Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ВЕНГРИИ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ВЕНГРИИ"

-25395

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

^ - На правах рукописи

X ■ . 1

Людмила Ивановна СУНИЧ

ь - '

ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ВЕНГРИИ

Специальность 06,01.11 — Фитопатология к защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА—1976

Работа выполнена в группе селекции пшеницы НИИСХ Академии наук Венгрии (Мартонвашар) и на кафедре фи-, топатологии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. >

Научный руководитель — доктор биологических наук профессор К. В. Попкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук. Ю. И. Ш ней дер, кандидат биологнч, наук доцент' И. С. Узу-нов.

Защита диссертации состоится «ЗД*> Р-ц^ча-^**-. 1976 г. в 14 час. 30 мин. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ академии (10-й корпус). , о }

Автореферат разослан < .4 » . . 1976 года.

Отзывы просьба направлять в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА,

Ученый секретарь

доцент А. Девочкнн

ВВЕДЕНИЕ

- ■ ' к ..

В конце 50-х годов большие изменения произошли в производстве озимой пшеницы Венгерской Народной Республики. С одной стороны, стали высевать интенсивные сорта, а с другой — применять высокие дозы удобрений н новую агротехнику выращивания культуры. С применением интенсивной технологии возделывания пшеницы одновременно распространились* «болезни высокой агротехники»-, к которым относится мучнистая роса, возбудитель — Erysiphe graminis DC. i. sp. tritici Marchai, являющаяся объектом наших исследований.

Увеличение производства зерна озимой пшеницы и в на* стоящее время является главной задачей растениеводства. В повышении ее урожайности важная роль принадлежит сорту. Возделываемые сорта должны обладать большой потенциальной продуктивностью, стабильностью урожая, т. е. устойчивостью против болезней и неблагоприятных условий среды. Многие факторы влияют на повышение высокого урожая. Одним из важнейших признаков является устойчивость растений против грибных болезней, к которым и относится мучнистая роса, сильно поражающая пшеницу в условиях Венгрии. Снижение урожая от болезни в отдельные годы довольно ощутимо (20—30%), что вызывает необходимость вести борьбу с ней.

Известно, что выведение и внедрение в производство урожайных, невосприимчивых к болезням сортов является наиболее рациональным, надежным, эффективным и дешевым способом защиты, поскольку при этом не требуется никаких дополнительных затрат на уничтожение инфекции.

Для решения этой задачи наряду с генетическими и селекционными методами необходимо использовать н фитопатоло-гические приемы, помогающие создавать устойчивые формы растений. В связи с этим в задачу и цель наших исследований входило выявление следующих вопросов: 1 — определение расового состава местной популяции гриба; 2—изучение сортов коллекционного питомника на отзывчивость их к ме-

: -U - ьи „,, | .: ] .-Л Г.. J.T : ; 1V с;:

i Д. itrs

j у

стной популяции мучнистой росы и ее отдельным расам; 3— определение вредоносности мучнистой росы пшеницы.

Фитопатологические работы, выполненные нами, сугубо подчиняются требованиям селекционной работы по пшенице.

Исходный материал, схема, методика и условия проведения работы

При изучении физиологической специализации Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Marchai выделяли монопустулы с разных сортов и гибридов озимой пшеницы. Изоляцию, поддержку, размножение и идентификацию рас проводили. по методике I. Nover (1957) с небольшими изменениями на стандартных сортах-дифференциаторах.

Для определения отзывчивости на заражение популяцией мучнистой росы пшеницы было изучено 17 видов, множество сортов и гибридов в тепличных и полевых условиях. В теплице изучили устойчивость 42 сортов в фазе проростка, различного происхождения к 14 расам паразита, выделенным и определенным нами.

Для определения вредоносности мучнистой росы пшени*. цы работали с сортами Кавказ, Аврора, Безостая 2 и гибридами F* РПГ 14/44хБеэостая 1, F, (РПГ 14/44 X Безостая 1)ХБезостая 1 в полевых условиях, а в тепличных— Безостая 1, Кавказ, Marlonvâsâri 2 и Arthur. . ' -,-

В теплице семена сортов-дифференциаторов, коллекционных образцов и гибридов высевали в деревянные ящики (45X30X10,5 см) под стеклянными изоляторами (55Х40Х Х50 см), по 10 рядков с расстоянием в 4 см, по 20—25 зерен в рядке, в двух повторностях. Для равномерного развития гриба проводили искусственное заражение растений популяцией или-намеченной расой возбудителя мучнистой росы пшеницы в фазе одного листа, методом стряхивания конидий с больных растений на здоровые (Н, А. Наумов, 1937), На 12—14-й день после заражения осматривалось каждое растение отдельно и учитывались тип инфекции (баллы 0—2 устойчивые, 3—4 восприимчивые; Е. Mains, S. Dietz, 1930) и процент поражения от общей поверхности площади листа. Изучаемый материал выращивали при строго изолированных условиях, температуре 16—20° С и относительной влажности воздуха 50—90% .

В поле гибриды высевали вручную. Длина делянки 1м, междурядья 20 см, расстояние между растениями — 5 см. Образцы коллекции высевались 6-ряднымн самоходными сеялками без повторений на делянках площадью 3,6 м2. _

Учет пораженное™ мучнистой росой делали перед колошением и в фазе молочной спелости. Растения зтнкетирова-: 2 '

ли по степени восприимчивости, которую выражали в баллах или процентах пораженной поверхности площади листьев. После уборки проводили подробный анализ; растений и учитывали урожай. ■■ .

Данные измерений и подсчетов разных признаков обрабатывались математически методом вариационной статистики с определением средней арифметической (х) и ее ошибки (Sï), а также стандартного отклонения (5). Достоверность различия средних определили с помощью критерия Стьюдента. Для некоторых пар признаков высчитали коэффициент корреляции (/■) и регрессии (6). В : отдельных случаях пользовались методом однофакторного дисперсионного анализа. Математическая обработка опытных данных прово- , дилась на основе методов, описанных в; книге J, Svâb (1967).

