Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ СОВМЕСТИМЫХ И НЕСОВМЕСТИМЫХ СКРЕЩИВАНИЙ У ГРЕЧИХИ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ СОВМЕСТИМЫХ И НЕСОВМЕСТИМЫХ СКРЕЩИВАНИЙ У ГРЕЧИХИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

■ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ИЗУЧЕНИЕ СОВМЕСТИМЫХ И НЕСОВМЕСТИМЫХ СКРЕЩИВАНИЙ У ГРЕЧИХИ

(Специальность № 03.00.15 —генетика)

Автореферат . диссертации "на соискание ученой степени', ; кандидата биологических наук. - '

Москва-. 1972

■ 4 <7, '

Диссертационная работа выполНена;на «афедре генетикй, селекции и семеноводства полевых культур я станции защиты растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. ■ ■

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев и кандидат сельскохозяйственных наук доцент З. П. Паушева.

Официал ьные'ошпоненты: доктор биологических наук Н. А. Блукет, кандидат биологических наук Н. А. Топорнина. • Ведущее предприятие—Московское отделение Всесоюзного ордена-Ленина научно-исследовательского института растениеводства «меня Н. И. Вавилова. . -,

Автореферат разослан * . » ЯЬь&Л*^. . .1972г. . Защита диссертации состоится на заседании Совета агро-

' комического факультета ТСХА о. -¿^р^гСЛ., 1975 г.

.'■.. С диссертацией можно ознакомиться ъ ЦНБ (.корпус 10). !

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв -по данному автореферату по адресу: Москва 125008, ул. Тимирязевская, 49, корп. .10, Ученый совет ТСХА. '

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух^ экземплярах. - • ; и

Ученый секретарь Совета

Ф. А. Девочкни.

'В генетическом отношении культура гречихи остается пока недостаточно изученной. Это в известной степени--связано с тем, что проведение генетического анализа у вида Fagopyrum esculentum Mönch осложняется из-за несовместимости. Под несовместимостью цветковых растений понимают неспособность пыльцевых трубок проникнуть-в столбик на всю его длину и совершить оплодотворение (Уильяме, 1968). У гречихи имеет место самонесовместимость, т. е. '.предупреждение самооплодотворения и перекрестная.несовместимость или, иначе, подавление образования знгаТ'ОТ иллегитнмного опыления (Пауше-ва, 1969, 1970, Бобер,'1970;..Железнов, 1070). Несовместимость относится к числу тенетнчески управляемых механизмов.

Существует несколько типов внутривидовой несовместимости у (перекрестноопыляющихся растений. Основные из них; гаметофитная, слорофитная- и гетероморфная. По механизму своего действия спорофнтная и гетероморфная системы,близ? ки между собой, так как контроль несовместимости в обоих случаях осуществляется спорофитом. Отличие заключается в том, что гетероморфная система несовместимости дополняется 1гетеростильным строением цветков.

Гетеростилия существует в форьГе дистилин и более редкой тристнлии. В случае днетилии, как у обыкновенной гречихи, в составе популяции встречаюстя два типа растений: с короткими столбиками и с длинными столбиками. Для коротко-столбчатых цветков характерны высокие тычинки и крупная пыльца, а для дннностолбчатых — низкие тычинкн.и мелкая пыльца.Самоопыление как коротко-, так и длннностолбчатых* форм дает единичные семена (Кротов, 1951; Елагин, 1968). Незначительная, ко все же определенная фертпльность длинно- и короткостолбчатых растений в случае нллегнтимного опыления позволила провести анализ 'генетического контроля гетероморфизма. Оказалось, что са-моолыление короткостолбчатых форм дает в Fi примерно 75% коротко- и 25% длннностолбчатых растении, в то время как иллегитимное опыленне и самоопыление длннностолбчатых форм приводит к появлению растений только родительского типа. Длинностолбчатость ведет, себя, таким М^ЧПГ^Г'"'•*'"''' рецессив, тогда

Иссковс*' i i -j. г,,..,., г,»,.

как:короткостолбчатые растения Сказываются -моногетерозн-гота мне: доминированием /^короткостолбчатости над длинно'

■ столбчатостью. Легитимное:'переопыление' между-длинно- {¿з) -и короткостолбчатыми (Бэ): формами дает коротко- и 50% длинностолбчатих гютомков. • - V' -

Возможности к методы селекционно» работы с сельскохо-; зяйственнымн культурами в значительной -степени определяются особенностями системы размножения вида.' Иесоимести: мость, являясь основой генетического контроля полового 'размножения, в прямой степени затрагивает продуктивность* гре-: чнхи.05 лет назад на кафедре генетики,' селекции й семеновод. ства: полевых культур ТСХА была установлена- плодовая-: несовместимость у гречихи при попытке получить плоды от разных типов опыления на- одном растении г (Паушева, • 1957)"-Тот же автор позже выдвинул предположение о наличии «аити-: генного»' взаимодействия между "генными продуктами-от/раз-'. ных тип об опыления.

-- Исходя из вышеизложенного и учитывая- значение-вопросов опыления, оплодотворения и отмирания завязей;У гречихи как-а теоретической, так н е/практической стороны, нами была ^проведена'-настоящая.работа, целыо^которой было! изуче-. нпе следующих вопросов: - '. . • • . • - . - ......

■ V ; -,1.-Влияние различных факторов насо вместимость .

. у'диплоидной н тетраплоидной. гречихи -•'-••••

; Роль генетических факторов внешних.;.уел овинов фор-, мировании семенной продуктивности у гречихи. . .г, ^ ^ ;;

- 2. Цитологическое изу чен н е . 7п р ор а ст а ни я п ы л ьцы : и г р ост а _ пыльцевых.трубок. • = ^гЛ---^^;;.:";^./':-

:' 11 .И мм у н ох и м ич ее к н йана лнз несовместимости у" гречихи" V

. 1. Изучение генеративных органов ло схеме легитимного и-нллегнтнмного опыления. : ■

~ -2.'. Анализ белков плодов от. р а зныхт! ш овалы ленн я."Л- г.; 3.: Результаты изучения белков плодов гречихи обышовен-; ной и гречихи татарской. ' . . >. /: о '■':--

^ • (МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

Экспериментальная работа выполнена на кафедре'генетики, селекции": и с е не н о в о д стваМос ко в с к о й сел ьс к о х озя нствен-ной-академии им.;К.. А. Тимирязева; В основном опыты проводили на селекшюнно-генетичеокой станции им. П. И. Лисицына. Работу по влиянию температурного фактора на;совмести-: мость у гречихи выполняли/в камерах лаборатории - искусст-"

венного климата ТСХА. 'Иммунохнмический апалт проводили на станции защиты растений ТСХЛ и в:кабинете иммунохи-мического анализа Института физиологии растений им. К.' А. Тимирязева. у',;- ••',, \ , ".'-.'л- -V ;.%;>'. ^ .

