Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение продукционного процесса тритикале методом математического моделирования

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изучение продукционного процесса тритикале методом математического моделирования"

'Л 5

М0СК02С1Ш ОРДЕНА ЛЫКНА, ОРДЕНА ИКЯПГСКСЙ ГЕВСЛЕКИ М ОРДЕНА

ТГХДОВОГО Ш'АСНОГО ЗИАМЕЖ ГССУДАГ^ГЖПИЯ УЗМВЬТСЙТЕТ имени а. в.Ломоносова

На правах рукописи

МАМЕДСВ Алекбер Магамед 01\ш ИЗУЧЕНИИ ПРОДУКЦИОННОГО Ш-ОЦЕССА 'ГгаТЖАЛЕ МЕТОДОМ' ¡¿АТиМАТКЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

03.00.12 - физиология растопил

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Институте почвоведения и фотосинтеза АН СССР

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Романова А.К.

кандидат физ.-мат. наук, доктор биологических наук, профессор Пачепский Я.А. »

Официальные ошюнвнты: кандидат физико - математических наук Резниченко Г.С.

доктор биологических наук, профессор Быков С.Д.

Ведущее учреждение: Институт физиологии и биофизики растений

АЛ Тада.ССГ

Защита диссертации состоится хул г. в 1Ъ.зр

на заседании Снециа-^зированиого Совета KC63.C5.I4 МГУ имени М.В.Ломоносова, ш адресу: П9333 Москва, ГСП, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библлотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан "Иг СЗ^^-С^Л.

ХУЛ г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ

спьтаА.ш;<тровАшо;'с совет а полесская с.:1,

' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Тритикале весьма перспективная культура. По ряду таких важнейших показателей, как урожайность, питательная ценность продукта, устойчивость к неблагоприятным поч-венно-климатическим условиям и к наиболее опасным болезням она способна во многих сельскохозяйственных районах мира превосх-дить обоих родителей.

В последнее время интенсификация земледелия как по технологическому, так и по биологическому пути резко повысила возможностей управления продукционным процессом тритикале в течение периода вегетации. В связи с этим, наряду с оценкой условий развития за вегетационный период в целом стали представлять интерес детальные исследования вцутрисезонных условий формирования продуктивности. С другой стороны, при изучении продукционного процесса растений большое значение имеет оценка накоплен-нойияформации для определения задач дальнейших исследований, планирования экспериментов, отбора параметров, представляющих наибольший интерес. Важной оказывается сравнительная физиологическая оценка продукционных возможностей культуры в конкретных условиях. Для рошания этих задач в последние годы успешно применяют метод математического моделирования. При этом сбор и хранение накопленной информации проводится в базах данных.

Для тритикале в настоящее время отсутствуют как модели продукционного процесса, так и базы данных. Задача создания базы данных по тритикале актуальна еще и потому, что информация по этой культуре пока еще обозрима, и есть возможность, регулярно пополняя ее, постоянно иметь достаточно полный объем сведений.

Цель работа заклдчалзсь в оценке влияния экологических факторов на продукционный процесс и предсказание хода продукционного процесса в конкретных почвенно-климатических условиях путем численных экспериментов с надежно идентифицированной и верифицированной математической модели, построенной на основе блоков, разработанных для других злаков.

Поставленная цель достигалась путем решения следующих задач: I) Составить аналитический обзор экспериментальных данных о продукционном процессе тритикале; 2) Разработать структуру базы данных и систему управления ею на ЭВМ; 3) Провести полевые исследования продукционного процесса тритикале; 4) Построить математическую модель продукционного процесса, по своей

- г -

сложности соответствующую точности известной экспериментальной информации; 5) Провести вычислительные эксперименты с моделью, направленные на выявление относительной значимости отдельных параметров физиологических процессов в различны! экологических условиях; 6) Провести вычислительные эксперименты с моделью, направленные на выявление роли экологических условий на разных стадиях онтогенеза в протекании продукционного процесса и, в частности, в формировании хозяйственно ценных органов.

Научная новизна раОоты. Впервые построена динамическая модель продукционного процесса посева тритикале на основе разработанных блоков для других злаков. Модель идентифицирована по комплексу литературных и собственных экспериментальных данных для двух сортов тритикале. Показано относительное влияние параметров физиологических процессов на рост и развитие тритикале. Установлена относительная важность экологических условий на разных фазах развития растений для после дущих стадий р а свитая.

