматическими расстройствами / И.А. Святогор, И.А. Моховикова, СБ. Никитина //Экология человека. — 1994. — Т. 1, № 1. — 37-40.

51. Симонов П.В. Функциональная асимметрия фронтального неокортексаи эмоции / П.В. Симонов //Доклады РАН. - 1994. - 338(5). - 689-699.

52. Спилбергер Ч. Концептуальные и методологические проблемыисследования тревоги / Ч. Спилбергер //Стресс и тревога в спорте. М.: Наука, 1983. - 12-34.

53. Стрелец В.Б. Ритмы ЭЭГ и психологические показатели эмоций приреактивной депрессии / В.Б. Стрелец, Н.Н. Данилова, И.В. Корнилова //ЖВНД. - 1997. - Т.47, № 1. - 11-21.

54. Судаков К.В. Церебральные механизмы эмоционального стресса / К.В.Судаков //РФЖ им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т.90, №8. - 93.

55. Функциональная роль моноамин- и аминокислотэргическихмеханизмов дорзального паллидума в тревоге различного аверсивного генеза / А.Н. Таланенко, Г.К. Кривобок, Н.П. Булгакова, Д.В. Панкратьев //ЖВНД. - 2007. - Т. 57, № 1. - 86-90.

56. Украинцева Ю.В. Уровень личностной тревожности и независимости улиц с разной пространственно - временной организацией биопотенциалов мозга / Ю.В. Украинцева, М.Н. Русалова //ЖВНД. — 2004. - Т. 54, №3. - 331-339.

57. Ханин Ю.Л. Адаптация шкалы личностной тревожности / Ю.Л. Ханин//Вопросы психологии. — 1982. - № 3. - 118-123.

58. Ханин Ю.Л. Краткое руководство к применению шкалы реактивной иличностной тревожности Ч.Д. Спилбергера / Ханин Ю.Л. — Л.: Наука, 1976.-150 с.

59. Хорни К. Невротическая личность нашего времени / Хорни К. - СПб:Питер, 2001.-224 с.

60. Хорни К. Тревожность: Собр. соч. в 3 томах. — М.: Смысл, 1997. - Т.2.- С . 174-180.

61. Чилингарян Л.И. Индивидуально-топологические особенности ВНДсобак и межполушарная асимметрия электрической активности гиппокампа и миндалины / Л.И. Чилингарян //ЖВНД. - 2002. — Т. 52, №1 . -С . 47-56.

62. Якимовский А.Ф. Анализ стриопаллидарных взаимоотношений врегуляции избегательного поведения /А.Ф. Якимовский //Российский физиологический журнал. - 2001. - Т.87, №1. — 77-83.

63. Adametz JH. Rate of recovery of functioning in cats with rostral reticularlesions / JH Adametz // Neurosurg. - 1959. - V.16. - P. 85.

64. Aggleton J.P. The Amygdala / J.P. Aggleton. — New York: Oxford Press,2000.-P. 213-287.

65. Akert K/ Sleep produced by electrical stimulation of the thalamus / K. Akert,WP. Koella, RJ. Hess //Am. J. Physiol. - 1952. - V.168. - P. 260.

66. Atienza M. Auditory information processing during human sleep as revealedby event related brain potentials / M. Atienza, J.L. Cantero, C. Escera //Clin. Neurophysiol. - 2001. - V. 112. - P. 2031 - 2045.

67. Atlas Task Force. EEG arousals: scoring rules and examples. A preliminaryreport from the sleep disorders Atlas Task Force of the American Sleep Disorders Association //Sleep. - 1992. V. 15. - P . 174-184.

68. Banquet J.P. Inter- and intrahemispheric relationship of the EEG activity duringsleep in man / J.P. Banquet //Ibid. - 1983. -V. 55. - P . 51-59.

69. Batini C, Moruzzi G, Palestini M Effects of complete pontine transections ofthe sleep-wakefulness rhythm: the midpontine pretrigeminal preparation / C. Batini, G. Moruzzi, M. Palestini //Arch. Ital. Biol. - 1959. V. 97. - P . 1.

70. Baust W. Phasic changes in heart rate and respiration correlated with PGOspike activity during REM sleep / W. Baust, E. Holzbach, O. Zechlin // Pflugers Arch. - 1972. - V. 331. - P. 113-123.

71. Bonvallet M. Tonus sympathique activite electrique corticale / M. Bonvallet,P. Dell, G. Hiebel // El. Clin. Neurophys. - 1954. - V. 6. - P. 119.

72. Bremer F. Cerveau "isole" et physiologie du sommeil / F. Bremer 11С. R.Soc. Biol. (Paris). - 1929. -V. 102. - P . 1235.

