Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области

Сорокина, Инна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ГУ МЕДИКО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

На правах рукописи УДК 577.17

Сорокина Инна Николаевна

ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННО-ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.15 генетика 03.00.14 антропология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре медико-биологических дисциплин Белгородского Государственного Университета

Научные руководители:

доктор биологических наук Е.В. Балановская доктор медицинских наук, профессор М.И. Чурносов

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор А.Н. Чеботарев доктор биологических наук, профессор В.Е. Дерябин

Ведущее учреждение:

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Защита состоится

«И» <и4(±Ь

2005 года в

на

заседании Диссертационного совета Д 001.016.01. при ГУ МГНЦ РАМН по адресу: 115478, г. Москва, ул. Москворечье, д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ Медико-Генетического Научного Центра РАМН

Автореферат разослан 2004 года

Ученый секретарь Диссертационного совета Доктор биологических наук, профессор

Л.Ф.Курило

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема структуры генофонда и его микроэволюции является одной из актуальных в современной генетике. Именно в популяциях осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция биологически важных свойств (плодовитость, устойчивость к заболеваниям и др.), микроэволюционный процесс в целом (Алтухов, 2003).

На фоне интенсивных и детальных популяционно-генетических исследований малочисленных народов России и сопредельных стран генофонд русского населения изучен фрагментарно. До последнего времени внимание исследователей было сосредоточено главным образом на изучении генетической структуры алтайских, северо-кавказских, приуральских, среднеазиатских и других популяций (Рычков и др., 1974, 1977; Гинтер и др., 1993, 1994, 1999; Ревазов и др.; 1979, 1988; Пузырев, 1991, Петрин, 1992; Голубцов, 1991; Ельчинова и др., 1995, 1996; Вагановская и др., 2000; Кучер, 2004 и др.). Несмотря на то, что русское население столь многочисленно и распространено в столь широком ареале, в популяционно-демографическом аспекте описано лишь несколько русских популяций: Архангельская, Брянская, Костромская, Кировская, Курская, Московская, Тверская, Томская области, Краснодарский край (Гинтер и др., 1993,1994; Ревазов и др., 1979,1986; Курбатова и др.,1984,1992; Ельчинова, 2001; Чурносов, 1997; Кучер, 1991 и др.). Как отмечает коллектив авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран» (под ред. Рычкова, 2000), о многих особенностях генофонда русского населения можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое следует признать неотложной задачей для генетики народонаселения нашей страны.

Центрально-Черноземный регион России входит в исходный этнический ареал русского народа и отличается большой численностью и плотностью русского населения. Популяционно-генетическое исследование этого региона особо актуально в связи с интенсивными миграциями и административно-демографическими изменениями последнего времени. Население

«•ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I МСЛИОТЕКА I

Белгородской области может служить адекватной моделью для изучения популяционно-демографических перемен, происходящих в Центральной России. Во-первых, территория современной Белгородской области представляет южные районы исконного ареала русского народа, а сам город Белгород с окружающими его поселениями был основан в XVI в. в составе оборонительной черты у южной границы Руси (Шаповалов, 2002). Во-вторых, юг Центральной России (включая Белгородскую область) отличается ярко выраженным своеобразием "фамильного портрета" по сравнению с другими регионами России (Балановская и др., 2004) и потому требует отдельного исследования. В-третьих, в отличие от большинства регионов России, в Белгородской области, несмотря на низкую рождаемость и высокую смертность, происходит увеличение численности не только городского, но и сельского населения за счет высокого иммиграционного притока (Гос. доклад, 2000). В-четвертых, притом, что изучаемый ареал входит в зону формирования русского народа, сама область может служить моделью «административно молодого» образования - Белгородская область образована лишь в 1954 г. из прилегающих районов Курской и Воронежской областей. Популяционно-генетические механизмы формирования популяций такого ранга (крупные областные) до настоящего времени не рассматривались, не оценивались характер и направленность влияния административных перестроек на генетическую структуру населения.

Таким образом, генетико-демографическое исследование населения Белгородской области как модельного объекта дает уникальную возможность не только изучить генофонд одной из основных групп русского населения, но и проследить, как сказываются административные реформации и интенсивные миграционные процессы на структуре генофонда современного населения.

Цели и задачи исследования. Изучить популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области и выявить её динамику за последние пятьдесят лет (с момента формирования области).

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Дать развернутую характеристику популяционно-генетической структуры населения Белгородской области и провести моделирование его генетического ландшафта (по данным антропонимики).

2. Проследить изменения размера и территориальных границ элементарной популяции в Белгородской области за последние два поколения.

3. Изучить динамику миграционной структуры и случайного инбридинга в популяциях Центрального Черноземья за последние пятьдесят лет.

4. Провести сравнительный анализ популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики, брачно-миграционной структуры и генетическим маркерам.

Научная новизна. В работе впервые на модели Белгородской области с использованием данных антропонимики изучена структура генофонда всего населения крупной областной популяции численностью более 1,5 млн. человек. Выявлена значительная территориальная вариабельность популяционно-генетических характеристик населения области. Показана эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры.

Показано изменение уровня организации элементарной популяции за пятидесятилетний период с уровня сельсовета до уровня района.

Различными методами многомерной статистики (кластерный анализ, факторный анализ, многомерное шкалирование) по данным о распределении частых фамилий установлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов), которые дифференцируются на четыре самостоятельные группы. Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности белгородской популяции географических расстояний между элементарными популяциями и миграционного притока.

Впервые рассмотрены популяционно-генетические механизмы формирования новой крупной областной популяции за два поколения.

Показано соответствие популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики (частоты фамилий), брачно-миграционной структуры (модель изоляции расстоянием Малеко) и генетики (биохимические генные маркеры).

Научно-практическая значимость работы. Охарактеризована популяционно-генетическая структура всего населения одной из областей (Белгородская область) Центрально-Черноземного района Российской Федерации. Показано, что русские фамилии как квазигенетические маркеры эффективно описывают генетические соотношения между элементарными популяциями. Дана оценка генетической дифференциации районов Белгородской области и показано, что данные антропонимики адекватно описывают реальное географическое положение всех районных популяций.

Выявлены основные направления динамики популяционно-демографической структуры белгородской популяции за последние пятьдесят лет (с момента создания области).

Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности населения области географических расстояний, миграционного притока и административной принадлежности элементарных популяций.

Полученные данные послужат основой для медико-генетического и эколого-генетического мониторинга населения Белгородской области. Результаты исследования используются в учебном процессе в Белгородском государственном университете, в работе ГУ Медико-генетического научного центра РАМН.

Положения, выносимые на защиту:

1. Размер элементарной популяции в Белгородской области за пятьдесят лет увеличился с уровня сельсовета до уровня района. Элементарные популяции области (21 район) генетически дифференцируются на четыре кластера, соответствующие их реальному географическому положению.

2. Частоты фамилий эффективно описывают популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области (численностью более 1,5 млн. человек).

3. Важную роль в формировании современной генетической структуры населения играют миграционный приток, географические расстояния между популяциями и их административная принадлежность.

4. Динамика параметров популяционной структуры в Белгородской области и прилежащих районах Курской и Воронежской областей имеет различную направленность.

5. Генетическая дифференциация населения, установленная по данным антропонимики и по брачно-миграционным характеристикам, согласуется с данными, полученными по частотам классических генных маркеров.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001), Второй российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии, экспериментальной и клинической медицины» (Орел, 2001), V Бунаковских чтениях "Теория антропологии и её методы. Истоки и развитие" (Москва, 2001), Региональной Научно-практической конференции "Вопросы медицинской науки, практики и подготовки кадров в Черноземье" (Белгород, 2001), Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2001, 2002, 2003, 2004), Итоговой научной сессии молодых ученых Курского госмедуниверситета (Курск, 2001, 2002, 2004), 3-ем международном конгрессе по интегративной антропологии (Белгород, 2002), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия» (Москва, 2002), II Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьем съезде ВОГИС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 195 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав собственных результатов, заключения,

выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 14 таблицами, 9 картограммами и 13 рисунками. Библиографический указатель содержит 216 наименований, из которых 82 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования послужила популяция Белгородской области, расположенная на юго-западных и южных склонах Среднерусской возвышенности. Территория области входит в состав Центрального федерального округа Российской Федерации.

Территория области составляет 27,1 тыс. квадратных км. Численность населения области на 1 января 2001 года составила 1501,5 тысяч человек, в том числе городского - 992,1 (66,0%), сельского - 509,4 (34,0%) тыс. человек. Плотность населения равна 55,4 человек на 1 кв. км. По численности и плотности населения область занимает одно из первых мест в ЦентральноЧерноземном экономическом районе.

В современных границах Белгородская область образована в 1954 г. путем выделения районов из Курской и Воронежской областей. В административном отношении в области выделяют 21 район, 10 городов (в том числе 6 - областного подчинения), 20 поселков городского типа, 333 сельских округа и 1592 сельских населенных пункта.

Проведено популяционно-генетическое изучение населения всех 21 районов Белгородской области и двух прилегающих к ней районов Курской и Воронежской областей. Критерием выделения элементарной популяции служил индекс эндогамии, который рассчитывался как доля женихов и невест, родившихся в данной популяции (Пасеков и др., 1975).

По данным списков избирателей проведен анализ распределения 63373 фамилий среди 1140604 человек в 21 сельском районе Белгородской области и г. Белгороде, 2220 фамилий среди 16198 человек в Пристенском районе Курской области и 457 частых фамилий среди 10670 человек Репьевского района Воронежской области. Всего проанализирована распространенность 64157 фамилий среди 1167472 человек. Изучалось распределение, как всех фамилий, так и частых. Частыми считались фамилии, число носителей которых в данном районе было более 4.

На основе распределения фамилий был проведен подсчет случайной изонимии (Ir), индекса миграции (v), показателя разнообразия фамилий (а), энтропии распределения фамилий (Н), избыточности распределения фамилий (R), случайной компоненты инбридинга (Fst) (Crow, 1965; Barrai et al., 1992). С помощью корреляционного анализа проведена оценка взаимосвязи указанных популяционно-генетических характеристик и миграционной активности населения.

Динамика популяционно-демографической структуры населения за период с 1950 гг. по 1990 гг. изучалась с использованием модели изоляции расстоянием Малеко (методика расчета параметров модели представлена в работе Ельчиновой и др., 1988) в четырех районах трех областей: Пристенском районе Курской области, Репьевском районе Воронежской области, Прохоровском (до 1954 г. входил в состав Курской области) и Красненском (до 1954 г. входил в состав Воронежской области) районах Белгородской области. Всего для исследования было отобрано по 5 "модельных" сельсоветов в каждом районе. Материалом для исследования послужили данные записей актов о заключении браков Белгородского областного архива ЗАГС за 19491953 годы и 1987-2001 годы, а также архивов ЗАГС Курской области и Воронежской области за эти же временные интервалы. Проанализировано 5584 расстояний между местами рождения супругов (1950-е гг. - 2920 расстояний, 1990-е гг. - 2664).

Генетические расстояния между популяциями по данным антропонимики были рассчитаны по мегоду М. Nei (1973, 1977) с помощью программы DJ genetic, разработанной Ю.А. Серегиным и Е.В. Балановской в ГУ МГНЦ РАМН. Генетические расстояния на основе параметров модели изоляции расстоянием Малеко рассчитывались по методике, предложенной Г.И. Ельчиновой (2001).

На основе полученных матриц генетических расстояний были построены дендрограммы, проведено многомерное шкалирование, по корреляционным матрицам - факторный анализ (Дерябин, 2001) в программе Статистика (версия 5).

По матрицам расстояний, рассчитанных по параметрам модели Малеко, и по матрицам генетических расстояний, рассчитанных по частотам фамилий, на основе результатов кластерного анализа (дендрограммы) были построены схемы генетического ландшафта изучаемых популяций.

С использованием корреляционного анализа (ранговый коэффициент корреляции Спирмена) проведено сравнительное изучение дифференциации популяций Белгородской области по трем типам маркеров: данным брачно-миграционной структуры, антропонимики и классическим генным маркерам (данные Костоглодовой и др., 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изучение понуляционно-генетической структуры населения Белгородской области по данным антропонимики

В результате проведенного исследования выявлено, что в настоящее время в Белгородской области и прилегающих районах Курской и Воронежской областей элементарной популяцией является район (индексы эндогамии, рассчитанные по таблицам брачных миграций, для районного уровня организации популяции составили в среднем 0,52, варьируя от 0,48 до 0,56).