Практическая значимость работы. Выделение наиболее существенных параметров физиологических процессов позволяет на основании их определения оценивать различные сорта и линии тритикале. В конкретных экологических условиях модель позволяет сравнивать многолетнюю динамику продукционного процесса для нескольких сортов тритикале и выбрать наиболее приемлемый для рассматриваемых условий сорт.

Апробация работы. Рузультаты работы были доложены на конференциях молодых ученых и специалистов ИШС АН СССР в 1986, 1988 гг., на рабочем совещании по проблеме "Почвенно-экологи-ческие и физиологические основы управления биопродуктивностью агроценозов", Пущино, ноябрь 1986 г., на Всесоюзной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс", Саратов, март 1989 г. и на Всесоюзном координационном совещании "Теоретические основы устойчивой продуктивности агроэкосистем",Пущино, ноябрь 1990 г. Направлены материалы на 4-й Международный Симпозиум "Моделирование Систем", в ЧСФР.

Публикация результатов. По материалам работы опубликованы и приняты в печать 5 статей, в том числе коллективная монография "Тритикале", Минск, Наука и техника, 1991.

Объем и структура работы. Работа изложена на ... страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов и приложений. Список использованной литературы содержит 226 наименований, в том числе 77 на иностранных языках.

содержание работы

Изученности культуры тритикале и возможности математического моделирования. Обзор исследований по изученности тритикале показал, что болшинство из них посвящено изучению влияния различных условий внешней среды на продукционный процесс, что позволяет ставить задачу математического моделирования на уровне агроценоза. Однако для математического описания роста и развития тритикале необходимы дополнительные данные, - показатели накопления и распределения ассимилятов, полученные в контролируемых условиях. В первую очередь целесообразно провести изучение роста и развития корневой системы, распределения ассимилятов между корнями и побегами и влияния внешних условий на это распределения, так как соответствующих данных в литературе нет.

Другой предпосылкой создания математической модели продукционного процесса тритикале являктся тот факт, что математические модели в последнее время учпешно применяются для изучения разных аспектов продукционного процесса сельскохозяйственных культур (О.Д.Сиротенко, Тооминг Х.Г., Абашина Е.В.,Бихеле З.Н., Гуляев б{й., Полуэктов Р.А.,Кан H.A.,Росс Ю.К..Строганова М.А., Молдау Х.Г., Шульгин И.А, Ламан H.A., Ляпунов A.A., Дмитриен-ко В.П., Полевой А.Н., Менжулин Г.В., Пачепская Л.Б., Галямин

Е.П., Муррей И.А, de Vit С.Т., de Vries F.V.T., O'Leary G.J., Connor D.J., Johnson I.R., Thornley J.H.M., Goodal D.W., Goudriaan J., Hansen G.K., Gaastra p. и др.). Использование математических методов для анализа экспериментальных материалов по тритикале крайне незначительно. Лишь что в отдельных работах предпринята попытка установить коррелятивные связи между показателями продукционного процесса.

Объекты и метода исследований. В качестве биологических объектов были выбраны наиболее перспективные сорта тритикале Немига-2 (яровой сорт) и Лаягатли-17 (озимый сорт) , а также для целей сравнения - пшеница сорта Мироновская-808 <озимый сорт). Были привлечены материалы экспериментов по выращивании растений тритикале в климатокамерах, а также материалы микродолевых опытов.

Опыты в климатокамерах были проведены в ШФС АН СССР (без учвстия автора данной работы). Данные микрополевых опытов Азербайджанского НИИ земледелия и Белорусского ИГиЦ любезно предоставлены авторами специально для идентификации математической

модели продукционного процесса тритикале.

С целью проверки модели автор провел микрополевой опыт в условиях юга Подмосковья на опытной полевой станции ИГЙС АН ССР. Тритикале сорта Немига-2 выращивали на делянках площадью 100 м2 на серой лесной почве в 1990 г. Посев провели в начале мая с нормой высева 80 кг/га. В фазе кущения плотность посева составила 150-200 растений /м2. Фиксировали наступление фенологических фаз. В шестикратной повторности еженедельно определяли сухую биомассу листьев, стеблей, колосьев, а также корней по десятисантиметровым слоям почвы.