73. Bremer F. Facilitation and inhibition synaptic linkages disruptsynchronization of slow oscillation / F. Bremer, N. Stoupel //Neuroscin. — 1959.-V. 67 .-P. 240-275.

74. Brounghton R. Polygraphic recording of sleep and sleep disorder / R.Brounghton //Electroencephalography. - Urban, 1982. - P. 571-598.

75. Buzsaki G. Functions for interneuronal nets in the hippocampus / G. Buzsaki//Can. J. Physiol. Pharmacol. - 1997. - V. 75. - P. 508-515.

76. Cacioppo J.T. Emotion / J.T. Cacioppo, W.L. Gardner //Ann. Rev. Psychol.-1999.-V.50.-P. 191-214.

77. Cantero J.L. Alpha burst activity during human REM sleep: descriptivestudy and functional hypotheses / J.L. Cantero, M. Atienza //Clin. Neurophysiol. - 2000. - V. 111. - P. 909 - 915.

78. Carter W.R. Worry: an electrocortical analysis / W.R. Carter, M.C. Johnson,T.D Borkovec //Adv. Behav. Res. Therapy. - 1986. - V. 8. - P. 193-204.

79. Casagrande M. Night-time right hemisphere superiority and daytime lefthemisphere superiority: a repatterning of laterality across wake-sleep-wake states / M. Casagrande, M. Bertini //Biol. Psychol. - 2008. - V. 77, № 3. P. 337-42.

80. Casagrande M. Laterality of the sleep onset process: which hemisphere goesto sleep first? / M. Casagrande, M. Bertini //Biol. Psychol. - 2008. - V. 77, № 1 . - P. 76-80.

81. Chronic Psychophysiological Insomnia: Hyperarousal and/or InhibitionDeficits? An ERPs Investigation / C.H. Bastien, G. St-Jean, CM. Morin, I. Turcotte, J. Carrier // Sleep. - 2008. - V. 31,1. 06. - P. 887-898.

82. Chambers M. The role of state-trait anxiety in insomnia and daytimerestedness / M.Chambers // Behav. Med. - 1993. - V. 19, № 1. - P. 42-6.

83. Charney D. Review: The Neurobiological Basis of Anxiety and Fear:Circuits, Mechanisms and Neurochemical Interactions / D. Charney, C. Grillon, J. Bremner //The Neuroscientist. - 1998. - V. 4, № 1. - P. 35-44.

84. A functional anatomy of anticipatory anxiety / P. Chua, M. Krams, I. Tone,R. Passingham, R. Dolan //Neuroimag. - 1999. - V. 9. - P. 563-571.

85. Coan J. Frontal EEG asymmetry and the behavioral activation and inhibitionsystems / J. Coan, J.Allen //Psychophysiology. - 2003. - V. 40, №1. - P. 106-114.

86. Coplan J. D. Anxiety / J. D. Coplan, R. B. Lydiard //Biol. Psychiatry.1998.-V.44.-P. 1264-1276.

87. Davidson R.G.While a phobic waits: regional brain electrical and autonomicactivity in social phobics during anticipation of phobic speaking / R.G. Davidson, J.R. Marshall //Biolog. Psychiatry. - 2000. -V. 47. - P . 1-14. f

88. Davidson R.J. Anxiety and affective style: role of the prefrontal cortex andamygdale / R.J. Davidson //Biol. Psychol. - 1990. - V. 58, № 2.- P.330-341.

89. Approach - withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression andbrain physiology / RJ. Davidson, P. Ekman, CD. Saron, J.A. Senulis, W.V. Friesen // Person. Soc. Psychol. - 1990. - V. 58, № 2. - P. 330-341.

90. Davidson R.J. Anterir cingulated activity as a predictor of degree oftreatment response in major depression: Evidence from brain electrical tomography analysis / R.J. Davidson, D. Pizzagalli, P. Marqui //Am. J. Psychol.-2001.-V. 158.-P. 405.

91. Davis M. The Role of the amygdala in fear and anxiety / M. Davis // AnnualReview ofNeuroscience. - 1992. -V. 15. - P . 353-375.

92. Delfiore G. Generation of rapid eye movements during paradoxical sleep inhumans / G. Delfiore, A. Luxen, P. Maquet //Neuroimage. — 2001. - V. 14. — P. 701-708.

93. Detari L. Firing properties of cat basal forebrain neurones during sleepwakefiilness cycle / L. Detari, G. Juhasz, T. Kukorelli //Electroenceph.Clin. Neurophysiol. - 1984. - V. 58. - P. 362.