Почвенно-клнматические условия Венгрии благоприятствуют выращиванию-пшеницы. Об этом свидетельствуют урожаи последних годов Г 1971—30,7; 1972 — 30;4; 1973 — 34,8; 1974 — 37,5; 1975 — 32,3 ц/га.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Физиологическая, специализация мучнистой , росы пшеницы

Семейство мучнисто-росяных представляет собой довольно компактную систематическую группу сумчатых грибов (П. Н. Головин, 1958). Erysiphe graminis DS. сборный вид. Поражает 20 видов злаков и описано 33 специализированных его формы (Н. Ф. Картошкина, 1964). По отношению к различным представителям семейства злаковых, названный вид характеризуется высокой степенью'специализации (А. А. Ячев-ский, 1927; Н. И. Вавилов, 1935; М. В. Горленко, 1968; Е. Marchai, 1902; S. Е. Salmon, 1903; С. Е. Yarwood, 1957; J. Jiratko, , 1973), далее у ряда форм существует и более узкая специализация, т. е. установлено наличие физиологических рас (Э. Э. Гешеле, 1971; I. Nover, 1957; В. Leijerstam, 1962; H. Smi-ljakovic, 1966 и др.). -

За время проведения работы {1970/71—-1974/75) выделили и проанализировали 638 моноизолятов возбудителя изучаемой болезни. Определили 38 физиологических рас, из которых оказалось 5 совершенно новых, не входивших в каталог расового состава Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Marchai. После консультации с I. Nover они получили следующие порядковые номера: 46; 47; 48; 52 и 53 (табл. I).

О расовом составе мучнистой росы пшеницы и его процентном соотношении в среднем за 5 лет свидетельствуют данные таблицы 2.-

, - '''Таблица! Доминирующие и новые расы в популяции возбудителя мучнистой росы

пшеницы Венгрии

: ; 'Год . ; Количество нзолятов Количество ■изолнров. рас Новые расы Домширукпмие расы

1970/71 1971/72 1972/73 , 1973/74 "■ -■ 1974/75 - . 5Э 150 121 153 164 18 27 24 " 23 ' 2Э - 1 46 47; 4$; 52 53 ' " •о ё© 'о« (л ' ■

- .Всего : ■ : 638 ■39...'. 5

" Выявлены преобладающие расы: 4; 26; 52; 9 и 2. Наиболее вирулентными оказались 33; 43; 46; 47; 10; 35; 40; 48; 52;' 53 ра: сы. Их довольно редко изолировали, за исключением 52-й. -Из 38 определенных рас пять лет встречалось II, четыре года —4,

V .,■'.".... Таблица 2

Расовый состав мучнистой росы пшеницы , . си его процентное соотношение в среднем за 5 лет-(Мартонваша.р, 19701/71—1974/75)

'Изолиро-: ■ '.ванные ■-¿-;расы Количество иэолятов Изолированные расы Количество изолятов

штук % штук %

о 33 5,17 22 i„ 0,16

1 2 аз1 24 1 0^16

2 37 5,80 26 81 42,71.

3 , да 4,70 . 27 14 2,19

. 4 94 14,73 28 ' 3 0,47 :

5 .11 1.72 29 2 0,31 .

" ~ 7 19 2.98 30 3 0,47.

8 1 0,16 31 11 1,72

51 7,99 32 , 25 3,92

10 7 1,10 33 0,16

И 3 А47 35 9 1.41

■ 13 29 4,39 40 ■ 3 0,47

V'. 14 . 33 6,17 43 1 (Мб

15 9 1.41 44 э 0,47

16 6 46 16 2,51

, 17 2 ■0,31 47 6 0.94

' 18 19 2,98 43 6 0,94

19 4 0.63 52 66 8,79

21 5 0.78 ад 2 0,31>

три года — 5, два года — 11 и один год — 7 рас ' изученного возбудителя. Расы 13; 18; 32 встречались каждый год почти в 4

одинаковом количестве.' Процент рас 0; 3; 14 в популяции по1 .годам сильно варьировал. Но имелись и такие, которые'со времени появления ежегодно увеличивали свой процент в популяции, например 26 н 52. В зависимости от года . приблизительно от 3 до 7 изолятов приходилось на одну расу.' , ' ..;■■■--, Из определенных нами 38 рас мучнистой росы пшеницы 28 заражали от 1 до 4 сортов-дифференциаторов. На их долю приходилось 84,22% от общего числа рас, на одну расу — 3,01%, Из десяти наиболее вирулентных рас шесть поражали 5, четыре —6 сортов-дифференциаторов. Они составляли 15,78%. ¡На одну же расу падало57,%. Из доминирующих . рас одна патогенна к двум, одна — к трем, две — к: четырем и одна — к пяти сортам-дифференциаторам, на их долю приходилось 50,01%; т. el на одну расу около 10%. В нашей популяции мучнистой-росы пшеницы удельный, вес/одной} доминант-* ной менее вирулентной расы,1 за исключением-52, ¡в ,5,3 раза -был больше, чем одной "вирулентной. Так, нами установлена" отрицательная связь между вирулентностью рас и многочисленностью их проявления. Приведенные данные согласуются с выводами Ван дер Планка (1972), сделанными им на основе изучения возбудителя фитофтороза картофеля и стеблевой ржавчины пшеницы. . У У

Расовый состав возбудителя болезни ¿ зависит от многих обстоятельств. Из них определяющими являются устойчивость или восприимчивость возделываемых сортов,.; вирулентность отдельных рас и климатические условия местности. Включение нового сорта в.производство может влечь за собой изменение расового состава. Поскольку сорт влияет на популяцию, возбудителя болезни, считаем необходимым указать1 некоторые сорта, с которых чаще всего собирали инфекционный материал (табл.3). ; V