С целью привлечения к идентификацию модели всего доступного литературного экспериментального материала по итогам обзора исследований была разработана структуры базы данных "Три-тикале-88", проблемно ориентированная на задачу изучения физиологических, биохимических и продукционного особенностей тритикале для целей оптимизации селекционных работ и управления продукционным процессом в посевах этой культуры. При разработке структуры базы данных (БД) руководствовались проведенным аналитическим обзором литературы по изучэнности тритикале и составленным перечнем измерявшихся показателей. Рубрикация охватывает разные уровни организации растения, а также уровень посева и имеет 10 крупных разделов: метода и условия изучения, описание почвы, описание метеоусловий, технология, морфология и онтогенез, физиология, биохимия, взаимосвязи, управление и библиографическое описание источника.

Начатое заполнение БД показало, что поскольку изучение этой культуры ведется сравнительно недавно, опубликованный материал может быть помещен в БД практически весь. Постоянное пополнение БД могло бы сделать доступной обширную и весьма ценную информацию.

Опыт формирования структуры и заполнения БД показал, что информация, помещенная в публикациях, объективно неоднородна. БД "Тритикале-88" относится к классу реляционных баз со смешанными типами информации. Для работы с такой базой на мини ЭВМ потребовались разработка специализированной системы программ для управления базой данных и общения с ЭВМ пользователей, не имеющих предварительной подготовки. Разработанная система программ "АРАЗ" поддерживает наборы текстовых данных и таблиц. Один опыт характеризуется набором "кортежей" - значений рассматриваемых в БД показателей для данного опыта или кодов этих значе-

ний. Введение "словарей" позволяющих переходить от кодов к содержательным значениям, позволило эффективно использовать возможности мини ЭВМ. Система управления базой данных реализована на алгоритмическом языке Fortran и состоит из 1500 операторов.

Исследование продукционного процесса тритикале с помощью математической модели проводилось в ходе вычислительных экспериментов: многократных расчетов по определенному плану для определения параметров продукционного процесса, оценки чувствительности продукционного процесса к изменениям этих параметров и к изменениям условий внешней среда.

Построение модели продукционного процесса. Для построения модели рассматривали следующие компоненты продукционного процесса: фотосинтез и дыхание, рост и развитие, влагообмэн в посеве. Принято, что другие компоненты связи с внешними условиями среда, такие как минеральное питание и обмен веществом с почвой, не лимитируют протекания рассматриваемых компонентов и их влияние должно учитываться на последующем этапе усложнения модели при накоплении экспериментальных данных.

Модель фотосинтеза посева состоит из двух частей: подмодели фотосинтетической ассимиляции углерода ФАУ для одиночного фотоэлемента (участка поверхности растения, прянимаицего участив в фотосинтезе) и вертикального распределения ФАУ в посеве. Модель ФАУ выражает формула, описывагвдая ход световой кривой. Экспериментальным данным установили, что известная модель Мон-си-Саэки, часто применяемая для злаков, для тритикале должна быть модифицирована к виду

A ар

А = ----<1)

где йт- максимальная интенсивность фотосинтеза при световом насыщении, с - начальный наклон световой кривой, i - величина фотосинтетически активной радиации, р-эмпирический коэффициент. Результаты применения этой формулы для описания опытных данных показаны на рис.1.

Вертикальное распределение ФАУ в посеве описывали экспоненциальной зависимостью i - ioexp<-ki_) , где l - листовой индекс фотосинтезирулдей поверхности. Исходя из этого определили суммарнув ассимиляцию углерода -F посевом,

с am+ £kl

П Ifl + J

kp

Здесь caí - индекс площади посева - суммарная площадь фотосин-тезирувдих фитоэлементов на единице площади почвы.

Описание дыхания тритикале проводили с помощью модели МакКри, разделяющей дыханию на два компонента: дыхание роста и дыхание поддержания

Влияние факторов среды на фотосинтез и дыхание описывалось путем введения поправок - коэффициентов ослабления интенсивности процессов. Коэффициенты были равны единице в оптимальных условиях и уменьшались по мере отклонения от оптимума температуры воздуха и обеспеченности почвенной влагой (рис.2).

