Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае"



На правах рукописи

Климснкова Татьяна Георгиевна

Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае

06.01.05 - селекция к семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

п. Тимирязевский - 2003

Работа выполнена на Приморской шучно-исследовательской опытной станции ряса Приморского научно-исследовательского института сельского хозяйства

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

аграрный университет

Защита состоится 29 января 2004 года в 15 часов на заседании регионального диссертационного совета ДМ 006.074.01 при Государственном научном учреждении Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства по адресу: 692539, Приморский край. Уссурийский район, п. Тимирязевский, ул. Воложеннна, 30; факс (8.42341) 9-24-00

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ Приморский ГОШСХ

старший научный сотрудник Мудрик Надежда Васильевна

Ала Александр Янович;

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Квасникова Маргарита Семеновна

Автореферат разослан_ _2003

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канди, сельскохозяйственных наук

Новоселов А.К,

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В мире неуклонно растет урожайность и валовое производство зерна. К концу XX века, по данным ФАО ООН, оно достигло 4911 млн. т, а урожайность -28 ц/га, в том числе риса -39 ц/га. Тем не менее, опережающий рост населения и отчуждение земель сельскохозяйственного назначения ставит мировое сообщество перед проблемой продовольственной безопасности, так как усиливается тенденция падения производства зерна на душу населения. Наиболее острая нехватка продовольствия прогнозируется для Юго-Восточной Азии. Существенно повысить производство зерна в настоящие время возможно только за счет резкого повышения урожайности и изменения структуры пашни в сторону увеличения доли орошаемых земель. В складывающейся ситуации перспективна роль Российского Дальнего Востока, располагающего 240 тыс. га рисопригодных земель, достаточными водными ресурсами и благоприятными условиями.

При возобновлении масштабов производства риса даже на уровне 70-80 годов Приморский край может стать одной из основных зон его выращивания в России.

В 2002г. площадь посева риса в крае составляла в среднем около 7353 тыс. га., а в 2003г. - 4768тыс. га. Однако урожайность этой ценной культуры остается низкой и составляет в среднем по крак>21,7 ц/га.

Из 8 районированных на 2002 год сортов наиболее распространены Дальневосточный, Садко и Ханкайский-29. Перечисленные сорта далеко неполностью отвечают требованиям сельскохозяйственного производства. К примеру, сорта Дальневосточный и Садко слабоустойчивы к полеганию, склонны к осыпанию, что приводит к значительным потерям зерна при уборке. Увеличение количества районированных сортов с двух в 1976г, до восьми , к сожалению, не привело к росту урожайности риса в крае. Причина этого кроется не только в неблагоприятной экономической ситуации и низкой технологической дне-циплине. По нашему мнению, давно назрела необ^^щмость

. dzÄPJfrJcl

критического анализа селекционного процесса по культуре риса, повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении принципов подбора родительских форм для гибридизации при создании сортов риса для Приморского края, характеризующихся эффективным использованием азотного удобрения. При этом были определены следующие задачи:

• провести сравнительную оценку различных принципов подбора родительских форм;

• найти оптимальное число количественных признаков, по которым должны различаться родительские формы в селекции на продуктивность;

• выявить зависимость степени доминирования и гетерозиса от величины различий признаков родительских форм;

• определить закономерности проявления положительных трансгрессий элементов продуктивности растений риса;

• выявить количественные признаки, по которым целесообразно вести отбор;

• выявить корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам;

• выделить новый исходный материал и получить сорт для передачи в Государственное сортоиспытание.

Научная новизна исследований. Впервые проведено сравнительное изучение основных принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае.

Выявлены корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей.

Определены эффективные величины различий между родительскими формами по основным элементам продуктивности растения, позволяющие выявить селекционный материал, характеризующийся высокой урожайностью и маркированными признаками зерна.

Практическая значимость работы. Результаты изучения различных принципов подбора родительских форм могут

быть использованы НИУ Приморского края при проведении се* лекционных работ по рису и другими учреждениями, занимающимися этой проблемой.

Выявленные в процессе исследования корреляционные взаимоотношения между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам дают возможность интенсифицировать селекционный процесс за счет освобождения на ранних этапах селекции от дальнейшего изучения неперспективных гибридных комбинаций, сократить сроки выведения новых сортов, более эффективно проводить отбор в гибридных популяциях.

Создан исходный материал высокопродуктивных форм риса для дальнейшего изучения в последующих звеньях селекции. Получен в результате работы сорт риса Приморский-29, характеризующийся в условиях Приморья раннеспелостью, высокой урожайностью и высоким качеством зерна.

Апробация работы. Результаты исследований основных положений диссертационной работы доложены и одобрены на методической комиссии ГНУ Приморский НИИСХ (1995г.), заседании лаборатории селекции зерновых и крупяных культур и ученом совете ГНУ Приморского НИИСХ (1999-2002 г.г.).

Публикации. Опубликовано 9 работ, из них по материалам диссертации 3.

Объем и структура диссертации. Основные положения диссертации изложены на страницах машинописного текста и состоят из введения, 7 глав, выводов и предложений для селекционной практики и производства. Работа иллюстрирована 10 рисунками, 27 таблицами в тексте, 16 в приложении. Список используемой литературы включает 200 источников, в том числе 55 иностранных авторов.

Условия, материал и методика исследований

Экспериментальная часть работы выполнена на Приморской научно-исследовательской опытной станции риса в период с 1991 по 2002 годы.

Метеорологические условия периода вегетации в годы проведения исследований позволили дать объективную оценку исходного материала.

Полевые опыты располагались на участках селекционного севооборота станции.

Почвы экспериментального орошаемого участка - луго-во-глеевые глинистые, характерные для многих рисовых оросительных систем. Содержание гумуса в пахотном горизонте содержится от 3,5 до 4,3% гумуса. Содержание общего азота в пахотном горизонте 0,28—0,43%, доступного форсфора по Неуны-лову 8,4мг/100г почвы, обменного калия по Шахтшабелю 33,2м г/100г.