94. Eguchi K. Characterization of the neurons in the region of solitary tractnucleus during sleep / K. Eguchi, T. Satoh // Physiol. Behav. - 1980. - V. 24 . -P . 99. d

95. Evarts E. Temporal patterns of discharge of pyramidal tract neurons duringsleep and waking in the monkey / E. Evarts // Neurophys. - 1964. - V. 27. P. 152.

96. The impact of cyclic alternating pattern on heart rate variability during sleepin healthy young adults / L. Fernini-Strambi, A. Bianchi, M. Zucconi, A. Oldani, V. Castronovo, S. Smirne //Clin. Neurophysiol. - 2000. - V. 1 11 . P. 99-101 .

97. Interhemispheric asymmetry of human sleep EEG in response to selectiveslow-wave sleep deprivation / M. Ferrara, L. Genardo, G. Curcio, R. ristiani, M. Bertini //Behav. Neuros. - 2002. - V. 116, № 6. - P. 976-81.

98. The electroencephalographic substratum of the awakening / M. Ferrara, G.Curcio, F. Fratello, F. Moroni, C. Marzano, M. Pellicciari, L. Gennaro // Behav. Brain Res. - 2006. - V. 167, № 2. - P. 237-44.

99. Fornal C. Activity of serotonin-containing neurons in nucleus raphemagnus in freely moving cats / C. Fornal, S. Auerbach, B. Jacobs //Exp. Neurol. - 1985. - V. 88. - P. 590-608.

100. Fowles D.C. A motivational theory of psychopathology / D.C. Fowles//Integr. View. Motiv. Cognit. Emot. - 1994. - V.41. - P.181-238.

101. Gaillard J. EEG Asymmetry during sleep / J. Gaillard, S. Laurian, P. Le //Neuropsychobiology. - 1984. - V. 11. - P. 224-226.

102. Garcia-Larrea L. Memory encoding, stimulus awareness and even-relatedpotentials. / L. Garcia-Larrea, F. Perrin, H. Bastuji //Clin. Neurophisiol 2002.-V. 113.-P.S34.

103. Gau S.F. Neurotism and sleep -related problems in adolescence / Gau S.F. //Sleep. - 2000. - V. 23, № 4. - P. 495 - 502.

104. Gray J.A. The nature of emotion: fundamental questions / J.A. Gray // ThreeFundamental Emotion System. -N.Y.: Oxf. Univ. Press, 1994. -P.181-238

105. Gray J.A. The nature of emotion: fundamental questions / J.A. Gray // ThreeFundamental Emotion System. -N.Y.: Oxf. Univ. Press, 1994. -P.243-247.

106. Gur E. Difference in the distribution of grey and white matter in human cerebralhemisphere / E. Gur //Science. - 1980. - V. 207. - P. 1226.

107. Micrjaroysals during nocturnal sleep / P. Halasz, O. Kundra, P. Rajna, I. Pal,M. Vargha //Acta Phisiol. Acad. Sci. Uung. - 1979. - V. 54. - P. 1-12.

108. Halasz P. K-complex formation of the EEG in sleep: a survey and newexamination / P. Halasz, I. Pal, P. Rajna //Acta Phisiol. Acad. Sci. Hung. 1985a.-V. 65 . -P . 3-35.

109. The nature of arousal in sleep / P. Halasz, M. Terzano, L. Parrino, R. Bodizs //Sleep Research. - 2004. - V. 13. P. 1-23.

110. Halasz P. Spectral features of evoked micro - arousals / P. Halasz, J.Ujszaszi // Phasic Events and Dynamic Organizationof Sleep. - New York: Raven press., 1991.-P. 85- 100.

111. Halasz P.Are microarousals preceded by electroencephalographic slow wavesynchronization precursor of confusional awakening? / P. Halasz, J. Ujszaszi, J. Gadoros // Sleep. - 1985b. - V . 8. - P . 231- 238.

112. Haymaker W. The Hypothalamus / W. Haymaker, E. Andersoon, W. Nauta.- Springfield: CC Thomas, 1969. - 136 p.

113. Heller W. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety:the importance of subtypes and commorbidity / W. Heller, J.B. Nitschke // Cogn. Emot. - 1998. - V. 12. - P. 421-447.

114. Hirshkowitz M. Arousal and anti-arousal / M. Hirshkowitz //Sleep Med. —2002.-V. 3 . -P . 203-204.

115. Hobson A.J. Toward a cellular neurophysiology of the reticular function:conceptual and mephodological milestones / A.J. Hobson // The Reticular Formation Revisited. - New York: Raven Press., 1978. P. 7-29.

116. Hobson J.A. Sleep cycle oscilation: reciprocal discharge by two brainstemneuronal groups / J.A. Hobson, R.W. McCarley, P.W. Wyzinski // Science. 1975.-V. 189. P. 55-58.