0.6 04 0-А

Рис.1.Световые кривые фотосинтеза для листьев тритикале сорта Немига-2 (1-измерение при 20 С, 2-при 30 С) и Лаягатли-17 - 3 и и расчет по модели фотосинтеза одиночного фитоэлемента-4.

Рис.2. Поправки на а)- температуры- и б)- влагообеспеченность посева- в модели фотосинтеза посева. т -оптимальная температура для фотосинтеза, т и т - температурные пределы протекания фотосинтеза, к - относительный дефицит транспирации.

При моделировании роста и развития растений одна из основных задач - описание донорно-акцепторных отношений в растениях посева. В данной работе исходили из концепции ростовых матриц, предложенной Б.К.Россом. Конкретная реализация этого подхода в модели основывалась на следующих гипотезах: Iраспределение ас-

симилятов мевду надземными и подземными органами растения зависит от фазы развития и условий внешней среды (неблагоприятные условия приводят к сдвигу распределения в пользу корней); 2) распределение ассимилятов между надземными органами зависит то.ч^кп от фя'эч развития. Принятие гипотезы основывались на экспериментальных данных,часть которых представлена на рис. 3, 4 и в табл.1. Устойчивость распределения ассимилятов к условиям внешней среды (табл.1) позволяет предполагать, что эти зависимости являытся генотилическими характеристиками сорта.

Таблица I. Количество ассимилятов поступивших в надземные органы тритикале Немига-2 (в долях от общего количество ассимилятов, поступивших в надземную часть растений).

Фе-но- Листья Стебли Колосья Зерно

фа- без зерна

зы а | б | в а | б | в а | б | в а | б | в

11 0 . 3fi П . Ifi 0 . 17 0 И 1 fl.fi. 1 0 . м - _

1 V 1.1? П.1П П . 13 0 73 0.75 0.7-1 0.15 0.15 0.13 _

V 0 . 0 1 0 ЯП 0 . ЯО 0 . ЯО 0.20 0.20 0.11 -

VI - 0 П] - 0.0) 0.1-1 0.13 0.1! 0.85 0.87 0.86

Примечание.а-в климатокамерах в тешературном режиме 28 С-день, 21 С-ночь (Чугунова Н.Г. с соавт.), б -в полевых условиях Бела-русии 1986 г. (Вайнила В.А. с соавт.),в-в полевых условиях ига Подмосковья 1990 г. n-кущение, iv-колошение, v-цветение, vi-молочная спелость.

Общие уравнения изменения биомассы отдельных органов (листья, стебли, колосья без зерна, зерно и корни)за сутки записывали на основе баланса ассимилятов:

ДМ = ct .F - R - р. - Q (2)

VI. Ill

где м,- прирост биомассы i -того органа за сутки, а - коэффициенты распределения ассимилятов по органам - доля ассимилятов, поступающие в отдельные органы растения, r - затраты на дыхание, р^- скорости оттока ассимилятов в репродуктивные органы,

-скорость опада отмерших частей i-того органа, р и а зависит от фазы развития растений.

Развитие растений в посеве характеризуется в модели продолжите льностьв отдельных фенофаз, которые, в свою очередь, определяется суммой фототермических единиц (эффективные градусо-дни). Продолжительность фенофаз различна для разных растений, что позволяет "настраивать" модель на конкретный вид и сорт. В табл.2 представлены суммы эффективных фототермических единиц.

полученные экспериментально для рассматриваемых культур.

Таблица 2. Суммы фототермических единиц, характеризующих продолжительность отдельных фенофаз для тритикале сорта Немига-2 и Лаягатли-17 и пшеницы сорта Мироновская-808

Культура Фенофазы

куще- труб- коло- цвете- молоч. воск. полная

ние кован. шение ние спел. спел. спел.

Тритикале

Немига-2 1000 800 900 2600 1700 1700 900 Тритикале

Лаягатли-17 1000 700 1050 500 600 500 400

Пшеница

Мироновс-

кая-808 1000 700 1000 500 500 500 500

Рис.3.Доля ассимилятов, поступающих в отдельные надземйые органы, от общего количества ассимилятов, поступающих в надземную часть посева, а - тритикале сорта Немиго-2, б- тритикале сорта Лаягатли-17, в - пшешца сорта Мироновская-808

В качестве показателей роста растений, отражающих доступность экологических ресурсов, в модели использованы индекс площади посева caí и глубина проникновения корней. Значение caí определяли формулой caí ■ £ /v

где вклад структурных элементов в общ^й фотосинтез, удельная поверхностная плотность структурного элемента, з,- коэффициенты старения органов. Величины г, р и = зависят от фазы развития, а в - еще и от внешних условий. Иримэр зависимости р для листьев показан на рис.5. Глубину проникновения корней определяли путем деления их биомассы на плотность распределения корней в почве.

ло сорта Пэмзга-2, выращенного в климатокамэрах.

Рис.5.Удельная поверхностная плотность листьев тритикале сорта Не:.яга-2 (*) и Лаягатлн-17 (-!-) и пшеница сорта мироновская-808 (з).

Моделирование влияния водного дэфицита на продукционный процесс посева тритикале. Уровень влагообеспеченкости оценивается по относительному дефициту трвнспярации - Все поправка на действие влагообэспеченности посева зависят от который равен относительному отклонению фактической транспирации от потеницивльной. Если в пределах корнеобитаемой зоны доступной влаги достаточно для обеспечения потенциальной транспирации, то я о. Если же ее недостаточно, то о.

Для расчета влажности использован балансовый метод. Почва

разделена на слои. В к-ом слое влагозапас изменяется за счет

притока влаги сверху б . ее оттока вниз бк и потребления влаги растением Бк:

«Г* = ^ + - е; - з! (з)

к к к - 1 к к 4 '

где „1 и - номера суток.

Методы таких расчетов хорошо разработаны. Считают, что при выпадении осадков увлажнение слоя происходит до его наименьшей нолевой влагоемкости. Если слой заполнен, а поступление осадков продолжается, то начинает заполняться нижележащий слой, и т.д. При испарении же все происходит наоборот. Пределом иссушения почвенных слоев является влажность завядания.

Параметры модели и их определение. Идентификация модели, названной сзу: 2, осуществлялась путем последовательной реализации следующих этапов: I)автономное определение ряда коэффициентов модели по данным опытов в климатокамерах или на основе литературных данных, 2)поблочная идентификация с использованием специализированных вариантов модели, и 3) комплексная идентификация по данным полевых опытов с "ком!юртшми" условиями, обеспечивающими максимальную продуктивность посева.

Определение параметров модели осуществлялось в две итерации: сначала определялись начальные значения параметров непосредственно по экспериментальным или литературным данным, а потом уточнялись эти значения в процессе настройки модели. Критерий качества при настройке модели - минимум среднеквадратичного отклонения расчетных кривых от экспериментальных данных.

Проверка модели. Независимая проверка модели сзип2 по переменным состояния (сухая биомасса листьев, стеблей и колосьев) была проведена на основе данных полевого опыта с тритикале сорта Немига-2, проведенного на ОПС ИПФС АН СССР в 1990 г. Результаты расчетов приведены на рис. 6. Коэффициенты корреляции между рассчитанными и измеренными величинами были 0.95, 0.96 и 0.97 для листьев, стеблей и колосьев, соответственно.

Для проверки наличия систематической погрешности модели использовали регрессию отклонений на измеренные величины. Оценка параметров этой уравнения по т критерию показало, что они на уровне значимости 0.95 во всех случаях достоверно не отличаются от нуля. Это позволяет утверждать, что модель не имеет систематической погрешности и абсолютная погрешность модели не зависит от величины переменной состояния.

Коэффициента автокорреляции погрешностей уровне значимости

1, т/к*.

Рис.6. Сравнение экспериментальных и рассчитанных значений массы ё 0 листьев-1, стеб-лей-2 и колось-ев-3 тритикале сорта Немяга-2, 1,0 выращенного на ОПС ИПФС АН СССР в 1990 г.

0-0

и.об

Лг А ТА

0.95 по Т критерии достоверно не отличался от нуля, что свидетельствует о качественной адекватности модели.

Анализ чувствительности модели. С цельв выявления параметров, наиболее сильно влияющих на точность определения био-маисы была проведена серия численных экспериментов. Чувствительность показателя моделируемого процесса р к изменениям параметра р оценивали по логари$мической производной сПпР/сПпр, которая показывает соотношение относительных приращений р и р. Параметры варьировали на 10% от их значения.

По результатам вычислительных экспериментов были выделены три группы параметров, точность которых в значительной степени определяет точность показателей,характеризующих накопление биомассы. Первая группа - коэффициенты, отражающие структуру до-норно -акцепторных отношений, вторая груша - параметры, характеризующие процесс фотосинтеза и третья группа - параметры, определяющие физиологический возраст растения.

Можно предполагать, что на эти параметры следует обратить первоочередное внимание в селекционно -генетических работах при создании сортов тритикале с высокой продуктивностью. При этом значения этих параметров могут быть найдены в контролируем!! условиях и это создаст дополнительное преимущество их использования.

Вычислительные эксперимента с моделью С5Н;2. Путем вычислительных экспериментов по модели можно оценить уровень соответствия между потребностями растения и средой его обитания, прогнозировать эффект технологических приемов, направленных на улучшение этого соответствия.

Были проведены три серии вычислительных экспериментов по вышеописанной модели с тритикале сорта Немига-2 и Лаягатли-17 и пшеница сорта Мироновская-608.

Первая серия экспериментов состояла в оценке влияния внешних условий на ход продукционного процесса. Факторы варьировали на трех уровнях дня каждой из фенофаз по отдельности. Результаты экспериментов для надземной биомассы представлены в табл.3.

Таблица 3. Изменение надземной биомассы для фенофазы, в которую проводили варьирование экологических факторов, в % к ее значению в контрольном варианте.

Вари- Фенофазы в которые варьировали факторы

внты кущение трубко- коло- цвете- молоч. воск . полн .

вание шение ние спел . спел . спел .

Тритикале Немига -2

т+з с -22 4 -25 0 -24.0 -5.9 -8 7 -1 1 7

т-з с 31 5 39 4 19.7 9.3 7. 9 5 8

№ = 0.8 -33 0 -33 8 -28.7 -13.6 -12. 5 -4 0 -2. 1

4=0.6 -56 1 -57 4 -53.7 -27.0 -24 3 -7. 7 -4 2

А+10% -23 1 -24 4 -26.6 -14.5 -10. 9 -1. 0 0

А-10% 14 6 16 2 19.3 10.7 8. 0 7 0

Тритикале Лаягатли-17

Т+З С -38 4 -23 6 -16.5 -10.1 -6. 0 6 1

Т-З С 51 7 12 9 18 .2 5.2 6. 4 1 1

>¡=0.8 -42 6 -29 8 -27 .5 -12.3 -9 8 -3 2 -2 2

И=0 .6 -69 5 -51 0 -49.9 -23.3 -18 0 -5. 0 -3 2

А+10% -34 0 '-22 0 -24.0 -11.7 -8 6 -1. 9 -1 3

А.-10% 16 2 7 1 12.3 5.2 4 0 9 -1 3

Пшеница Мироновская-808

Т+З с -16 9 -44 6 -17.9 -5.5 -4 8 - 5 2

Т-З с 22 5 45 4 19.5 2.3 4 8 9 1 0

И=0.8 -25 8 -50 0 -26.7 -7.8 -6 8 -1 6 -1 8

И=0.6 -47 2 -77 .6 -48.7 -15.7 -13 1 -3 4 -3 2

А+10% -17 4 -38 4 -20.1 -5.8 -4 4 - 4 0

А-10% 10 .7 30 .0 13.5 3.6 2 8 2 О

Примечание, т - среднесуточная температура, N - влагообеспечен-ность посева (0.8 и 0.6 дольи от оптимума), а - относительная влажность воздуха.

Увеличение (уменьшение) температуры в отдельных фенофазах ведет ' к некоторому снижению (возастанию) биомассы. Увеличение температуры сокращает продолжительность фенофаз, и соответственно посев не успевает накапливать достаточное количество ассимиля-

тов. При уменьшении же температуры все происходит наоборот.

Чувствительность надземной биомассы к изменении факторов для всех трех рассмотренных культур в начале вегетации выше,чем в конце. В частности для тритикале сорта Нвмига-2 и пионицн самой чувствительной фазой яиляется кущение -выход в трубку,для тритикале Лаягатли-17 - всхода -кущение. В последущих фазах развития чувствительность * изменении факторов прогрессивно уменьшается Чувствительность биомассы корней к изменен:«) факторов вёешней среды по фазам развития такая гв. В начале вегетации величины изменений надземной и подземной биомассы для всех рассмотренных культур почти одинаковы. В дальнейшем потери биомассы корней меньше, чем надземной биомассы. Это связано с влиянием внешней среда нз распределения ассимилятов между корнями и побегами.

Характер изменения биомассы зерна в зависимости от изменения факторов внешней среды такой же, как и у надземной биомассы она в начале периода налива зерна выше, чем в дальнейшем. Изменение факторов внешней среды в начале вегетации также приводит к изменению урожая зерна. Для каздой культуры можно выделить две фазы, в которых варьирование факторов привоводит к наибольшему изменению биомассы зерна. Одна из них приходится на период до цветения, а вторая - после цветения. Так, для тритикале сорта Немига-2 и Лаягатли-17 такими фазами являются всходы - кущение и цветенио - молочная спелость, а для шеншщ Мироновская-8Р8 - кущение - трубкование и цветение - молоччная спелость.

Вторая серия экспериментов состояла в оценке влияния варьирования почвенно - климатических условий на фоне погодных условий конкретного года с теми же культурами. Эксперименты проводились с изменениями среднесуточной температуры воздуха на 3°С, суммы суточных осадков на 5 мм, сроков сева на 10 дней, начальной (предпосевной) влажности почвы на 10% и диапазона доступной воды на 10%. Расчеты были проведены для тритикале Не-мига-2 на дерново-подзолистой почве (Белорусия 1986), для Лаягатли-17 - на серо-бурой пустынно-степной почве (Азербайджан 1988), а для пшеницы Мироновская-аШ - на серой лесной почве (Московская обл.1884/85)

Эксперименты показали, что влияние изменения температуры на биомассу такое же, как в случав с постоянной температурой, то есть потепление приводит к уменьшению биомассы, а похолодание - к увеличению. Изменение биомассы, как и в первой серии

■численных экспериментов, в начале вегетации наибольшее,а по мере развития посева уменьшается.

Результаты этих двух серий численных экспериментов позволяют утверждать: I) накопление биомассы определяется не среднемесячными, не среднедекадвыми, даже не среднесуточными температурами воздуха, а именно ее распределением по фазам развития посева 2) при хорошей влагообеспеченности, сравнительно холодные начальные фазы и теплые конечные способствуют наибольшему накоплению надземной биомассы тритикале.

Эксперименты с изменением суммы осадков показали, что кратковременные дефициты воды в начальных фазах развития способствуют развитию мошной корневой системы, за счет которой посев в дальнейшем развивается хорошо. При хорошей же водообес-печенности в начале вегетации у растений развивается слабая корневая система, которая в дальнейшем может не удовлетворить потребности растения в воде.

Изменение начальной влажности почвы сильно меняет биомассу в начале вегетации, а динамика этого изменения в ходе вегетации зависит от количества выпавших осадков после прорастания семян. Если осадков достаточно, то потери частично восстанавливаются, или они вообще не имеют места. С другой стороны изменение начальной влажности почвы может задерживать прорастание семян и тем самым изменять распределения температуры и осадков по фазам развития посева. А это неизбежно приведет к изменению всех показателей продукционного процесса.

Эксперименты с диапазоном доступной вода (ДДВ) показали,что в отличие от тритикале, для пшеницы необходимый ДДВ более узок. Тритикале сорта Немига-2 и Лаягатли-17 по отношению к изменению ДДВ в начале вегетации ведут себя почти одинаково, но по мэре развития Немига-2 становится более чувствительней к изменению ДДВ,чем Лаягатли-17, что отражает засухоустойчивость последней.

Изменения сроков сева на фоне реальных климатических условий показали, что сами по себе сроки сева не влияют на накопление биомассы. Изменение их, по-видимому, приводит к изменению более существенных факторов - распределения температуры и осадков по фазам развития.