В качестве исходного материала для работы-,были взяты :два сорта гречихи^ районированные'в Московской области': Богатырь (авторы сорта В. И: Хохлов, П. И. Лисицын, Г. В. Копелькиевекий). и' Калининская: (автор сорта И. П. Заха-. ров), а также тетраплоидная форма сорта Большевик,^полученная В. В. Сахаровы^; диплоидная форма сорта Большевик, и татарская гречиха,—-образец ВИРа к-17. -

По выявлению-влияния различных факторов на совместимость у диплоидной и тетраплоидной гречихи в опыты были включены сорта Большевик (2х и 4х) и Калининская (5х), Посев в вегетационные сосуды- Мнтчерлиха (емкостью 5 кг почвы) по 6 семян 1-го класса в каждый.проводили весной 1969— 1972 гг. 'В опыте с/изучением влияния температурного фактора', растения в сосудах выращивали в вегетационном - домике; до фазы цветения, а- затем переносили в камеры лаборатории искусственного климата. Варианты опытов с "различными температурными'- режимами: 1) (='12—16°; 2) ^4°; 3) { = =¿5—40° *. Вторая'груша опытов по выявлению влияния фи-' .'экологического: состояния: пестика .включала' следующие варианты: И) опыление пестика-|(в'фазе-бутона).за 1 суткидо.рас-. крывания цветка;;2) опыление в день ■;' раскрывания . цветка; -3) опыление через 1 сутки после.раскрывания цветка. По всем вариантам опытов изучали три-типа опыления: 1):легитимное, 2): иллегитимаое, 3) самоопыление. В начале цветения, растения изолировали в. камерах двойными: марлевыми, изолятора-' 'ми, а в вегетационном домике— бязевыми;изоляторами. .Кастрацию (проводили по' мере раскрывания цветков. При опылении пыльцу наносили пинцетом на рыльце ^ пестика. Наличие пыльцы контролировали с помощью лупы. Учет завязавшихся 'плодов ¡проводили в последующие дни после опыления. На каждый вариант-опыляли, ло 200 цветков. Во время опыления определяли фертильность. пыльцы йодным методом (Пауше-ва, 1968) и жизнеспособность-пыльцы—-проращиванием на искусственной среде и ло методу Верещагина (1962). Для изуче-, ния роста пыльцевых'трубок по всем вариантам опытов ¡применяли фиксацию опыленных пестиков в уксусном алкоголе

- (3 :1) через 16; 30.мин:; I, 2, 3, -1, 8, 16, 24 и 32 часа после опыления. !Все наблюдения проводили на временных препаратах, с-которых делали фотоснимки. ',■/.'.■'.,'•■' , ' ' ' :

; Автор глубоко признателен профессору И, И.- Гунару, доктору с.-х. . наук В. .4. Леману и коллективу лаборатории искусственного климата за

- предоставленную возможность провести ряд - опытов в лаборатории искусственного климата. - ,' ' ■'./.'

V. . ; : :'-.. '. ■ : У..^ У::У ' 3

"Статистическую обработку/материала проводили по Пло-хннскому (1970) а Дослехову (1972). ^ Ч '-"*'."

-1 Для иммунохими ческогоаналнза нспользовалл'сортБога-; тырь и татарскую гречиху K-il7. ¿Антигены из генеративных óp; га нов получалипометоду.Лукмановон (1967), из плодов' по •методу-Нельсона, Биркелланда (1926) в модификации Виниц-koiV (1966) :;Иммуннзацйю^ кроликов" проводили: 1) под конъ-- юнктнву/глаза ¡по Зубжицкому (1960) Ii 2) в подколенные лимфатические узлы поТусеву ¡(1970). ;; ■<;■■

:: Иммуиохнмцческий анализ несовместимостиу*гречихн;вы-полняли с 'помощью серологических.реакций кольцепреципита-ции (Маттьюс,1961), иммуноднффузни в геле по Ухтерлони в в описании Лунина, Лбдель-Рахим, Виницкой (1966) н-нмму-ноэлектрофореза по Грабару, н |Вильямсу в описании Володарского (•1967) *. • • • ' ' ' '

• Влияние различных факторов на совместим ость _ .» ^ " у диплоидной'й тетраплокднои гречихи

- Реакция гречихи на опыление при разной температуре была: следующей (табл. '1); У сорта Большевик, при ¡пониженной ' температуре, увеличивается число - плодов от нллегитимного опыления как в случае 2х (на 6,2% в среднем за 3 года), так и в.случае 4х (на 3,9% всреднемза З.тода)посравненнюсг температурным вариантом При л е гит л ином опылении

и температуре -12—15° завязывание - плодов уменьшилось у , диплоидных сортов в среднем за 3 года на : 13,5% у ;Калишш-ской и на 10,5% у сорта Большевик по сравнению с вариантом-прн t=il8—24°. У тетраплоидной формы Большевик при пониженной температуре и легитимном; опылении не наблюдалось снижения завязывания плодов (33,2%) по/сравнению с темпе-ч ратурным режимом 18—24е (32,8%). ■■'■■'/":<:-■■■:.;

Высокая температура (36—40°) во всех вариантах опьгле-ння.снижала завязывание плодов: так, при легитимном опыле-шш завязывание плодов было ниже на -34,0%*/у, Калининской, . на 48,7% у.сорта Большевик 2х и на 25,6% — у'Большевнка 4х,' при нллегитнмном соответственно на 0,5%, 2,8%, 1,0% и при самоопылении на 1,9—2,1%. ^ • ; ::

(При обработке данных дисперсионным анализом по типу двухфакторного комплекса все факторнальные влияния оказались достоверными с наивысшей вероятностью (р>0,999)., Следовательно, совместимость по типам опыления зависит от

* Автор выражает сердечную, благодарность академику ВАСХНИЛ; .профессору М. С,. Лунину, ст. научному сотруднику О. П. . Внппцкой, кандидату биологических наук ИФР АгД, Володарскому «коллективу ка-, федры фитопатологии и сганшш' зашиты . : растений за .'цепние советы и консультащш при проведении иммунохимкческого анализа.'

: 4 '- • . V. : "■ ■/.'■■.",:■

Таблица I

Влияние температурного фактора на зявядовянис плодов при разных типах опыления

Сорт и вариант . опыления % завязавшихся плодов при разных температурных режимах

12—15° 18-24° 35—40°-

1909 г. 1970 г. 1971г. в сред*; 'нем за' 3 года 1909 г. 1970г. 1971 г. в среднем за 3 года 1М9г. 1970 г. 1971 г. в среднем за 3 года

Калининская 2х - .■

Самоопыление \ '."... . 0,0 0,5 1-5 0,7 1,5 4,5 2,0 2,7 1,0 0,5 1,0 ■ 0,8;

Иллегитнмиое опыление ... 0,0 3,0 3,0 2,0 '3,5; '' 0,5 ^ 1,5 1,8 0,0 ^ 0,0 4,0 ; 1'3

Легитимное опыление . . , 24,0 30.0 31,5 30,5 52,0 42,0 53,5 49,0 7,0 10,5 27,5 =' 15,0.