117. Hobson J. Location and spike-train characteristics of cells in anterodorsal ponshaving selective decreases in firing in rat during desynchronized sleep / J. Hobson, R.W. McCarley, J. Nelson//Neurophysiol. - 1983 -V. 50. P.770-783.

118. Hokfelt T. Distributional maps of tyrosine-hydroxylase-immunoreactiveneurons in the rat brain // Handbook of Chemical Neuroanatomy: Part 2. Amsterdam: Elsevier, 1984. - Part 1. - P. 277.

119. Chronic social stress increases level of preprogalanin mRNA in the ratlocus coeruleus / A. Holmes, D. Blanchard, R. Blanchard, L. Brady, J. Crawley //Pharmacal. Biochem. Behav. - 1995. - V. 50. - P. 655-660.

120. Holmes A. Evolution of an anxiety — related phenotype in galanin overexpressing transgenic mice / A. Holmes, R.J. Yang, J.N. Crawley //Mol. Neuroscience. -2002b. - V. 18 . -P . 151-165.

121. Jacobs B.L. Amygdala unit activity during sleep and wakefulness / B.L.Jacobs, D.J. McGinty //Exp. Neurol. - 1971. - V. 33. - P. 1.

122. Jansson H. The role of anxiety and depression in the development ofinsomnia: cross — sectional and prospective analyses / H. Jansson, M. Markus //Psychology and Health. - 2006. - V.21, № 3. - P. 383-397.

123. Jansson H. Physiology to functionality: the braine and neurotransmitteractivity /H. Jansson, M. Markus, G. Racagni, N. Brunello // Int. Clin. Psychopharmacol. - 1999. - V. 14, № 1. - p. 3-7.

124. Jasper H. The ten-twenty electrode system of the international federation /H. Jasper // EEG and Clin. Neurophys. - 1958. - V. 10, № 2. - P. 371-375.

125. Johnson L.C. The orienting reflex during waking and sleeping / L.C.Johnson, A. Libin //EEG Clin. Neurophysol. - 1967. - V. 22. - P. 11 - 21.

126. Jones B.E. Neurotoxic lesions of the dorsolateral pontomesencephalictegmentum-cholinergic cell area in the cat.Effects upon the cholinergic innervation of the brain / B.E. Jones, H.H. Webster // Brain Res. - 1988. — V. 451.-P. 13-32.

127. Jones B.E. Basic Mechanisms of Sleep-Wake States / B.E. Jones //Principles and Practice of Sleep Medicine. - W.: Copyright. 2000. - 3rd ed., -369 p.

128. Jones B.E. Reticular formation: cytoarchitecture, transmitters andprojections / B.E. Jones // The Rat Nervous System. - Australia: Academic Press Australia, 1995. 155 p.

129. Jouve M. Biogenic amines and the states of sleep / M. Jouve //Science.1969. -V. 163, № 3968. - P . 32-41.

130. Jouvet M. Recherches sur les structures nerveuses et les mecanismesresponsables des differentes phases du sommeil physiologique / M. Jouvet // Arch. Ital Biol.-1962.-V. 100.-P. 125-206.

131. Jouvet M. The role of monoamines and acetylcholine-containing neurons inthe regulation of the sleep-waking cycle / M. Jouvet //Ergeb Physiol. - 1972. -V. 64 . -P . 165.

132. Kagan J. Childrens sleep //Child. Devel. - 1987. -V . 58. - P . 1459-1473.

133. Kamamori N. Neuronal activity specific to paradoxical sleep in theventromedial medullary reticular formation of unrestrained cats / N. Kamamori, K. Sakai, M. Jouvet // Brain Res. - 1980. - V. 189. P. 251-255.

134. Katherine H. Functional Neuroanatomy of Sleep and Sleep Deprivation / H.Katherine, A. Robin // Neuropsych. Clin. Neurosc. - 2006. - V. 18. - P. 1

135. Kleitman N. Studies on the physiology of sleep: the behavior of decorticateddogs / N. Kleitman, N. Camille //Am. J. Physiol. - 1932. - V. 100. - P. 474.

136. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memoryperformance: a review and analysis / W. Klimesch //Braine Res. Rev. — 1999.-V. 29 . -P . 169-195.

137. Knysev G.G. Psychophysiological correlates of behavioural inhibition andactivation / G.G. Knysev, H.R. Slobodskaya, G.D. Wilson // Press. Individ. Diff. - 2002. - V. 33. - P. 647-660.