Третья серия экспериментов была проведена с целью выяснить продукционную способность тритикале сорта Немига-2 в климатических условиях ига Московской области, где тритикале часто не вызревает. В результате расчетов за период 1984-1990гг только

для двух лот получили вызревание зерна, что соответствует данным из практики близлежащих хозяйств. Сравнение продолжитель-костей соответствующих фаз развития за рассмотренные годы показывает, что отличия до фазы цветения незначительны, и, соответственно, мало отличаются величины надземной биомассы, накопленной к фазе цветения. Причиной невызревания является задержка в последующих фазах, обусловливаемая сравнительно низкой температурой июля-августа. Можно заключить,что для успешного культивирования тритикале на зерно в условиях юга Московской области необходим» сорта с более короткими продолжите лъпостгм трех последних фенофаз.

выводы.

1.Па результатам аналитического обзора опубликованных экспериментальных материалов Разработана структура базы данных "Тритикале-88", проблемно-ориентированной на задачи изучения физиологических, биохимических и продукционного процессов растений тритикале, для целей оптимизации селекционного процесса и поиска путей эффективного управления продукционным процессом в посевах этой культуры. Структура базы данных монет быть использована и для других культур.

2.Создана, идентифицирована и верифицирована по экспериментальным данным математическая модель продукционного поцесса. Блочная структура модели позволяет развивать ее для репения широкого круга задач за счет детализации отдельных блоков. Модель учитывает влияние факторов внешней среды на продукционный процесс растения и позволяет в численном эксперименте оценить результаты их воздействия.

3.В процессе идентификации модели установлено, что коэффициенты распределения ассишлятов по органам качественно одинаковы для обоих сортов тритикале и для пшеницы. Существенно различны значения этих коэффициентов для разных фенофаз. Коэффициенты распределения ассимилятов являются количественным выражением динамики донорно-акцепторных связей в растений, и по-види-ьюму, жгут быть рассмотрены как устойчивые генотшшческиэ параметра .

4.Путем численных экспериментов были выделены три группы параметров, точность которых в значительной степени определяет точность параметров, характеризующих накопление биомассы. Первая группа - коэффициенты, отражающие структуру донорно -акцепторных отношений, вторая группа - параметры, характеризующие

процесс фотосинтеза и третья груша - параметры, определяющие физиологический возраст растения. Определения этих параметров также представляется важным и для селекционно - генетических работ при создании сортов тритикале с высокой продуктивностью.

5.Численный эксперимент продемонстрировал существенную зависимость накопления биомассы от фенофазы, в которую происходит изменение факторов внешней среды. В частности, установлены фазы развития, в которых надземная биомасса и/или урожай зерна наиболее чувствительны к изменениям экологических факторов. При этом выявлены сортовые особенности рассмотренных культур. Так, для тритикале сорта Немига-2 надземная биомасса в первых трех фазах почти одинаково чувствительна к измзнониям экологических факторов. Для тритикале сорта Лаягатли-17 таковой является фаза всходы - кущение,.а для пшеницы сорта Ыироновская-808 - фаза кущение - трубкование. Для урожая зерна, кроме перечисленных, выделяется и фаза цветение - молочная спелость.

6.Выявлена причина навызревания тритикале сорта Немига-2 в условиях ига Московской области. Ею оказалась сравнительно длительные последние фазы развития этой культуры. Поскольку для климатических условий пга Московской области свойственны сравнительно холодные июль и август, для успешного культивирования тритикале в этих условиях необходимы сорта с более короткими фенофазами последней части периода вегетации.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЩПЩЕ РАБОТЫ:

1. Мамэдов A.M., Грабарник П.Я. Диалоговая система МЕДИАНА для обработки экспериментальных данных методами непараметрической статистики // Комплексное изучение продуктивности агро-ценозов. Пущино, ОНТИ, 1987, С. 205-212.

2. Мамедов A.M., Пачепская Л.Б. Изученность культуры тритикале и возможности математического моделирования ее продукционного процесса // Деп. в ВИНИТИ. Пущино, 1989, Ns3344- В89.

3. Мамедов A.M., Пачепская Л.Б., Система управления базами данных "АРАЗ" для продукционного процесса тритикале // Изв. АН АзССР, 1990 (принята в печать)

4. Чайка М.Т., Романова А.К., Пачепская Л.Б.,Мамэдов A.M. и др. Тритикале. Минск, Наука и техника, 1991

5- Mamedov A.M. Dynamic model of triticale canopy productivity // Materials o-f 4th Moravo-Si 1 esion Symposium "Modelling and Simulation of Systems", CSFR, Ostrava, 1991.