Большевик 2х

Самоопыление ■. . - 7,5 2,5 4,0 47 7,0 1,5 2,5 3,7 0,5 0,5 13,5, 4,8

Иллегитимное опыление . '.. 8,0 17,0 4,0 9,7 4,0' 5,0 1,5 • * 3,5 0,0 0,0 2,0 .0,7'

Легитимное опыление ■ . . . 48,0 45,0 48,5 47,1 48,0 61,0 64,0 57,7 1,0 4,5 21,5 9,0-

. Большевик 4х

Самоопыление . . . 1,0. 3,0 1,0 . 1,7 5,0 2,5 2,5 ■ з.'з 0,5' ДО 3,0 1,2-

Иллегнтимное опилен не . . 8,5 7.5 2,5 5,2 3,5 2,5 1.0, . 2,3 . 1,0 0,0 ад; 1,3' .

Легитимное опыление 35,0 26,5 38,0 33,2 ; 27,0 31,0 40,5 32,8 4,5. 0,0 17,0 ' 7 > '

НСР(1 0,06; 0,07; 0,08; 0.23; 0,07; 0,03; о,«5; 0,00; 0,08;

. 1-6м'пературного фактора.. При (пониженной;температуре' (12— У:;.'.:' 15°) она повышается--при иллегитимном оп ы л е ни н .ал рц.в ы с о - ^ л;:'."';."' кой• температуре (35—40°) резко падает, независимо .- от • типа .

' ^ опылсння.- ' '"г'-х:" ;. ^

. Из"Приведенных данных (табл/tl). видно, что как диплоид-. '. ная| "так и .тетраплоидная'форма сорта Большевик имеют одинаково низкий процент завязывания {от 2,3 до-3,8 в среднем ■""'. < за.З года) при несовместимом типе опыления и температурах, ;

соответствующих полевым условиям ' (18—24®) во время цвё-V тения и оплодотворения-гречихи.То есть это •говоритVтом;';-,что полиплоидия у вида Fa gopyrum -esculen t um Mönch не привела к нарушению несовместимости. "'.' ...•'' X .i

■ Во время-сипыленйя. во всех' испытываемых режимах тем-; , . пературы определяли фертильность пыльцы (табл. 2).: ' \ • •

■ ;'■.: л -*•'■'■■•.\ -■ ■ - ■ - '.. ...Т. а б лица 2 -. Фертильность-пыльцы при- разных .температурных , режимах- (в %) ; .;

.Температурный режим в 1969—1971- гг."-' -

■ .'■.'■-■ Сорта • . 12—15° ---.г 18—24° 35—40'. ■

1969; 1970 1971; 1909 1970 1971 1969 1970 1971;

Калининская*2х -.; Большевик 2x7 -Большевик 4х . 82.095,8" 94,9 : 94,995,0 94,9: 93.8 93,0 94.9 94.0 1 ■95,7 98,2 ; 93,2 94,696,9 95,3 - 97,1 97.3 90.692.6 83,4 94|4 : 92,0 -S9.4 ■ 93|4 86.7; 91,8

. V. «Повышение .(на 5,3—9,3'У») стерильности пыльцы было от- " .У: меченоу сорта Батьшеви« (2х и 4х) лри температурном'режи- . ^ ме 35-^-40°„по .сравнению с темоературой .18—24°. Незначительное снижение фертильностн п отдельные! годы наблюдалось н .■'.. ; у сорта Калнни'нская при, данном темлер а ту рн ом р ежи м е ,'П о-;: ■ ннженне;температуры до 12—16° не оказало влияния, на фёр- • ; ' тильность пыльцы, за исключением 1069 года у сорта Калинин- ■ ■ ,;- екая. Известно .что'жизнеспособность пыльцы является необ-'.-ходиашм условием для нор м ал ьн ог о. "л р ора станин' ее ■ на рыль- ;

це пестика и'дальнейшего роста пыльцевых,трубок по,прово-• -.дящнм' тканям, пестика.1■-■Нами -отмечено; некоторое снижение : жизнеспособности лыльцы при температурном режиме'35—40° ; ' по сравнению с температурой 1&-т-24° (табл,:3). у сорта Кали-, ; 1' - нннская' (на .1,8; 2,9%) и у тетраллондной формы сорта Боль- -шев1гк"(иа 2,7%; 2,8%). Понижение температуры до 12—15° не ; ; оказывало;существенного влияния, на снижение жизнеспособности пыльцы. ' ■.::■■' '::'.:.■" - : ; .' ; ". . Таким образом, полученныег нами ' данные по изучению •' * влияния температурного,фактора на •совместимость у диплоид--

' ной и - те тр а л л о и д н он**тр ечи хи приводят нас^к выводу, ^то'ло^-Гни же иная фер т ил ь но стьилл е п [ т и м н огооп ы л ен и я иса м о ол ы-: ;лення у гречихи генетичёскигобусловлена и в то^же время за-у ' /■висит от температуряото ф а ктор а . О б зто м; говориттот факт,'^ ,т: - что испатанные^нам'й ■температурные,условия(былн '.йособны^ вызватк изменения"■в^фйзиологических^процессах; лежащих. в? V /основе; несовместимйти\;1^

- "" У■ V • (Таблица-3 .■

" : Жизнеспособность пыльцы" при разных -температурныхрежимах V , ; ; ' " 1 " ".. - ~ ^ по методу В. II.' Верещагина'(1971) - . .7 : 1 ■'■

Сорта '^г^

жвзвeстocoбнoйjtlы.^ы^u_пpиj _______ ЛтвМпературе . • -... ГТТ- -

12-15» ; 18—24° ; .33—4С

ДТ' КТ Д!Г кг- •ДТ . гкт '

98,3'; ■ 97,9 -96,8: ,98.0' 97,0: 96,9- 99,1 -98,3'' 97,9" 99,4 Э&.6' 98,4 97,3-97,61 95,2: 96.5 97,4 Л 95.6

_Т ч * -' ■' 'Ч

-Калининская 2х. ' Большевик 2х .< Большевик 4л. .