В последнее время наиболее распространенным в производстве Венгрии был сорт Безостая 1. С него выделялось больше всего мононзолятов,,в которых определили 27 рас. Этот сорт в наших условиях сильно поражается н восприимчив ко всем расам мучнистой росы пшеницы. Из собранной популяции ■ названного возбудителя с сорта Fertodi .293 изолировали 23 расы, частота появления которых, за исключением 0; 3; 4; 13; 26, довольно одинаковая. На Мироновской 808 чаще/о стальных паразитируют расы 0; 4; 9; 26; 52. ; ' ~ ' - На сортах Аврора и Кавказ превалировали расы: 4; 9;;26; 52. С них изолировали меньшее количество рас, ио довольно часто встречались вирулентные. Эти сорта были.получены пу-. тем гибридизации (NeuzuchtXBe3ocTaH 4)хБезостая 1. Можно предполагать, что свою устойчивость они унаследовали'от Neuzucht, хотя по типу резистентности имеются между ними-некоторые отклонения. Количество рас, патогенных к сортам'

,■*';...:.-,'■.■ : ; '/■"■■ ' Таблица 3

Процентное соотношение рас, изолированных с разных сортов озимой пшеницы

V", , (.Чартонвашар, 1970/71—1974/75)

. : ' • Сорта

Расы Безостая 1 F-293 Мир. 80S | Аврора Кавказ ■

* 0 8,99 8i47 7,02 ■ \

1 . 1,12

2 3,38 0,39 3.51 5,66 ' .12,96 .

3 4,49 1007 1,75 1,89

11,23 11.66 8^78 26,41 12,96

.. . б 1.69 3,51 .1,89

1 7 - 3,38 6,78. 7J02

9 . 4,49 5,08 10,53 9,43

10 1,12 3.77 3,70

13 8,99 447 1,75

14 6,74 6,78 8,78 1 3 ,77 ' ■

15 . 3,38 1,75 ■ -

16 2,25 5,та

17 - t,12 . 1 ■

■■ 18. 225 3,39 4,85

10 1,12 1,69 1,75

21 . , 1,12 1,69. ^ . l +

22- . U2' : \ ■

- - 24 - ■ - 1,89

. ...26 7,87. , 8.47 ,19,30 22,64 : 11,11,

37 4,49 9,26

■ 29 -1,70

0» 1,75 1,8& .

- .31 • 1,12 .1,70 1,75

: 32 . 5,62 . . 1.70 1,75 7,55 ..: ? 7,41 .

35 , 2,25 ' 1.75 1,85

40 1,70 3.51

43 ■ .1,70

44 1,12 1,70 ■ -1,85

,46 . 2,25 1,70 1,75 1,89

47 . 2,25 зда У

* 1,12 1,75 1,89 Л

' - 52 ■ 6,62 10,54 11,32 16^7

.1,70 Г .

Кол-во 59 57 5Э 64 ' ,' .

изолятов

Число i 27 ^3 - 20 13 1 а ■'' л

: рас 1 ■ . . V

ЫеигисЫ, Аврора, Кавказ, Безостая 2 и нх гибридным по-томствам, постепенно увеличивается! У.сортов со сходным фактором устойчивости отбираются близкие по вирулентности расы/ .....

.1с- ■ ■ . '- ■ -1 * Ч" -Л' ■ ' 1 .

/л;;1 .*;■ В ходе нашей работы - удалось изолировать и йдентифнци-кровать 5 совершенно - новых рас, не входивших в каталог ра-1.-; сового состава мучнистой-росы пшенацы.1;:Ыоуег включила , их и него и дала нм порядковые номера (табл: 4).. <

".Таблица 4 ■ (',.'-' Новые расы мучнистой росы пшеницы,,

впервые изолированные в Мартонвашаре"

Со рта-днфференцн а тар ы Расы

46 47 4» " 52 53

Carsten V.....* ; . В В в ■*" В .' В

SalzmQndc 14/4+ . . . В В в В В

Red Fern ....... В - в в , в В

Axminster . . . •. в в У в В

Halle stamm 13 471 . У в в У У

Weihenstephan Ml. . . . . 1 У ■ " У у У У

Hope sei........ в У У. У в

Chul ........ в в в в У

Примечание, У —устойчиаость, В — восприимчивость.

Как видно из таблицы 4, расы 46 и 47 способны поражать . 6 из 8 сортов-дифференциаторов. Они самые' вирулентные среди изолированных у нас новых рас. Раса 4&характери-'зуется а вирулентностью к сорту Halle stamm 137*1 и вирулентностью к сорту Норе, а 47-я ведет себя наоборот. Осталь-* «ые три расы поражают по пять тест-сортов, т. е. авирулент-ны к трем. Ни одна раса из них-не способна заражать Weihenstephan Ail. Halle stamm 13 471 не заражается 52 и 53 расой, Норе — 48 н 52, Axminster — 48, a Chul — 53.

Эти новые расы представляют большой интерес -из-за своей патогешюсти. К" счастью, некоторые из них очень редко встречаются. Как уже упоминалось, за.пять лет работы выделено 638 моноизолятов. Из них 53-я раса была, изолирована два раза (0,31%), расы 47 и 48 —по шесть раз (0,94%), -46-я раса ежегодно встречалась в небольшом количестве, всего 16 раз (2,51%). Наибольший интерес представляет-52-я раса. Первый раз-была обнаруженанамидважды в'1971/72 году.и составила 1,33% в общей популяции гриба, Численность ее из года в год увеличивалась. В 1972/73 году встречалась 12.(9,86%), в 1973/74 г. —25 (16,32%), а в 1974/75г.— 17 (10,36%) раз. Она имеет потенциальную возможность для дальнейшего-размножения, поскольку все .возделываемые сорта пшеницы в Венгрии восприимчивы к ней. - ' :

Несомненно, расообразовательный процесс'идет у возбудителей болезней и углубленное изучение физиологической ■ - « ■ . ■ . . 7.

специализации позволяет открывать новые расы. В связи с этим;возникает вопрос о том, насколько стабильны, вирулентны и жизнеспособны физиологические расы мучнистой росы пшеницы. Могут ли сохраняться после вегетационного периода (поме уборки) пшеницы до осени (до всходов пшеницы) или до весны следующего года. Если не способны, тог-1 да вопрос имеет только теоретический характер, а если способны сохраняться, тогда эта проблема уже сугубо практическая. Появляется необходимость вести борьбу с ними.' Разделяем мнение Ван дер Планка (1972) о том, что происхождение рас — одна сторона вопроса, а их отбор и выживание — другая.

Нетрудно представить себе возможность появления новых вирулентных рас мучнистой росы пшеницы. Если они возникнут и распространятся, то смогут принести ощутимый вред производству пшеницы. Поэтому целесообразно использовать все существующие факторы устойчивости в создании исходного материала при селекции на иммунитет.

Изучение образцов пшеницы на устойчивость к мучнистой росе

Успех в создании устойчивых форм во многом зависит от привлекаемого исходного материала. Правильная оценка -имеющихся в наличии образцов имеет первостепенное значение. Поэтому нами-были начаты исследования по выявлению у сто йчи в ых1 н о м е р о в пшеницы, для оказания помощи селекционерам в йх'работе. . ■ . ,,,'В условиях Венгрии в 1973 и 1974 годах колосья и ости Т.-^иторКееуь сильно поражались мучнистой росой, в то время как листья оставались устойчивыми. Нами было выделено из инфекционного материала 1974 года 18 моноизолятов с колосьев.этого вида и определено 6 рас. К удивлению, все эти расы, были известны в нашей местной популяции. Чаще всего встречалась 4-я раса (50%), за ней следовала 26-я (26,8%). Одинаковое соотношение имели 2; 9; 15 и 32 расы (по одному изоляту). Определенные расы размножили и в тепличных условиях заражали ими проростки растений пшеницы Тимофеева. Попытки были безуспешны, они не заразились- По^идимому, здесь' имеет место сильновыраженнаи органотропная восприимчивость названного вида к выделенным нами расам.- . .

Наибольшей восприимчивостью к мучнистой росе .отличается мягкая пшеница, поэтому для селекционных, целен особенно ценно выявление ее высокоустойчивых сортов и линий. "В" 1971—1975-гг. провод ил наценку в тепличных.,н полевых,: условиях: множества.„образцов разных экологических групп на^устойчивость к местной популяции возбудителя.- Сре-8; '

".'■' .'V ■/...' ". " '- ' . • Таблиц а: 5 '

, Реакция различных сортов пшеницы на заражение отдельными расами мучнистой росы 1

(Мартопоашр, 1370/71—1974/75) ,

Расы Безостая I ТР 226 Кавказ Аврора Лг1Нйг ТР 315/1

поражение ■поражение поражение поражение поражение поражение

ти п . % тип тип тип % тип % , тип л % •

'.-<0 3-4 . 51,3 1-2(0) .61,8 1-2 Г' : 4,8 ' ' КО) 11,3 0-1 • 0,2 . 0 " 0,0

: 2 3—4 100,0 : 3-4(0) : .73,9 3-4 100,0 ■! 3—1, 100,0 5.7 0 0.0

: Э 3-4 70$ 4(1) 41,5 1(0) ■ 0,2 1(0) Д8 0(1) :■ 0.1 0 : 0,0

5 4 3-1 93,0 4(0) «4,0 • 3-4 ,93,8 \ 3-4 97,1 . 0-3 8,6 0 0,0- ,

■ 7. 3-4 &7,7 3—4 85,3 0-1 0,9 ..- ' 1 2,9 0(1) 0,2 0 0,0 V-

: о 4 33,1 4(1) 37,7" 4 25,0' 3-4 17,6 1-2(0) 4,1 0 0.0

13 Э—4 75,1 0-2 ■ 14,0 1(0) О,!' ' 1 0,1 1(0) 0,8 0 4 0.0

' и 2 20.0 . О-З 3,8 0 .0,0 0 ДО 0-1 0,5 ■ 0 0.0

:*18 4 56,9 75,7 0-1 1(0) 1.3 1(0) 1,5 0 .. 0,0

;21 3 33,8 4 27,5 0-1 0,2 0-1 0,4. 1 3,5 0 0,0

!27 3-4 105,0 0, 3, 4 43,0 3 93,3 , 3—4 95,0 1-2(0) 4,4 ■ 0 0,0

'30 2—3 £6,2 3—4(0) еае 1-2(0) 13,3 .1(0) 0,0 1-3 33,4 .0 0,0

46 3-4 &1,7- З"1 "1 70,0 1(0) 0,4 I . > 1.7 0-1 ■4.6 0 0,0 .

; 52, 1 . ' 4 ' . 70,8 ■■ '72,0 4 . - 74,0 3-4 ,28.7 - 2-3(0) 35,1 0 ' 0,0 -

- Примечание. В скобках обозначен тип инфекции единичных растений, отклоняющихся' от общей масси, при заражении сорта указанной расой; : ■ ■'- ■ . - .. ' „ ' ; ■''

Тнн инфекции, обозначенный двумя цифрами (например, О-Ч), указан у тех сортов, которые четко не реаги-' \ руют на данную расу,- 1 ■ ' " '-..' > •■ " .

- дн изученных намн форм преобладали восприимчивые (более 90%). Устойчивыми или слабопоражающимися (в фазе проростка и в период колошения) оказались следующие сорта отдельных стран мира: Martonvásári 10—73 (Венгрия); Champleín (Франция); Ibis (ФРГ); TP 114/65А, TP 309/D, TP 310/A, TP 314В, ТР.315/1, TP 315/2, Maris Hunstman, Maris Beacon (Англия) ; Sanja, Sava, NS 314/1, NS.440, NS 447, Zlatna Dolina, Zg. 349/67, Zg. 354/67, Zg. 497/68, Zg, 958/69, Zg, 1477/69, Zg. 4505/68, Zg. 5966/68, Zg. 5994/66 (Югославия); Arthur, Arthur 71, Timwin, NB 66425, Scout 66, Cloud, Purdue 587-1-1-5-1, Purdue 52160 D 1-14-1-10-3, Abe, Oasis, Centurk (США). Можно предполагать, что они могут быть надежными донорами при селекции на устойчивость.

Оценка образцов, проведенная в фазе проростка ;на устойчивость к отдельным расам мучнистой росы, показала, что они неодинаково реагируют на поражение различными расами патогена. Следовательно, изучение сорта по степени устойчивости можно разделить на 4 группы (табл. 5): ,■ ■ 1. Сорта, поражающиеся всеми расами (Безостая 1, Ранняя 12, Одесская 51, Bánkuti 1201).

2. Сорта по устойчивости невыровненные (гетерогенные). По отношению к одной и той же расе в пределах одного и того же сорта встречаются как более устойчивые,.так и более восприимчивые растения! Это наблюдается у Скороспелки 35, TP 226, Atlas 66, Sava.

3. Сорта, устойчивые к одним расам и сильновосприимчивые к другим. По терминологии Ван дер Планка (1966, 1972) этот тип устойчивости называется вертикальной. Кавказ, Аврора, Безостая 2, Neuzucht, Burgas 1, Burgas 2 как раз такой устойчивостью и характеризуются.

4. Сорта, резистентные ко всем расам патогена, довольно редко, встречаются. К этой группе относится TP 315/1, TP 315/2, TP 114/65А, TP 309/A, TP 309/D, Arthur и Sava — устойчивые и поражаются только лишь некоторыми расами в незначительной степени.

На основании полученных нами данных разделяем мнение Э. Гойман (1954), Э. Стекмен, Дж. Харрар (1959), Z. Ki-ràly (1969) о том, что устойчивость н восприимчивость нельзя считать универсальным признаком, можно только говорить об устойчивости или восприимчивости к отдельным расам возбудителя болезни.

Вредоносность мучнистой росы пшеницы

По подсчетам F, Вегап (1968) потерн урожая пшеницы от вредителей, болезней и сорняков составляют 23,9% по Земному шару, при этом болезни уничтожают 9,1% урожая. Сре-

■ ■ 1 '.,.'■. • Таблица 6

Изменение элементов структуры урожая у сорта Кавказ в зависимости от степени поражения мучнистой росой ' * и стеблевой ржавчиной (Мартонвашар, 1971/72) |

Тип поражения ■п Вес зерна с ходоеа (г) Мисло зерен в колосе (шт.) Вес 1000 зерен с растения (о :.

м>чнн-стой . • росой стеблевой ржавчиной ■ ■ ■ *±5Г " % .

У у .81 ■ . 2,05±<МЮ - 109,0 '44,49*1,52. ' 100,0

■ у,: п 152 |,71±0,€6** И,8, 41,35а: 152 92,9

У в ' ее 1,42 ±0,07*** 69,2' 35,56±1,68"» 79.9

п У 22 ' 1,80+051 02.2 38,77±3,92. 87,1

п - гт . 30 . 1,89±0,15 92,2 42,60±2,76 - 97,7

; п : В - 13 1,23±0,20*** ео,о 29,45 ±4,49*** ' 66,2

в У ' 52 80,0 35,40±1,69" 86,3

в п . 76 78,5 37,70±1,55" &4,7

в в €6 1,13±0,0$*«* 55,1 30Л6±1,83'** «7,8

44,71 ±0,77 ' 41,12±0,60"*** 35,13^0,81*'* 45,36± 1,33 43.15+1,35 41,94±1,94 42,73 ±0,82* ■ 41,48±0,98" 36,24 ±1,08*"

Тип поражения; У —устойчивый; П — промежуточный; В —восприимчивый. п

По сравнению с устойчивой формой; «»'-различия существенны соответственно при Р=5%, Р=1% и Р=0,1%.

¡.дщболезней"пшеницы s последнее™время *;му.чнистая роса за-* Снимает одно из первых /мест* п о^ра сп р остр а ней н ости и вредо-//> Сносности V в раз н ы х'стр ан ах м й р аЧ( i4:< ВГор л е н к о, 1951;'

В. Ф. Пересыпкин, .1969; С. И:/Ригйна,/1972; "С.ЧЕ. -iYarwóod.V >;1957; Е.' С. Large,' D. A.-.Doling, 1963; J^Podhradszky, 1967; //B¿ Zwatz, ,1971 ) -. . /г. ^^vV^'j /■■ ^ "' -/ ' . ' ■v Д л я on p e д ел e н и я- в p e д oí юс н ост 11 му.чинстой ■ росы пшеницы .изучали две гибридные популяции ¿разных'.поколений (РПГ; -^4/44хБезостая 1) / сорта —:Безостая\Г» Кавказ, !Аврора Без-\'о ста я2,А1 а г to n v á s á ri2ír Art hu г .В: 1972 году ,кр о м ем у ч ни сто й ■/ «-росы,¿сильно развилась'*!! 'стеблевая ржавчина,vito дало нам

■ возможность провести -учет' на по р а ж е ино сть" это а болезнью. • "/^Данные по у рож а и н ости ; й,, пор аж а ем остисорта Кавказ.

показаны в таблице-б./Восприимчивые': к -мучнистой'; росе, ра-;стения уступали устойчивым'по: весу 'зерна с^колоса, числу ■_■' / з е р ен' вко л осеив ecyj '1000* зерен.-; Н од остов е р и а я разница г найдена только - между v восприимчивыми ;и; устойчивыми растения ми по : названным) признакам/Между. устойчивыми и > промежуточными ее" нет," хотя слагающне"структуры урожая, /за; исключением веса 1000 i зерен,"; несколько в-ыше' у устойчи-; ¿ вых,- чем у промежуточных {по ,типу, поражения' растений. .

сильной степени - поражения "мучнистой росой элемен-" /Hi/структуры урожая-показыва'ют»гболее ! низкий уровень. ^ Если;показатели^устойчивых-'растений ; принимаем за -100%, тогда; у воспрштчивых"*(пЬражаемость; болеем 40%) они со-/ ■ ставляют — по, весу, зерна с'колоса—- 80,0,% „числу зеренвко- , лосе-т- 86,3%' и весуи000:зерен — 95,5%:Найболышт{ ущерб .-был'в том сл у ч а е ,еслй ■ на од ном v j г том • же растен и иод но© р е-;менно сильно р аз в и в а лась/Гму чниста яр оса * и; стеб л е в а я ржав-; . чина;' Урожай- б0льных:"растеиий^с0ставлял';лишь 55,1% -здб- / ровых. Учитывая тоЛ что сорт ,Ка вк аз/в' отн ош ei г и и поражения'' ■'•мучнистой росой(.былÍ гетерогенея/-общие/потерн,' вызванные; :

■ ею <по'данному сорту;-.составнлн ;5,2 — 7,7%.{Сходные резуль-- > та ты: пол учены иу,других' изученных намисортов 'и гибридов.-;

Это подтверждается' и/данным и/таблицы ,,7;:\ Общую тен-4 ¿денцню/изменения: элементов*структуры урожая (У) в зави-. *симости:от степе ни поражения ;мучнистой; росой .(Xi) и стеб-" 'левой/ржавчиной (Хг)" в'данном/случае-можно охарактёризо- / >вать"-. прямолннейнымиг и'-, обратно(Пропорциональными урав- •/ нениями; Отр нцате льн а я / • св яз ь // меж ду п роду кт явно стьго и. восприимчивостью/ к/мучнистойi'poce; дает; возможность ото-: -4бр ать ;у рож а и ны е, высокоустойчивые ;ги5р ид ные'растеиия для./ 'дальнейшей ceлeкциbнн6й;páбoтЫ;V/^ч■^;Ч6-■^>it;/;., ^ ; - '-/'/, /;/:/:-■//Краткое обсужден и е? н ек ото рых- во п росов: ?

/дн аф оне; результатов*; наш их? исследований ' ,-*/■

- /-Мучнистая р оса . ежегодно /в стр'еч а ется тна';по сев ах пшени-'цы/в Венгрии. Р а змё ру ще р баи пр и ч и н яемы йI ею/на ход ится в ,

w^v:..'"'^'"' /■ v.//';¡rvf. /" : ' —

Табли ца\7

Коэффициенты корреляции {/■) и регрессии (Ь) между по раж аемостыо мучнистой росой, 1

стеблевой ржавчиной н элементами структуры урожая

Показатели

Кавказ (п*= 578)

Мучнистая роса

Вес зерна с колоса ... Число зерен а колосе . . Вес 1000 зерен

* Стеблевая ржавчина

Вес зерна с колоса . . , , Число зерен в колосе . . Вес 1000 зерен .......

—■0,47а*** 2.00 —0,169

-Щ526"* 47,1 & —3,109

—0,411*** 44,51 —1,483

—0,711*** 2,38 —0,285

-0,771*** Ш.0Э —4,344

—0,824*** 47,13 —2,423

Aapopa

(п-259)

Мучнистая роса

Вес зерна с колоса , Число зерен в колосе Вес 1000 зерен . . .

* Сгеблевая ржавчина

Вес зерна с колоса . Чимо зерен я колосе . . Вес 1000 зерен .....

F¡ (РПГ 14/44Х Безостая 1) X Безостая I (п=140)

Мучнистая роса

Вес зерна с колоса Число зерен в колосе Вес 1000 зерен ...

-0,348*** (,79 —0,104

41,34 —2,141

—0,289** 42,95 —0,745

—0,404*** -2,'оа г-0,161

—(\415*** . 47,54 -3,333

—0,227* 43,41 —0,641

-0,602*** 2,18

—0.602*** 47.46

—0,464*** 47,65

—0.012 —0,211 —0,115

Примечание, г — коэффициент корреляции; £ — коэффициент регрессии; а — константная величина регрессии; У**а+Ьх — формула для вычисления регрессии; * — Р=5%; ** —Р=1%; *** —Р=0,1%.

прямой зависимости от патогенности гриба, восприимчивости сорта, агротехники и климатических условий. При этом существенное значение имеют время и степень поражения растений возбудителем болезни, Вредоносность ее в обычных условиях составляет 5—8%. .Эти величины .можно рассматривать с двух точек зрения. С одной стороны, эти-умеренные потерн сельскохозяйственное пролзводство-переносит без особых затруднений. С другой, если. - учтем,. что-в-- Венгрии. ..посевная

. ^площадь пшеницы больше одного; миллиона га1 и урожаи око-:, *,: ло . 35-и/га, тогда*. 5—8% 5иедобора*зерна :'в>.делом полстране V

р е в ы ш а ет 2,5 ■ м и л л и он а ' центие р т.е; 'почти'' стол ь к о, . * с коль ко. тре б у етс я .се мя н?дл я, п 6 се в а:в сейп л оща днпшеи и цы. ' ;.>На наш взгляд, недобор зерна'настолько вел11к, что"требуется" ./ зашнта';от возбудителя болезни; к^'-А' ''■.■' ' ■" -

^~*г~Сорта-Кавказ и 'Аврора у необычно* быстро утратили свою ^-устойчивость к мучнистой .росе-в Венгрнн.' После райониро-Йвания; эти продуктивные резистентные' сорта за короткий . ^(срок/были внедрены': в производство.-С .'расширением посев- ' \ ных; площадей возросла .возможность' распространения ви-: рулентных рас.-С ■увёл'ичениём'-нх численности, - уничтожает-'-, ^\ся*вертикальная устойчивость" сортов; т. е.они ¿становятся •• восприимчивыми. . : Г^*.:'-' ¡."'Л--У:.' • ." ', , ;" .-Поскольку окончательный состав, рас возбудителя в боль-■ • ш ой мер ез а в н сито т возделываемого сорта; в настоящее, вре- 1 'мя;распространены; в ;первую Д очередь; •,те*:фнзиолог11ческне; ./расы, которые способны поражать сорта ^Безоста я 1, Кавказ ^ //'и.Аврора; С увеличением посевной площади";Кавказа и Авро- : '■ ры происходит/явное' изменение,.в расовом составе местной,,' популяции мучнистой; росы; пшениць1.'> Об ^'этом свндетель-ствуютследующие данные: - расы;; изолированные с Кавказа , У в ; 1971 ' Г., составили. 38%?; в, 1975: г; —..уже - 84,7,%в местной' ^ популяции триба;': За ] это ■ время^ ^ посевная :площадь сортов

Кавказ;и Аврора1возросла,с*1до°48% '¡Обращает/ на' себя": '" 'внимание увеличение;.часготы:;Встречаемости'рас 4; 26 и 52;ч ■;;В'популяции мучнистой'^росы: пшеницы в1971 г. они с оста- V - .вили'4%, 1972гг.Ч-23%,;Г1973 1974 г. — 46%;:

;ч4975 г. -— 55%;'.^ . ■

* Этид а нн ыеп одчер к и в а ю т' зн а ч ени е : сорта и важность изу-. ; ' чения расового -состава; возбудителя^ для ^.объяснения потерн , сортами устойчивости;чЕслнодновременно, сходные^по фактор ■ р а м ;усто й ч и востн сорта ; привлека ются^кп 1 б р ] иш з а цш г,т огда ' :во!многих местах!„одно, й ■ то -же время создаётся возмож-;ность для распространения'!сходных- по - вирулентности фас?;

Селекционерам^надо^обращат'ь особое внимание на факторы " грезн стент и ост й п р 11-й с пол ьз ов а ] I ни * и х *дл я; создан и я устойчн-■;вы х "со рто в ,те м; боле ё' ч то' в ; н а сто я ще е^ в ре мя идет интенсив? .'.'ный обмен материалом между селекционерами. ; г;- Н еоб х од и м р а в ильная ^ м етод и ка "из учения расового г.- со- ;

става, которая ;во" многом,' зависит от, сроков-дифференциатор ^^ров,-Тест-сорта," применяемые; для - определения расовогогсо -Устава ! мучннстой- росы,;'Пшен11 цыподобраны I. 'Лотег (1957);; ^./эмпирическим^путем.'-Несмотря.иа это, этот набор содержит'* ^. большую часть;известных::факторов, резистентности к назван-'^ной болезни.; Пбэтом"у!'в^большой;мере;отвечает требованиям, предъявляемым'при ндентифнкацни:рас.;'л г '■':■.-• ¡'-..Ъ-гч

,С районированием устойчивого сорта изменяется местная популяция паразита, подавляются одни и распространяются другие расы, которые в конце концов берут верх над сортом. В наше время :в большинстве'случаев смена сорта производится для повышения урожайности..Сорт должен характеризоваться многими ценными биолого-хозяйственнымн признаками, включая устойчивость к болезням.

Выводы

1. Во.время проведения работы (1970/71—1974/75) выделено и проанализировано 638 моноизолятов мучнистой росы пшеницы, в результате чего определено 38 физиологических рас, из которых 5 совершенно новых, не входивших в каталог расового состава Erysiphe gramînis DC. f, sp. tritici Marchai, получивших номера 46; 47; 48; 52 и 53.

2. Расы 46 н 47 оказались самыми вирулентными среди изолированных у нас новых рас и способны поражать 6 из 8 сортов-дифференциаторов, а расы 48; 52 и 53 — 5.

3. Преобладающими расами являлись 4; 26; 9; 52 и 2. Из всех определенных рас ежегодно (в течение 5 лет) встречалось И, четыре года—-4, три года—>5, два года — И и один год —7 рас изученного возбудителя. Расы И; 13; 18; 29; 30; 31; 32 имелись'каждый год почти в одинаковом количестве. Процентное соотношение рас 0; 3; 14 в популяции по годам сильно ! варьировало. Расы 26 и 52 со -времени появления ежегодно увеличивали свой удельный вес в популяции.

4. Выявлены вирулентные расы в местной популяции: 33; 43; 46; 47; 10; 35; 40; 48; 52 и 53. Они довольно редко встречаются, за исключением 52.

5: Установлена отрицательная связь между вирулентно^; стью рас и частотой нх появления. Количество авирулентных рас составляло 84,22% и вирулентных—15,78%'. i, 6. Из сортов-дифференцнаторов до1 сих пор tih одной расой, встречающейся в Венгрии, не:поражается Weihenstephan Ml. 1

7. С сорто®, имеющих производственное значение, изолированы разные по вирулентности и количеству расы. С Безостой 1 выделено 27, Fertôdi 293 — 23, Ранней 12 — 19, Мироновской 808 — 20, Авроры—13, Кавказа—12, Martonvásári-, 1—9 рас.

8! Окончательный состав рас популяции ■ возбудителя в< большой мере зависит от возделываемого сорта. В настоящее время распространены в первую очередь те физиологические расы, которые способны поражать сорта Безостая 1, Кавказ' и Аврора, С увеличением посевной площади : Кавказа и Авро-!

ы - прои сх од нтя вное -из м енен и е; в-, расовом • с ост а ве м у ч н истой росы пшеницы Венгр>1иЛу5'^::>^ ■

9, Определено, 'что - Кавказ,; Аврора -и; сходные; с ними по -.фактора м -рез нсте н т ноет и сорта; л оте р я л и у у сто йч и б о стьп р о -\тйв мучнистой. росы^потому^что с мЬмента распространения ,,их*соотношение рас,'.способных поражать';.эти :сорта,,замет-;; но* увеличилось. Прежде всего-это относится ;к - расам . 4; 26 : и 52. - ■-

Потеря устойчивости сор там нКа в к а з и' А в р о р а обращает '¿внимание селекционеров на"; ответственность при использовавши факторов резнстентностйудля.;создания устойчивых .сор-.

•. ТОВ. : ■■.■...I ' . ;' ■-■-.'.■.

10- В условиях;ВенгрШ1;;В/1973/Н 197.4 , гг.. колосья :и .ости ,\ вйда Л\ ишорЬееУ1;Сильно^поражались^му.чнистой росой,пше-'¿ницы/ в то время ^как'листьяг. оставались;.устойчивыми: ^Из ^инфекционного материала1 1974 выделено о!8 тмоноизолятов и - оп р ед е л ей о-6г р ас,- (2; -4; ;9 ;15; 26; 32) . ,' Он и - я в н л ись частью чтех,; которыми-поражались;'со ртамягкой./пшеницы.. Однако у в^фазе проростка растения /Г.,- иторНееV1 не. поражались на-■ /званными' расами;^ По-видимому,"здесь > имеет; место сильно-'^выраженная органотропная^восприимчивость,этого видажвы-Иделенным ■

^.¡^у.ГГ.^Осйовнаяг масса изученных;!образцов- мягкой .пшенйцы ^восприимчива к ^мучнистой ;росеЛУстойчивымй,:или слабопо-VI раж а ю щи м лея (>в - ф а з еп р ор остк а ■ п е р иод колошения):' показались некоторые селекционные',образцы;Венгрии, ,Фран-' : ци и ,Ф Р Г,Ан глн и; Югослав и и ,'С Ш А Г;;;; ; - и ■ ■ -

; ^ £ 12. ■ Оп ре де л ен а; устой ч нвость { в оспр и и м чивостъ) 42 сортов -к,14( расам мучннстой-росы пшеницы)в ;теплице, в; фазе ¿проростка.. Изученные сорта "по"степени устойчивости разде-; л ен ы, на. сл е ду ю Щ11е группы: ■ 1 сорта, .поражающиеся всеми р асам и( Б ез оста я; Г;!Р а нн я я! 12);' 2 сорта 'по устойчив ости 'к* одной и той же'расе^невыровиенные .(гетерогенные), как ■Скороспелка. 35, ТР 226, Э а уа ;_3^сорт а ,'у стойч и в ые к одним V расам ,и восприимчивые;к/другим' ^(вертикальная ■ устойчи-' Нвость),- как Кавказ/ Аврора.'ЫеигисЫ; -4'^сорта, резистент-ГныеГ ко всем изученным 'расам/ патогена (ТР 315/1, ТР?

13. Трудность созд ання' устойчивых)форм вызвана тем,: что.возбудитель мучнистой;росы; пшеницы^имеет большое ко: 'лнчество рас. ; Поэтому^-6ценка; устойчивости' растений к. ^отдельным р а сам; па р а э нтанм еетбо ль ш оез н а чей и е прн под-1 } боре;родительских пар в целяхгибридизации.',')

< N-IV Экспериментально V доказано,;чтов£г Венгрии ущерб,; причиняемый мучнистой < росой;из* года в - год.- .составляет; 5— 8% потенциального-урожая, зерна; Это связано с тем,* что при ■ поражении возбудителем', элементы ^структуры ■ урожая расте-

нин показывают.более низкий уровень. Общую тенденцию ^изменения элементов структуры урожая (У) ib зависимости от степени поражения мучнистой росой (X) в данном случае можно охарактеризовать прямолинейными и обратно пропорциональными уравнениями. ,

15. Для снижения потерь урожая, вызываемых мучнистой росой, необходимо вести борьбу с нею, в ■ основе которой должна лежать селекция на иммунитет.

Мы убеждены в том, что наша работа окажет определен* ную помощь селекционерам в этом направлении.

■ ■ . ч Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Szunics L., Szunics L-nè. 1967. A bûzaliszthanmt (Ery sip he £га-minis DC. L sp. tri tic i, Marchai) kártételárñ!. Nôvényvédelem, Ш, 4, 162—165.

2. Szunics L., Szunics L-né. 1969. Milyen búzalisztharmat rasszokkal fertôzôdik a Bezosztaja 1 Taita? Novényvêdelern, V, 2. 84—86.

3. Szunics L., Szunics L-né, 1970. Bùzaf a j t a-gy ûj temény lis г th armai ellenáilóságának tanulmányozása. Nôvényvédelem, VI, 10, 451—455.

4. Szunics Lu., Szunics L, 1972. Study on the physiological speciali-. zation of Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Marchai at Martonvásár 1970/71. Acta Agronómica Acad, Sc. Hune., 21, 210—214.

5. Szunics L., Szunics Lu. 1973. Aaafok egyes búzaíajták ês keres/.te-zésl származékaik lisztharmat-rezisztenclájáról ês produktivitásáról. N5-vÊnytermetés, 22, 1, 1—7.

6. Szunics Lu., Szunics L. 3974, A búzalisztharmat fiziológiai specîa-lizáiódásának íanulmányozása. Nôvénylermelês, 1974, 23, 4, 305—311.

7. Szunics Lu., Szunics L. 1975. A. búzalisztharmat új fiziológiai ras-szainak i s mer te têse. Nôvênytermelés. 24, 4, 319—322,

Объем IV* п. л.

Заказ 582.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К- А. Тимирязева ■ 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44