Исходным материалом служили сорта из Франции -Дельта, Венгрии - 5г 800, Японии - Норин -19, Хоккай - 95, Кореи - Онсон-2, Сонбон - 10, Китая - Нунху-2ба, Приморского края - Восход, Садко, Стодневный, Дальрост-29, отобранные по ценным хозяйственно-биологическим признакам. Устойчивость выделенных источников к неблагоприятным условиям среды протестирована с помощью пролиновой пробы по Чинарду и др.(1976), в модификации Першина Б.М. и Клименковой Т.Г. (1982) в фиксированных сухим способом при 105*С образцах, не разделяя надземную массу и корни.

Родительские формы были сгруппированы по вариантам: вариант 1 - родительские формы 8г800 и Норин 19, Дельта и Хоккай 95 имеют эколого-географические различия, причем родители первой пары существенно различаются по четырем признакам, второй по трем признакам;

вариант 2 - родительские формы ОНСОН -2 и Нунху 26а, Сонбон - 10 и Нунху 26а, различаются филогенетически, при этом сорта первой пары различаются по шести признакам, а второй-по трем;

вариант 3 — родительские формы Восход и Садко, Стодневный и Дальрост 29 имеют различия признаков в пределах дальневосточной зоны. Родители первой пары различаются по пяти признакам, а второй по трем. Существенность различий доказана математически.

Гибридизацию проводили по общепринятой в селекционной работе методике (А.П. Сметании и др., 1972). Гибриды всех поколений выращивались в одинаковых почвенио-климатических условиях.

Достоверность различий гибридов и родительских сортов установили по критерию Стьгодента (0.

Степень фенотипического доминирования признаков у гибридов определяли по методу Гриффинга, степень гетерозиса по Л. Зенищевой (1968). Степень и частоту положительных трансгрессий по методике Г.С. Воскресенской и В.И. Шпота (1967). Наследуемость вычисляли методом дисперсионного анализа (П.Ф. Рокицкий, 1974).

Данные структурного анализа подвергались статистической обработке согласно методике Б.А. Доспехова (1973).

Результаты исследований

Степень доминирования количественных признаков и эффект гетерозиса в первом поколении

Согласно результатам изучения гибридов Р1 (табл. 1), при скрещивании эколого-географически отдаленных форм нередко отмечается эффект сверхдоминирования и гетерозиса по признакам, слагаюшим урожайность - масса зерна с главной метелки, длина метелки, продуктивная кустистость и стекло вид ность зерновок. В потомстве родителей с большим числом различий, как правило, обнаруживается и более высокое доминирование и гетерозис.

В зависимости от принципа подбора родительских форм и комбинации гетерозис проявился по массе зерна с главной метелки. Он был значительно выше у гибридов при эколого-географическом принципе подбора родительских форм, сорта которых различаются по четырем признакам.

По массе зерна с главной метелки, как и в случае гибридизации исходных форм, различающихся эколого-географически и филогенетически, в комбинациях, полученных от скрещивания сортов дальневосточной зоны, отмечено сверхдоминирование.

Так, в комбинации где родители различаются по пяти признакам Восход и Садко, гетерозис составил 7,7%, в комбинации Стодневный и Дальрост - 29 - 3,7%. При этом родительские формы первой комбинации различаются по большему количеству признаков - пяти, во второй - по меньшему - трем.

Характер наследования признака определяющего качество зерновки риса в первом поколении гибридов однотипен по всем принципам подбора родительских форм.

Таблица I

Степень доминирования и гетерозиса у гибридов первого поколения

Признаки Принципы подбора родительски* (Ьорм

Эколого-географкческнй Филогенетический Экологический

3,800* Норнн 19 Дельта х Хоккай 95 Он сон 2 х Нунху 26А Соибон 10 х Нунху 26А Восход X Садко Стодневный X Дальрост 29

Период вегетации ы. 0,9 М 1,8 3.0 0,9 м 1,8 •2.1 -2,0 -1.1 -1,0

Продуктивная кустистость т гл 7,1 8,3 Ш 1а 7,1 гл 6,7

Высота растений ш -8.6 -3,6 11 0.» -0.9 21 7.6 ¡У 10,8

Длина метелки и 9.1 14 73 и 0,7 2,0 0,7 1С 17.7

Количество колосков в метелке 12 4,2 М 3,5 2,8 15,7 7,7 м 5,0 1Л 2,1

Плотность метелки 12 18,0 и 11 э.о и 2.9 1Л (|,0 15 5,0

Пустоаерность -0,47 -9,9 -0,66 •3,0 1А 2,9 1,4 м 4,8 М 1,3

Масса зерна с главной метелки 4,0 18,8 м 9,1 1.3 20,0 2,0. 20,0 Ы 1,1 М 3,7

Масса 1000 зерен 2,0 3,2 и 0,6 0,7 -1.5 0 -0,8 м 8,3 м 3,2

Соотношение зерно :солома .1,0 -8,3 -и -И 5,0 15,4 М 7,7 0,5 -1,1 -0,3 4.7

Индекс зерна. М 9,1 0,22 3,4 ¿0 6,7 Ы 5,6 м 4,6 М 4,8

Стекловндность М 1,2 м 2,1 1А 0,8 и. 0,5 м 2,1 12. 2,8

Ппенчатость. -0,3 -4,1 0 -0,5 М 1,0 Ы. ■0,5 м 5,9 М

Примечания: в числителе - степень доминирования, в знаменателе - гетерозис, %.

Трансгрессии признаков в Fb F3,Fj при различных принципах подбора родительских форм

Положительные трансгрессии выявлены по 13 изучаемым признакам. Величина показателя степени трансгрессии (Тс) варьировала в зависимости от генотипа, поколения, признака в пределах от 0,6% (несущественного) до 39,2% (максимального), показателя частоты положительной трансгрессии (Тч) - от 2,0% до 83,0%.

Высокие положительные трансгрессии отмечены в популяциях чаше по массе зерна с главной метелки, плотиости метелки, высоте растений. Наряду с этими признаками в изучаемых: нами популяциях определены формы, превосходящие лучший родительский сорт по количеству колосков в метелке, длине метелки, стекловидное™. Реже трансгрессивные формы проявились по признакам: кустистость, индекс зерна, пустозсрность к период вегетации.

Максимальные значения положительной трансгрессии отмечены среди гибридных форм популяций, полученных с использованием филогенетического принципа подбора родительских форм, несколько ниже - с использованием эколого-геогра-фического, минимальное - в популяциях, родительские формы которых различались экологически. При этом значения степени и частоты трансгрессии выше в вариантах, где родительские copia различались по болыиему числу признаков.

Во втором поколении гибридов значительные трансгрессии по 4-5 признакам отмечены в популяциях, полученных с использованием филогенетического принципа подбора. В популяциях, созданных с применением эколого-географического принципа подбора, трансгрессии выделены по трем признакам. По двум признакам трансгрессивные формы отмечены в популяциях, родительские сорта которых различаются экологически.

В третьем поколении изучаемых гибридов по многим признакам в сравнении с F2 установлено снижение значений степени трансгрессий, а по некоторым и частоты их встречаемости. Это явление зафиксировано в популяциях, полученных с использованием филогенетического и эколого-географического

принципов. В варианте скрещивания сортов, различающихся экологически, отмечено в популяции Стодневный х Дальрост 39 повышение показателя степени трансгрессии от 13% до 21% по признаку масса зерна с главной метелки.

8 четвертом поколении гибридов характер проявления трансгрессий резко изменился. По ряду признаков в сравнении с РЗ величина показателя степени трансгрессий снизилась, а частота их проявления увеличилась. И лишь по двум признакам масса зерна с главной метелки и соотношение зерно : солома выявлено увеличение как показателя степени так и частоты трансгрессии. Такое явление отмечено в популяциях созданных с использованием эколого-географического и филогенетического принципов подбора в вариантах различия родительских форм по максимальному числу признаков. Идентичные изменения отмечены в популяции, созданной с использованием экологического принципа при минимальном различии исходных форм. В гибридных популяциях данного варианта, но о и к/1различаются максимально, отмечено в Г4 повышение Тс и Тч таких признаков как длина метелки, плотность метелки, соотношение зерно : солома, индекс зерна, стекловидность. По основному признаку продуктивности растения - масса зерна с главного стебля величина показателя степени и частоты трансгрессии в Г4 по сравнению с РЗ не увеличилась.

Нами сделано предположение, что на проявление трансгрессий в поколениях оказывают влияние не только исходные формы, их генотипические. различия, но и метеорологические условия данного года, в которых трансгрессии не проявляются в полной мере. Следовательно браковку гибридов в Й, РЗ необходимо проводить осторожно.

Наследуемость признаков в гибридных популяциях Р3 Р4

В четвертом поколении гибридов в популяциях, полученных от скрещивания форм, различающихся эко лого-географически, значения коэффициента наследуемости по многим признакам существенно возросли. Увеличение доли генетической изменчивости в общей фенотипической в четвертом поколении по отношению к третьему прослеживается во всех вариантах по таким

признакам, как кустистость, высота растений, длина метелки, масса 1000 зерен (табл. 2). По остальным параметрам подобной тенденции не отмечено. Так, в случае увеличения значений показателя наследуемости в гибридной популяции Эг 800 х Норин-19 (родительские сорта различаются по большему числу признаков) снижение наблюдалось в комбинации Дельтах Хоккай-95 (исходные формы имеют различия по меньшему числу признаков). Следовательно, на проявление доли генетического разнообразия признака в общем его разнообразии в гибридной популяции оказывают влияние генотипы исходных форм.

Таблица 2

Наследуемость признаков у гибридов риса третьего

н четвертого поколения

Признаки Принципы подбора раднтельскнх форм

Эколого- ¡еогрзфнчеекмй Фнлсгснетнчески й Экологический

5^00 х Нории 19 Дельтах ХоюсаЙ 95 Онсон 2 х Нукху 26А Сонбон 10 х Нунху 26А Восход X Салко Столпив- 1!ый * Дальрост 29

Период вегетации 0,32 0,36 0.28 0,32 0,37 0,12 0,52 0,10 0^8 0,67 0,68

Кустистость 0,44 0,14 0,60 0.32 0,48 0,07 0.15 0.19 0,23 0,12 0,63

Высота растения 0,56 0,86 !Ш 0,66 0,63 0,75 0,53 0,67 0,46 0,71 0.67 0,84

Длина метелки 0.52 0,69 0,42 0,35 0,48 0,49 0.32 0,66 0,32 0,66 !Ш 0,45

Количество колосков в метелке М2 0,16 0,08 0,21 0.24 0,40 0.36 0,38 0,24 0,38 0,24 0,40

Плотность метелки 0,15 0,19 0.24 0,17 0,33 0,72 0,26 0,62 0^3 0.56 0£6 0,35

Нустозерность 0,24 0,26 0,33 0^8 0,43 0,36 0,35 0.16 0,17 йМ 0,16

Масса зерна с главной метелки 0.22 0,26 0.21 0.25 0,26 0,26 Ш 0,13 0^4 0,27 0,28 0,44

Масса 1000 зерен 0,32 0,70 0,33 0,54 <ш 0,71 0,35 0.46 0,42 0,40 0,40 0,17

Соотношение зерно: солома 0,24 0,26 0.26 0.28. 0,26 0,26 0.18 0.25 0,35 0,67 0,72

Индекс зерна 0,36 0,59 ^34 0,43 0.42 0,67 0,63 0,63 0£5 0,52 0.70 0.70

Стекловидноеть 0,65 0,65 0,50 0,65 £¿6 0,68 0,45 0,65 0^8 0,61 0.68 0,65

Плекчагастъ 0,42 0,58 £¡¿8 0.53 0,48 0,67 0.32 0,63 0,53 0,35 0,47 0,56

Примечания: значения Н2 достоверны при р = 0,01; в числителе Н2 в третьем поколении; в знаменателе Н2 в четвергом поколении

Таким образом, в гибридных популяциях, полученных от скрещивания сортов из различных эколого-географических зон, наследуемость признаков в Р4 в большинстве случаев отмечены выше, чем в РЗ. Из вышеизложенного следует, что величина коэффициента наследуемости зависит в значительной степени от генотипа родительских сортов.

При изучении филогенетического принципа подбора родительских форм в третьем поколении гибридов (Онсон 2 х Нунху 26а) по признакам элементов продуктивности, решающее положение в фенотипической изменчивости занимает паратипическая (средовая) изменчивость. Существенные значения показателя наследуемости (родительские сорта различались по большему числу параметров) отмечены по признакам: высота растений -0,63, длина метелки -0,48, лленчатость -0,48. Во втором случае {родительские сорта имели различия по меньшему числу параметров) они зафиксированы в Р^ по элементам продуктивности, где наибольший коэффициент наследуемости отмечен по высоте растения.

Коэффициент наследуемости количественных признаков, полученных от скрещивания сортов, различающихся экологически по основным элементам продуктивности, в Рз варьирует в популяции Восход х Садко от 0,19 до 0,58, в популяции Стодневный х Дальрост-29 от 0,22 до 0,70.

Наивысшие коэффициенты наследуемости гибридной популяции Восход х Садко в Из и Р* выявлены по высоте растений, длине метелки; в популяции Стодневный х Дальрост-29: по периоду вегетации, кустистости, высоте растений, соотношению зерно: солома, индексу и стекло-видности зерна.

Таким образом величина коэффициента наследуемости признаков в зависимости от генотипа родительских форм, поколения, модификационной изменчивости в наших исследованиях колебалась от 0,07 до 0,84, более высокими показателями характеризовалась гибридная популяция, по-

лученная в варианте от скрещивания филогенетически -разных сортов, различающихся по большему числу признаков.

Наибольшее генотнпическое разнообразие установлено в четвертом поколении гибридов.

В результате анализа показателей наследуемости по основным количественным признакам в популяциях гибридов Р) и р4 в большей степени зависит от генотипа исходных форм и в меньшей от уровня его модификационной изменчивости.

Корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей

В селекционной работе с самоопылителями основным объектом внимания являются гибридные популяции, в которых в различной степени выявляются трансгрессивные формы» являющиеся основным объектом работы селекционера.

В проведенных исследованиях на основании изученных комбинаций лучшего принципа подбора родительских пар (эколого-географического) вычислялись прямолинейные корреляции (г) между селекционно-генетическими показателями (табл 3). Сильная корреляционная связь как положительная так и отрицательная (0,73± 0,46- -0,97±0,12) эффекта гетерозиса в Р1 с трансгрессиями в И4 выявлена по следующим признакам: период вегетации, кустистость, высота растений, плотность метелки, а также по индексу стекловидности и пленчато-сти зерна. По всем признакам, за исключением кустистости и пленчатости, отмечены положительные корреляционные связи, то есть чем выше эффект гетерозиса в первом поколении по этим признакам, тем выше степень положительной трансгрессии отмечается в четвертом поколении гибридов. По числу продуктивной кустистости и пленчатости зафиксирована отрицательная или обратная корреляционная связь - чем ниже эффект гетерозиса, тем выше степень (Тс) и частота положительной трансгрессии (Тч) в четвертом поколении гибридов. Кроме этого следу-

ет отметить, что по высоте растений и индексу зерна существуют сильные связи гетерозиса, как со степенью положительной трансгрессии, так, и с частотой проявления трансгрессии (Г-Тч), чего не замечено по плотности метелки, где существенная корреляционная связь отмечена только между гетерозисом и степенью трансгрессии (Г-Тс).

Таблица 3

Корреляционные связи гетерозиса в Г] со степенью, частотой положительной трансгрессии н коэффициентов наследуемости в Е4

Признаки г+5г

Г-Тс Г-Тч Г-Н*

Период вегетации 0,91+0,16 0,86+0,23 0,15+0,65

Кустистость -0,97+0,12 -0,81+0,36 0,19+0,63

Высота растений 0,89+0,23 0,86+0,25 -0,36+0,47

Длина метелки - - 0.098+0,46

Количество юшх> ко» в метелке 0,31+0,21 0,49+0,41 -0,36+0,46

Плотность метелки 0,73+0,46 0,46+0,38 0,62+0,38

Пустозерность -0,53+0,32 -0,38+0.46 0,23+0,49

Масса зерна сгяав-ной метелки 0,15+0,35 0,38+0,43 0,25+0,42

Масса 1000 зерен - - -0,98+0,05

Соотношение зерно :со лома - - -0,5 (+СШ

Индекс зерна 0,78+0,47 0,76+0,58 0,54+0,41

Стскловшж ость 0,9Э±0,23 0,91+0,24 0,54+0,48

Пленчатость -0,77+0,35 -0,39*0,45 0,19+0,40

По признакам количество колосков на одной метелке, пустозерность, между гетерозисом и показателями трансгрессии существует средняя корреляционная связь в первом случае - положительная, во-втором - отрицательная. Корреляционные связи гетерозиса с трансгрессиями по длине метелки, массе 1000 зерен, соотношению зерно: солома не были выявлены,

В селекционной практике важное значение имеют сведения о связях гетерозиса с коэффициентом наследуемости (Н2). Сильная отрицательная зависимость между гетерозисом и наследуемостью (Г- Н2) отмечена по массе 1000 зерен (-0,98+0,05).

В первом поколении гибридов по данному признаку зафиксирована депрессия признака или отрицательный гетерозис, в связи с этим - чем значительней депрессия в тем выше доля геноти-иической изменчивости в общей фенотипической изменчивости по массе 1 ООО зерен. Следовательно, наиболее эффективно вести отбор по данному признаку в тех комбинациях, где в первом поколении отмечена существенная депрессия признака.

Средняя корреляционная зависимость коэффициента наследуемости с эффектом гетерозиса выявлена по признакам высота растения, количество колосков в метелке, плотность метелки, соотношение зерно: солома, иццекс и стекловидность зерна. По высоте растений количеству колосков в метелке и соотношению зерно: солома отмечена отрицательная связь. По остальным шести признакам существуют слабые корреляционные связи или они вовсе отсутствуют.

Использование результатов изучения принципов подбора родительских форм в селекции риса в Приморье

Рассмотренные принципы подбора родительских форм приемлемы в основном для парных скрещиваний. В связи с этим многие авторы рекомендуют в качестве одной из исходных форм использовать районированный сорт, как наиболее адаптированный в данных условиях. В процессе селекционной работы тми проводились скрещивания. Результаты изучения консгантных форм, выращенных в селекционном питомнике, приведены в таблице 4.При анализе урожая семян (г/м2) в сравнении со стандартом Дальневосточный установлен наибольший эффекг от скрещивания эколого географически отдаленных форм при существенном различии показателей признаков: количеству колосков на метелке, массе 1000 зерен, продуктивной кустистости - Балилла грана гроссо х Дальневосточный, где превышение над стандартом составило 40%.