Проведенное по данным антропонимики изучение популяционно-генетической структуры всею населения Белгородской области на уровне элементарных популяций (21 район) выявило значительную территориальную вариабельность (от 0,00016 до 0,00138) уровня подразделенности Р8Т каждого района, при среднем значении по области 0,00048. Показано, что районы с низким значением Р5Т (0,00016 - 0,00037) располагаются в центральной части области - вокруг областного центра, а районы со средним и высоким значением Р5Т (0,00038 - 0,00138) - по периферии области.

Выявленные нами с помощью Р5Т территориальные особенности популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области подтверждаются также и при использовании практически всех других генетико-демографических характеристик: случайной изонимии (1г), разнообразия фамилий (а), энтропии (Н), избыточности распределения фамилий (Я).

Эффективность этих характеристик для корректного описания генетической структуры белгородской популяции подтверждена данными корреляционного анализа Установлены статистически значимые корреляционные связи (коэффициент корреляции Спирмена р) различной силы и направленности между случайным инбридингом (FST), с одной стороны, и разнообразием фамилий (а) (р = -0,92, р<0,001), энтропией (Н) (р = -0,94, р<0,001), избыточностью распределения фамилий (R) (р = 0,60, р<0,05), с другой.

Важную роль в формировании выявленных особенностей организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области играют географические расстояния между элементарными популяциями (коэффициент корреляции между матрицами генетических и географических расстояний составил /0=0,55, р<0,05) и интенсивность миграционного притока в них (коэффициент корреляции между FST и числом мигрантов на 1000 жителей составил р=-0,48, р<0,05). Следует отметить, что миграционный приток в Белгородскую область в настоящее время в среднем составляет 33,5 чел. на 1000 жителей при вариабельности по районам от 13,7 до 56,5. Миграционный приток осуществляется как в города (62,7 % от всех мигрантов), так и в сельскую местность (37,3%). За последние 10 лет миграционный прирост населения области составил 188,3 тыс. человек.

Существенная роль географических расстояний в формировании структуры подразделенной популяции показана ранее А А. Ревазовым и др. (1986) на модели Архангельской области (коэффициент корреляции между матрицами квазигенетических и географических расстояний равнялся r=0,39±0,08), I. Barrai et all (1992,1999, 2001) при изучении корреляции между генетическими и географическими расстояниями в населении 123 городов Италии (r=0,63±0,008) и 48 штатов США (r=0,21±0,01). Значимая роль миграций отмечена Г.И. Ельчиновой (2001) при популяционно-генетическом изучении населения Краснодарского края, Кировской, Костромской областей, республики Адыгея (корреляция между случайным инбридингом и индексом эндогамии, отражающими соотношение давления миграций и степени изолированности популяции, составляет r=0,74±0,24).

Различные методы многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ, основанные на матрицах генетических расстояний и корреляций, рассчитанных по частым фамилиям) дали практически одинаковые результаты, отражающие особенности организации популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области. Выявлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов). Все районы группируются в четыре относительно самостоятельных кластера. Первый кластер элементарных популяций самый многочисленный: он объединяет 12 районов (Яковлевский, Шебекинский, Прохоровский, Ивнянский, Чернянский, Корочанский, Новооскольский, Волоконовский, Валуйский, Красногвардейский, Старооскольский, Губкинский). Районы данной группы имеют общие территориальные границы и расположены преимущественно в центральной части области. Во второй по численности кластер вошли Краснояружский, Ракитянский, Грайворонский и Борисовский районы, располагающиеся на западе области и также имеющие общие границы между собой. В третий кластер вошли районы, находящие на юго-востоке области (Ровеньской, Вейделевский и Алексеевский районы) и также характеризующиеся общими территориальными границами. Красненский район Белгородской области, отличающийся от других районов области максимальным уровнем подразделенности, генетически более близок к Репьевскому району Воронежской области (они также имеют общую границу), о чем свидетельствует объединение их в самостоятельную четвертую группу. Важно подчеркнуть, что построенные по результатам кластерного анализа 22 районов, эквидистантные фигуры (построены на основе данных о распределении частых фамилий) (рис.1) не

пересекаются и описывают реальное географическое положение изученных районных популяций.

Генетическое положение районных популяций Центрального Черноземья (полученное нами по данным о распределении частых фамилий), хорошо согласуется с данными по генетическим маркерам, полученными по 33 аллелям 12 иммуно-биохимических локусов для 4 районов Белгородской области (Костоглодова и др., 2004). По данным о генетических маркерах наиболее генетически близки популяции Прохоровского и Красногвардейского районов (по данным антропонимики они входят в «центральный» кластер). Красненский район (который по данным антропонимики входит в «восточный» кластер) и Грайворонский район (по данным антропонимики входит в «западный» кластер) по данным о генетических маркерах также оказались далеки как друг от друга, так и от двух районов «центрального» кластера. В целом, наши результаты свидетельствуют о возможности использовании фамилий для корректного описания генетического ландшафта крупных областных популяций численностью более 1,5 млн. человек, состоящих из большого количества (более 20) районных популяций.

2. Анализ динамики популяционной структуры населения Центрального Черноземья за последние 50 лет с использованием модели изоляции расстоянием Малеко

Анализ параметров модели изоляции расстоянием Малеко проведен для двух популяций Белгородской области (Прохоровского района, представляющего «центральный» кластер, и Красненского района, представляющего «восточный» кластер) по двум временным срезам: административного формирования области (в 50-е гг.) и ее современного состояния (90-е гг.)

При исследовании современного среза (1990-е гг.) на районном уровне организации популяционной структуры показано соответствие двух независимых оценок локального инбридинга - оценок Р5Т (полученных методом изонимии по данным антропонимики) и локального инбридинга (а) (полученного через модель

Рис 1. Схема генетических взаимоотношений сельских районных популяций Белгородской области

(по данным антропонимики)

изоляции расстоянием Малеко по данным о брачно-миграционной структуре населения). В Прохоровском районе Рет=0,00052, локальный инбридинг Малеко а=0,00029; Красненском районе Рзх=0,00138, а=0,00037. Наши данные согласуются с результатами исследований, проведенных другими авторами в Костромской области (коэффициент корреляции между локальным инбридингом Малеко (а) и случайным инбридингом Рет Райта составил г=0,482) (Ельчинова и др., 1988); Адыгейской автономной области Краснодарского края (Р8х-0,00991,а=0,00397) (Кадошникова и др., 1991); Архангельской области (в Красноборском районе Рзх=0,000361, а=0,000472) (Мамедова и др., 1996); Марий Эл (г=0,85±0,17) (Ельчинова и др., 1996); Курской области Рет=0,000650, а=0,000201) (Чурносов, 1997); республике Чувашия (в городе Рэт=0,00027, а=0,000189; в районе Рзх =0,00043, а=0,000318) (Ельчинова и др., 2002).

Изучение динамики параметров модели изоляции расстоянием Малеко за последние 50 лет проведено на модели четырех районов Центрального Черноземья, которые до реорганизации областей входили в Курскую (2 соседних района) и Воронежскую (2 соседних района) области, а в результате реорганизации 1954 г. по одному из указанных районов из этих областей отошли к Белгородской области.

Показано, что за последние два поколения произошло значительное увеличение среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (О) и без них ( а'), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Уровень локального инбридинга (а) в связи с вышеуказанными изменениями, с одной стороны, и снижением эффективного размера популяции (Ке), с другой, за последние 50 лет практически не изменился. Максимальная динамика параметров модели Малеко наблюдалась в Пристенском районе Курской области, а минимальная - в Красненском районе Белгородской области.

Установлено, что в 50-е гг. параметры Малеко в Прохоровском и Пристенском районах Курской области имели схожие значения, как и в

Красненском и Репьевском районах Воронежской области. При этом различия между районами Курской области с одной стороны и Воронежской области с другой стороны были велики за счет более высоких значений среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (о) и без них (<7'), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме) в популяциях Воронежской области по сравнению с Курской областью.

Однако при формировании Белгородской области к ней отошли из Курской области Прохоровский район, а из Воронежской - Красненский район. К 1990-м гг. сформировались различия по параметрам Малеко в пределах каждой пары районов, которые прежде относились к одной области: между Прохоровским районом (ныне Белгородская область) и Пристенским районом (по-прежнему Курская область); между Красненским районом (ныне Белгородская область) и Репьевским районом (по-прежнему Воронежская область). Однако различия оказались намного более ярко выраженными между районами, ранее входившими в состав Курской области по сравнению с другой парой сравниваемых районов, входившими в состав Воронежской области. Районы, вошедшие в 1954 году в состав Белгородской области (Прохоровский и Красненский районы), к 1990 гг. имели уже более низкие и схожие значения ряда параметров Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций ( ) и без них ( )) в сравнении с соседними районами Курской и Воронежской областей.

Изучены генетические расстояния, построенные по параметрам модели Малеко, между сельсоветами 4-х рассматриваемых районов Центрального Черноземья в динамике за последние 50 лет. (рис. 2-5) Выявлено, что административные реформации могут иметь различное значение для популяционной структуры и приводить к разным направлениям микроэволюции популяции. Для одних популяций (ранее входивших в состав Курской области) их административные преобразования (отнесение к разным областям - Курской и Белгородской) привело к увеличению, генетических расстояний между популяциями. Однако между другими популяциями (ранее входившими в состав Воронежской области) генетическое сходство возросло, несмотря на то, что ныне эти популяции относятся к разным областям.

Показано, что в 1950-е годы существовали генетические различия между популяциями Курской области (рис.2), связанные с их административной принадлежностью к двум районам. Дальнейшие административные преобразования (вхождение одного из районов в состав Белгородской области) привели к тому, что к 1990-м годам генетические различия между популяциями возросли и стали более четко выражены (рис. 3).

Между популяциями Воронежской области в 1950-е годы (рис. 4) также выявлялась определенная подразделенность в зависимости от географических расстояний и административной принадлежности. Однако к 1990-м годам несмотря на то, что районы уже в течение 50 лет входят в разные области, генетическое сходство популяций этих двух районов не сократилось, а вопреки ожиданиям возросло (рис. 5).

При этом важно подчеркнуть, что за последние 50 лет существенно уменьшились (в среднем в 5-6 раз) абсолютные значения генетических расстояний (рассчитанных согласно модели Малеко) между всеми проанализированными популяциями.

3. Сравнительный анализ дифференциации популяций Белгородской области по трем типам маркеров: данным брачно-миграционной структуры, антропонимики и классическим генным маркерам

Сравнительный анализ генетической дифференциации 10 сельских советов (5 сельсоветов из Прохоровского и 5 сельсоветов из Красненского районов Белгородской области) проведен по двум независимым системам данных - антропонимики и брачно-миграционной структуры. Использовались различные методы многомерной статистики - кластерный анализ (рис. 6), многомерное шкалирование, факторный анализ. Выявлено хорошее соответствии этих двух независимых источников генетико-демографической информации. Как по данным антропонимики, так и по данным параметров модели Малеко выявлена четкая дифференциация анализируемых сельсоветов на две группы, каждая из которых сформирована только сельсоветами своего района.

Рис. 2. Эквидистантные фигуры, построенные по расстояниям, рассчитанным по параметрам Малеко, между сельскими советами Пристенского и Прохоровского районов Курской области в 50-е гг.

Рис. 3. Эквидистантные фигуры, построенные по расстояниям, рассчитанным по параметрам Малеко, между сельскими советами Пристенского района Курской области и Прохоровского района Белгородской области в 90-е гг.

Рис. 4. Эквидистантные фигуры, построенные по расстояниям, рассчитанным по параметрам Малеко, межпу сельскими советами Репьевского и Красненского районов Воронежской области в 50-е гг.

Рис. 5. Эквидистантные фигуры, построенные по расстояниям, рассчитанным по параметрам Малеко, между сельскими советами Репьевского района Воронежской области и Красненского района Белгородской области в 90-е гг.