139. Kovrov G. Interhemispheric EEG asymmetry in patients with insomniaduring nocturnal sleep / G. Kovrov, S. Posokhov, K. Strygin // Bulletin of Experimental Biology and Medicine. - 2006. - V. 141. - № 2. - P. 197-199.

140. Kubin L. Interaction of serotonergic excitatory drive to hypoglossalmotoneurons with carbachol-induced, REM sleep-like atonia / L. Kubin, H. Tojima, C. Reignier //Sleep. - 1996. -V. 19. P. 187-195.

141. Interhemispheric relationships of the EEG activity during sleep-wakingcycle in normal adults / G.A. Kuraev, N.V. Suntsova, L.N.Chernovol,

142. Y.Pavlov //Sleep Research. - 1997. - V. 26. - P. 19.

143. Kurnup S.V. Neuronal circuits of fear and anxiety / S.V. Kurnup //Четвертый международный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии». Июнь. 2008 г. - Судак, 2008. - 26.

144. Lai Y. The actions of two monoamines on spinal motoneurons fromstimulation of the locus coeruleus in the cat / Y. Lai, H. Strahlendorf, S. Fung //Brain Res. - 1989. - V. 484. - P. 268-272.

145. Lindsley D.B. Behavioral and EEG changes following chronic brain stemlesions / D.B. Lindsley, L.H. Schreiner, W.B. Knowles //Electroencephalog. Clin. Neurophysiol. - 1950. - V. 2. - P. 483.

146. Linton C. The role of anxiety and depression in the development ofinsomnia: cross-sectional and prospective analyses / C. Linton // Psychology and Health. - 2006. - V. 21, № 3. - P. 383-397.

147. Arterial blood pressure response to transient arousals from NREM sleep innonapneic snorers with sleep fragmentation / F. Lofaso, F. Goldenberg, M.P. de Ortho, A. Coste, A. Harf// Chest. - 1998. - V. 113. P. 985- 991.

148. Periodic K-alpha sleep EEG activity and periodic limb movement duringsleep: comparisons of clinical features and sleep parameters / J.G. MacFarlane, B. Shahal, С Mously, H. Moldofsky // Sleep. - 1996. - V. 19. - P . 200-204.

149. Magnes J. Synchronization of the EEG produced by low-frequency electricalstimulation of the region of the solitary tract / J. Magnes, G. Moruzzi, O. Pompeiano //Arch. Ital. Biol. - 1961. - V. 99. - P. 33.

150. Manohar S. Behavior of mesencephalic reticular neurons in sleep andwakefulness / S. Manohar, H. Noda, A.W. Ross // Exp. Neurol. - 1972. - V. 34 . -P . 140.

151. Markand O.N. Sleep abnormalities in patients with brain stem lesions / O.N.Markand, M.L.Dyken // Neurology. - 1976. - V. 26. - P. 769.

152. Marrosu F. Microdialysis measurement of cortical and hippocampalacetylcholine release during sleep-wake cycle in freely moving cats / F. Marrosu, С Portas, S. Mascia // Brain Res. - 1995. - V. 671. - P. 329.

153. Microarousals in patient with apnoea/hypapnoea syndrome / S.E. Martin,H.M. Engelman, R.N. Kingshott, N.J. Douglas //Sleep Res. - 1997a. - V. 6. - P . 276-280.

154. The effect of nonvisible sleep fragmentation on daytime function / S.E.Martin, P.K. Wraith, IJ . Deary, NJ . Douglas // Am. J. Resp. crit. Care Med. - 1997b. -V. 155.-P. 1596-1601.

155. May R. The Meaninf of anxiety / R. May. - N.Y.: Pav.Press, 1979. - P. 256.

156. McCarley R.W. Neuronal excitability modulation over the sleep cycle: astructual and mathematical model / R.W. McCarley, J.A. Hobson // Science. -1975.-V. 189.-P. 58-60.

157. McCarley R.W. Neurobiological structure of the revised limit cyclereciprocal interaction model of REM cycle control / R.W. McCarley, S.G. Massaquoi // Sleep Res. - 1992. -V. 1. - P . 132-137.

158. McGinty D.J. Dorsal raphe neurons: depression of firing during sleep in cats/ D.J. McGinty, R.M. Harper // Brain Res. - 1976. - V. 101. - P. 569-575.

159. McGinty D.J. Sleep suppression after basal forebrain lesions in the cat / D.J.McGinty, M.B.Sterman // Science. - 1968. -V. 160. - P . 1253.

160. McNally R.J. Information - processing abnormalities in anxiety disoders:implications for cognitive neuroscience / R.J. McNally // Cognit. Emot. 1982.-V. 12.-P. 479-495.