Таблица 4

Продуктивность выделившихся лнннн в зависимости от различий между родительскими формами (селекционный питомник 1998г.)

Стандарты, используемые гибридные популяции Средняя урожайность зерна, г/кв.м Отклонение от стандарта

г %

Дальневосточный (стандарт) 326,0 — -

Балилла грано гроссо я Дальневосточный * 456,3 130,3 40,0

Лини*-25 х С го дневный * 526,3 128,5 32,3

Нория 25 х Исснкари** 510,2 112.4 28,3

Балилла грано гроссо х НовоседьскиЯ* 412,0 86,0 26.0

Дальневосточный х Стодневный*** 399,0 71.0 22.0

НСРо/» для стандарта Дальневосточный - 84,3 г

*- э колого-географич ее кис различия родительских форм

** - филогенетические различия

*** - экологические различия

В результате проведенной работы нами были получены сорта риса от скрещивания родительских форм с эколого-географическими различиями (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика сортов конкурсного сортоиспытания по некоторым хозяйственно-биологическим признакам (2000-2002г.)

Сорта Урожай, н/га Период вегетации, дней Масса 1000 зерен,г Индекс зерновки Стекло-внд- ность, % Пролин, мг/ 100г

Дальневосточный (стандарт) 22,5 НО 30,2 2,4 85.0 54

Примере кяй-2* 31,8 102 34,2 2.7 93,0 65

Приморский 16* 38,7 95 35,1 2.9 95,3 96

Приморский 46* 38,2 108 32,5 3,3 89,7 94

Приморский 19* 26,0 105 33,8 2.8 92,3 «1

Приморский 89* 36,4 106 33,7 2,5 95,2 68

Прушорский 49В* 36,3 106 33,3 2,4 96,3 66

НСР<»=1,5 и'га

Кроме этого, представленные в таблице сорта, получены с участием форм, первоначально прошедших тест на содержание пролина. В различных погодных условиях устойчивость создан-

пых сортов к стрессовым факторам подтверждается не только высоким содержанием пролина, но и урожайностью, которая превышает стандарт от 3,5 до 16,8 ц/га.

Этим же методом был выведен сорт риса Приморский 29. Сорт нового типа: высокая и стабильная урожайность сохраняется даже при неблагоприятных погодных условиях, отзывчивый на удобрения, превосходит стандарт Дальневосточный по урожайности, устойчив к полеганию, не осыпается, с высокими технологическими качествами (табл. 6).

Таблица 6

Основные показатели испытываемых сортов в среднем за 2002- 2003гг.

(по данным Спасского госсортоучастка)

1 5 к £ " и 3 т Болеэнн

Сорт £ "Э «Г « * £ С « с и ё Е к к е- э с ^ и ~ Я 3 2 & £ Iй и 1 1 е. г §• о н с я о С ¿г? 1 1 и Р Л _ £ Б 1* ||| II 2 Ё 2 § <3 я з

Дальневосточный 21,9 106 105 32,5 4 5 5 5 10

Садко 23,8 105 68 31,0 4 5 5 5 5

Приморский 29 41,4 100 67 33,2 5 5 5 10

Ханкайский 29 28,7 112 107 29,2 4 5 10 10 25

Дарий 122 30,3 МО 110 31,3 2 10 40 25 25

Приозерный 61 25,2 112 69 32,6 3 10 5 15 25

Расчет экономической и биоэнергетической эффективности выращивания различных сортов риса позволил установить, что наиболее экономически выгодно и энергетически целесообразно высевать сорт Приморский 29 при дозе минерального удобрения (N90 Р60 К60), что обеспечивает урожайность зерна 40,8-55,6ц/га, выход энергии с основной продукцией 66096-90072МДж, чистый доход ] 3690-26377руб./га и уровень рентабельности 147,6-190,7%.

Энергоемкость вариантов была оценена по количеству затрат энергии на единицу площади. Лучшим следует признать сорт Приморский 29, который отличается наиболее низкой энер-

гоемкостью, обеспечивает наивысший выход валовой продукции, валового дохода и чистого дохода в расчете на единицу расходованной энергии.

Выводы

В результате проведенных в 1991-2002гг. исследований по изучению принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекции риса в Приморском крае можно сделать следующие выводы:

1. Наиболее продуктивные гибридные популяции риса получены при скрещивании эколого-географически и филогенетически отдаленных форм, при различиях родительских сортов по большему числу признаков. Установлены оптимальные и допустимые величины различий между родительскими формами по отдельным количественным признакам.

2. При скрещивании в условиях Приморья эколого-географически отдаленных сортов, а также различающихся филогенетически и экологически, оптимальным числом признаков, по которым разнятся исходные формы, в первом случае являются четыре, допустимым один, во втором шесть и три, в третьем соответственно пять и три.

3. Выявлен различный характер наследования признаков у гибридов первого поколения:

• высота растения, продуктивная кустистость, плотность метелки, количество колосков в метелке, масса зерна с главной метелки наследуется по типу сверхдоминирования высокого показателя;

• пустозерность наследуется по типу сверхдоминирование и доминирование низкого показателя;

• масса 1000 зерен носит различный характер наследования: сверхдоминирование высокого показателя и доминирование низкого;

• соотношение зерно: солома, пленчатость наследуется по типу сверхдоминирование и доминирование низкого показателя;

• период вегетации наследуется различным образом - неполное доминирование, доминирование низкого показателя и сверхдоминирование;

• длина метелки наследуется по типу сверхдоминирования, неполного доминирования высокого показателя;

• индекс зерна и стекловидностъ наследуется ло типу сверхдоминирования неполного доминирования.

4. Наиболее высокие показатели гетерозиса по многим изучаемым признакам в первом поколении гибридов отмеченны в комбинациях, родительские формы которых существенно различались между собой по большему числу признаков. Наивысший гетерозис - 20%, зафиксирован по массе зерна с главной метелки в варианте филогенетически различных форм, отличающихся по шести элементам продуктивности растения. Использование в скрещиваниях родительских форм, максимально различающихся по элементам продуктивности растения, дает возможность получить гибриды первого поколения, значительно превосходящие родительские формы по продуктивности.