Рис. 6. Дендрограмма генетических расстояний 10 сельских советов Прохоровского и Красненского районов Белгородской области в 90-е гг. (построена методом средней связи по данным о распределении частых фамилий). 1 - Горкинский, 2 - Готовский, 3 - Камызинский, 4 - Красненский, 5 - Расховецский сельские советы Красненского района Белгородской области, 6 - Коломыцевский, 7 - Плотавский, 8 - Подолешенский, 9 - Прелестненский, 10 - Холоднянский сельские советы Прохоровского района Белгородской области.

Полученные нами результаты по этим двум типам маркеров (антропонимики и брачно-миграционным характеристикам) хорошо согласуются с данными по классическим генетическим маркерам. И.Н. Костоглодовой (2004) по данным о распределении частот 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов выявлена четкая дифференциация этих же 10 сельсоветов на две группы в зависимости от административной принадлежности сельсоветов к двум районам.

Выявлено наличие значимых корреляционных взаимосвязей между всеми четырьмя матрицами расстояний - по данным брачно-миграционной

структуры, антропонимики, генетики и географии (расположения популяций в географическом пространстве). При этом следует подчеркнуть, что все анализируемые матрицы статистически значимо (или на верхнем пределе уровня значимости, р=0,08) коррелировали между собой: положительные коэффициенты корреляции варьировали от 0,27 до 0,84.

Таблица

Ранговые коэффициенты корреляции Спирмена между матрицами расстояний, построенных по данным брачно-миграционной структуры, антропонимики, генетики и географии

Маркеры, использованные при построении матриц Данные брачно-миграционной структуры Данные антропонимики Данные генетики Данные географии

Данные брачно-миграционной структуры (параметры Малеко) 0 р<0,001 р<0,001 р<0,001

Данные антропонимики (квазигенетические маркеры) 0,56 0 р=0,08 р<0,001

Данные генетики (иммуно-биохимические генные маркеры) 0,51 0,27 0 р<0,05

Данные географии (географические расстояния) 0,84 0,54 0,39 0

ВЫВОДЫ

1. Изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области по данным антропонимики (21 район, численность более 1,5 млн. человек) позволило оценить средний уровень дифференциации района: Рзт = 0,00048. При этом районы значительно различаются по степени их внутренней подразделенности (0,00016< Рет < 0,00138).

2. Все районы Белгородской области по данным антропонимики объединяются в четыре кластера, соответствующие реальному географическому положению популяций: центральный кластер (12 районов), западный (4 района), юго-восточный (3 района), восточный (2 района). Значимую роль в формировании генетической подразделенности между

элементарными популяциями играют географические расстояния и интенсивность миграционного притока в них.

3. За последние 50 лет в Центральном Черноземье произошло значительное увеличение расстояния между местами рождения супругов ( , С1), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Однако при этом уровень локального инбридинга (а), определяющийся как увеличением интенсивности миграций, так и снижением эффективного размера популяции (Ке), практически не изменился.

4. Изменение административной структуры областей оказало влияние и на изменение генетической структуры популяций. Показатели дифференциации в 1950-е гг. как районов Курской области, так и районов Воронежской области имели близкие значения, при этом существенно различаясь между двумя областями. В настоящее время районы, вошедшие в 1954 г. в состав Белгородской области, имеют уже более низкие и сходные значения ряда параметров модели Малеко в сравнении с районами, по-прежнему относящимися к Курской и Воронежской областям.

5. За период с 1950 г существенно уменьшились (в среднем в 5-6 раз) абсолютные значения генетических расстояний. Административные преобразования привели к разным направлениям микроэволюции популяций. Для одних популяций их административные преобразования (отнесение к разным областям - Курской и Белгородской) привело к увеличению генетических расстояний между популяциями. Однако для других популяций аналогичные преобразования (отнесение их к разным областям - Воронежской и Белгородской) привели к уменьшению генетических расстояний.

6. Матрицы генетических расстояний, построенные по брачно-миграционным характеристикам, данным антропонимики, генетики и географии связаны положительными значимыми корреляциями.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Чурносов М.И., Сокорева И.Н. (Сорокина И.Н.), Костоглодова И.Н., Песик В.Ю. Исследование генетической структуры популяции Белгородской

области. Материалы региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы медицинской науки, практики и подготовки кадров в Черноземье». Тезисы докладов. Белгород, 2001. С.21-22.

2. Сокорева И.Н. (Сорокина И.Н.) Изучение подразделенности сельского населения двух районов Белгородской области по данным антропонимики. Материалы 66 научно-практической конференции «Актуальные проблемы медицины и формации». Тезисы докладов. Курск, 2001. С. 226-227.

3. Чурносов М.И., Сокорева И.Н. (Сорокина И.Н.) Использование фамилий в изучении генетических характеристик популяции Белгородской области. Материалы 2-ой Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии, экспериментальной и клинической медицины». Тезисы докладов. Орел, 2001. С.35-36.

4. Чурносов М.И., Сокорева И.Н. (Сорокина И.Н.), Костоглодова И.Н., Песик В.Ю., Жерлицына М.С. К вопросу о генетических характеристиках Белгородской популяции. V Бунаковские чтения «Теория антропологии и ее методы. Истоки и развитие». Тезисы докладов. М, 2001. 4.2. С.62-63.

5. Чурносов М.И., Костоглодова И.Н., Сорокина И.Н. Изучение структуры генофонда населения Белгородской области. Труды Международного форума по проблемам науки, техники и образования. М, 2001.Т.З.С.137-139.

6. Чурносов М.И., Сорокина И.Н. К вопросу о распределении квазигенетических маркеров в Белгородской популяции. Материалы 67-й Республиканской итоговой научно-практической конференции студентов и молодых ученых Республики Башкортостан «Вопросы теоретической и практической медицины». Тезисы докладов. Уфа, 2002. С.180-181.

7. Чурносов М.И., Костоглодова И.Н., Сорокина И.Н. Данные по биохимическим и «квазигенетическим» маркерам в популяции Белгородской области. Международная конференция «Антропология на пороге III тысячелетия (итоги и перспективы)». Тезисы докладов. М, 2002. С.52-53.

8. Чурносов М.И., Сорокина И.Н. Материалы по изучению генофонда коренного населения Белгородской области по данным антропонимики.

Научные ведомости БелГУ. Белгород, 2002. №1(16). Серия «Медицина». С.251-255.

9. Костоглодова И.Н., Сорокина И.Н. Изучение генофонда населения Белгородской области. Материалы 67-й межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых. Тезисы докладов. Курск, 2002. Ч. 1.С.127-129.

10. Сорокина И.Н. Анализ генетических характеристик в районах Белгородской области. Материалы 68-й межвузовской научной конференции студентов и молодых ученых. Тезисы докладов. Курск, 2003.4.1. С.69-70.

11. Сорокина И.Н. Анализ изоляции расстоянием в Прохоровском районе Белгородской области. Сборник научных трудов, посвященный 85-летию ВГМА "Перспективы развития теоретической и практической медицины". Воронеж: Истоки, 2003. С.158.

12. Чурносов М.И., Балановская Е.В., Сорокина И.Н. Генетические взаимоотношения между сельскими районными популяциями Белгородской, Курской и Воронежской областей. Научные ведомости БелГУ. Белгород, 2004. №1(18). С. 155-158.

13. Чурносов М.И., Балановская Е.В, Сорокина И.Н. Оценка эффективного размера популяции среди сельского населения Центрального Черноземья России за последние два поколения. Научные ведомости БелГУ. Белгород, 2004. №1(18). С.158-161.

14. Чурносов М.И., Балановская Е.В , Сорокина И.Н., Костоглодова И.Н., Песик В.Ю., Рудых НА. Жерлицына М.С. Анализ популяционной структуры русского населения Белгородской области по комплексу биохимических и «квазигенетических» маркерных систем. Экономическая интеграция Беларуси, России, Украины: опыт, проблемы, перспективы: Материалы II Междунар. экон. Форума Собора славян, народов. Тезисы докладов. Белгород, 2004. Ч.И. С. 199-202.

15. Сорокина И.Н. Использование методов многомерной статистики для описания популяционно-генетической структуры населения белгородской области. Материалы 69-й межвузовской научной конференции студентов и

молодых ученых "Молодежная наука и современность". Курск, 2004.Ч.1. С. 67.

16. Соловьева Д.С., Балановский О.П., Чурносов М.И., Сорокина И.Н., Евсеева И.В., Аболмасов Н.Н., Бужилова А.П., Суббота СМ., Балановская Е.В. Геногеография 14000 русских фамилий и их разнообразие в пяти регионах России. Тезисы III съезда ВОГиС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития". М., 2004. С. 134.

17. Сорокина И.Н., Чурносов М.И., Балановская Е.В. Популяционно-генетические механизмы формирования новой областной популяции за последние 50 лет (на модели Белгородской области). Тезисы III съезда ВОГиС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития". М., 2004. С. 135.

18. Чурносов М.И., Песик В.Ю., Рудых НА, Жерлицына М.С., Сорокина И.Н., Костоглодова И.Н., Аристова И.К., Соловьева Д.С., Балановская Е.В. Комплексное изучение структуры генофонда популяций юга Центральной России. Тезисы III съезда ВОГиС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития". М., 2004. С. 138.

19. Соловьева Д.С., Балановский О.П., Сорокина И.Н., Чурносов М.И., Аболмасов Н.Н., Серегин Ю.А., Пшеничнов А.С, Балановская Е.В. Дифференциация русского генофонда: сравнительный анализ распределения фамилий в восточной, западной и южной популяциях исконного ареала. Материалы международной конференции "Антропология на пороге III тысячелетия. (Итоги и перспективы)". М., 2004. С.426-442.

20. Чурносов М.И., Костоглодова И.Н., Сорокина И.Н., Жерлицына М.С., Балановская Е.В. Анализ популяционной структуры Белгородской области по комплексу биохимических и квазигенетических маркеров. Материалы международной конференции "Антропология на пороге III тысячелетия. (Итоги и перспективы)". М., 2003. С.443-453.

Подписано в печать 15.12.2004 Формат 60x84/16 Гарнитура Times New Roman. Усл. п. л. 1,45. Тираж 100 экз Заказ 294. Издательство Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

1--73!

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокина, Инна Николаевна

1. ВВЕДЕНИЕ 4

2. ПОПУЛЯЦИОННО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОВРЕМЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 10

2.1. Теоретические модели популяционной структуры 10

2.2. Генетические маркеры и их использование для оценки популяционно-генетических характеристик нас еления 11

2.3. Применение фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения 15

2.4. Использование модели изоляции расстоянием Малеко для изучения генетической структуры популяций 31

2.5. Использование методов многомерной статистики при изучении генетических взаимоотношений между популяциями 38

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 46

3.1. Описание объектов исследования 44

3.2. Методы сбора и анализа материала 51

3.2.1. Сбор и анализ данных по антропонимике 51

3.2.2. Сбор и анализ данных по параметрам модели Малеко 56

3.2.3. Методы оценки генетических расстояний и таксономического анализа изученных популяций 59

4. ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

ПО ДАННЫМ АНТРОПОНИМИКИ 65-92 4.1.Оценка размера элементарной популяции в Белгородской области в настоящее время 65-68 4.2. Анализ распределения всех фамилий среди населения

Белгородской области на уровне элементарных популяций 68

4.3. Использование частых фамилий для описания генетической структуры белгородской популяции 77

4.4. Генетические расстояния и таксономический анализ на уровне элементарных популяций в Белгородской области по данным о частых фамилиях) 81

5. АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 50 ЛЕТ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОДЕЛИ ИЗОЛЯЦИИ РАССТОЯНИЕМ МАЛЕКО 93

5.1. Оценка размера элементарной популяции в

Центральном Черноземье России в 50-е гг. 93

5.2. Динамика параметров модели изоляции расстоянием в Центральном Черноземье за период с 1950-х по 1990-е гт. 96

5.3. Расстояния, построенные по параметрам Малеко, и таксономический анализ населения Центрального

Черноземья в динамике за последние 50 лет 105

6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ ПО ТРЕМ ТИПАМ МАРКЕРОВ: ДАННЫМ БРАЧНО-МИГРАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ, АНТРОПОНИМИКИ И КЛАССИЧЕСКИМ ГЕННЫМ МАРКЕРАМ 119

6.1. Дифференциация популяций по данным брачно-миграционной структуры 120

6.2. Дифференциация популяций по данным антропонимики 122

6.3. Дифференциация популяций по трем типам маркеров 127

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области"

Актуальность. Проблема структуры генофонда и его микроэволюции является одной из актуальных в современной генетике. Именно в популяциях осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция биологически важных свойств (плодовитость, устойчивость к заболеваниям и др.), микроэволюционный процесс в целом [1].

На фоне интенсивных и детальных популяционно-генетических исследований малочисленных народов России и сопредельных стран генофонд русского населения изучен фрагментарно. До последнего времени преимущественное внимание исследователей было сосредоточено на изучении генетической структуры целого ряда популяций: алтайских [68], адыгских [9,12], марийских [32,42,48,49,85] среднеазиатских [36,89,92] и других [47,68,69,70,96,74,75]. Несмотря на то, что русское население столь многочисленно и распространено в столь широком ареале, в популяционно-демографическом аспекте описано лишь несколько русских популяций: Архангельская, Брянская, Костромская, Кировская, Курская, Московская, Тверская, Томская области, Краснодарский край [61,38,44,45,41,73,126,81,82, 83,84,30,31,112,113,115, 53,133]. Как отмечает коллектив авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран» [26], о многих особенностях генофонда русского населения можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое следует признать неотложной задачей для генетики народонаселения нашей страны.

Центральной России. Во-первых, территория современной Белгородской области представляет южные районы исконного ареала русского народа, а сам город Белгород с окружающими его поселениями был основан в XVI в. в составе оборонительной черты у южной границы Руси [17]. Во-вторых, юг Центральной России (включая Белгородскую область) отличается ярко выраженным своеобразием "фамильного портрета" по сравнению с другими регионами России [116] потому требует отдельного исследования. В-третьих, в отличие от большинства регионов России, в Белгородской области, несмотря на низкую рождаемость и высокую смертность, происходит увеличение численности не только городского, но и сельского населения за счет высокого иммиграционного притока [33]. В-четвертых, притом, что изучаемый ареал входит в зону формирования русского народа, сама область может служить моделью «административно молодого» образования — Белгородская область образована лишь в 1954 г. из прилегающих районов Курской и Воронежской областей. Популяционно-генетические механизмы формирования популяций такого ранга (крупные областные) до настоящего времени не рассматривались, не оценивались характер и направленность влияния административных перестроек на генетическую структуру населения.

Цель работы: Изучить популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области и выявить её динамику за последние пятьдесят лет (с момента формирования области). Задачи исследования: 1. Дать развернутую характеристику популяционно-генетической структуры населения Белгородской области и провести моделирование его генетического ландшафта (по данным антропонимики).

Показано соответствие популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики частоты фамилий), брачно-миграционной структуры (модель изоляции расстоянием Малеко) и генетики (биохимические генные маркеры).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Положения, выносимые на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Сорокина, Инна Николаевна

145 ВЫВОДЫ

1. Изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области по данным антропонимики (21 район, численность более 1,5 млн. человек) позволило оценить средний уровень дифференциации района: FSt = 0,00048. При этом районы значительно различаются по степени их внутренней подразделенности (0,00016< Fst < 0,00138).

3. За последние 50 лет в Центральном Черноземье произошло значительное увеличение расстояния между местами рождения супругов (а, а'), доли дальних миграций (ш) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Однако при этом уровень локального инбридинга (а), определяющийся как увеличением интенсивности миграций, так и снижением эффективного размера популяции (Ne), практически не изменился.

Для одних популяций их административные преобразования (отнесение к разным областям - Курской и Белгородской) привело к увеличению генетических расстояний между популяциями. Однако для других популяций аналогичные преобразования (отнесение их к разным областям -Воронежской и Белгородской) привели к уменьшению генетических расстояний.

6. Матрицы генетических расстояний, построенные по брачно-миграционным характеристикам, данным антропонимики, генетики и географии связаны положительные значимые корреляции.

147

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты данного исследования показали, что в настоящее время в Белгородской области и прилегающих районах Курской и Воронежской областей элементарной популяцией является район (индексы эндогамии для районного уровня организации популяции составили в среднем 0,52, варьируя в пределах от 0,48 до 0,56).

Проведенное по данным антропонимики изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области на уровне элементарных популяций (район) выявило значительную территориальную вариабельность (от 0,00016 до 0,00138) уровня подразделенности Fst, при среднем значении по области 0,00048. Показано, что районы с низким значением Fst (0,00016 - 0,00037) располагаются в центральной части области — вокруг областного центра, а районы со средним и высоким значением Fst (0,00038 - 0,00138) - по периферии области.

Полученные нами результаты по уровню подразделенности Белгородской популяции полностью согласуются с литературными данными по Курской области [126], где среднеобластное значение Fst составило 0,00065 при вариабельности по районам от 0,000142 до 0,001566. Значительное колебание случайной составляющей коэффициента инбридинга характерно для сельских популяций и Костромской области -от 0,0003 до 0,005 [103], и Кировской области - от 0,000212 до 0,001090 [30,31]. К сожалению, прямой сравнительный анализ значений Fst, полученных нами по белгородской популяции, с данными по другим популяциям, несколько затруднен в связи с различиями, во-первых, в уровне элементарной популяции (сельсовет или же район) и, во-вторых, в используемом для вычисления Fst коэффициенте к (4 или 28): в нашей работе мы анализировали районный уровень популяции и применяли для вычисления Fst коэффициент 4, в то же время в других работах - по изучению популяционно-генетической структуры Архангельской,

Кировской, Костромской, Тверской областей в качестве элементарной популяции рассматривался сельсовет и использовался для вычисления Fst коэффициент 28 (с учетом поправки на неравное представительство полов у промежуточных предков) [83,31,81,88,53].

Выявленные нами с помощью Fst территориальные особенности популяционно-генетической структуры населения Белгородской области показаны также и с использованием практически всех других популяционных характеристик, используемых в генетико-демографических исследованиях: случайной изонимии (1г), разнообразия фамилий (а), энтропии (Н), избыточности распределения фамилий (R). Нами показано, что индекс миграций (v) неадекватно описывает популяционную структуру населения Белгородской области. Эффективность использования остальных вышеуказанных популяционных характеристик для корректного описания генетической структуры белгородской популяции подтверждается и данными корреляционного анализа. Установлены статистически значимые корреляционные связи (коэффициент корреляции Спирмена р) различной силы и направленности между случайным инбридингом (Fst), с одной стороны, и разнообразием фамилий (а) (р = -0,92, р<0,001), энтропией (Н) (р = -0,94, р<0,001), избыточностью распределения фамилий (R) (р = 0,60, р<0,05), с другой. Наши данные полностью согласуются с результатами исследований Г.И. Ельчиновой [38], которая, проанализировав взаимосвязи между аналогичными показателями по районам Кировской и Костромской областей, получила следующие коэффициенты корреляции между Fst, с одной стороны, и разнообразием фамилий (а) (р = -0,87 ±0,20), энтропией (Н) (р = -0,92 ±0,16), избыточностью распределения фамилий (R) (р = 0,55 ±0,34), с другой. На основании полученных данных автор работы [38] делает вывод, что по крайней мере два показателя генетической структуры популяции - а (показатель разнообразия фамилий) и Н (энтропия) дают вполне адекватное описание состояния популяции, которое можно назвать степенью ее панмиксности.

Нами выделены два района Белгородской области, характеризующиеся крайними значениями рассматриваемых показателей, значительно отличающихся от средних по области. В Красненском районе, имеющем максимальный уровень подразделенности (Fst=0,00138), случайной изонимии (1г=0,00553), избыточности распределения фамилий (R=37,57) и минимальные количество фамилий (1272 фамилии при численности населения района старше 18 лет 12737 человек), разнообразие фамилий (а=18,23) и энтропию (Н=8,51), все показатели отличаются от среднепопуляционных в среднем в 3-4 раза. В Белгородском районе отмечен самый минимальный уровень подразделенности (Fst=0,00016), случайной изонимии (1Г=0,00066), избыточности распределения фамилий (R=25,12), при максимальных значениях количества фамилий (10643 фамилии при численности населения района старше 18 лет 63042 человек), разнообразия фамилий (а=262,15) и энтропии (Н=11,94). Следует отметить, что, во-первых, для Белгородского района элементарной популяцией является не уровень района, а уровень области (индекс эндогамии в целом по Белгородскому району на уровне области составляет 0,55) и, во-вторых, большинство рассмотренных характеристик по Белгородскому району соответствуют аналогичным показателям крупных городов области (гг. Белгород, Старый Оскол, Губкин).

Важно подчеркнуть, что значимую роль в формировании выявленных особенностей организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области играют географические расстояния между элементарными популяциями (коэффициент корреляции между матрицами генетических и географических расстояний составил г=0,55, р<0,05) и интенсивность миграционного притока в них (коэффициент корреляции между Fst и числом мигрантов на 1000 жителей составил г=-0,48, р<0,05). Влияние географических расстояний на формирование подразделенности популяционной структуры показано ранее А.А. Ревазовым и др. [104] на модели Архангельской области (коэффициент корреляции между матрицами квазигенетических и географических расстояний равнялся r=0,39±0,08), Barrai I. et all [138,140,141] при изучении генетической структуры населения 123 городов Италии (коэффициент корреляции между генетическими и географическими расстояниями составил г=0,63±0,008), и жителей населенных пунктов 48 штатов США (г=0,21±0,01). Значимая роль миграций отмечена Г.И. Ельчиновой [38] при популяционно-генетическом изучении населения Краснодарского края, Кировской, Костромской областей, республики Адыгея (корреляция между случайным инбридингом и индексом эндогамии, который по мнению авторов отражает интенсивность давления миграций и одновременно степень изолированности популяции, составляет г=0,74±0,24).

Установлена эффективность использования частых фамилий (число их носителей в районной популяции составляет 4 и более человек) для корректного описания популяционно-генетической структуры населения Белгородской области, где в среднем доля частых фамилий равняется 5,9%, а удельный вес населения с частыми фамилиями составляет 46,2%. Коэффициент корреляции между Fst по всем фамилиям и только по частым фамилиям равен 0,99 (р< 0,001). Наши данные согласуются с результатами исследований Г.И. Ельчиновой и др. [39,85], которые при изучении генетической структуры популяций Кировской, Костромской областей, республики Адыгея показали допустимость использования только частых фамилий (частота более 0,001) для популяционно-генетических целей. Авторы отмечают, что за счет отбрасываемых единичных и редких фамилий, носителями которых являются, как правило, мигранты последних лет, получается выборка, в которой частоты генов (фамилий) относятся к коренному населению. В результате работы ими показана хорошая корреляция между матрицами генетических расстояний, подсчитанных по всем фамилиям и по частым фамилиям (г=0,93-0,99). Возможность использования частых фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения Центральной России была показана и Чурносовым М.И. на модели Курской области [126]. Автором установлено, что в районах с долей населения с частыми фамилиями 50% и более, популяционная структура адекватно описывается с использованием частых фамилий, а в районах с минимальным удельным весом населения с частыми фамилиями для корректной оценки популяционной структуры следует использовать данные о распределении всех фамилий.

С использованием различных методов многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ) на основе анализа матриц генетических расстояний и корреляций, рассчитанных по частым фамилиям, получены практически одинаковые результаты, отражающие особенности организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области. Выявлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов). Все районы группируются в четыре самостоятельные группы. Первая группировка элементарных популяций самая многочисленная, объединяет 12 районов: Яковлевский, Шебекинский, Прохоровский, Ивнянский, Чернянский, Корочанский, Новооскольский, Волоконовский, Валуйский, Красногвардейский, Старооскольский, Губкинский. Районы данной группы имеют общие территориальные границы и расположены преимущественно в центральной части области. Вторая по численности группировка районов включает в себя Краснояружский, Ракитянский, Грайворонский и Борисовский районы, располагающиеся на западе области и также имеющие общие границы между собой. В третью группировку входят районы, находящие на юго-востоке области -Ровеньской, Вейделевский и Алексеевский районы и также характеризующиеся общими территориальными границами. Красненский район Белгородской области, отличающийся от других районов области максимальным уровнем подразделенности генетически более близок к Репьевскому району Воронежской области (они также имеют общую границу), о чем свидетельствует объединение их в самостоятельную четвертую группу. Следует отметить, что построенные по результатам кластерного анализа 22 элементарных популяций, эквидистантные фигуры на карте области не пересекаются и практически точно описывают реальное географическое положение всех изученных районных популяций.

Полученные нами вышеуказанные результаты о генетических взаимоотношениях 22 районных популяциях Центрального Черноземья, во-первых, полностью согласуются с данными И.Н. Костоглодовой [63], которая на основании популяционно-генетического анализа распределения 33 аллелей 12 иммунобиохимических локусов в 4 районных популяциях Белгородской области (Прохоровский, Грайворонский, Красногвардейский и Красненский районы) показала, что наиболее генетически близкими являются популяции Прохоровского и Красногвардейского районов (по нашим данным они входят в одну, центральную группировку районов). Красненский (согласно нашим данным формирует с Репьевским районом Воронежской области отдельную группировку на востоке области) и Грайворонский (входит в западную группировку районов) районы достаточно генетически далеки как друг от друга, так и от двух вышерассмотренных районных популяций. Во-вторых, существенно отличаются от результатов работы Г.И. Ельчиновой и др. [40,38], которые считают, что в русских сельских популяциях при использовании фамилий в качестве генетического маркера, не искаженную оценку генетического родства популяций можно получить для одного района, в крайнем случае, двух-трех сельских районов, если общая граница между ними весьма значительна. В то же время наши результаты свидетельствуют о возможности использовании фамилий для корректного описания генетического ландшафта крупных областных популяций численностью более 1,5 млн. человек, состоящих из большого количества (более 20) районных популяций. При этом, как нам представляется, обязательным условием эффективного использования фамилий для описания генетического ландшафта крупных подразделенных популяций является предварительная оценка размера элементарной популяции на данной территории (в нашем исследовании элементарной популяцией является район).

Проведенный анализ параметров изоляции расстоянием Малеко среди населения Прохоровского и Красненского районов Белгородской области в 1990-ее гг. на уровне района показал совпадение оценок локального инбридинга, полученных двумя независимыми методами — методом изонимии и через модель изоляции расстоянием Малеко. Значение F^ в Прохоровском районе составило 0,00052, а локального инбридинга (а) Малеко - 0,00029, в Красненском районе Fst равнялось — 0,00138, локальный инбридинг (а) Малеко - 0,00037, что свидетельствует о смысловой близости локального и случайного коэффициентов инбридинга. Наши данные полностью согласуются с результатами ранее проведенных исследований в Костромской области (коэффициент корреляции между локальным инбридингом Малеко (а) и случайным инбридингом Fst Райта составил г=0,482) [45,88,38], Республике Адыгея Краснодарского края (Fst=0,00991, а=0,00397) [60], Архангельской области (в Виноградском районе Fst=0,000358, а=0,000565; в Красноборском районе Fst=0,000361, а=0,000472) [83], Марий Эл (г=0,85± 0,17) [48], Курской области (Fst=0,000650, а=0,000201) [126], республике Чувашия (в городе Fst=0,00027, а=0,000189; в районе Fst =0,00043, а=0,000318) [47].

Изучение динамики параметров модели изоляции расстоянием Малеко за последние 50 лет на уровне сельсовета (элементарная популяция в 50-е годы, индекс эндогамии на уровне сельсовета составил 0,65-0,68) и района (элементарная популяция в 90-е годы) среди населения 4-х районов Центрального Черноземья показало, что, за последние 2 поколения на всех рассматриваемых уровнях организации популяции (сельсовет, район) произошло значительное увеличение среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а1), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Уровень локального инбридинга (а) в связи с вышеуказанными изменениями, с одной стороны, и снижением эффективного размера популяции (Ne), с другой, за последние 50 лет практически не изменился. Максимальная динамика параметров Малеко наблюдалась в Пристенском районе Курской области, а минимальная - в Красненском районе Белгородской области.

Установлено, что в 50-е гг. параметры Малеко в Прохоровском и Пристенском районах Курской области имели схожие значения, как и в Красненском и Репьевском районах Воронежской области. При этом различия между районами Курской области, с одной стороны, и Воронежской области, с другой, были велики за счет более высоких значений среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а'), доли дальних миграций (ш) и эффективного давления миграций (Ме) в популяциях Воронежской области по сравнению с Курской областью. Однако при формирования Белгородской области к ней отошли из Курской области Прохоровский район, а из Воронежской - Красненский район. К 1990-м гг. сформировались различия по параметрам Малеко между Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области, и, Красненским районом Белгородской области и Репьевским районом Воронежской области. При этом данные различия более выражены между Прохоровским и Пристенским районом по сравнению с другой парой сравниваемых районов. Районы, вошедшие в 1954 году в состав Белгородской области (Прохоровский и Красненский районы), к 1990 гг. имели уже более низкие и схожие значения ряда параметров Малеко среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (о1)) в сравнении с соседними районами Курской и Воронежской областей.

На протяжении последних 50 лет уровень сельсовета и уровень района в Центральном Черноземье имеют практически одинаковые показатели модели изоляции расстоянием Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов без учета дальних миграций (а'), половина доли дальних (т) и промежуточных (к) миграций, эффективное давление миграций (Ме)). Наблюдаются лишь существенные различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом (в сельсовете он более чем на порядок - в среднем в 15-20 раз, выше, чем в районе), которые определяются, по-видимому, лишь разницей между ними в эффективном размере популяции (Ne) (в сельсовете Ne в среднем в 10-15 раз меньше, чем в районе).

Показано, что, в 1950-е гг. миграции супругов в основном осуществлялись в пределах одного района (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (о) в среднем варьировало от 3 до 33 км). К 1990-м гг. миграционная активность населения возросла и осуществляется в пределах 2-3-х районов (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (о) в среднем изменяется по рассмотренным популяциям от 38 до 87 км).

Изучение расстояний, построенных по параметрам Малеко, и проведенный на их основе таксономический анализ на уровне сельсоветов среди населения четырех рассматриваемых районов Центрального Черноземья в динамике за последние 50 лет показывает, что между сельсоветами Прохоровского района Белгородской области и Пристенского района Курской области существуют различия, связанные с их а административной принадлежностью, причем эти различия к 90-м гг. возросли и стали более четко выражены. К 1990-м гг. повысилась до значимого уровня и роль географических расстояний в формировании таких различий. Между сельсоветами Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области в 1950-е гг. также выявлялась определенная подразделенность в зависимости от географических расстояний и административной принадлежности, которая к 1990-м гг. значительно снизилась (вследствие уменьшения роли административного фактора). При этом важно подчеркнуть, что за последние 50 лет существенно уменьшились (в среднем в 5-6 раз) абсолютные значения генетических расстояний (рассчитанных согласно модели Малеко) между всеми проанализированными популяциями.

Сравнительный анализ результатов изучения генетической дифференциации 10 сельских советов Прохоровского и Красненского районов Белгородской области (по 5 сельсоветов из каждого района), проведенного на основе двух разных подходов (данные антропонимики и брачно-миграционной структуры) с использованием методов кластерного анализа, многомерного шкалирования, факторного анализа свидетельствует о полном соответствии этих двух независимых источников генетико-демографической информации. Как по данным антропонимики, так и по данным параметров Малеко, обработанных различными методами многомерной статистики, выявляется четкая дифференциация анализируемых сельсоветов на две группы, каждая из которых сформирована только сельсоветами своего района. Полученные нами данные полностью согласуются с результатами работы И.Н. Костоглодовой [63], которая на основе распределения частот 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов в этих же 10 сельсоветах, выявила их четкую дифференциацию на 2 группы в зависимости от административной принадлежности. Следует отметить, что административные единицы обычно создаются в соответствии с историей формирования населения и административные границы обычно проводятся там, где существуют исторически сложившиеся границы между популяциями. Среди изученных нами популяций в период с конца XVIII до начала XX веков Прохоровский район входил в состав Обоянского уезда Курской губернии, а Красненский район был составной частью Бирюченского уезда Воронежской области [17].

Проведен корреляционный анализ по матрицам четырех типов расстояний: а) по данным брачно-миграционной структуры (матрицы расстояний, рассчитанные по параметрам модели Малеко); б) данными антропонимики (матрицы генетических расстояний); в) данными по классическим маркерам (матрица' генетических расстояний, данные И.Н. Костоглодовой [172]); г) данными о реальных географических расстояниях. Во всех случаях рассчитывались расстояния между 10 сельсоветами Прохоровского и Красненского районов Белгородской области. Нами выявлено наличие значимых корреляционных взаимосвязей между всеми четырьмя матрицами расстояний — по данным брачно-миграционной структуры, антропонимики, генетики и географии (расположения популяций в географическом пространстве). При этом следует подчеркнуть, что все анализируемые матрицы статистически значимо (или на верхнем пределе уровня значимости — р=0,08) коррелировали между собой: положительные коэффициенты корреляции варьировали от 0,27 до 0,84.

Рассмотрение полученных коэффициентов корреляции свидетельствует о следующем. Во-первых, максимальный коэффициент корреляции (г=0,84, р<0,005) отмечается между матрицей, построенной по данным брачно-миграционной структуры, и матрицей географических расстояний. Столь высокий уровень корреляционных взаимосвязей между этими матрицами, по-видимому, в определенной степени детерминирован тем, что географические расстояния изначально входят в формулу для расчета расстояний по брачно-миграционным данным. Поэтому направленность (положительные коэффициенты корреляции) и в определенной мере сила взаимосвязей этих двух матриц априорно ожидаема. Во-вторых, выявлен положительный коэффициент корреляции средней силы (г= 0,3) находящийся на верхнем пределе уровня значимости (р=0,08) между матрицами, построенными по квазигенетическим и генетическим маркерам. Наличие прямой корреляционной взаимосвязи между этими матрицами свидетельствует о том, что они одинаковым образом характеризуют генетические взаимоотношения между изучаемыми популяциями. Не очень высокий уровень этих корреляционных взаимосвязей может быть в определенной степени связан с ограниченным числом проанализированных иммуно-биохимических генных маркеров — нами рассмотрены данные о распределении частот 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов, что, возможно, обусловило некоторое смещение оценок генетических взаимоотношений между изученными популяциями. Для надежной оценки уровня межпопуляционного разнообразия, как отмечается в работе [78], является необходимой и достаточной выборка примерно из 20 локусов (или ~ 50 аллелей). В-третьих, положительные коэффициенты корреляции между матрицами расстояний, построенных по данным генетики и антропонимики, с одной стороны, и матрицей географических расстояний, с другой (г=0,39-0,54, р<0,05-0,001), свидетельствуют о значимой роли географических расстояний в формировании генетической дифференциации изучаемых популяций (что подтверждает результаты, полученные нами другими методами). Аналогичной направленности и силы взаимосвязи выявлены между матрицей, построенной по данным брачно-миграционной структуры и матрицами, полученными по генетическим и квазигенетическим маркерам (г=0,51-0,56, р<0,001). Этому может быть два объяснения. Или через расстояния, рассчитанные по данным брачно-миграционной структуры, реализуется влияние географических расстояний (их однозначная роль в определении расстояний по данным брачно-миграционной структуры отмечена ранее), или, матрица расстояний, полученная по параметрам Малеко, адекватно характеризует генетическую дифференциацию рассматриваемых популяций. Возможно и сочетание двух вышеуказанных факторов.

Следует отметить, что, как и в нашем исследовании, соответствие между поведением генетических и квазигенетических маркеров, показано ранее в работах Рычкова Ю.Г. и др. [49,51,173], Ревазова А.А. и др. (коэффициент корреляции между матрицами генетических и квазигенетических маркеров составил 0,32 ±0,15) [104], Балановской Е.В. и др. (полное совпадение оценок инбридинга по квазигенетическим — frxl02=0,60, и классическим генным маркерам - Fstxl02=0,69 у шапсугов) [12] и других авторов [157].

Таким образом, изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области, численностью более 1,5 млн. человек (21 район) по данным антропонимики, выявило значительную территориальную вариабельность популяционно-генетических характеристик населения области. Все районы Белгородской области по данным антропонимики объединяются в четыре кластера, соответствующие реальному географическому положению популяций. Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности населения области географических расстояний, миграционного притока и административной принадлежности элементарных популяций. Отмечена эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры жителей крупной областной популяции.

Установлено, что за последние 50 лет в Центральном Черноземье произошло значительное увеличение расстояния между местами рождения супругов (а, а'), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Однако при этом уровень локального инбридинга (а), определяющийся как увеличением интенсивности миграций, так и снижением эффективного размера популяции (Ne), практически не изменился. Следует отметить, что изменение административной структуры областей Центрального Черноземья в 1954 г. (создание Белгородской области из районов Курской и Воронежской областей) оказало влияние на изменение генетической структуры популяций. Показатели дифференциации в 1950-е гг. как районов Курской области, так и районов Воронежской области имели близкие значения, при этом существенно различаясь между двумя областями. В настоящее время районы, вошедшие в 1954 г. в состав Белгородской области, имеют уже более низкие и сходные значения ряда параметров модели Малеко в сравнении с районами, по-прежнему относящимися к Курской и Воронежской областям. При этом важно подчеркнуть, что, во-первых, популяции, соответствующие уровню сельсовета и уровню района в настоящее время имеют практически одинаковые показатели изоляции расстоянием, во-вторых, различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом остаются очень большими (более чем на порядок), что определяется разницей в эффективном размере популяций (Ne).

Методами многомерной статистики на основе двух разных подходов (данные антропонимики и брачно-миграционной структуры) выявлена четкая генетическая дифференциация популяций сельских советов на группы, каждая из которых представлена только сельсоветами своего района, что согласуется с результатами, полученными при анализе частот биохимических генных маркеров. Следует отметить, что матрицы генетических расстояний, построенные по данным брачно-миграционной структуры, антропонимики, генетики имеют положительные значимые корреляции между собой и матрицей географических расстояний.

Результаты настоящего исследования дают основание сформулировать ряд выводов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокина, Инна Николаевна, Белгород

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 2003.-370 с.

2. Алтухов Ю.П., Хильчевская Р.И., Шурхал А.В. Уровни полиморфизма и гетерозиготности русского населения Москвы: данные о 22 генных локусах, кодирующих белки крови // Генетика. 1981. - т. 17, №3.-С. 548-555.

3. Атраментова JI.A. Брачная структура населения г. Харькова в отношении генетических значимых социально-демографических признаков // Генетика. 1991. - т.27, №5. - С. 920-927.

4. Атраментова JI.A. Брачная структура населения харьковской популяции по национальности и месту рождения // Генетика. — 1991. — т.27, №4. С. 737-745.

5. Атраментова JI.A., Мухин В.Н., Филипцова О.В. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Брачная структура Донецкой популяции // Генетика. — 2000. т.36, №1. -С. 93-99.

6. Бабков В.В. Моделирование эволюционно-генетических процессов в популяциях. Сообщение 1: "Шахматная модель пространственной изоляции" // Генетика. 1973. - т.9, №4. - С. 91-100.

7. Балановская Е.В., Балановский О.П., Нурбаев С. Д. и др. Генофондика русского народа: данные разных наук // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. -Т.2.-С. 311-312.

8. Балановская Е.В., Батсуурь Ж., Белковский А.Н. и др. Геногеография народонаселения: создание регионального геногеографического атласа с помощью ЭВМ // Генетика. 1990. - т.26, №5. - С. 925-935.

9. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Балановский О.П. и др. Геногеографический анализ подразделенной популяции. I. Генофондадыгов в системе кавказских генофондов // Генетика. — 1999. т.35, № 6. — С. 818-828.

10. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рынков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда 1. Статистическая информация геногеографической карты // Генетика. 1994. - т.30, №7. - С. 951-965.

11. Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Рычков Ю.Г. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда 2. Статистическая трансформация карт // Генетика. 1994. - т.30, №11. - С. 1538-1555.

12. Балановская Е.В., Почешхова Э.А., Балановский О.П. и др. Геногеографический анализ подразделенной популяции. II. География случайного инбридинга (по частотам фамилий адыгов) // Генетика. — 2000. т.36, №8. — С. 1126—1139.

13. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: адаптивная структура генофонда народов мира по данным о полиморфных генетических маркерах человека // Генетика. — 1990. — т.26, №4. — С. 739748.

14. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографическое разнообразие генофонда народов мира // Генетика. — 1990. т.28, № 1.-С. 114-121.

15. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балановская Е.В. Геногеографический анализ русских фамилий // Тезисы докладов II (IV) российский съезд медицинских генетиков. Курск, 2000. - С. 311-312.

16. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балановская Е.В. Русский генофонд. Геногеография фамилий // Генетика. 2001. - т.37, №7. — С. 974-990.

17. Белгородоведение: Учебник для общеобразовательных учреждений / Под ред. В.А. Шаповалова. Белгород: Изд-воБелГУ, 2002. - 410 с.

18. Белгородская область / Под ред. Р.В. Воротникова. Воронеж, 1974. -153 с.

19. Беляева О.В., Кузнецов А.Б., Микулич А.И. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у восточных славян // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. - Т.2. -С. 285-286.

20. Березина Г.М., Святова Г.С. Популяционные исследования в системе генетического мониторинга сельских популяций Семипалатинского полигона // Тезисы докладов 2 Российского съезда медицинских генетиков. -Курск, 2000.-4.1.-С. 154-155.

21. Брусинцова О.В., Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., 'Мамедова Р.А. Сравнение популяций Краснодарского края с другими русскими популяциями по генетико-демографическим параметрам // Генетика. -1993. -т.29, №12. С. 2074-2079.

22. Бужилова А.П. География русских фамилий // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир, 1999. -С. 135— 152.

23. Булаева К.Б., Давудов О.М., Павлова Т.А. и др. Генетическая подразделенность этнических популяций Дагестана // Генетика. 2003 -т.39, №1. - С. 83-92.

24. Булаева К.Б., Павлова Т.А., Булаев О.А. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. 1997. - т.ЗЗ, №10.-С. 1395-1405.

25. Бунимович JI.A. Об одной характерной модели иерархической структуры популяций человека // Генетика . 1975 - т. 11, №10. - С. 134143.

26. Генофонд и геногеография народонаселения. Генофонд населения России и сопредельных стран / Под ред. Ю.Г. Рычкова.- СПб.: Наука, 2000.-T.I.-611 с.

27. Генофонд и геногеография народонаселения. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. / Под ред. Ю.Г. Рычкова. -СПб.: Наука, 2003. Т.Н. - 711 с.

28. География Белгородской области / Под ред. Г.Н. Григорьева. -БелГУ, 1996. 144 с.

29. Гинтер Е.К. Медицинская генетика: Учебник. М.: Медицина, 2003. -448 с.

30. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И. и др. Отягощенность аутосомно-рецессивной патологией популяций Кировской области и ее связь с инбридингом // Генетика. 1993. - т.29, №6. - С. 1042-1046.

31. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И., Брусинцева О.В. Генетическая структура популяций и особенности территориального распределения аутосомно-рецессивных заболеваний в Кировской области // Генетика. 1994. - т.ЗО, №1. - С. 107-111.

32. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Мошкина И.С. и др. Груз наследственных болезней у населения Республики Марий Эл // Генетика. -1999 т.З5, №3. - С. 385-391.

33. Государственный доклад о состоянии здоровья населения Российской Федерации в 1998 г. Раздел 1. Медико-демографические показатели здоровья населения // Здравоохранение Российской Федерации. -2000. ~№3.-С. 3-6.

34. Дементьева Е.С., Платонова В.И. Медико-генетическое изучение населения Западного Памира. Сообщение 4. Группы крови и некоторые антропологические признаки у населения долин рек Ванг, Гунт, Язгулем, Пяндж // Генетика. 1974. - т. 10, №3. - С. 150-159.

35. Дерябин В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов. М.: ВИНИТИ, 2001. - С.105-265.

36. Дьяченко Е.П., Пузырев В.П., Кучер А.Н. и др. Популяционно-генетическая характеристика сельской популяции юга Таджикистана // Генетика. 1993.-т.29, №8.-С. 1375-1381.

37. Ельчинова Г.И. Метрика, построенная через параметры изоляции расстоянием Малеко, как характеристика генетического сходства популяций // Генетика. 2000. - т.36, №6. - С. 856-858.

38. Ельчинова Г.И. Опыт применения методов популяционно-генетического анализа при изучении популяций России с различной генетико-демографической структурой. / Автореф. дисс.докт. биол. наук. -М., 2001.-48 с.

39. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. Выявление особенностей генетической структуры популяции с помощью метода описания «генетического ландшафта» // Генетика. -1991. т.27, №11 - С. 1994-2001.

40. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. и др. О частотном критерии выбора фамилий для изучения генетической структуры популяций // Генетика. — 1991. т.27, №2. — С. 358-360.

41. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А., Брусинцова О.В. Подсчет инбридинга через повторяющиеся пары браков в популяциях русского Нечерноземья // Генетика. -1992. т.28, №2. - С. 157-159.

42. Ельчинова Г.И., Кравчук О.И., Старцева Е.А. и др. Луговые марийцы: гены, фамилии и миграции // Генетика. 1996. - т.32, №10. - С. 1421-1422.

43. Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Брусинцева О.В., Гинтер Е.К. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам и частотам генов, вызывающих наследственную патологию // Генетика. — 1994 — т.ЗО, №11.-С. 1558-1559.

44. Ельчинова Г.И., Парадеева Г.М., Ревазов А.А. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение 9. Интерпретация матрицы генетических расстояний // Генетика. —1988. — т.24, №11. — С. 2043-2049.

45. Ельчинова Г.И., Ревазов А.А., Кадошникова М.Ю. Реконструкция матрицы генетических расстояний // Генетика. -1989. т.25, №12. — С. 2242-2246.

46. Ельчинова Г.И., Рощина Ю.В., Зинченко Р.А. и др. Популяционно-генетическое исследование Алатырского района Республики Чувашия // Генетика. 2002. -т.З 8, №2. - С.251-258.

47. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мамедова Р.А. и др. Популяционная структура Горно-Марийского района республики Марий Эл // Генетика. — 1995. т.З 1, №10. -С. 1425-1432.

48. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мошкина И.С. и др. Луговые марийцы: инбридинг и эндогамия // Генетика. 1996. — т.32, №9. - С. 13021304.

49. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. -272 с.

50. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. — М.гВИНИТИ, 1983. - С. 76-104.

51. Зинченко Р.А., Ельчинова Г.И., Балановская Е.В. и др. Влияние генетической структуры популяций на размеры груза наследственных болезней в российских популяциях // Вест. РАМН. 2000. - №5. С. 5-10.

52. Зинченко Р.А., Ельчинова Г.И., Руденская Г.Е. и др. Комплексное популяционно- и медико-генетическое исследование населения двух районов Тверской области // Генетика. — 2004. — т.40, №5. С. 667-676.

53. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Брачная структура популяции г. Курска // Генетика. 1996. - т.32, №3. - С. 440-444.

54. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Изоляция расстоянием // Генетика. 1997. -т.ЗЗ, №3. - С. 381-386.

55. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Миграционные процессы // Генетика. 1997. - т.ЗЗ, №3. - С. 375-380.

56. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фамилий в сельских районах Курской области // Генетика. 1998. - т.32, №8.-С. 1114-1119.

57. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фенотипов и генов систем АВО и Rhesus в популяции Курской области // Генетика. 1998. -т.34, №12. - С. 1686-1691.

58. Ищук М.Л., Поклад В.В., Утевская О.М. Этногеографические параметры миграции в популяциях Хмельницкой области (Украина) // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. -2004.-Т.2. С. 145.

59. Кадошникова М.Ю., Голубцова В.И., Ельчинова Г.И. и др. Брачно-миграционная структура и коэффициент инбридинга в Адыгейской популяции II Генетика. 1991. - т.27, №2. - С. 327-334.

60. Казаченко Б.Н., Ревазов А.А., Тарлычева Л.В. Лавровский В.А. Использование фамилий для изучения факторов динамики популяционной структуры // Генетика. -1980. т. 16, № 11. - С. 2049-2057.

61. Карафет Т.М., Посух О.Л., Вибе В.П., Сукерник Р.И. Генетическая демография приполярных популяций Сибири И Наследственность человека и окружающая среда. М.: Наука, 1992. - Вып.2. - С. 67-78.

62. Кравчук О.И., Балановский О.П., Нурбаев С.Д. и др. Геногеография коренного населения Марий Эл (по данным об иммунобиохимическом полиморфизме) // Генетика. 1998. - т.34, №11.- С. 1542-1554.

63. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Генетико-демографические процессы при урбанизации: миграция, аутбридинг и брачная ассортативность // Наследственность человека и окружающая среда. М.: Наука, 1992. - Вып. 2. - С. 7-22.

64. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю., Имашева А.Г. Роль миграционных процессов в формировании брачной структуры московской популяции. Сообщение I. Возраст, место рождения и национальность вступающих в брак // Генетика. 1988. - т.24, №9. - С. 1679-1688.

65. Кучер А.Н. Популяционная структура коренного и пришлого населения Сибирского региона // Медицинская генетика. 2002. — №6. — С. 262-270.

66. Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Ноговицина А.Н., Сухомясова А.Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса республики Саха (Якутия): миграционные процессы, брачная структура // Генетика. 2004 - т.40, №5. - С. 685-690.

67. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Изучение субтипов сывороточных белков у русских жителей Томской области // Генетика. — 1993. т.29, №5. - С. 845-851.

68. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Иванова О.Ф. и др. Генетический полиморфизм шестого (С6) и седьмого (С7) компонентов комплемента урусских сельских жителей Томской области // Генетика. 1993. - т.29, №11.-С. 1889-1894.

69. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Назаренко Л.П. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) // Генетика. 1991. - т.27, №6. - С. 1084-1094.

70. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Санчат Н.О., Эрдыниева J1.C. Генетико-демографическая характеристика сельского населения Республики Тува: национальный, родоплеменной состав, половозрастная структура // Генетика. 1999. -т.З5, №5. - С. 688-694.

71. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Санчат Н.О., Эрдыниева J1.C. Генетико-демографическая характеристика сельского населения Республики Тува: структура браков, инбридинг И Генетика. 1999. - т.З 5, №7. — С. 976-981.

72. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Чернецов Д.Б. и др. Полиморфизм иммунологических и биохимических маркеров генов в сельских популяциях Республики Тува // Генетика. 2000. - т.З6, №4. - С. 562-569.

73. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. М.: Наука, 2002.-261с.

74. Лотош О.Е. Фамильно-родовая структура и инбридинг в популяциях телеутов // Тезисы докладов 2 Российского съезда медицинских генетиков.- Курск, 2000. 4.1. - С. 173-174.

75. Малярчук Б.А., Денисова Г.А., Деренко М.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Краснодарского края, Белгородской и Нижегородской областей // Генетика. 2001. — т.З 7, №10.-С. 1411-1416.

76. Мамедова Р.А. Влияние генетического дрейфа на территориальное распределение груза, а также спектр наследственных болезней в популяциях Кировской области / Автореф. дисс.канд. мед. наук. М., 1993.-23 с.

77. Мамедова Р.А., Гинтер Е.К., Петрин А.Н. и др. Структура и разнообразие наследственной патологии в Кировской области // Генетика. 1993. - т.29, №7. - С. 1186-1195.

78. Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И., Старцева Е.И. и др. Генетическая структура и груз наследственных болезней в пяти популяциях Архангельской области // Генетика. 1996. - т.32, №6. - С. 837-841.

79. Мамедова Р.А., Кадошникова М.Ю., Галкина В.А. и др. Медико-генетическое описание населения двух районов Краснодарского края // Генетика. 1999. -т.35, №1. - С. 68-73.

80. Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К. Гинтера. М.: Медицина, 2002. - 304 с.

81. Нерсисян В.М., Казанчан А.В., Арутюнян Г.А. Особенности распределения фенотипов и генов системы гаптоглобина (Hp) в популяции армян // Генетика. 1996. - т.32, №12. - С. 1673-1677.

82. Парадеева Г.М. Факторы подразделенности русских популяций Нечерноземья. / Автореф. дисс. .канд. биол. наук.— М., 1987. — 22 с.

83. Парадеева Г.М., Ревазов А.А. Структура коэффициента инбридинга в сельской азиатской популяции // Генетика. 1987. - т.23, №3. - С. 521— 527.

84. Пасеков В.П. Генетические расстояния // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. Теоретическая и популяционная генетика. 1983. -Т.8. - С. 3-75.

85. Паспорт миграционных возможностей Белгородской области на период с 2001 до 2010 года. Белгород, 2001. - 83 с.

86. Петрин А.Н. Генетическая структура популяций и отягощенность наследственной патологией. Обзорная информация // Медицина и здравоохранение. Серия: Медицинская генетика и иммунология. М., 1989.-№3.-58 с.

87. Петрин А.Н. Наследственные болезни в популяциях с различной генетической структурой / Автореф. дис.докт. мед. наук. — М., 1992. — 37 с.

88. Победоносцева Е.Ю., Свежинский Е.А., Курбатова O.JL Генетико-демографические процессы в московской популяции в середине 90-х годов. Анализ этногеографических параметров миграции: изоляция расстоянием // Генетика. 1998. - т.34, №3. - С .423-430.

89. Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека. М.: Медицина, 1991. — 512 с.

90. Пузырев В.П. Медико-генетическое исследование населения приполярных регионов. — Томск: ТГУ, 1991. 199 с.

91. Раутин Г.С., Ата-Мурадова Ф.А., Мироненко Е.В. Миграционная структура и инбридинг в популяции талышей // Генетика. 1993. — т.29, №6.-С. 1035-1041.

92. Ратутиан Г.С., Мироненко В.Р., Калабушкин Б.А. Изучение распределения генотипов гаптоглобина в популяции человека // Генетика. 1988. -т.24, №12. -С. 2226-2234.

93. Ревазов А.А., Ахмина Н.И., Гинтер Е.К. и др. Медико-генетическое изучение населения Самаркандской области. Сообщение 2. Популяционно-генетическое описание четырех кишлаков Ургутского района // Генетика. -1977. т. 13, №11. - С. 2033-2044.

94. Ревазов А.А, Гинтер Е.К., Асанов А.Ю. и др. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение 5. Популяционно-демографическое описание изолята Нохур // Генетика. 1984 - т.20, №9. -С.1542-1548.

95. Ревазов А.А. Динамика параметров генетической структуры и наследственной отягощенности в современных популяциях человека / Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1985. -46 с.

96. Ревазов А.А., Парадеева Г.М., Русакова Г.И. Пригодность русских фамилий в качестве "квазигенетического" маркера // Генетика. 1986. — т.22, №4. - С.699-703.

97. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестн. АМН СССР. 1984. - №7. - С. 11-15.

98. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. -т.28, №1. - С. 52-75.

99. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., Жукова О.В. и др. Генофонд, геногеографня и заболеваемость населения (по данным о Северной Осетии) // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1996. - вып. 20. -201 с.

100. Салюкова О.А. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельских районах и малых городах Томской области / Автореф. дис.канд. мед. наук. М., 1993. -25 с.

101. Салюкова О.А., Назаренко Л.П., Пузырев В.П., Салюков В.Б. Генетико-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области // Генетика. 1997. - т.ЗЗ, №7. - С. 1005-1011.

102. Свежинский Е.А., Курбатова О.Л. Опыт исторической реконструкции генетико-демографической структуры московской популяции на рубеже XIX-XX веков // Генетика. 1999. - т.35, №8. - С. 1149-1159.

103. Святова Г.С. Медико-генетическое последействие многолетних ядерных испытаний на Семипалатинском полигоне / Автореф. дисс.докт. мед. наук. М., 2002. - 48 с.

104. Сладкова С.В., Ревазов А.А., Голубцов В.И., Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского края // Генетика. 1990. - т.26, №11. - С. 2070-2075.

105. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. М.: МГУ, 1985.-214 с.

106. Спицын В.А., Афанасьева И.С., Агапова Р.К. и др." Изучение генетических маркеров у русских и немцев в рамках совместного российско-германского исследовательского проекта // Генетика. — 1994. -т.ЗО, №5. С. 702-708.

107. Спицын В.А., Новорадовский А.Г., Исполатов А.Д. и др. Генетические исследования субтипов фосфоглюкомутазы-1 (PGM1): популяционные аспекты // Генетика. 1991. - т.27, №4. - С. 709-718.

108. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Гинтер Е.К. Использование индекса миграций, показателя разнообразия фамилий, энтропии и избыточности распределения фамилий при описании структуры популяций // Генетика. 1994. - т.ЗО, №7. - С. 978-981.

109. Тарская JI.А, Ельчинова Г.И., Винокуров В.Н. Анализ распределения частот фамилий в трех районах Якутии // Антропология на пороге III тысячелетия. -2003. т. 1.- С.460-466.

110. Хедрик Ф. Генетика популяций. Москва, 2003. - 592 с.

111. Хуснутдинова Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона. Уфа., 1999. - 238 с.

112. Чурносов М.И. Генетико-демографическая структура и распространенность мультифакториальных признаков в популяции Курской области/ Автореф. дис.докт. мед. наук. М., 1997 — 40 с.

113. Шереметьева В.А., Горшков В.А. Коряки Камчатки. Пространственная структура. Эффективный размер и миграции генов в популяции // Генетика. 1982. - т. 18, №8. - С. 1363-1369.

114. Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. Изд-во МГУ, 1978. - стр. 84.

115. Шмелев Ю.Н. Тайны Белгородского треугольника или страницы жизни из трех тысячелетий истории русов. М., 1995. - 182 с.

116. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В. Генетический полиморфизм в популяции карелов // Генетика. 1991. - т.27, №8. - С. 1460-1466.

117. Шнейдер Ю.В, Тихомирова Е.В., Шильникова И.Н., Рычков Ю.Г. Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона. I. Генетическая структура народов Уральского региона // Генетика. 1995. - т.З 1, №4. - С.560-572.

118. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Шильникова И.Н. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русское население Тверской области // Генетика. 1994. -т.ЗО, №3. - С.419-427.

119. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Шильникова И.Н. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русское население Вологодской области // Генетика. 1994. - т.ЗО, №4. - С.549-554.

120. Шурхал А.В., Подогас А.В., Алтухов Ю.П. Генетический полиморфизм и редкие варианты al -антитрипсина в населении Москвы. Исследование с помощью изоэлектрофокусирования в сверхтонком геле // Генетика. 1984. - т.20, №12. - С. 2066-2069.

121. Anderson S., Bankier А.Т., Barrell B.G. et all. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. - V.290. - P. 457-465.

122. Astolfi P., Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. A comparison of methods for reconstructing evolutionary trees // Syst. Zool. — 1981. V.30. - P. 156-169.

123. Barrai I., Formica G., Scapoli C. et all. Microevolution in Ferrara: Isonymy 1890-1990 // Ann. Human Biol. 1992. - V.19, №4. - P. 371-385.

124. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini E. et all. Elements of the surname structure of Austria // Ann. Human Biol. — 2000. — V.27, №6. — P. 607622.

125. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini E. et all. Isonymy structure of USA population // Am. J. Phys. Antropol. 2001. - V.l 14, № 2. - P. 109-123.

126. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini E., Scapoli C. Isonymy and isolation by distance in Italy // Ann. Human Biol. 1999. - V.71, № 6. - P. 947-961.

127. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Manni F., Scapoli C. Isonymy and isolation by distance in Netherlands // Ann. Human Biol. 2002. - V. 74, № 2. -P. 263-283.

128. Biondi G., Raspe P., Mascie-Taylor CG. Migration through surnames in Campobasso Province, Italy // J. Biosoc Sci. 2001. - V. 32, № 2. - P. 305-310.

129. Biondi G., Raspe P., Perroti E. et all. Relationships estimated by isonymy in Italo-Greco villages of Southern Italy // Human Biol. 1990. - V. 62, № 5. - P. 649-663.

130. Bittles А.Н. Inbreeding in human population and its influence on fertility and health // J. Biol. Educ. 1993. - V.27, № 4. - P. 260-266.

131. Branco CC, Mota-Vieira L. Population structure of Sao Miguel Island, Azores: a surname study // Hum. Biol. 2003. - V.75, № 6. - P. 929-939.

132. Caravello G., Tasso M. Use of surnames for a demo-ecological analysis: a study in southwest Sardinia // Am. J. Phys. Anthropol. 2002. - V. 14, № 3. - P. 391-397.

133. Cavalli -Sforza L.L., Piazza L. Human genomic diversity in Europe: a summary of recent research and prospects for the future // Europ. J. Hum. Genet. 1993.-V.l -P. 3-18.

134. Cavalli-Sforza L.L. Analitic rewiew: some current problems of Human populations // Am. J. Hum. Genet. 1973. - V. 25. - P. 82-104.

135. Cavalli-Sforza L.L. Pygmies an example of hunter-gatherers and genetic consequences of domestication // Proc. IV Int. Cong. Human Genetics. 1971. - P. 79-85.

136. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The Genetics of Human Populations // San Francisco: Ed. W.H. Freeman and Company. 1971. - 965 p.

137. Chakraborty R., Barton S.A., Ferrell R.E., Schull W.J. Ethnicity determination by names among the Aymara of Chile and Bolivia // Hum. Biol. -1989. V.61, № 2. - P. 159-177.

138. Chen K.H., Cann H., Chen T.C. et all. Genetic markers of an aboriginal Taiwanese population // Am. J. Phys. Anthropol. 1985. - V. 66, № 3. - P. 327-337.

139. Crow J.F., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency or marriages between person of the same surname // Eugen. Quart. 1965. - V.l 2. -P. 199-203.

140. Ellis W.S., Starmer W.T. Inbreeding as measured by isonymy, pedigrees and population size in Torbel, Switzerland // Amer. J. Hum. Genet. 1978. -V.30.-P. 366-376.

141. Farris J.S. Estimating Phylogenetic trees from distance matrices // Am. Natur. 1972. -V. 106. - P. 645-668.

142. Hou Y., Zhang J., Sun D. et all. Typing Y chromosome STR haplotypes using redesigned primers // J.Forensis Sci.- V.47, № 1. P. 215-217.

143. Grow J.F., Crow J.F. Surnames as biological marker // Hum. Biol. 1983.- V. 55. P. 383-397.

144. Guglielmino C.R., De Silvestri A., Rossi A., De Micheli V. Surnames, HLA genes and ancient migrations in the Po Valley (Italy) // Ann. Hum. Genet.- 1998. V.62, № 3. - P. 261-269.

145. Imaizumi Y., Kaneko R. Surname and consanguineous marriages in Japan // J. Biosoc. Sci. 1997. - V.29, № 4. - P. 401-413.

146. Johnson M.J., Wallace D.C., Ferris S.D. et all. Radiation of human mitochondrial DNA types analysed by restriction endonuclease cleavage patterns // J. Mol. Evol. 1983. - V. 19. - P. 255-271.

147. Keats B. Genetic structure of the indigenous populations in Australia and New Guinea // J. Hum. Evol. 1977. - V.6. - P. 319-339.

148. Kimura M. "Stepping Stone" model of population // Ann. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. 1953. - V.3. - P.63-65.

149. Lasker G.W. Surnames in the study of Human biology // Am. Anthropol. Association. 1980. - P. 525-558.

150. Lasker G.W., Kaplan B.A. Surnames and genetic structure: repetition of the same pair of names of married couples a measure of subdivision of the population // Human Biol. 1985. - V.57, №3. - P. 431-440.

151. Lasker G.W., Mascie-Taylor C.G.N. Surnames in the five English villades: relationship to each other, to surrounding areas and to England and Wales // J. Bioscoc. Sci. 1983. - V. 15. - P. 25-34.

152. Lasker G.W., Mascie-Taylor C.G.N. The geographical distribution of selected surnames in Britain. Model gene frequency clines // J. Hum. Evolution- 1985.-V.14.-P. 385-392.

153. Lathrop G.M. Evolutionary trees and admixture: phylogenetic inferences when some populations are hybridized // Ann. Hum. Genet. 1983. V.46. - P. 245-255.

154. Legay J.M., Vernay M. The distribution and geographical origin of some French surnames // Ann. Human. Biol. 2000. - V.71, № 6. - P 947-961.

155. Long J.C, Smouse P.E., Wood J.W. The Allelic correlation structure of Gainj- and Kalam-speaking people. II. The genetic distance between population subdivisions // Genetics. 1987. -V. 117. - P. 273-283.

156. Long J.C. The allelic correlation structure of Gainj and Kalam speaking people. 1. The estimation and interpretation of Wright's F-statistics // Genetics. 1986. - V. 112. - P. 629-643.

157. MacCluer J.W. Monte Carlo simulation: the effects of migration on some measures of genetic distance // Genetic Distance / Eds J.R. Crow, C. Denniston. N.Y.: Plenum Press. 1974. -P.77-95.

158. Madrigal L., Ware R., Saenz G. et all. Ethnicity, gene flow, and population subdivision in Limon, Costa Rica // Am. J. Phys. Anthropol. 2001. - V.l 14, № 2. - P. 99-108.

159. Malecot G. Decrease of relationship with distance // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V. 20. - P. 52-53.

160. Malecot G. Indentifical loci relationship / Proc. V. Berkely symp. math, stat. prob. Berkely: Unin. Cal. Press. 1967. - V.4. - P. 314-332.

161. Malecot G. Isolation by distance // Genetic Structure of Population / N.E. Morton ed. Univ. of Hawaii Press. - Honolulu.-1973. - P. 72-75.

162. Mieike Т.Н., Workman P.L., Feliman G.O. Eriksson A.W. Population structure of the Aland Islands. Finland Advances in Human Genetics / H.Harris, K.Hirschern, eds. New York: Plenum Press. - 1976. - V. 6. - P. 241-321.

163. Mikerezi I., Pizzetti P., Lucchetti E., Ekonomi M. Isonymy and genetic structure of Albanian populations // Col. Antropol. 2003. - V.27, № 2. - P. 507-514.

164. Morton N.E. Estimation of Demographie parameters from isolation by distance // Hum. Heredity. 1982 - V.32, № 1. - P. 37-41.

165. Morton N.E., Yee S., Harris D.E., Lew R. Bioassay of kinship // Theoret. Population Biol. 1971. - V.2., №4 - P.507-524.

166. Morton N.E. Human population structure // Ann. Rev. Genet. 1969. -V.3. - P. 53-73.

167. Morton N.E. Isolation by distance in human populations // Ann. Hum. Genet. 1977. - V.40, №3. -.P. 361-365.

168. Morton N.E., Harris D.E., Yee S., Lew R. Pingelap and Mokil Atolls: migration // Am. J. Hum. Genet. 1971. - V.23, №4. - P. 339-350.

169. Morton N.E., Klein D., Hussels D. et all. Genetic structure of Switzerland //Amer. J. Hum. Genet. 1973. - V.25. - P. 347-361.

170. Morton N.E., Lalouel G.M. Bioassay of kinship in Micronesia // Am. J. Phis. Antropol. 1973. - V.38. - P. 709-719.

171. Morton N.E., Miki C, Yee S. Bioassay of population structure under isolation by distance // Am. J. Hum. Genet. -1968.-V.20.-P. 411-419.

172. Morton N.E., Smith C, Hill R. et all. Population Structure of Barra (Outer Hebrides) // Ann. Hum. Genet. London. - 1976. - V.39. - P. 339352.

173. Morton N.E., Yasuda N. The genetical structure of human populations / In: Les Deplacements Humains / J. Sutter ed. Monaco. - 1962. - P. 185.

174. Morton N.E., Yee S., Harris D.E., Lew R. Bioassay of kinship / Theoretical Population Biology. 1971. - V.2. - P. 507-521.

175. Morton. N.E. Controversal issues in human populations genetics // Am. J Hum. Genet. 1974. - V.26. - P.259-262.

176. Mountain J.L., Lin A.A., Bowcock A.M., Cavalli-Sforza L.L. Evolution of modern humans: evidence from nuclear DNA polymorphism // Phil. Trans. R. Soc. Lond.B.- 1992.-V.337.-P. 159-165.

177. Neel J.V. The population structure of an American tribe the Yanomama //Ann. Rev. Genet. 1978.-№ 12.-P. 365-515.

178. Neel J.V., Wards R.H. Village and tribal genetic distances among American Indians and the possible implications for human evolution // Proc. Nafl. Acad. Sci. 1970. - V.65. - P.323-330.

179. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1973. - V. 70, № 12.-P. 3321-3323.

180. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations// Ann. Hum. Genet. 1977. - V.41. - P. 225-233.

181. Pitkanen K., Jorde L.B., Mielke J.H. et all. Marital migration and genetic structure in Kitee, Finland // Ann. Hum. Biol. 1988. - V. 15, № 1. - P. 23-33.

182. Relethford J.H. Isolation by distance, linguistic similarity, and the genetic study on Bougainville Island // Am. J. Phys. Anthropol. 1985. - V.66, № 3. -P. 317-326.

183. Relethford J.H. Microdifferentiation in historical Massachusetts: a comparison migration matrix and isonymy analyses // Am. J. Phys. Anthropol. -1986.-V.71,№3.-P. 365-375.

184. Rodriguer-Larralde A., Barrai I. Genetic demographic study of Zulia State, Venezuela, by isonymy // Acta Cient Venez 1998. - V.49, № 3. -P.134-143.

185. Rodriguer-Larralde A., Barrai I., Nesti C. et all. Isonymy and isolation by distance in Germany // Ann. Human. Biol. 1998. - V.70, № 6. - P. 10411056.

186. Rodriguer-Larralde A., Gonzales-Martin A., Scapoli C., Barrai I. The names of Spain: a study of the isonymy structure of Spain // Am. J. Phys. Antropol. 2003. - V. 121, № 3. - P. 280-292.

187. Rodriguer-Larralde A., Morales J., Barrai I. Surnames frequency and the isonymy structure of Venezuela // Am. Human. Biol. 2000. - V.12, № 3. - P. 352-362.

188. Rudan P., Simic D., Bennet L.A. Isolation by distance on the Island of Korcula: correlation a of distance measures // Am. J. Phys. Anthropol. 1988. -V.77, № l.-P. 97-103.

189. Rudan P., Simic D., Smolej-Narancic N. et all. Isolation by distance in Middle Dalmatia-Yugoslavia // Am. J. Phys. Anthropol. 1987. - V.74, №3. -P.417-426.

190. Sanna E., Melis M., Floris G. Coefficient of relationship by isonymy between 14 Sardinian villages in the periods 1800-1824 and 1950-1974 // Z Morphol Anthropol. 2001. - V.83, № 1. - P. 117-127.

191. Spuhler J.N. Genetic distances, trees, and maps of North American Indians // The first Americans: origins, affinities, and adaptations / Laughlin W.S., Harper A.B., eds. New York: G. Fischer. 1979. - P. 135-183.

192. Sykes В., Irven C. Surnames and the Y Chromosome // Am. J. Hum. Genet. 2000.-V.6.-P. 1417-1419.

193. Tavares-Neto I., Azevedo E.S. Family names and ABO blood group frequencies in a mixed population of Behia. // Hum. Biol. 1978. - V.5, №3. — P. 361.

194. Westermeier R. Electrophoresis in Practice. WILEY-VCH, 2003. - 350 P

195. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. - V.28. - P. 114-138.

196. Wright S. Isolation by distance under diverce systems of mating // Genetics. 1946. - V.31. - P. 39-59.

197. Wright S. The genetical structure of population // Ann. Eugen. 1951. -V.15. - P.323-354.

198. Yasuda N., Cavalli-Sforza L.L., Skolnik M., Moroni A. The evolution of surnames: an analysis of their distribution and extinction // Theor. Popul. Boil. -1974.-V.5.-P. 123-142.

199. Yasuda N., Morton N.E. Studies of Human Population Structure // Proceedings of the Third International Congress of Human Genetics / J.F. Crowand J. W. Neel eds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. - 1967. - P. 249-265.

200. Yuan Y.D., Zhang C., Yang H. Ming Population genetics of Chinese surnames. I. Surname frequency distribution and genetic diversity in Chinese // Acta, genet, sin. 2000. - V.27, №6. - P. 471-476.

Информация о работе

Сорокина, Инна Николаевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2004
ВАК 03.00.15

Диссертация

Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы