Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение сообщества перифитона как индикатора состояния экосистемы (на примере Можайского водохранилища)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Изучение сообщества перифитона как индикатора состояния экосистемы (на примере Можайского водохранилища)"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ЧИНЬ ЧЫОНГ ЗАНГ

ИЗУЧЕНИЕ СООБЩЕСТВА ПЕРИФИТОНА КАК ИНДИКАТОРА СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ (на примере Можайского водохранилища)

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1992

Диссертация выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В. Н. Максимов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л. О. Эйнор,

кандидат биологических наук Л. В. Ильяш.

Ведущая организация: Институт водных проблем Академии наук России.

Защита состоится » /Л ои^Та^ 1992 года

в часов на заседании специализированного совета

Д 053.05.71 Биофака в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова^ »

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет, Ученому секретарю спецсовета Д 053.05.71.

Автореферат разослан » февраля 1992 года

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А. Г. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тег.м. Порифятон - сообщество организмов, местообитанием которого является поверхность естественных и искусственных субстратов, погруженных в воду. Перифигон привлекает внимание широкого круга исследователей, поскольку, как био-ценотическую единицу водных экосистем, его можно рассматривать, как модель для изучения закономерностей формирования природных экосистем. В то же время, носкольку обрастание - это сложное явление, отражающее фюико-хизлгческие и биологические процессы, происходящие в водоема, состав и структура перифатона представляют й практический интерес при оценке состояния экосистемы водоема. Это представляется особенно перспективным, если учесть, что перпфитоя сходен о планктоном в лабильности видового состава и его чувствительности к изменениям внешней среды, но в то Ев время фиксирован в пространстве и должен отражать экологическую обстановку ^именно в той точке, в которой отбираются проба.

Хотя разработке методов биологического анализа состояния экооистеи-уделяется в последние десятилетия большое внимание, остается немало проблем при осуществлении конкретных программ биологического мониторинга. Наиболее острой из них является проблема выбора биологических показателей для оценки качества среда а щюблокз построения комшюконнх оценок этого качества, позволяющих заменить широкий набор, разнородных характеристик единственным числом, полученным яа их основе. Непосредственно о этим вопросом оказывается связанной и задача многомерного артистического анализа экологических данных о использованием современной вычислительной техники.

Цель и основные задачи работа. Цель ваших исследований

заключались в изучении процесса формирования перифитона на высших водных растениях в условиях Можайского водохранилища, которое, как водоем питьевого назначения, можно рассматривать, как водную экосистему, слабо подверженную антропогенному влиянию. Выяснению подлежали следующие вопросы:

1. Сезонная динамика фито- и зооперифитона и ее межродовая изменчивость;

2. Сравнение видового состава перифитона на листьях различных видов макрофатов;

3. Исследование взаимосвязи фито- и зоокомяонент пэрифи-тояа в их сезонных изменениях;

4- Адаптация и применение ряда стандартных пакетов прикладных программ для ПЭВМ при анализе полученных данных, в частности для выделения экологических группировок в сезонном л пространственной аспекте, сценки ех устойчивости и взаимной ; сопряженности.

Научная новизна работы. Впервые в отечественной практике . для исследования формирования сообщества'обрастаний на ыакро-фптах применен комплекс методов многомерного статистического анализа с использованием ПЭВМ. При выделении однородных экологических группировок предложено сочетание метода ранговвх распределений со стандартной процедурой кластера-анализа-на ос- , нове евклидовых ЗЬасстояний. Ваделенн комплекс» видов и показано, что водорослевые группировки имеют сезонную приуроченность и последовательно сменяют друг, друга на протяжении всего вегетационного сезона. В противоположность зтсыу группировки зооперифитона не обнаруживают сезонной специфики, так что одни и те же сочетания видов могут встречаться в обрастаниях : в разные периоды времени._Показано, что между видовым соста-

' в ом обнаруженных группировок и характером субстрата нет четко выраженной связи. Не обнаружено также какой-либо зависимости между образованном экологических группировок и гидрохимическим режимом в одоача.

Практическая значимость работа. Предложена схема компьютерного анализа экологических данных, включающая формирование исходного массива данных с помощью табличного процессора, двухсторонний (по строкам и столбам) кластер-анализ этого массива и последующий дисперсионный анализ для выявления наиболее характерных видов в выделенных экологических группировках. Полученные фактические денные о динамике перифятона и характере взаимосвязей видов фито- и зоопернфлтона на различных макрофитах могут бита использованы при разработке программы биологического мониторинга Можайского водохранилищ - водоема, имеющего вазшоа хозяйственное значение, как водохранилище в система питьевого водоснабжения г.Москвы.

Структура и объект -работа. Лиосарташш вюшчаот: введение, обзор литературы, материал п метода исследования, две главы, зающчетго, список литературы, приложения. Диссертационная работа изложена па страницах, имеот 13 таблиц, 20 рисунков. Список литературы состоит из 142 источников, в тда числе 74 иностранных авторов.

МАТШАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ '

Исследования бала проведены в течение вегетационного пе-.'. риода 1989-1990 гг. на Моаайском водохранилще.

Пробы перифитона отбирали с рдестов прозеннолистного ( Ро+сияоде^оп {кг^^оОоАиа С. ) И блестящего ( РоЫтодеЬоп Чисенэ 1- .) через кааднй 7-15 дней на глубине 0,2-0,5 м на

_трех станциях по всей акватории водохранилища. ...

Кроме этого в 1989 г. дроби перифитона отбирали с стрелолиста обыкновенного ( Sc^gitt&riu. sagifctlfolia. и, ) и горца земноводного ( polygonum <a«ij>h¡t>ium (_.).

В 1990 году aso бы паркфитона отбирала с листьав шкрофитов развого возраста, т.е. находящихся ближе ели дальше от точки . роста, в некоторых случаях удавалось отбзрать по три листа, в некоторых - по одаому. В свежей нефиксированной пробе определяли и подсчитывали организмы, требующие прижизненного иаблюдо-вия (т.е. простейших, коловраток, нежныо форма водорослой).

Определение проводили по общепринятым катодакш. Расчет. биомассы делали по методу геометрического подобия фигур. Затем пересчитывали -численность организмов и их йисшсса на единицу поверхности бысеех растений (I сы2 и I да2 соответственно водорослям и животным).

С помощью табличного процессора SUPERCALC исходные данные были занесены в память ПЭШ.'В зависимости от метода обработки данных в дальнейшей работе их трансформировали в соответствующие файлы для работы, в пакете прмташ -SVSTAT о использованием модулей DATA и 6RAPH поотроевв Г

полунормальные графики распределения видов по обилии в па их, основе были определены доминирующие виды в пробах.

В модуле PATA файл с исходными данными по численности видов в пробах был преобразован дая пооледувдей классификации проб по сходству их видового состава. ,

В дакяой работе использовали метод полного присоединения и метод среднего присоединения. В кластеры объединяли объекты, образующие группы на дендропраммах, полученных обоими методами. Для оценки значимости различий в обилии видов ыегду грушш-

ровками, выделенными в ходе кластер-анализа, был использован однофакторинй дисперсионный анализ /П.Ф.Рокицкий, 1973/.

РЕЗУЛЬТАТО ИССЛЕДОВАНИЙ

СОСТАВ ПЕРИФИТОНА

За период исследований в составе биоценозов порифятона было обнаружено 105 видов и разновидностей. Видовой состав пери-фэтона на протяжении двух вегетационных сезонов, изменялся сяедувдпм образом. Число видов перифитона в отдолыгах пробах колебалось от 18 до 53 вида в 1989 г. и от 34 до 56 видов в 1990 г., оао ве зависело от вида-субстрата.

Преобладающа роль в перифитонных сообществах лак в качественном, так и в количественном отношении играли водоросли, вклочавшиа 78 видов из пяти отделов. Первое место по числу видов принадлежат зеленым, а второе - дпатомовши.

В составе зооперифитона за период исследований обнаружено 27 видов: простейших (14 видов), коловраток (3 вида), оля-гохет (3 вида), хироношгд (3 вида), ненатод, пиявок (по одному виду). Из простейших, наибольшим числом видов были представлены инфузории - 8 видов. Видовой состав фауна на протяжении всего периода исследований относительно стабилен, изменения происходят лиоь в составе микрофаунн, в частности - в составе сгюб. "

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПЕШИТОНА

В зависимости от уровня вода в водохранилище и времени таяния лада, начало вегетации какрофитов приходится на разные периода. Поэтому и начало развития перифитона в разные годы начинается в разные сроки. Так как в 1989 году уровень воды в

'водохранилище был очень низкш весной и достиг своей средней нормы только к концу мая, то и начало вегетации макрофитов сдвинулось к концу мая - началу июня. А в 1990 году уровень воды был довольно высоким и макрофаты начали свою вегетацию раньше на месяц.

На рисунке I представлена динамика численности фитоперифтона на рдеоте црозеннолистном, который является наиболее распространенным в водохранилище и поэтому был выбран наш в качестве объекта исследования и в этом разделе мы будем рассматривать на его примере все процессы, происходящие при процессе формирования перифитонного сообщества, тем более, что вами показано, что вид макрофита-субстрата не играет основополагающей роли формировании структуры сообщества обрастаний.

В конце мая - начале июня начинается заселение организмами макрофитов и их интенсивное развитие. В середине июля в 1989 г. и в середине июМя в 1990 г. численность фптоперяфитона достигла своего максимума, пооде чего начала довольно быстро уменьшаться. Всплеск часленнооти в ее затухание происходил примерно в течение меояца, после чего, снизившись почти на порядок, на протяжении всего последующего периода наблюдений, который был определен концом периода вегетации макрофитов, испытывал не больше колебания. Межгодовые различия вколичеотвенпш развитии фитоперифитбва составляют примерно 1003 при оохравении постоянства характера динамики и видового состава.

На рисунке 2 представлена динамика численности зооперифи-тона на рдастэ прозеннолиотном за два года исследований. Из рассмотрения этого рисунка видно, что хотя общий ход развития зооперифитониого сообщества в целом совпадает, имея один летний пик количественного развития, во имеет и некоторые различия.

Рис. 1 Сезонная динамика численности фитоперифитона

на Р.рвгГоИ^из в 1989 г. и 1990 г. Примечание: —:— фатоперифитон в 1939 г. ' - - - фитоперифетон в 1990 г.

Рис. 2 Сезонная динамика численности зооперафитона на р.рвгГоиаеиа в 1989 г. и 1990 г.

Примечание:-зооперифитон в 1989 г. .

-— зооперифитон в 1990 г.

Так, если в 1989 году зоопзрифитон достиг максимума числонно-сти в первой половине гасДя, а во все остальные периоды имел незначительные колебания, то в 1390 году основному максимуму количественного развития, который тлел место в серодино коля, предшествовало небольшое увеличение численности в ооредкне июня. В последующем, после примерно месячного периода снижения численности, снова произошло значительное ее увеличение, которое било только в два раза меньше летнего максимума и началось в начале сентября. Если сравнить количественное развитие зоопери-фитона за два года, то в отличие от фитоперифитона оно почти полностью совпадает, также сохраняя и сходный видовой состав,

ВЛИЯНИИ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА, НА ПЕРИФИТОН

В нашем распоряжении имелись данные гидрохимических определений, проведенных в 1989 году и любезно предоставленные нам В.М.Хромовым; мы попытались найти связь нежит обилием организмов перифятова и гидрохигягческим режимом водоема. Гидрохимические определения проводили в каждый из сроков в двух точках: вне зарослей и внутри них. Поэтому было необходимо убедиться в наличии различий в гидрохимическом режиме этих двух биотопоз. Для этой цели мы использовали кластер-анализ, рассчитав матрицу коэффициентов ранговой корреляции по Спирмену. Сильная корреляция наблидаетоя только для жесткости и содержания кальция. Остальные же показатели оказались скоррелированнйми довольно слабо, хотя между некоторыми из них коэффициенты корреляции формально достоверны с высоким уровнем значимости. Среди этих показателей с сезонными и пространственными вариациями оказались нитраты и рН, фосфата и железо, кремний и перманганатяая окисляемость. Для всех точек и сроков отбора было проведено

также разбиение на группы по сходству всех гидрохимических характеристик с использованием метода полного присоединения по евклидовым расстояниям. Вала получена дендрограмш, на которой можно выделить 4 крупные группы.

Рассмотрение этих групп показывает, что различия в гидрохимическом составе вод лишь очень слабо связана с сезоном и местом отбора проб. Можно лишь отметить, что различия в пробах из зарослей и из открытых участков, взятых в один и тот же день, чаще наблюдались во второй половине сезона (август-сентябрь). В этот период иоследованные пробы попадают либо в группу А, либо в группу С. Пробы, взятые в июне-июле, чаще всего попадают в группу В.

Чтобы уяснить, чем отличаются выделенные группы, мы провели статистическую оценку различий для каждого показателя на станциях, входящих в эти группы. По этим расчетам получилось, что наиболее отчетливо химический состав вод различается по содержанию нитратов, кальция и кремния. Столь га существенно различаются в этих группах яесткость и мутность вода. В меньшей степени, но все-таки достаточно отчетливо различаются выделенные группы проб по содержанию в воде ионов хлора и железа, щелочности и цветности. При этом для группы А характерны минимальные средние значения большинства из этих показателей (кроме ионов хлора), а их максимальные средние наблюдаются главным образом в группе С, где объединяются воды с наибольшей жесткостью, щелочностью, цветностью и близкими к максимальным значениям мутности, содержания кремния и железа. Вода группы В отличаются максимальным содержанием нитратов, нитратов и рН при относительно умеренном содержании остальных компонентов. В группу Р .объединены 4 пробы, отобранные в

(Июне и июле и в которых была максимальная мутность при сравнительно низкой цветности и жесткости, а таете было максимальное среднее содержание кремния, железа и аммония.

Причины, вызывающе колебания в составе воды, имеют по-видимому периодический характер, т.к. выделенные 4 типа вод чередуются по сезону и при этом в июле тип А сменяется типом В, а затем - типом Р . В августе эта смена в общем повторяется, с заменой вод типа Р на тип С, хотя и менее четко из-за указанных выше различий между составом вод в зарослях и вне зарослей. Можно предположить, что основной причиной изменения химического состава вода в водохранилище было сочетание атмосферных осадков с искусственным изменением ("сработкой") уровня воды в водооме. Однако независимо от этих причин для нашего исследования представляло наибольший интерес выяснение зависимости видового оостава перифитона от изменений в химизме воды.

С этой целью был проведен дисперсионный анализ для численности видов фито- п зсоперифитона, встречавшихся более чем в 10 из всех 24 проб, отобранных в 1989 г. Результаты показали, что на один вид зооперифатона на обнаруживает статистически значимых отличий для средних численностей, наблюдавшихся в каждой Груше вод, существенно различавшихся, как было показано вн-ва, по их химическому составу. В отношении ае фатопери$итона можно отметать некоторые общие черты в распределении по выделенным группам вод. Из 27 видов водорослей, для которых был проведен дисперсионный анализ, 17 видов имеют максимальную среднюю чиоленность в дни, когда вода в зарослях относилась к группе О , и вое 27 видов имели минимальную или близкую к минималь-' ной численность в дни, когда по химическому составу вода относилась к группе С.

Следует заключить, что каких-либо прямых, тем белее функциональных связей между степенью развития отдельных видов по-рифдтока и гидрохимическим реяимогл вод, непосредственно контактирующих с перифктоном, обнаружить не удалось. Колебания гидрохимических показателей не вызывали каких-либо кардинальных изменений в видовом составе перифитова и в этом смысле их можно считать нормальными для Можайского водохранилища.

шшшмбдкив связи видов в пврифитоне

Для выявления группировок всю совокупность проб каждого сезона проанализировали с помощью метода полного присоединения. В 1989 г. все проба разделились на 4 кластера Срис.З). В первый кластер вошли пробы, которые были собраны в период с 7.У1 по 2.УП со всех видов макрофитов, во второй и третий кластер - с II.УП по 20.УП и от 28.71 и 15.УШ, так яе с разных видов какрофитов. В 4 кластер объединились пробы с 9.УШ. по 25.УШ. и 1.11. Таким образом, все пробы по видовому составу фи-топерифитона распределились по кластерам, которые практически соответствуют периодам наблюдений по месяцам, а видовая принадлежность субстрата-носителя не имеет значения. Поэтому можно заключить, что независимо от того, на каком растительном субстрате отбирали проба, мы получаем представление о сезонной да- ; яамкке перифитона.

Рассчитав матрицу коэффициентов ранговой корреляции между численностями видов, встречавшимися более чем в 50% проб, мы получали сходство отдельных видов по характеру их сезонной динамики. Выло выявлено три больших кластера, в которые вошло 4-7 видов, я шесть мелких кластеров, каждый по два вида. Связь меяду видами внутри кластеров статистически достоверна с коэффициентами от 0,55 до 0,91. Сравнивая распределение средних

Р1. рр

рр

РА РР

РА РР РР ЗБ РА Р1. РР

РР РР РЦ 55 РЬ ри Р1. РР РР Б*

0.000

04.09 --

25.09 -

15.09 --

12.08-

09.03 -

22.08----

25.08 -

20.08 -

01.09 --

30.05 --

02.0 7-

17.06 -

26.06 -

20.06 -

15.06-

07.06 --

15.0 8-

20.07 -

18.07-

13.07--

23.0 6-

13.07 -

11.07 --

11.07 -

расстояния

20.000

9.574 6.544 12.409 7.922 9.074 5.633 5.025 10.871 13.428 6.736 5.918 . 8.640 , 6.005 4.899 4.107 15.648 8.863 6.189 6.760 9.853 12.505 6.925 8.203

Рис. 3 Дендрограмма распределения проб по кластерам фитоперифитона з 1989 г. Примечание: РЬ - Ро1&поге1оп 1импз, РР- Р. рех-ГоПа^ч, РА - Ро1уеогит атр^Мит, гз- ЭазтаМа загПМГо11.п.

о

■ 14

численностей по кластерам для видов с наиболее статистически значимыми различиями в их обилии между кластерами, можно сказать, что большинство из них достигало максимальной численности во 2-м Кластере, Т.е. В ИЮЛО На P. f>«rfollatus. ' И Sagtttaria sagittifolia. Исключение составляют ЛИШЬ Coccanels pl*centul*j cioeteriuaiî

moni tiferum , NavlculD.cryptocef>l-wiia. ( МЭКСИМУЫ ЧИСЛвННОСТИ КОТОРЫХ приходится па '3-й кластер. Можно было tía предположить, что эти ввды предпочитают в качестве субстрата листья P. lumens НО ПО-ВИДИМОМУ ЭТО, еОЛИ И справедливо, ТО ТОЛЬНО ДЛЯ Cocconeíe ptax entila, и С. moni ¡if erum В ИЮЛ8. Navícula. Cfypto cegata. Скорее всего предпочитала в июле S. sa^giitifoUtx , так как и во 2-м и в 3-м кластерах ее максимальная численность наблюдалась именно на поверхности стрелолиста. В целом не удается выявить какую-либо отчетливую специфику распределения водороолей. Различия so в видовом составе связаны главным образом с изменением соотношений численности доминирующих видов. При атом во всех 4-х кластерах, т.е. по всему сезону, доминирует ~a»eiu«ioRa. Ümntica . с ней "конкурирует" в 1-м и 2-м кластере

eomphosphaerJд. lacustrts , в 3-М - Ni+z#chiд. holsaiica. , а в 4~м -Mivicuia waptoc-pphala.Последняя занимает доминирующее положение и в 3-м кластера. По-ввдшсыу характерный можно также считать вховдевие в число доминантов M.'crocyib's

¡{eruginosa. В ИЮН0, Fr&gltsHe. vírescens - в ИЮЛЗ И Cocconelc

pUbceivtuАх- в августе. Для августа также характерно исчезновение Scenedeewu« из числа доминантов.

Кластер-анализ всех проб - зооперифитона позволил выделить 4 кластера (рис,4). В первый кластер вошли станции от 7.У1, 15.УТ, 20.У1, I.IÏ и 25.IX. и в четырех случаях из пяти в качестве субстрата выступал Р. perfoiiaius . Доминировали:

PL PL SS PA PP SS PP PP PP PA PP PP PL PP SS PL PP PP PP PL PL PA SS PL

0.000

17.0 6--

13.07 -

Ц.07 -

02.07 -

01.09 -

расстояния

20.06 -07.06

25.09-

15.06 —

25.0 8-

18.07 —

09.08 — 18.07 — 20.03-

20.07 —

22.08 —

11.07 — 26.06 —

15.09 —

04.09 —

15.08 — 12,03— 30.06 — 28.06_

Рис. 4 Дендрограмма распределения проб по кластерам зооперифитона в 1989 г.

Примечание: ~ Potamogetón lucena ,РР - P.psrfoliatиа, РА - Poljeonum агарЫЫия, SS - Sagittaria eesittifolia.

10.000

5.692 4.020 5.086 7.090 1.717 1.100 2.508 1.7Э9 ' 4.016 1.451 2.254 2.121 3.289 2.164 2.724 3.745 2.929 5.380 4.338 4.029 2.800 5.655 4.056

Тм-огуЛгоКла. acumina-ta-j Vori ice 1 Гл. ca*if>a/iula.; : Oxytricfia. pelíooell»í ' ЛпоеЬл ti (йЛК ^ Cephalode! ta àuricul*ti& •

В кластере два объединились станции от 17.У1, 2.У11, П.УП и 13.УП. В группе доминировали Lepadel 1 * oVÁils, Proales Sp. } F, í о ai в, с. е i ug ans. в кластере три объединились семь станций: 18.УП, 18.УП, 20.УП, 9.УШ, 20.УШ, 22.УШ и 25.УШ, при этом субстратом служили четыре вида мэкрофитов. Доминировали здесь ; : Proales ftreoaba. vii-i dis, CPiilodonello, cvtculLulus,

tupióles pxtel l*>45To»itonía,acM«in4ta.. В кластер 4 вооли станция от 12.УШ, 15.УШ, 4.IX, 15.IX, а субстратом слугили три вида мэкрофитов. В доминирующую группу вошли: -A.liwax, е.. cucuUuluí,Pr»a)U/> -if, ,С. aw-lculata . Сравнение станций, объединившихся в кластеры и доминирующих на них видов не позволило

выделить наличие определенных закономерностей в структуре п се/ О/им

зонной зтюперифитояа в цело;:.

Кластер-анализ статистически достоверных связей уезду от- ' дельными видами зоопорифятона показал, что большинство видов распределяется во времени в пространстве независимо друг от друга И ТОЛЬКО Amoèbs: virldie и ~^^сПШ<йГ«рГ (коэфф.корр. . 0,86), ChHodonellft. cucuUulus. И ' Euplotes pâiella. (коэфф.корр. 0,64) имеют взаимозависимые изменения. Анализ кластеров проб, сходных по видимому составу, о кластерами видов, сходных по их сезонной динамике и распределению по ыакрофктаи, показал, что группировки перифитона, входные по видовому ооо-таву микрофауны, выражены менее резко, чем соответствующие комплексы мккроводорослей. Выделенные группировки не соответствуют каким-либо определенным периодам времени, а чередуются без видимой закономерности. Более или иенее "компактна" в

•'17 этом отношении группировка, образующая кластер 2. Входное в нее пробы относятся к первой половине сезонами собраны со всех видов макрофитов кроме рдеста прозеннолистного. Она характерна те«, что в ней достигают максимальной численности почти все виды, для которых дисперсионный анализ показал статистическую значимость различий в их обилии между кластера?,га. По времени этот максимум численности практически совпадает с максимумом численности фптопернфитона, а доминантами в этой группировке являются Vortical 1л. cajrpanuli, CMlodonaUa cucuiiuius> Fr on toa ¡A ' acuminate."У Aníóeba vlrídi*

Ha Poiuantra ptrfoilitn ' в течение сезона было выявлено три группировки фитопарифитона. При этом одна группировка супоствовала в июне, вторая - в августе , а третья - представляет собой сообщество в переходный период от первой ко'второй (конец июля) и посла второй (начало сентября). В первой доминировали Microcystis»

aeruginosa, Nitzechlk KoTsaticà, Gomphospihaer i a. lacustris (Scenedssniu»

«juadricaûdA,' CoelMtrummtcroporuni . Во ВТОРОЙ - Д0МИЯИ-

РОБЗДИ Phiiictytua'l entieul ar H atori a. (jmnetiea^ cocconei я

i pVacentuici, cyniie-ilA. ventricosâ,NïvTcuï».c»'yF!tocefbBla ,B третьей - О. Umneiíca , Ç»UicustHs , M. cryptoeephata ,C. ventricoea.,0. irrigua .

Перечень доминирующих видов в этих кластерах показывает, что в начало сезона в группа доминирующих видов преобладают

представители планктона, а по мере "созревания" начинается постепенное вытеснение планктонных и внедрение вияов-обрастателей. Зооперифитон на Ршиолюоримиь« разделился на две группировки. В первую из них вошли станции от 7.У1, 15.Л, I.IX и 25.IX. В ней доминировали: Fronton 1 л acuminatA, Oxytrich*. pel lonel la., " Vort ICeUï'canyànMfài, Cepha-locfel In. Диг¡culata, Amoeba, Umax .

Во вторую группировку вошли станции от 26.У1, 18.УП, 9.УШ и

20.УШ. Доминировали здесь Proales , FrontoniA acuminata,

Codonocladium ар. , Vorticel la. conval I Ari a., Lepa.de 11 a. ovel 1« ,

Рассмотренные комплексы на Pot«Mjrt» ммлши' фитоперифитона имеют сезонный характер, а зооперифитона - периодический.

На P.lucent было выделено два кластера для фитоперифитона. В первый - вошли от. от 28.У1 и 13.УП. Доминировали здесь

0. limnetic«. t S. quadricfcuda^S, bijugstu» (p, lentieul *ria,CjKÍcroporum.

Второй кластер составили пробы, взятые 18.УП и 22.УШ. Доминировали 0. linnet i с* t)4. vari*n» lenticular!» hoisatica, S. ¡ju*dric»u<ía. cryptocephal*. , ФиТОКЛЭСТврЫ H8 P.lucens лосят также сезонный характер. Выделить зоокластеры на p. I<je«ns не удалось из-за малого количества проб.

Таким образом, если исследование состава и структуры фитоперифитона показало, что формирование этого сообщества имеет хорошо выраженный сезонный характер и проходит несколько последовательных стадий, конечным этапом которого является стабильное сообщество, то исследование зооперифитона говорит о том, что его структура носит хаотичный характер на протяжении всего вегетационного сезона.

Материал по перифитону 1990 года был обработан и проанализирован таким же образом, как и материал 1989 года. Результаты зтого анализа показали, что как и в 1989 году группировки микроводорослей соответствуют некоторым сезонным комплексам. Наиболее отчетливо это выражено на листьях P. perfoUcW из верхнего яруса. Менее четко выражена сезонная динамика для йарифитона на листьях P.Ucens , может быть потому, что полуденные данные носят отрывочный характер и здесь скорее можно .сворить о некоторой специфичности макрофита как субстрата для обрастаний, т.к. один из кластеров объединил пробы только с

.Р. lucens . Híot выделены группировки видов со сходят характером распределения по сезону. Таких группировок сказалось шесть • с разным количеством видов. Почта в каждой из них обнаруживается вид с высоко значимым различием среднего обилия между сезонными комплексами.

Самым существенным мы считаем то обстоятельство, что экологические группировки, выделенные по сходству динамики видов в 1990 г. не совпадают о таковыми »обнаруженными в 1989 г. По-види- . мешу принципиальное различие заключается в изменении состава доминирующих видов водорослей.

В 1989 г. весь сезон доминировала по численности o.»*mn«tic* , в начале сезона конкурировавшая c<S. Ucuetrie , а в

КОПЦ0 - о N. cryptocephal«.) ¡j о N. holsafcícüT , ЛИШЬ ОДНаяДЫ В

числе дошшантов была К vire«c«ne и только осенью в их состав вошла С. ?}«селtüi« и не за счет увеличения своей численности, а на фоне резкого снижения численности других доминантов. А в 1990 г. именно (\ vírese«™», (в первой половине сезона) и С. piacentuiA (в конце сезона) занимали дарвое место по обилию и были безусловными доминантами в перифлтоне. G. íacuntri« доминировала липь недолго в середине лета, а О. ¿iesnetie«. -напротив, присутствовала в обрастании в течение всего оезона, практически ни разу не поп'ав в число наиболее обильных. И только М . ЛЬГмПсЖ И N. сгyptocepb»!а. , КЭК И В 1989 Г. ПОЧТИ постоянно были среди доминантов, но если в 1989 г. они попали в одну груьлпровку со оходным типом сезонного распределения, то в' 1990 г. N. hol«*ttc¿ была более обильна в одзоа кластере (в июне), а cryPtocefhftt* в другом - августовском кластере.

Результата кластер-анализа и последующего дисперсионного анализа по видовому составу, и динамике зооперифатона

•в 1990 г. показали, что распределение видов по экологическим группировкам не связано непосредственно с сезонными изменениями в водоеме и с видом макрофата, с которого отбирали пробы. Зато в отличие от 1989 г. с помощью анализа таблицы сопряженности можно обнаружить некоторую связь группировок зооперифитона с группировками фатоперифитона. Рассчитанный критерий Пирсона оказался равен 44,2 прй 25 степенях свобода, что соответствует 1%~ -му уровню значимости. Пробы, отнесенные по сходству зоокомяо-ненты обрастаний ко 2-му кластеру, попадают тольнр в 1-й, 2-й а 3-й кластеры по Сходству ... •' фктокомпояенты.

По характеру сезонного и пространственного распределения в 1990 г. виды зооперифитона связаны столь же слабо, что и в 1989 г. Лишь A. lima* и С. eucuiiuiu« скоррелированн с коэффициентом корреляции 0,64, а численность n*1» barbeta, окоррелярована с численностью нематод с коэффициентом 0,51. Эти дав пары не совпадают с подобными парами, выделенными б 1989 году.

Почти при полном совпадении списков представителей зооперг-йатона в 1989 и 1990 гг. их сезонные изменения и межвидовая сопряженность в эти годы очень мало схожи между собой. Всего 4 вида из 27 ( Vortl^ll«Tcaivenuli,Eupíote» patailty АякмЬ* ПитГ^4

c.cum-ícuJc^*.) обнаруживают статистически значимые различия в их среднем обилии между кластерами как в 1989, так и в 1990 г. Однако их сочетания в составе доминантой в выделенных эколога-чэских группировках практически не совпадают. Сопоставляя ком- ; санации доминирующих видов в зоокластерах, выделенных в обоих сезонах, можно обнаружить лишь три вида, попадавшие одновременно в число дсшгаантов хотя бы в двух кластерах из разных сезонов. Это Vorticél te» сашр anu 1 a йтавЬл i i man f Cephalodel i st nurlcuista.,

упомянутые выше, характерные для первого кластера в 1989 году я догдширующив в третьем, четвертей и пятом кластерах в 1990 го~

ду. Эта вида моля о по-зидамому отаости я категории наиболее типичных представителей зооперзфитона в Можайском водохранилища.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В видовом составе пернфатона на погруженных макрофитах Мояайскбго водохранилища за два года исследований но произошло каких-либо существенных изменений в видовом составе порифатопа. Сходна а динамика численности а биомассы как фпто-, так и зоо-перифзтона в двух сезонах, песмотря на значительные различия в погодном я гидрологическом режиме водохранилища. Поэтому метано заключить, что сообщество организмов-обрастателей в нем било достаточно стабильным.

. Это подтверждается при сопоставлении видового состава дошг-нантов фзто- и зооперифитона. В 1989 году в число домипантов попало 20 видов фятоперафитона, а в 1990 году - 19 видов и при этом 16 видов оказались общими для этих двух лет, т.е. степень сходства бала весьма высокой (.70% по Жзккару). Еще выше сходство списков для догстантов зоопэрифитона. Из 14 видов, доминировавших в 1289 г. II видов сказались в числе домзневтов и з 1990 году, тек что сходство в данном случае составило 7955.

Однако сходство этих «писков будет вяжа, если сравнить не только наличие или отсутствие какого-либо вида в каждом из них, но учесть ту частоту, с которой этот вид встречался среди доминвнтов в каадом из сезЬнов. Так, наиболее характерным доминаятом ореда мнкроводорослей была в 1989 году ОД»«мпв**оа, доминировавшая в 19 пробах из 24. Зато в 19Э0 году она была замечена среди дошшантов только три раза. В этом сезоне в фитоперифатоне вообще на_было видов, столь резко выделяющихся

22 ' , ■ -.Л

своем постоянным доминированием. В II пробах (из 30) доминировала N, cryptocephala , В 9 - С. pTacentiil а", в 8 - 6. lacuetrie

Несколько иная картина наблюдалась для зооперифитона. Если наибольшая частота попадания в состав доминаятов в 1989 году была у F, acuminata и составляла всего 10 раз в 24 пробах {.42%), то в следующем году С. auricui*t* была среди доминаятов 18 раз из 30 возмс&ных (60$), Uovail«-. is раз (53$), a v. campanula - 13 РЗЗ (53$). ТЭКЕМ ОбрЗЗОМ, вСЛИ рассчитать сходство состава доминирующих видов для фито- и зооперифитона с учетом частот доминирования, то для микроводорослей оно составит 515?, а для животных - 52$. : ■ .

Вообще ооновные различия в горгфитоне, как между двумя сезонами, так и между выделенными экологическими группировками, проявлялись только в соотношениях их обилия и в характере сопряженности сезонных изменений одних и тех же видов. Можно заключить, что все наблюдавшиеся колебания численностей и образо- ' ванкс тех или иных группировок вполне мотао отнести к категории; явлений, названных В.А.Абакумова (1988) экологическими модуляциями.

На этом основании мы делаем .вывод, что за время наблюдений в экосистеме Можайского водохранилища не происходил^ какие-либо существенные изменения в экологической обстановке. Это согласуется и с предположениями, сделанными вами ранее, относительно экологической допустимости колебаний гидрохимиче- ' ских показателей, , наблюдавшихся в 1989 г. Для дополнительной проверки справедливости такого вывода мы рассчитали обобщенный показатель качества среды по видовому составу перифитсна с помощью функции желательности. Видовой состав в экологических группировках, выделенных в 1989 и 1990 хт., указывает на более

■ 23

или менее постоянный уровень качества водной среда в водохранилище. Полученные нами оценки выше, чем те, что были найдены в 1977-1981 гг. (В.Н.Максимов с соавт., 1985) в р.Москве в черте города и лишь немного ниже, чем оценки, полученные для участка р.Москвы в районе г.Звенигорода. Представляется вполне правдоподобным, что качество воды 8'зарегулированном водохранилище оказывается немного хуже, чем в вытекающей из него реке в нескольких десятках километров ниже по течению.

• выводы

1. За время исследования перифитона Можайского водохранилища на рдесте цронзеннодистнои, рдесте блестящем, стрелолисте обыкновенном и горце земноводном было найдено 78 видов водорослей,

14 видов простейших, 3 вида коловраток, 3 вида олигохет, 3 вида хиронсшд и по одному виду гидр, нематод и пиявок.

2. ало выделено четыре группы водных масс, различающихся по содержанию в воде ионов хлора, железа, щелочности и цветности, которые чередуются по сезону, но не носят сезонного характера. • ..-'"■.

3. Формирование состава и структуры фитоперифитона имеет хорошо выраженный сезонный характер и проходит в своем развитии несколько последовательных стадий, конечным этапом которого является стабильное сообщество.

4. Представители зооперифзтояа распределяются во времени а пространстве независимо друг от друга, образуя группировки, которые имеют сезонного характера я чередуются мадду собой ■ без видимой закономерности.

5. Видовой состав и сезонная динамика суммарной числевнос- ' ти и биомасса перифатова на протяжении двух лет имели сходных характер, но отличались составом и периодами доминирования тех

или иных видов как фиго-, так и зооперифитона.

6. Основные различия в перифитоне, как между двумя сезона- . ми, так и иезду выделенными экологическими группировками, проявились только в соотношениях обилия и в характере оопряжонно-сти сезонных изменений одних и тех же видов.

7. Видовой состав перифитона и характер его сезонных изме~ нений указывает на1относительное стабильное соотояние экосистемы Моаайокого водохранилища.

Подписано в печать О/. ОН 190.&._- Зак.■{ ОС Тир. /00

МАЛОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ«ПЕТИТ»