5. Во втором, третьем и четвертом поколениях гибридов выявлены трансгрессивные формы по всем изученным элементам продуктивность растения, кроме показателя индекса зерна и признака соотношения зерно: солома. Степень превышения выделенных форм над лучшими родительскими сортами и часта их появления различны в зависимости от происхождения гибридных популяций. Наиболее высокие показатели трансгрессии по плотности метелки и массе зерна с главной метелки отмечены в популяциях, полученных от скрещивания сортов, различающихся филогенетически как по большему, так и по меньшему числу признаков и в популяции гибридов других вариантов, родительские формы которых существенно различались по большему числу признаков.

6. На появление трансгрессий по большинству изученных признаков влияют как генотипические различия родительских форм, так и условия внешней среды. Наиболее высокие трансгрессии отмечены в четвертом поколении гибридов.

7. Более высокими показателями наследуемости характеризовалась гибридная популяция, полученная в варианте от скрещивания филогенетически различных сортов, когда материнская и отцовская формы различались по большему числу признаков.

Наибольшее генотипическое разнообразие установлено в четвертом поколении гибридов.

8. Величина показателя наследуемости в большей степени зависит от генотипа исходных форм и в меньшей степени от уровня модификационной изменчивости признака. На основании значения показателя наследуемости выявлены признаки по которым целесообразно проводить эффективный отбор: период вегетации, индекс зерна, высота растений, соотношение зерно: солома, плотность метелки, стекловидность.

9. Выявлено наличие довольно сильной корреляционной зависимости между величиной гетерозиса в и степенью положительной трансгрессии в Б4 по признакам: период вегетации (0,91), высота растения (0,89), плотность метелки (0,73); между показателями степени положительной трансгрессии и частотой ее проявления по признакам: масса зерна с главной метелки (0,97), высота растения (0,95), соотношение зерно: солома(0,72); между степенью положительной трансгрессии периода вегетации и коэффициентом ее наследуемости (0,76). Отмечена сильная отрицательная корреляция (-0,98) между гетерозисом и показателем наследуемости по признаку масса 1000 зерен.

10. Создан и передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию сорт риса - Приморский 29, который на б дней созревает раньше сорта Дальневосточный и превосходит стандарт по урожайности до 30%.

Предложения для селекционной практики и производства

1. При подборе родительских форм следует учитывать, что гетерозис и трансгрессии по продуктивности растения проявляются выше у гибридов тех комбинаций, где родительские

формы существенно различаются по большему числу элементов продуктивности растения.

2. В условиях Приморья отбор желаемых форм в гибридных популяциях по массе 1000 зерен, длине метелки, высоте растения наиболее рационально проводить в четвертом поколении.

3. Отбор трансгрессивных форм необходимо проводить с учетом погодных условий периода вегетации, так как в неблагоприятные годы трансгрессии не проявляются полностью.

4. По величине эффекта гетерозиса продуктивности растения, его высоты, кустистости в первом поколении гибридов существует возможность прогнозировать степень проявления трансгрессии этих признаков в Рд. При наличии в Р] .высоких значений гетерозиса продуктивности растения следует ожидать в последующих поколениях гибридов значительную трансгрессию и более высокие значения коэффициента наследуемости.

5. Использование пролиновой пробы как универсального метода диагностики устойчивости селекционного материала к неблагоприятным факторам среды позволит освободиться от дальнейшего изучения неперспективных комбинаций и сократить объем работы.

6. Учитывая достаточно высокую урожайность, на 30 процентов выше районированных в крае сортов, с укороченным на 6 дней периодом вегетации, сорт риса Приморский 29 необходимо использовать как в производственных посевах так и в качестве исходного материала в селекции.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Першин Б.Н., Клименкова ТТ. Пролиновая проба как универсальный метод диагностики устойчивости растений риса к неблагоприятным факторам.: Информ листок / Прим. ЦНТИ,-Владивосток,1982.- № 361

2. Першин Б.Н., Клименкова Т.Г. Выбор метода диагностики обеспеченности риса азотом // Состояние рисосеяния и

пути повышения плодородия почв,- Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1987.-С.66-70.

3. Пер шин Б.Н., Клименкова Т.Г. Перспективные образцы риса в селекционном процессе Приморской НИОС риса // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур - основа подъема сельского хозяйства Дальневосточного региона: Сб.науч. тр. /РАСХН. ДВ НМЦ; Приморский НИИСХ -Новосибирск, 2000. - С. 110-115.

Климе нкова Татьяна Георгиевна

Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае

Автореферат

Издательство УГЛИ. 692519, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 35. Лицензия ИД №06416 от 10.12.01

Подписало в печать 23.12.2003 Формат 60*84 7 14 Усл. печ, л, 1,38,

Отпечатано участком оперативкой полиграфии УГПИ 692519, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 25,1 этаж. Тел. 2-47-62 Заказ 520, тир. 100.

1 6

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Клименкова, Татьяна Георгиевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Роль риса в мировом продовольственном балансе.

1.2 Ботанико-биологическая характеристика риса.

1.3 Основные направления в селекции сортов риса интенсивного типа.

1.4 Морфологическая и физиологическая характеристика сортов с высокой отзывчивостью на азот.

1.5 Селекционно-генетические предпосылки выделения доноров высокой отзывчивости на азотное удобрение.

1.6 Пролиновал проба как перспективный и универсальный метод диагностики отзывчивости на высокий азотный фон и устойчивости селекционного материала к различным неблагоприятным факторам среды на ранних этапах развития растений.

2. Условия, материал и методика исследований.

2.1 Агроклиматические условия Приморского края.

2.2 Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3 Материал и методика проведения исследований.

3. Степень доминирования количественных признаков и эффект гетерозиса в первом поколении.

3.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм.

3.2 Филогенетический принцип подбора родительских форм.

3.3 Экологический принцип подбора родительских форм.

4. Трансгрессии признаков в F2, F3, F4 при различных принципах подбора родительских форм.

4.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм.

4.2 Филогенетический принцип подбора родительских форм.

4.3 Экологический принцип подбора родительских форм.

5. Наследуемость признаков в гибридных популяциях F3 F4.

5.1 Эколого-географический принцип подбора родительских форм.

5.2 Филогенетческий принцип подбора родительских форм.

5.3 Экологический принцип подбора родительских форм.

6. Корреляционные взаимоотношения селекционногенетических показателей.

7. Использование результатов изучения принципов подбора родительских форм при селекции риса в Приморье.

Выводы.

Предложения для селекционной практики и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае"

Актуальность проблемы. В мире неуклонно растет урожайность и валовое производство зерна. К концу XX века, по данным ФАО ООН, оно достигло 4911 млн. т., а урожайность - 28 ц/га., в том числе риса - 39 ц/га. Тем не менее, опережающий рост населения и отчуждение земель сельскохозяйственного назначения ставит мировое сообщество перед проблемой продовольственной безопасности, так как усиливается тенденция падения производства зерна на душу населения. Наиболее острая нехватка продовольствия прогнозируется для Юго-Восточной Азии. Существенно повысить производство зерна в настоящие время возможно только за счет резкого повышения урожайности и изменения структуры пашни в сторону увеличения доли орошаемых земель. В складывающейся ситуации перспективна роль Российского Дальнего Востока, располагающего 240 тыс. га. рисопригодных земель, достаточными водными ресурсами и благоприятными условиями.

При возобновлении масштабов производства риса даже на уровне 70 — 80 годов Приморский край может стать одной из основных зон его выращивания в России.

В 2002 г. площадь посева риса в крае составляла в среднем около 7353 га., а в 2003 г. - 4768 . га. Однако урожайность этой ценной культуры остается низкой и составляет в среднем по краю 21,7 ц/га.

Из 8 районированных на 2002 год сортов наиболее распространены Дальневосточный, Садко и Ханкайский-29. Перечисленные сорта далеко неполностью отвечают требованиям сельскохозяйственного производства. К примеру, сорта Дальневосточный и Садко слабоустойчивы к полеганию, склонны к осыпанию, что приводит к значительным потерям зерна при уборке. Увеличение количества районированных сортов с двух в 1976 г., до восьми, к сожалению, не привело к росту урожайности риса в крае. Причина этого кроется не только в неблагоприятной экономической ситуации и низкой технологической дисциплине. По нашему мнению, давно назрела необходимость критического анализа селекционного процесса по культуре риса, повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении принципов подбора родительских форм для гибридизации при создании сортов риса для Приморского края, характеризующихся эффективным использованием азотного удобрения. При этом были определены следующие задачи:

• провести сравнительную оценку различных принципов подбора родительских форм;

• найти оптимальное число количественных признаков, по которым должны различаться родительские формы в селекции на продуктивность;

• выявить зависимость степени доминирования признаков родительских форм;

• определить закономерности проявления положительных трансгрессий элементов продуктивности растений риса;

• выявить количественные признаки, по которым целесообразно вести отбор;

• выявить корреляционные связи между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам;

• выделить новый исходный материал и получить сорт для передачи в Государственное сортоиспытание.

Научная новизна исследований. Впервые проведено сравнительное изучение основных принципов подбора родительских форм для гибридизации в селекции риса в Приморском крае.

Выявлены корреляционные взаимоотношения селекционно-генетических показателей.

Определены эффективные величины различий между родительскими формами по основным элементам продуктивности растения, позволяющие Выявить селекционный материал, характеризующийся высокой урожайностью и маркированными признаками зерна.

Практическая значимость работы. Результаты изучения различных принципов подбора родительских форм могут быть использованы НИУ Приморского края при проведении селекционных работ по рису и другими учреждениями, занимающимися этой проблемой.

Выявленные в процессе исследования корреляционные взаимоотношения между селекционно-генетическими показателями по основным количественным признакам дают возможность интенсифицировать селекционный процесс за счет освобождения на ранних этапах селекции от дальнейшего изучения неперспективных гибридных комбинаций, сократить сроки выведения новых сортов, более эффективно проводить отбор в гибридных популяциях.

Создан исходный материал высокопродуктивных форм риса для дальнейшего изучения в последующих звеньях селекции. Получен в результате работы сорт риса Приморский-29, характеризующийся в условиях Приморья раннеспелостью, высокой урожайностью и высоким качеством зерна.

Апробация работы. Результаты исследований основных положений диссертационной работы доложены и одобрены на методической комиссии ГНУ Приморского НИИСХ, заседании лаборатории селекции зерновых и крупяных культур и ученом совете ГНУ Приморского НИИСХ.

Публикации. Опубликовано 9 работ, из них по материалам диссертации 3.

Объем и структура диссертации. Основные положения диссертации изложены на страницах машинописного текста и состоят из введения, 7 глав, выводов и предложений для селекционной практики и производства. Работа иллюстрирована 10 рисунками, 27 таблицами в тексте, в 16 приложении. Список используемой литературы включает 200 источников, в том числе 55 иностранных авторрв.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Клименкова, Татьяна Георгиевна

Выводы

В результате проведенных в 1991-2002 гг. исследований по изучению принципов подбора родительских форм для гибридизации при селекции риса в Приморском крае можно сделать следующие выводы:

1. Наиболее продуктивные гибридные популяции риса получены при скрещивании эколого-географически и филогенетически отдаленных форм, при различиях родительских сортов по большему числу признаков. Установлены оптимальные и допустимые величины различий между родительскими формами по отдельным количественным признакам.

2. При скрещивании в условиях Приморья эколого-географически отдаленных сортов, а также различающихся филогенетически и экологически, оптимальным числом признаков, по которым разнятся исходные формы, в первом случае являются четыре, допустимым, один, во втором шесть и три, в третьем соответственно пять и три.

3. Выявлен различный характер наследования признаков у гибридов первого поколения:

• высота растения, продуктивная кустистость, плотность метелки, количество колосков в метелке, масса зерна с главной метелки наследуется по типу сверхдоминирования высокого показателя;

• пустозерность наследуется по типу сверхдоминирование и доминирование низкого показателя;

• масса 1000 зерен носит различный характер наследования: сверхдоминирование высокого показателя и доминирование низкого;

• соотношение зерно: солома, пленчатость наследуется по типу сверхдоминирование и доминирование низкого показателя;

• период вегетации наследуется различным образом - неполное доминирование, доминирование низкого показателя и сверхдоминирование;

• длина метелки наследуется по типу сверхдоминирования, неполного доминирования высокого показателя;

• индекс зерна и стекловидность наследуется по типу сверхдоминирования неполного доминирования.

4. Наиболее высокие показатели гетерозиса по многим изучаемым признакам в первом поколении гибридов отмеченны в комбинациях, родительские формы которых существенно различались между собой по большему числу признаков. Наивысший гетерозис - 0%, зафиксирован по массе зерна с главной метелки в варианте филогенетически различных форм, отличающихся по шести элементам продуктивности растения. Использование в скрещиваниях родительских форм, максимально различающихся по элементам продуктивности растения, дает возможность получить гибриды первого поколения, значительно превосходящие родительские формы по продуктивности.

5. Во втором, третьем и четвертом поколениях гибридов выявлены трансгрессивные формы по всем изученным элементам продуктивность растения, кроме показателя индекса зерна и признака соотношения зерно: солома. Степень превышения выделенных форм над лучшими родительскими сортами и часта их появления различны в зависимости от происхождения гибридных популяций. Наиболее высокие показатели трансгрессии по плотности метелки и массе зерна с главной метелки отмечены в популяциях, полученных от скрещивания сортов, различающихся филогенетически как по большему, так и по меньшему числу признаков и в популяции гибридов других вариантов, родительские формы которых существенно различались по большему числу признаков.

6. На появление трансгрессий по большинству изученных признаков влияют как генотипические различия родительских форм, так и условия внешней среды. Наиболее высокие трансгрессии отмечены в четвертом поколении гибридов.

7. Более высокими показателями наследуемости характеризовалась гибридная популяция, полученная в варианте от скрещивания филогенетически различных сортов, когда материнская и отцовская формы различались по большему числу признаков.

Наибольшее генотипическое разнообразие установлено в четвертом поколении гибридов.

8. Величина показателя наследуемости в большей степени зависит от генотипа исходных форм и в меньшей степени от уровня модификационной изменчивости признака. На основании значения показателя наследуемости выявлены признаки, по которым целесообразно проводить эффективный отбор: период вегетации, индекс зерна, высота растений, соотношение зерно: солома, плотность метелки, стекловидность.

9. Выявлено наличие довольно сильной корреляционной зависимости между величиной гетерозиса в Fi и степенью положительной трансгрессии в F4 по признакам, период вегетации (0,91), высота растения (0,89), плотность метелки (0,73); между показателями степени положительной трансгрессии и частотой ее проявления по признакам: масса зерна с главной метелки (0,97), высота растения (0,95), соотношение зерно: солома(0,72); между степенью положительной трансгрессии периода вегетации и коэффициентом ее наследуемости (0,76). Отмечена сильная отрицательная корреляция (-0,98) между гетерозисом и показателем наследуемости по признаку масса 1000 зерен.

10. Создан и передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию сорт риса - Приморский 29, который на 6 дней созревает раньше сорта Дальневосточный и превосходит стандарт по урожайности до 30%.

Предложения для селекционной практики и производства.

1. При подборе родительских форм следует учитывать, что гетерозис и трансгрессии по продуктивности растения проявляются выше у гибридов тех комбинаций, где родительские формы существенно различаются по большему числу элементов продуктивности растения.

2. В условиях Приморья отбор желаемых форм в гибридных популяциях по массе 1000 зерен, длине метелки, высоте растения наиболее рационально проводить в четвертом поколении.

3. Отбор трансгрессивных форм необходимо проводить с учетом погодных условий периода вегетации, так как в неблагоприятные годы трансгрессии не проявляются полностью.

4. По величине эффекта гетерозиса продуктивности растения, его высоты, кустистости в первом поколении гибридов существует возможность прогнозировать степень проявления трансгрессии этих признаков в F4. При наличии в Fi высоких значений гетерозиса продуктивности растения следует ожидать в последующих поколениях гибридов значительную трансгрессию и более высокие значения коэффициента наследуемости.

5. Использование пролиновой пробы как универсального метода диагностики устойчивости селекционного материала к неблагоприятным факторам среды позволит освободиться от дальнейшего изучения неперспективных комбинаций и сократить объем работы.

6. Учитывая достаточно высокую урожайность на 30 процентов выше районированных в крае сортов, с укороченным на 6 дней периодом вегетации сорт риса Приморский 29 необходимо использовать как в качестве исходного материала в селекции так и в производственных посевах.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Клименкова, Татьяна Георгиевна, Новосельское

1. World food Security and crop production technologies for tomorrow. -Kyoto, 1998 -P.8-9.

2. БИКИ N17 (8363), 19 февраля 2002 г. ОФ.

3. Ознобихин В.И., Тур А.С. Рисосеяние как феномен: исторический опыт рисосеяния на Российской Дальнем Востоке // Проблемы рисосеяния Российского Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999,- С. 4-34.

4. Соколова И.И. Рис. Л., 1962.- Вып. 7. - 53 с. - (Каталог-справочник мировой коллекции ВИР).

5. Donald С.М. In Search of Yield // J Aust.Inst. Agric. Sci. -1962. N.28. - P. 171178.

6. Вояков А.Д. Библиография по культуре и использованию риса // Экономическая жизнь Дальнего Востока. 1928 - 56 с.

7. Обод И.В. Рис.-М.; Л.: Сельхозиздат, 1931,- С. 6-7.

8. Смолянский Б.Л., Абрамова Ж.И. Справочник по лечебному питанию для диет сестер и поваров.-Л.Медицина-1984. 304 с.

9. Криволапое И.Е. Рис на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1971,- 315 с.

10. Носовский B.C. Оценка тенденции развития конкуренции рисосеяния с производством пшеницы // Проблемы рисосеяния российского Дальнего Востока.-Владивосток: Изд-во Дальневосточ. ун-та, 1999 С. 38-44.

11. Рис и его качество / Перевод с англ.; Под ред. Е.П. Козьминой. М.: Колос, 1976.-400с.

12. БИКИ.Ш7(8283), 4августа, 2001г. Зерновые, масличные корма.

13. Keijio.World's food surrly and Demand prospects in 21st century //World Food Security. Proc. Int. Symp.-Kyoto, 1999. -P. 9-15.

14. Fujimaki H. Strategies and Potential for Remodeling Rice Genotype Required for global food security // World Food security: Proc.Int.Symp.- Kyoto, 1999.-P.81-87.

15. Hossain M., Fischer K.S. Rice research for food security and sustainable develop16.