\П р н меча ни е.\-' ДТ -т-лыльца - длинной тычинки,-КТпыльца ".^короткой тычинки. ' V!г'

; И з л ите р а т у ргн ы х - д а н н ых известно,-.ч тор ы л ь це л естн к а; гр е:' -чих« - в бутоне отличается физиологическим:- состоянием от , . ;рыльца раскрывшегося'цветка(Паушёва, Д%9у.'Поэтому;мы'Ч^ в своих исследованиях" решили'выяснить,, не^ отразится ли ■зиологическое состояние^рыльцав бутоне,в/день:.раскрыва-';нн_я цветка и через' суткн_лосле раскрывания цветка на совместимости у днплоидноГ11гтётралл9идно1*1 гречихи: Во время -* эти х■ ол ытов; оп р е д е л я л н Г ж изн еспо соб н о сть. р ы лен 1*;Мрас-'::'^ творе КN03,'а также -фертильность и 'жизнеспособность' пыль-' цы ,п р й м ен я в ш е йс я:дл я опыл ен и я и з цветков, раскрывшихся в :дёнь^опыления.;^Рыльца7,- опыляли ■; - то л ько^-'жнз н е сп о соб н ы е..-Фертнлъность пыльцы;во: все'дни и годы опылениябылл на .уровне 95,2—99,-1%, на таком же уровне "(94,8—99,4%) нахо- . " дилась и жизнеспособность пыльцы:;?,

, (В'данном опыте 'завязывание плодовУлрн легитимном - опы-: ;. леннн в день раскрывания цветка ¿ среднем за 3 года составило 57,2%; 67,6% у диплоидных сортов.и 41;5%| улетраплоид- \ ной формы (табл. 4); При легитимном Ьпылени1г рыл'ьца' в ;бу--. > ,тоне'и;через:сутки;т!осле раскрывания:кцвётка.завязываемЬсть п л од ов р ез к о .п а д а ет. ка к. удил л о ид и ых : сор то в ' (н а7 22,5;: 31,3 % /,*;.■ при опылении рылец:в бутоне и на 21,9;-34,6% при опылении ,- рылец ;через сутки:после;г раскрывания - цветка - в '.среднем за 3 года), так и у те'траплоидной формы Батьшевик Т1ри|апыле-; :: НИН. в бутон;(на 28г8%|); Однако у формы1; Большевиках при V

-ч

Завяшеание плодов при различных типах опыления ' : .,:

■, ч. Т а 6 л к ц а 4

1 1 1 ■. % завязавшихся плодов по вариантам опыления '"-,

Сорт к вариант .' ■ ■ опыления ..' в бутон /вдень' раскрывания,; | , ,.' .".;'.;■,'.■■ ' цвегка " -.V ? ■ через сутки после ; ? ; ; ' раскрывания цветка

1970 .'1971 V ■-■■. .1972 в среднем за'. 3 года' 1970 1971 1972 в среднем за 13 года 1970 1971 1972 в среднем за: " 3 года"

■-■■■': ■:-.'■ Калининская 2х ' : , [ *

Слиоопыление . . . : . '' Иллегитнмное>опыленне Ч ;. , '.- Легитимное опыление . . . ; ;з,5 : 2,5 '20,5 г" 4,0 2,5 '37,0: , 3.5 3,0 46,5: 3.7 2,7 ■ ■": 31,7 "4,5 '0,5 42,0 . 2,0. и; 53,5 2,0 2,0. 76,0. /у 2.8 ьз 57,2:. .'3,5 ! 2,0' 11,5 7.5 ■ '7,5-. 72,0 3,0 6,0 .22,5 V .'. 4.6' 5.2 ' 35,3 ;

; . Большевик 2х •, !■■;': ■■ . . ■■ '; ! ,/Т , - *| | •

/ Самоопыление;,' ! , .. ■. Иллегктимное опыление г.' , ■. '■<.;., Легитимное опыление . , . . ' 9,0 11,5 15,0 ■7,0' 8,0 38,0 1,0 4.056,0 5.7 .7.8 :; 36,3- ' 1.5: 5,061,0 , ) 1 ■ ! >2,5. 1,0 64,0 ' ' 2,0 4,0 78,0' Г н 1 , "• ' ,2,0. ' : 3.5; : 07,6 1:8,о". '5,0 45,0: 2.0 19.0 42,0 ■ 5,0 5.0 42,0 5,0 '•' 9,6 43.0

Большевиках . ■ '■' \ , 1: ' '*■'■. , » ? ' '■>■;-:,'■■■■.■■. ;' ^ г

Самоопыление ; •. ; - ■,'■ \ ■ Иллегнтлмное опыление : . ' "Легитимное опыление' ,.; ! 3 .0' ■2,0 ,7,0 •• '/">: .12,0" ■' 5,0. 16,0 ,10,0 10,0 15,0 8.3' : 5.7 ,, 12.7 ■2,5' . 2,5 31,0 2,5. ¿■1,0 40,5; ,4,о:. 1,0 .53,0; 3,0 ; 1.5 ■О 6,0 •3.0: 40,0, .V .24,0 6.0 62,0 18;0! 3,0 23,0 ' .16,0 ■ . 4,0 43,3

/ 0,2; ' 0.1; >,12;. ^ 0,1 0,12 'АС-.-1' '"'У'..-' .; Й" ' 1 1

злёгнтнм и ом опыл ении; р ыл ец /через/су тки ч л осле; раскрывания г-л ■цветка-не было "снижения/завязывания, ■а "наблюдалось неэна^% г чнтельноё /повышениеГзавязыва1П1я плодов'по--сравнению ^ с ва^ Л /риантом опыления /в "де нь 'р а ск р ы в/ш ия-ц в ет к :;и// V ?/;// //л ;"К"-с,При са м оо п ылен ни: 1Г буто ннч ерезсутки; л осл е"/; раек рыв а -:.'ння цветка сов честимость была, выше, у' диплоидных сортовиа-

• : 0,9-^-3,7% в среднем за.3 года опыления и на 6,3^ 13,0°/о;у тет. > /фгтло1гднойч|юрмЫ'Бдльшёвнкл'о сравнению с вариантом

лення в день. р а скр ы ва ш I я ив етка,, Е щё: б о л ее ? п овыш е I шо ё'за - г,: // вяз ыв 31 и ¡е. п ло дов."! I абл ю д а л ось в и ссл е д у емых/в арна итах;опы- У У; л енн япр и. и л .1 ег ит ]га но мопц л ен пй' днп л он дн ы хсо рто в :н а; 1,4; - 3,9%;У Калининской и на:.4,3; 6,1%:у:сорта Большевик. У_тет-°. • / ,' р а п л о и д н о й;фо р м ыБ ол ьш еси к а' з а в я з ьт а н и е^ б ы лсГ / в ышё; и а -, 4,3 %;2,5 %: п рннл л е гн мнта ом /опы л е н и н,У но /н е ск ол'ьк о" ни же,:-у,- чемл р и' са м о оп ы л ен и и/ (на 3*3 % % )в среднем > за 3 год а : :-Тет ра п л о йд н а я - ф о рм а/ с ор та: Бол ьш е в н к: б ; / с р е д не м: за 3,-года "г имел а" ' бол её/низку ю - з авязыв'аём ость , пл одов прн л егнтимном Г. ;:ин л л ёгит и м н о М - о пы л еш ш" п о < ер а вн е"н11 ю* с"'д ил л он дн имн'ф ор с ■ мам« Ун оп рн; сам ооп ы л ен ни у [это к фо р мыб ы л -б о л ее в ы сок н ц у: ¿- Процент завязыванняУ(8,3% :— в,бутон; 3,0% —/в' деньУраскрьь . вання дветкаилб,0%*(при.<1пылении через су тки: п осл е; р а скр ы Н вашI яцв етка ) г' Н а ос нов анн и/этого :м о ж но; еде л ать л ре дно л о-•;. V же ниё, чтоп ол и п л он дн я, хотя совсем лг не снимает, самонесов-;* е стн м ость угре чихи/ н о в как ой - то; мере Уу в ел и чив/1 ет ва р ьи-: урованиё этого л р из н а к а п р и , оп ы ле н и ив .бутон *н /через, ¡сутан ^ /Упоследраскрывания:цвётка.-у.-'//: У3у~/"ч¡////г/у:-*й/У■'¿-"У •'/

Цитологическое изучение прорастани^пыльцьг?? л ; ' .г-проста пыльцевых трубок-/ / Я' Ч" .

Морфологии еск им; п ро я в л е ни е м/ Не совм естн мо сти' вг лроцес-" ,'Г се *оп ыл ен и яу я в л я етс я ;пода вленн е' п р ор а ста ни я/п ы л ьцы! г ро-У

ста ¡пыльцевых^трубок/ • а /та кжё из менення формЫ; н етрукту-/ р ы сп ер м и е В1Г о т клон е ния д е ле 1 ш и/^ те не ра тнвн ого-я д р а 1 ^ Jasйda;-Л9t27■;Seaгse;.'1937;:G^ëhdenniпgЛ960;:Бaн^ ■/-гвнкова,, 1972)й/--//Л-'- /"^- ¿/^у./ /: - е а кии я_! [е со&м естнм ости; мож ет и роисхо д и т ьгн а, л ов ерхно-;.. ст и; рыл ь ц а ,н ело ср_е дствённо ■ в: тка нях: рыл ьцав/сер е д ни е ^н ли /: в.базальной .части песлжа^а'также - непосредственно-в семя/ / .'• почке {Лазиаа71937ГЬт5кеп5Л953,Л959;:51гаиЬ,/1958; Рапаёу^

• Из работ Мх)дилевского• ('1946, !953К Жебрака (19б0)/;н'ам;. : ¿известно,' что/ в,: обычных-, условиях; при /несовместимых/типах/ //^олыл енпя у- гречнх11пыл ьцевые- трубки={лрностанавливают;

св о й'р о ст; в "дл и н и о м > п естн'ке, в/се ред и не/ ет о л б йка/; авт к ор от-.» к ом — н а, л ини и , п е р ех од а :: р ыл ьц а * в ; к о р о тк и й / .■ сто лб 11 к. • Дл я ^ /"подтверждения> наших-да11ны^9. том, .что : лрн ~ло11нженноП'

■ т е мп_е р атур е( 12— 15°) п рн . и л л е П1 т! ш и о м;о п ы л ей ш 1а та кже ' при.опылешш пестика в фазебутонл^ и'через сутки'после* рас-., ;,: крыс а ни я цветка* лри. са чоопылении; ц: и л легитимном- опыле- V 1 ниил о вы ш а етсясов м е ст11 м о сть.и а ми были проведены цито-:

логические исследопання. ' ; " '. ' ^ т V■ '■-'^■■^'Х •.;. . Оказалось,- что пыльца прорастала раньше варианте -*с;-'повышенной температурой, где уже через 15 минут после"' опыления ^наблюдались'.' лшьцсвые ' трубки; достигшие' .'Д ,длины;столб11ка;\как при совместимом^ так; и и р и- н есо в м е сти-; мых тинах опыления (табл. о). • .ч"'-'

; '-"- / ■ ;■■'. .■■-' ' ' ,Т аблицз ;5

' . •"*.;•• : „Начало прорастания пыльцы на рыльце пестика Л : ".'•'•" V ' в зависимости ог температуры и тнпа опыления" "г-хГ

.Сорт и тип опыления Время наблюдения трубок.в кестн-; . ке -при темперптуре /

.... v. . , ^.. ^

. .12—15° : .35-14СР- v

• . •' Калининская 2х "• ■ ' .КЬ ..-'. '. л "1 ^

Самоопыление ■', -1 Иллегитимное опыление .-г.1-" Г Легитимное'опиление- .'--' . 2 часа ! 2 часа : . 1 час .... - 1 час 2 часа * .30 мни. 15 мни. ' 15 мшг. 30 Mini. - .;'.-

;'- ;.; ~-Большевик 2х ! ■ :-"1г J' t r~.

Самоопыление;?^-:;,; ."-:"': Иллегитимное" опыление ... /-и-'.; Легитимное опыление. . . л^.;;?-; . I час 1 час >"';■; ; . 30 мин. " .^15 мин; ".; •- 1'час ' ' ;;15 мин."' ;

Большевик 4х . ; t/.' . ■ V

Самоопыление. .: : ; Иллегитимное; опыление ; 1; Легитимное опыление , . .Г.. Т- ; ' 1 ' час" V ' 2 часа : ' :I час ' ' - . 1 час -V :2 часа 'г',30 мнн, - Е_ 15 мин. 15 МИН." Г 415 мин.

■ „'.'Примечание. Рост пыльце а их трубок просматривали" только : • . в столбиках длтшостодбчатых цветков. . . -V •, г. • • ". -: ^Ч;".

;'; При температуре 18—24' и легитимном опы л ешш.п р ор о с-> -шая пыльца' на: рыльце и на глубине 'АГи-'/з длины;столбика;;1. : наблюдалась-через ЗО.мйнут'после опыления .'тогда, как:при ! несовместимых типах опылешш (иллегитнмном . и ,самоопылен и и )• т ольк о: че р е з 1—2 часа. При'данном режиме-и легитимном опыленинуже через 0,5—1 час отмечены-пыльцевые'} трубки;' Достигшисл основания столбика и содёржа щие много;;'• крахмала по всей длине трубки. При иллегитимном-опылении*-;.

самоопылении не было обнаружено лыльцеБЫх .трубок% до-1.; стигшнх основания столбика, но, ■наблюдались; .трубки,..: до- ,-.; стигшие Уз. и. '/г длины столбняка •^булавовидными, головками-';* на -концах — характерный ; признак для - пыльцевых .трубок

" п р! I оста н о в и в ш и х ; св о й: р ост.: Они содержаликрахмал только ^вЗтих--вздутнях; Проросшая пыльца ~1Г пыльцевыетрубки, до-

■ ■ стагШ11е;.1 Д^Н/з^длины столбика лpи лerнтнмнoм oпылeнни-и; ■ ^.температуре 12—; 16е,^"наблюдались ■ через; Гчас.а.прн несов—

местимых типах;спилен и через-1 ~часа;--При ""иллсги-' }тимном■■ опыленнН;и самоопыленй'и^температуре 12—115° .че-" ' 'р^ 2^4:часа: наблюдались-пыльцевые трубки," достигшие ос-' Г нования столбика без'; вздутий на конце л , содержащие по ' : все й^ дли не трубки равномерно распределенный крахмал,- т.'^е. • подобное поведение трубок ^наблюдалось-. и при' совместимой" опылении. На основании,-, проанализированного . материала ' ",. . можно предположить,' что Гири ;;„ пониженной V температуре: и; несовместимых дип ах .опыления реакция несовместимости или ^приостановки!.роста.пыльцевой рубки не"- происходит в тка-" нях' столбика - в ощутимых - величинах, так как - большинство-цыльцевых трубок достигает основания столбика; При изуче:* .' ;, нин роста пыльцевых трубок при опылении .в бутои и через ; . , 1!;сутки /после'раскрывания'цветка 'нами.отмечена аналогнч-л; "ная.картина. Быстрее-пыльца начинала прорастать в вариан- : : те опыления .через сутки ¿¡осле раскрывания цветка как лрн совместимом,' .так и г при несовместимых; типах опыления.

■ В этом, варианте' опыления уже через; 15; минут,■после, нанесе- '-нйя пыльцы на рыльце (пестика по всемдилам' опыления .наб- -

■ людались ¡пыльцевые трубки, достигшие 1/2 и !/з длины пест- - -ка,:Через;30 мин. пыльцевые трубки достигали ;; основания;'; столбика и^В"несовместимых типах опыления, наряду с.ано- ; мальными пыльцевыми трубками, наблюдалось большое число 1 нормальных пыльцевых трубок. При опылении в день раскры-.

-вания; цветка пыльца: начинал а прорастать на рыльце' пестн-,;, -ка ,черёз"30,чш.:после опыления. А при-опылении в бутон-рроросшие пыльцевые.зерна наблюдались^на рыльце лестнка_ через" 1 час после его опыления: В данном-варианте опыления-.. черезг2 часа пыльцевые..трубки достигали: основания столбика как в совместимых, так и при Несовместимых типах опы-~ лення;"Полученные.наМ1гданные еще раз подтверждают, что^ ^ физиологическое состояние пестика играет немаловажную т-роль в прорастании пыльцы; : *

: - Мммунохнмнчсскнй анализ несовместимости у гречихи

^ последнее^ время сложилось 'более или менее определенное представление о генетической природу несовместимости у- ', "гречихи,- но менее изучена биохимическая природа этого явления. Для изучения последней необходимы совершенно конкрет- , ные:данные;о;природе;работающих или;репресированных при* несовместимости генов !г генных комплексов. Их можно получить, располагая точными методами идентификации пероич-

i * н ы x:: пр о дукт о в > г ён а '^f-инф о р м а ци сгнн о ЙР Н К- и б с л ко в .;С о в Именные методы йммунохим ическог6ганализа лозволяют--до ; вол ьн ото чн ои де нти фнци рова ть^г. и н д и в иду альи ы erf б ел кн;; в ы'

^являтыиу; в сложных ¿смесях,'и-находить: сходства, и. различия; ; с? между отдел ьн ы шС белков ы ми ^ компрнента мн.Что ;ёстьп реи-?;:'

Поскольку, в'основе^явления":несовместимости лежат реак- -j; ш i «.Tit п а аи т и г ен — а ] 1ти те л о»( J 051, 907;,Е a s t1929;" S tr a u b^; f1948; Le \у i s 952;" 1Л п s ke n s 969то мы? ст авн ли наш е нз ада -- [ ч е й; в ы я с и eirti е* с е ро ло rf t чес кЙх^особ е ннос те й .-гене ра тн в ных.-о pf =: "ган о в; г р о ч и х iti эт и х{оп ытахна ы ti;?. отм ечены ~ значителен ые, 'i ¿различи я: в. ?ти т р а х; а нтисывороток в реакциях с; г ом о л огнчн ы м -; : ^ (к? ко тор о м у/- п олу MCHji:-д а н н а я" а нти с ы в о р от ka) ~ и и ¿р екр е стны - ;

" . . . ; . _" - ^ — ■, . — ^ ' * .V- ' ' * *-'- ' * и I/ >i II ы. >J - -

vVThiph Гантисывор оток;в >реакции" кольцепреципитаини - сt гомологи чним . Г' и перекрестным антигенам и генеративных органов гречихи - Л

■'; И№Ш \г; Д • - Ан тисы во р отка " Д лшшо пест ич» uft ивсток': .V.'. '^'".'■'(экстракты) Коротко пестичный > I {экстр а кты) ; » -;;

.■пылшы. ne'ciimoa •пыльцы 1 пестиков ;

AS-256.it длинному пестику:„г г, •AS-266 к короткому пестнку;:^'.';,.-AS-257.' к' п ы ль це г коротко ft -.тыч и н Л •ки ..ч: v:'-^: AS-265" к; пыльце, длинной' тичшщн- шж ] 16'. 1 :4 ;i: 16 - : .1: 4 .;; '■:• 1Г: 64 £ ■1 : 16 •1 : 2 • ;

S' но р м ал ыга я;;;^ гГ'Г-'

,'^-П римечамн е/=Пильиевой-антиген ^гречнхи 'давал.: четкую ¿peak-v- дню "с нормальной: сывороткой.' кролика.поэгому^-мыв -своих ;н с еле до-; '.. ¿вамиях п начале;истощали;'антиген,'-(по;-Мэттьюс,-1961 >.¿'нормальной^ "^сывороткой 'кролика, ;а потом его - использовали; в * реакцияя с антисы-К ;; к воротками." v:f т C^^?"-^?^-^

р'*- Б о л е ев ыс ок й е ^ т jit рылабл ю д а ются ■ в - ре а кци я ло ставленУ, ? J; ных ■ л о tj m у; л епш i м н о г о: о пыл ен и я ;;_ч е м=л о', т i гпу Ui л л е гнтн м н о s го.о и ы л е 11 и я..Та ка нти сы воро тк а" 25*5 ? и» е ёНти тр; 1; 04 ?п 9 • tjj \ -

'пу; легитимного сочетания с антигеном л ): 4 по нллегитнм-ному сочетанию. :. ; ', >-■■.''■■■■ : .;-■.'■. ":.;.

По скорости появления кольцепрещшнтата {табл.-7) ;:меж-. ;ду^гомолш;ичнымн и гетералоги'чными^антигенами и антнсыво-ротками также была выявлена определенная завистмость. При • одинаковом разведёшш: антисывороток (1:2) и концентрации ' антигена для пыльцы (40 мг/мл) и пестиков (100 мг/мл) бы-■ ■':■■■.'.'.:'".■ : > Таблица .7

' - . *'..Скорость'появления колыкпрецнпитата (мин.) - '

/\S-256 к д.ишномулестику . :-. .. Л Б-266 к короткому пестику. ;.. ЛБ-257 к пыльце.короткой .тычинки Л Б-265 к пыльце :длннноЛ тычинки

Д л нн нопестнчный Коротколестичн-

цветок - : ный цветок

(экстракты) ; (экстракты).

пыльны пест и к Б в пыльцы пестиков

60 30 40 30

■ ".25- . 13 эо . ' 7-\

23 . 142 ' 136 -

13 13 .7 ~ ■ ■ 15

стрее -всего появлялось «кольцо в .реакции антнсывороток. с гомологичными антигенами. Более быстрЬе наступление реакции отмечено при сочетании антисывороток с антигенами по типу легитимного опыления, чем по типу ил легитимного. На-" примеров реакциях антисыворотки 256, полученной к длинному пестику; в гомологичном сочетании «кольцо» появляется через 30: мин., при постановке реакции по'типу/Легитимного опыле-ниягоно появляется-через 40 мин., а по типу нллегитимного опыления через 60 мин. ./.'-■ .

Л ' Различия в титрах перекрестных'серолотнческнх реакций генеративных органов и .антисывороток, специфических к ним, а также различия в скорости появления «кольца» преципитата в этих реакциях свидетельствует о более -близком нммуно-; химическом родстве: генеративных Органоп'прн легитимном; опылении. ' ^."г;-'

2. Анализ белков плодов от разных типов опыления

■ .Мы в своих исследованиях остановились также на анализе белков плодов, завязавшихся от разных типов опыления.: Для определения антигенного спектра плодов мы применили реакцию двойной диффузии в агаре {ОсЫег1опу; Шов); которая дает возможность судить" о количестве антигенов висследуемых ' системах и: сравнивать между собой две н .более сложные антигенные системы,: выявляя в них родственные и неидемтнч-ные антигены.: Результаты этих опытов представлены в табл. 8, из которой видно; что антисывороткн с гомологичными анти-

■: г е н а лш ~ (есл и" у чи ты в а т ь; только т и п;оп ы л е н и я) ^Д а юг- б о л ьш ее -чн сл о - л ни и и л р е цй и и т а ии и, - ч ем '-с:, ге т е р о л о гич 1 шм и антн ге н а - ■: С ■; м и!, что ■ тов О р и т^цбо л ьшем" с.чо д ст в е - го м ол о г и ч н ы х ,■ а йти с ы в о-Кроток- и антиген овчгТт-~л ох и м и че ском г; ра з л и ч н б е л к ов" •¿плодов от л е гити многой^! I ллеТи тинного оп ы л^ен и я?''''"; /г ■ -; ■*" При* измерении расстояния; от лунки1с^нтнгеном'до'первой :/'; Гиолосы преш1пнтации;нам^далось:з^

■ а нт1I с и в ор отка ' д а в а л а н ¿о д н н а ко в ое - р а с пол ожен и еп о л ос пр е: ■: ; "цип итацин с гом ологнч иым- и тетерологи чн ым * а нтйхйнэмц^то;^; ; 'д а ло'на м - ос ] юв а н 1 ] е" Ь ре дп о л о ж нть ч т о; эти ко мп л е'к с ы : а и тл ¡ген-^антитело нел д е нт и ч н ы^; ' 'V г

*У^чЧ^-О^У'Т?6 Л ица 8-

Число полос в^ гомологичных и перекрестных реакция* • ^

. : ; . ' ' - преципитации в агар«-/у-;.'-

;Лнтнсыворотка к^аитнгенам ; , . п ло до-в гре ч их и -; ' , Антигены белок плодов; гречихи Г - .;

дегитимн&гоТ---: опылениям и л леги тим ного';-. опыления -

5дп /;ДП • г

; АБ-легитнмпого, опыления -длпкно-4«;пестичного цветка''.--'."'"Т.'- - Г' ;ЛЭ-иллепггнмного 1 опыления: длин--;':но пестичного, ■ АБ-легнтимиого опыления коротко-^ ■ ■ пестичного.цветка/: С.' ?".; ' л5-нллегитнм(1ого ' ,опыл€]|йя' ко-,1 рот копе стичн ого цветка к. • .'. Ч-'Х л -. . 6 \ > ' ' Гл Г 7 " ■ •. .'.б *• ■ шш . с •' о- ' «V, 6

Н'-; ' Л '.П Р *н ме'ч а н и е. . :ДП — длинпопестнчныП :иветок,»КП — коротко - пе стнчн ы й ~ цве ток, ---: ;^- ;;;>-- ¿ ;' ;;-; -Кх'гт Ь

гЧ^При-постановке-реакцни преднпиташш в агаре -по «квад-:-.-> ■ р атной. схеме» .;(3 иль берА белев1962);;гд е;с ра в н и в ал и сь--д ве -^гетерологннные.системы антиген — антитело,- нам-удалось ■дел и тькач е ств ен нор аз л 11 ч н ы и ком плен с а н ти ген — а н титело, -: [который пе р ёсек а л ■ общи й-спектр.' прёципнтаци и £ п од прямым ;углом,-т.- е.;комплекса нтнген антитело,'котор ым отличались ; б ел к и: ил л е гит им н огооп ы л ен И яОот;б е л ко в ; л е гити м н ого^оп ы--; ^лення^.;^"-^^

: / П р о ве д ен н ы йн а м и 1 м м у н но эл е кт р офо р ети ^ес кй йа н а л из -¡дал возлюжность' выявить;количество.компонентов в^ антиген-: ном спектре' белков?плодов легитимного и нллегитпмногб опы-^-Ч ;ления/ Здесь'было,;Выявле1Ш,,_чтд-у• этих белков имеется}Д0; "? ; вольно большая- группа о б щи хко м ион ентов.но^н а ря ду - сэти^ ' : мн обЩ11Ми, Нмеются и индивиду альные компоненты; специфнч-. н ы едл я типа оп ы л е ни я в - це л омбел ков ы йсп е ктр, п роя е- .Я

л я е.мы нанти сывороткой к.белкам лллегити иного опыления, более .богатый,;чем', спектр,-проявляемый , антисывороткой, к > белкам* легитимного! опыления, но в месте с .'тем ап тисы воротка — 2. (к белкам плодоп" легитимного оиылеUliя) " также -выявляет в антигене иллегнтнмного^ опыления белковый компонент' и катодной зоне, которого'она не выявляет в гомоло- -■ гнчном ей антигене. /,"-"■■ ''' ■■'".■,"/

У;.^Итак, проведенный-.иммунохимическнй анализ дает мам' основатше садить и о.биохимической стороне несовместимости

- и , сделать'-'заключение!-: что"*s-аллели несовместимости имеют свои конечные^продукты на ypoßiie даже запасных белков, :

»так как нами обнаружены различные белковые компоненты у белков плодов от разных типов/опыления. ' >

■ 3."Результаты изучения белков плодов гречихи обыкновенной ; * - ~ ' и гречихи татарской

- Изучение видов гречихи в связи с их нескрещиваемостью . мы проводили с помощью серологических реакций кольцепре-.,:'цнпнташш Ii методом двойной иммуноднффузни . в агаровом теле. Нами отмечены незначительные отличия (на одно-дт разведения) в титрах аитисывороток в реакциях с гомологнч- ' ;ными'и гетерологичными антигенами, а также и скорости но* 'явления.«кольца». «Кольцо» быстрое всего появлялось в ре--.--,'акции , аитисывороток к F. esculentum Mönch с гомологичным антигеном (1—3 мни.). При взаимодействии антигенов F. ta-taricum Gaertn с антисывороткамн к F. eiülentuiii Mo л ch« кольцо»; появлялось на 3—5 мин. позже. -,. *

При взаимодействии антиейвороток к белкам'обыкновен-ной гречихи (сорт Богатырь); с-гомологичным антигеном от- мечено образование 5 полос.-преципнтацип, а" с антигеном та; тарской гречихи эта антисыворотка дает только 3 полосы пре-^ ципитацнн. Днтисыворотка к-татарской.гречихе с гомологич-

- ным антигеном дает-4 четкие полосы преципитации, а с гете' рологичным обыкновенной гречихи. 2 полосы. При .постановке

; реакций-преципитации по «треуголь1!ой схеме» "и в «семерках» ■'

- установлено, что белки плодов';'татарскойгречйхи (К—17) . .ближе по своему,спектру, к белкам плодов обыкновенной гре-

чихн _ от нллегитнмного опыления короткопестичного - цветка, что ^соответствует и морфологическому сходству генеративных органов.- При постановка реакций нрецнп1|тации. по «квадратной схеме» установлено, что гречиха F. esculehtüm М. в спектре .'преципитации имеет свои отличительные комплексы антиген-, антитело по сравнению со. спектром преципитации - F. tatari-

■ ''Cum G. '■'-'■-' ■ - /У.:.' - ^ '!■,."-■■:" !'"v .;■!'.'.' •'."'■ ■:'.-...л: Итак, 'доказанные / нами . 11 мм у но x и м и ч ее к i ie различия,

имеющие, место в плодах -обыкновенной гречихи и татарской,

,'v: , у . '.л ; , ■ ■'.■ V':..;.' -- 'Л . ' ■ ■-■15 '

■ являются ещё одним примером,-подтверждающим,..что морфологические различия у растений, принадлежащих к различным систематическим группам, находят свой эквивалент в биохимической дифференциации на уровне запасных белков.

Вы воды ...

1. Реакция сортов Калининская (2х) и Большевик (2х и 4х) на действие высокой температуры (35—40°) в момеит цветения н опыления растений выражена в резком падении совместимости при всех типах опыления. Завязывание плодов было ниже на 34,0%, 46,7%, 25,6% (соответственно по сор-.. там):при легитимном опылении на 0,5%, 2,8%,"1,0% при илле-гитимном и на 1,9%, 2,1% при самоопылении;.

2. Пониженная температура (12—15°) повышала совместимость при иллегитимном опылении на 6,2% у диплоидного сорта Большевик в среднем за 3 года и на 3,9% у теграпло-идной формы Большевик в сравнении с нормальным температурным режимом (18—24°), Установлено, чтопри- пониженной температуре (12—15°) и несовместимых типах опыления соответственно достигает основания столбика большее число пыльцевых трубок. ; , .

3. Полиплоидия у вида Радоругигп езсЫегй^МопсЬ не снимает несовместимость, поэтому завнзываемость плодов при

' несовместимых типах опыления низкая (3,3% при самоопылении и2,3% при иллегитимном опылении в среднем заЗгода).

4. При опылении пестика в бутоне и через сутки после раскрывания" цветка повышается совместимость как у диплоидной гречихи; так и у тетраплоиднои формы Большевик при иллегитимном опылении и самоопылении по сравнению с вариантом опыления.в день раскрывания цветка. При легитимном опылеиии пестика в бутоне и через сутки после раскрывания цветка завязывание плодов снижается по сравнению с легитимным опылением в день раскрывания цветка.

5. При опылении пестика в бутоне через сутки после раскрывания цветка и при температуре 12—15° при несовместимых типах-опыления наблюдались нормальные пыльцевые; -трубки, достигшие основания столбика через 30 мин., 2 часа и 4 часа соответственно;

6. Опыление пестика в бутоне за сутки до раскрывания, - опыление пестика через сутки после раскрывания цветка и

опыление при пониженных температурах можно использовать в селекционной практике для повышения завязывания плодов при несовместимых типах опыления, .;

7. Им му но химический анализ показал, что при постановке реакций аналогично легитимному опылению титры антисывороток выше, чем аналогично иллегитимному опылению, что

. '16 .'■• • -■ ■■■ . 4 ■ . . ■

свидетельствует; о более близком и мм у н 6 х и м и ч ё ско м родстве генеративных органов при легитимном опылении. ■''■■'

V 8. На основанип иммуиохимического аналнза плодов гре--. чихи можно констатировать, что Э-аллелн несовместим ост -' имеют свои конечные .* продукты на: уровне; даже запасных .'*; белков."-: у ;- '■ "/ ■ 1 ■ '".-, '. ...

V"- 9. Полученные данные'по иммунохимическому анализу по. зволяют:считать, что несовместимое опыление вызывает изме-нсние в составе белков завязавшихся плодов и затем появление специфических ингибиторов, вызывающих отток пластических веществ от плодов иллегнтимного опыления (на одном - и том же растении). .. -- - _: ■■ ■'. :■ ■ С- ;10. Результаты искусственного скрещивания дикого Р. Ча-' 1аг1сцт в. "и культурного К с$си1еп(йт М. видов гречихи и иммунохнмнческого анализа;по определению структурного подобия белков-из плодов этих ендов дают; основание считать, что филогенетически эти виды далеко отстоят один от другого,

. По материалам диссертации опубликованы следующие работы

;; 1. Изучение'антагенных свойств плодов гречихи от разных^ типов опыления. Доклады ТСХЛ, вып. 168; 1971.

2.-Влияние температурного - фактора на совместимость у ; диплоидной и тетраплоидной гречихи; Доклады ТСХЛ,. вып. 175,-1971. ; -' ;• ;'

Результаты изучения совместимости у гречихи при опылении в бутон. «Известия ТСХЛ», вып.'5; 1972.! • '

4. О.факторах, влияющих на совместимость у диплоидной и тетраплоидной гречихи.. Вестник- сельскохозяйственной науки. № 7, 1972.

йкгокк ! ¿-л

с..//. А'.

Л 120020 2/ХП—11 г. Объем I1/« п. л. У - Заказ 2106. ' Тираж. 150;

Типография .Московской с.-х. академия им, К. Л. Тимирязева .■'.*■'' \ '' * ; Москва.125008, Тимирязевская ул., 44 1 -