161. McNamara F. Spontaneous arousal activity in infants during NREM andREM sleep / F. McNamara, A. Lijowska, B. Thach // Physiol. - 2002. - V. 538.-P. 263-269.

162. Metherate R. Cellular bases of neocortical activation: modulation of neuraloscillations by the nucleus basalis and endogenous acetylcholine / R. Metherate, С Cox, J. Ashe // Neurosci. - 1992. - V. 12. - P. 4701.

163. Montplaisir J.Y. Cholinergic mechanisms involved in cortical activationduring arousal / Montplaisir J.Y. //EEG Clin. Neurophysiol. - 1975. - V. 38. - P . 263-272.

164. Moruzzi G. The sleep-waking cycle / G. Moruzzi // Ergeb. Physiol. — 1972.-V. 64 . -P . 1.

165. Moruzzi G. Brain stem reticular formation and activation of the EEG / G.Moruzzi, H. Megun //EEG Clin. Neurophisiol. - 1949. - V. 1. - P. 455-473.

166. Mouze-Amady M. Modification of REM sleep behavior by REMscontingent auditory stimulation in man / M. Mouze-Amady, P. Sockeel, P. 1.conte // Phisiol. Behav. - 1986. - V. 37. - P. 543- 548.

167. Nauta W.J. Hypothalamic nuclei and fiber connections / W.J. Nauta, W.Haymaker // Сотр. Neurol. - 1984. - V. 224. - P. 1.

168. Nauta W.J. Hypothalamic nuclei and fiber connections / W.J. Nauta, W.Haymaker // Physiol. Rev. - 1988. - V. 68. - P. 649.

169. Nauta W.J. Hypothalamic regulation of sleep in rats: an experimental study /W.J. Nauta // Neurophysiol. - 1946. - V. 9. - P. 285.

170. Lucid dreaming and alpha activity: a preliminary report / R.D .Ogilvie, H.T.Hunt, P.D. Tyson, M.L. Lucescu, D.B. Jeakins // Percept. Mot. Skills. — 1982.-V. 55 .-P. 795-808.

171. Orem J. Neuronal mechanisms of respiration in REM sleep / J. Orem //Sleep. - 1980. -V. 3. - P . 251-267.

172. Relationship of slow and rapid EEG components of CAP to ASDA arousalsin normal sleep / L. Parrino, A. Smeriel, M. Rossi, M.G. Terzano // Sleep. 2001. - V. 24, № 8. - P . 881-885.

173. The amplitude of elicited PGO waves: a correlate of orienting / P. Peigneux,S. Laureys, S. Fuchs, X. Delbeuck, C. Degueldre // EEG Clin. Neurophisiol. - 1993. - V. 86. - P. 438-445.

174. Interhemispheric differences in awake and sleep human EEG: a comparisonbetween non-linear and spectral measures / E. Pereda, A. Gamundi, M.Nicolau, R. Rial //Neurosc. Letters. - 1999. -V. 263, № 1. - P . 37-40.

175. Activation of the left amygdala to a cognitive representation of fear / E.A.Phelps, K.J. O'Conner, J.C. Gatenby, J. Gore, M. Davis // Nature Neuroscience. -2001. - V. 4, № 4. - P . 437-441.

176. Pigarev I.N. Involving of neural structures of the brain providing sensoryintergration in cycle wakefulness-sleep / I.N. Pigarev // Neuroscience. — 1994.-V. 62.-P.1237-1243.

177. Lasting Syndrome of Depression Produced by Reduction in SerotoninUptake during Postnatal Development: Evidence from Sleep, Stress, and Behavior / D. Popa, C. Lena, C. Alexandre, J. Adrien // Neuroscience. — 2008. - V. 28, № 14. - P. 3546-3554.

178. Rechtschaffen A. A manual of standardized terminology, techniques andscoring system for sleep stage of human subjects / A. Rechtschaffen, A. Kales. - Maryland: Bethesda, 1968. - 683 p.

179. Arousal responses from apneic events during non-rapid-movement sleep / K.Rees, D.P. Spence, J.E. Earis, P.M. Calverley //Am. J. Respir. Crit. Care Med. - 1995. - V. 47. - P. 105-133.

180. Rees N.B. The peduriculopontine nucleus - auditort input, arousal andpathophysiology / N.B. Rees, E. Garcia-Rill, R.D. Skinner // Prog. Neurobiol. - 1995. - V. 47. - P. 105-133.

181. Rfurscheller G. Post - movement beta synchronization / G. Rfurscheller, A.Stancak, С Neupter // EEG Clin. Neurophys. - 1996. - V. 98. - P. 281-293

182. Roberts E.R. Persistente and Change in Simptoms of Insomnia amongAdolescents / E.R. Roberts, C.R. Roberts, W. Chan // Sleep. - 2008. - V. 31, 1. 02 . -P . 177-184.

183. Rolls E.T. The brain and emotion / E.T. Rolls. - New York: OxfordUniversity Press, 1999. - 287 p.

184. Rosa R. The relationship of sleep and anxiety in axious subjects / R. Rosa,M.H. Bonnet, M. Kramer // Biol. Psychol. - 1983. - V. 16. - P . 119-126

185. Rotenberg V. REM sleep and dreams as mechanism of search activityrecovery / V. Rotenberg // Function of Dreaming. - New York: State University of New York press, 1993. - P . 261-292.

186. Roth C. Frequency and state specific hemispheric asymmetries in the humansleep EEG / С Roth, P. Achermann, A. Borbely // Neurosc. Lett. - 1999. V.271,№3.P. 139-42.

187. Contextual Fear Conditioning in Humans: Cortical-Hippocampal andAmygdala Contributions / P. Ruben, A. Biggs, G. Chen, D.S. Pine, Ch. Grillon // Journal of Neurosc. - 2008. - V. 28, № 24. - P. 6211-6219.

188. EEG alpha power and alpha power asymmetry in sleep and wakefulness / M.Ruth, W. Oberneyer, C. Larson, B.Yun, Dolski I., Kleist K., S. Weber, J. Davidson // Psychophysiology. - 1999. - V.36,1. 04. - P. 430-436.

189. Saper C.B. The sleep switch: hypothalamic control of sleep and wakefulness/ С Saper, T. Chou, T. Scamel // Trends Neurosc.-2001.-V. 24.-P. 726-731.

190. Saper C.B. Organization of cerebral cortical afferent systems in the rat:hypothalamocortical projections / C.B.Saper //Сотр. Neurl. - 1985. — V. 237 .-P. 21

191. Schiber J.P. Les phases deactivation transitoire spontanees su cours dusommeil / J.P. Schiber, A. Muzet, P. Ferierre //Arch. Sci. Physiol. — 1971. — V. 25 . -P . 443-465.

192. Asymmetric interhemispheric delta waves during all-night sleep in humans /M. Sekimoto, M. Kato, N. Kajimura, T. Watanabe, K. Takahashi, T. Okuma // Clinical Neurophysiology. - 2000. - V. 111, № 5. - P. 924-8.

193. Sforza E. Cardiac activation during arousal in humans: further evidence forhierarchy in the arousal response / E. Sforza, C. Jony, V. Ibanes // Clin. Neurophysiol. -2000a. - V. 111.-P. 1611-1619.

194. Siegel J.A function for REM sleep: regulation of noradrenergic receptorsensitivity / J. Siegel, M. Rogawski // Brain Res. Rev. - 1988. - V. 13. - P. 213-233.

195. Siegel J. Activity of medullar reticular formation neurons in theunrestrained cat during waking and sleep / J. Siegel, R. Wheeler, DJ . McGinty // Brain Res. - 1979. - V. 179. - P. 49-60.

196. Sinclair C. A "Lesser Wrong" Model of Assessing the Neural Mechanismsof Anxiety / С Sinclair //Biology. - 2001. - Third Web Report

197. The cycle wakefulness-sleep / I. Skre, S. Onstad, S. Torgersen, S. Lygren//Acta Psych. Scan. - 1993. - V. 88. - P. 85-92.

198. Spielberger Ch.D. Assessment of state and trait anxiety: conceptual andmethodological issues / Ch.D. Spielberger // The Southern Psychologists. 1985.-V. 2 . -P . 6-10.

199. Starzl T. Ascending conduction in reticular activating system, with specialreference to the diencephalon / T. Starzl, C. Taylor, H.W. Magoun. // Neurophysiol. - 1951. -V. 14. - P . 461.

200. Steinbusch H. Immunohistochemical localization of histamine in neuronsand mast cells in the rat brain / H. Steinbusch, A. Mulder // Handbook of Chemical Neuroanatomy: Part 3. — Amsterdam: Elsevier, 1984. - Part II. 1984.-P. 96-126.

201. Anxiety: at the intersection of genes and experience / G. Stephan, M.Anagnostaras, S. Craske, M. Fanselow // Neurosc. - 1999. - V. 2, № 9. - P. 780-782

202. Steriade M. Brain activation, then (1949) and now: coherence fast rhythmsin corticothalamic networks / M. Steriade //Arch. It. Biolog. — 1995. - V. 134.-P. 5-20.

203. Steriade M. Grouping of brain rhythms in corticothalamic systems / M.Steriade // Neuroscience. - 2006. - V. 137,1. 4. - P. 1087-1106.

204. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities. Report of IFCNCommittee on Basic Mechanisms / M. Steriade, P. Gloor, R. Llinas, F. 1.pes da Silva // EEG Clin. Neurophys. - 1990. - V. 76. - P. 481-508.

205. Steriade M. The functional state of the thalamus and the associated neuronalinterplay / M. Steriade, R. Llinas //Phis. Rev. - 1988. - V. 68. - P. 649-742.

206. Steriade M. Brainstem Control of Wakefulness and Sleep / M. Steriade, R.McCarley // Plenum Press. - 1990. - September.

207. Sterman M.B. Forebrain inhibitory mechanisms: sleep patterns induced bybasal forebrain stimulation in the behaving cat / M.B. Sterman, C.D.Clemente // Exp. Neurol. - 1962. - V. 6. - P. 103.

208. Swarnkar V. Left-Right Information flow in the Brain during EEG arousals /V. Swarnkar, U. Abeyratne, A. Karunajeewa //Conf. Proc. IEEE Eng. Med. Biol. Soc. - 2006. - V. 1. - P. 6133-6.

209. Szymusiak R. Sleep-related neuronal discharge in the basal forebrain of cats/ R. Szymusiak, D.McGinty // Brain Res. - 1986. - V. 370. - P. 82.

210. Atlas, rules and recording techniques for the scoring of cyclic alternatingpattern (CAP) in human sleep / M.G. Terzano, L. Parrino, A. Smerieri, R. Chervin, S. Chokroverty //Sleep Med. - 2001. - V. 2. - P. 537- 553.

211. The cyclic alternating pattern as a physiologic component of normal NREMsleep / M.G. Terzano, D. Mancia, M.R. Salati, G. Costani, A. Decembrino,

212. Parrino // Sleep. - 1985. - V. 8. - P. 137- 145.

213. CAP components and EEG synchronization in the first three sleep cycles /M.G. Terzano, L. Parrino, M. Boselli, A. Smerieri, C. Spaggiari // Clin. Neurophysiol. - 2000. - V. 111. P. 283-290.

214. Assessment of noise- induced sleep fragility in two age ranges by means ofpolysomnographic microstructure / M.G. Terzano, L. Parrino, G. Fioriti, M.S. Spaggiari, G.P. Buccini // Sound Vib. - 1993. - V. 162. - P. 339- 345.

215. Activation of partial seizures with motor signs during cyclic alternatingpattern in human sleep / M.G. Terzano, L. Parrino, P.G. Garofalo, C. Durisotti, C. Filati-Roso // Epilepsy Res. - 1991a. - V. 10. - P. 166-173.

216. Terzano M.G. The cyclic alternating pattern sequences in the dynamicorganization of sleep / M.G. Terzano, L. Parrino, C. Spaggiari // EEG Clin. Neurophisiol. - 1988. - V. 69. - P. 437-447.

217. Thatcher R.W. EEG coherence and integence in children / R.W. Thatcher, R.A.Walker//EEG and Clin. Neurophys.- 1985.-V. 63,№5.-P. 161.

218. Thomas E. Septal inhibition of aversive emotional states / E. Thomas, G.Evans // Physiology and Behavior. - 1983. - V. 31, № 5. - P. 673-678.

219. On the cardiovascular activation at an arousal from sleep / J. Trinder, N.Allen, J. Kleiman, V. Kralevski //Sleep. - 2003. - V. 26. - P. 543-551.

220. Cardiac and respiratory activity at arousal from sleep under controlledventilatory conditions / J. Trinder, M. Padula, D. Berlowits, J. Kleiman, S. Breen, P. Rochford // Appl. Physiol. - 2001. - V. 90. - P. 1455-1463.

221. Ujszaszi J. Long latency evoked potential component in human slow wavesleep / J. Ujszaszi, P. Halasz // EEG CI. Neuroph.-1988.-V. 69.-P. 516-522

222. Villablanca J. Sleep-wakefulness, EEG and behavioral studies of chroniccats without neocortex and straiatum: the "diencephalic" cat / J. Villablanca, R. Marcus //Arch. Ital. Biol. - 1972. - V. 110. - P. 348.

223. Vuilleumeier P. Facial expression and selective attention / P. Vuilleumeier //Current Opinion in Psychiatry. - 2002. - V. 15. - P. 291-300.

224. Werth E. Fronto-occipital EEG power gradients in human sleep / E. Werth,P. Achermann, A. Borbely // Sleep Res. - 1997. - V. 6. № 2. - P. 102-12.

Информация о работе

Сысоева, Юлия Юрьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Изучение связи личностной тревожности с электрофизиологическими показателями развития ночного сна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы