Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье"

1 I

РГБ Ой

I з лен т

На правах рукописи

и

Александров Алексей Евгепьевич

ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

(06.01.05. - селекция и семеноводство)

Автореферат диссертащш па соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов 2000

Научно-исследовательском институте сельского

доктор биологических наук, профессор, заслуженны)! деятель науки РФ КрупновВ.А.

Официальные оппоненты: докгор сельскохозяйственных наук,

профессор Балашов В.В. доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Лебедев В.Б.

Работа выполнена в хозяйства Юго-Востока. Научный руководитель

Ведущая организация: Саратовский государственный аграрный

университет им. Н.И. Вавилова

Защита состоится " ^_" ij&lt cvd ß-ci 2000

в /0 часов на заседании диссертационного совета К. 020.29.01 Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока по адресу:

410020, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, НИИСХ Юго-Востока

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке инст итута.

Автореферат разослан "/3 " _2000

ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук O.A. Евдокимова

/74??--ад fba.tujHjj -з о

Г7Д ¿9^1 С~и 'о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Среди комплекса болезней, вредящих посевам яровой мягкой пшеницы в Саратовской области, не последнее место занимает мучнистая роса. Патоген, вызывающий это заболевание, обладает достаточной экологической пластичностью, чтобы приспособиться к климатическим условиям Саратовской области. Поражение яровой пшеницы мучнистой росой возросло также из-за увеличения посевных площадей под озимой, которая является резерватором инфекции для яровых. Не исключено еще более широкое распространение этого заболевания в области. По нашим расчетам потери урожая восприимчивых сортов в 1997 году достигали 15,6 -19,6 %, а в 1999 - 19,7 - 22,0 %. В прошлом можно было эффективно бороться с мучнистой росой при помощи фунгицидов, но сейчас в большинстве хозяйств нет средств для химической зашиты растений, кроме того, пестициды загрязняют окружающую среду. Оптимальным выходом из этого положения является использование устойчивых сортов. Однако в настоящее время круг устойчивых сортов очень узок, лишь 17 из 83 сортов, районированных в Саратовской области в различные годы, оказались устойчивыми в той или иной степени к данной болезни. По С П. Мартынову и Т.В. Добротворской (1998) в Нижнем Поволжье возделывают сорта весьма близкие по геноснове, что усиливает опасность распространения болезней на больших площадях. Поэтому актуальной задачей на сегодняшний день является поиск доноров устойчивости пшеницы к мучнистой росе.

Цели и задачи исследований.

1. Провести ретроспективный анализ эпифитотий мучнистой росы в Саратовской области с 1958 по 1999 г. (по архивным и литературным данным).

2. Изучить реакцию на саратовскую популяцию мучнистой росы следующего материала:

з

а) сортов и линий селекции НИПСХ Юго - Востока и других учреждений, находящихся в распоряжении отдела генетики;

б) коллекции устойчивых к мучнистой росе сортов и видов яровой пшеницы, составленной А.И. Кинчаровым;

в) сортов и линий яровой мягкой пшеницы, созданных в отделе генетики НИИСХ Юго - Востока путем интрогрессии хроматина от ТгШсит ремсит, ТгШсит Шсоссит, ТгШсит сИсоесо1(1е$, Agropyron ш1епне(1шш, А2горугоп е1он£ишт, ЛедИоря итЬеПикиа, Беса!е сегеа1е;

3. Изучить генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у новых образцов яровой мягкой пшеницы.

Научная новизна. Выделены источники устойчивости к саратовской популяции мучнистой росы среди новых селекционных линий и сортов, созданных в отделе генетики НИИСХ Юго - Востока.

Установлен генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у новых селекционных линий.

Выделены районы Саратовской области, наиболее сильно страдающие от мучнистой росы.

Установлена однотипная реакция изучаемого материала на популяцию патогена в поле и теплице.

Проведено сравнение двух методов (шкал) оценки реакции материала на заражение мучнистой росой.

Практическая ценность работы. Выделенные устойчивые сорта и линии могут использоваться в селекционных программах по созданию сортов, устойчивых к мучнистой росе, а также в качестве материала для дальнейших исследований.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на семинарах и заседаниях отдела генетики НИИСХ Юго - Востока в 1997 и 1999 годах, а также на научной конференции профессорско-

преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно - методической работы за 1999 год (Саратов, СГЛУ им. Н.И. Вавилова, 3] января - 4 февраля 2000 года).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 114 страницах, содержит 25 таблиц. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 50 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Материал, методика и условия проведения исследований.

Материалом для исследований служили сорта и линии саратовской селекции: Лютесценс 62 (Л 62), Саратовская 29 (С 29), Саратовская 55 (С 55), Саратовская 58 (С 58), Саратовская 60 (С 60), Саратовская 66 (С 66), Л 503, Л 505, Белянка (Л 400 Lr), сорт Прохоровка (Прох.) селекции Ершовской опытной станции, а также созданные в отделе генетики НИИСХ Юго -Востока линии, несущие транслокации от Triticum persicum, Triticum dicoccum, Triticum dicoccoides, Agropyron intermedium, Agropyron elongatum, Aegilops umbeUulata, Secale cereale; коллекция сортов и линии с различными Рт генами, составленная А.И. Кинчаровым

Изучаемый материал на протяжении трех сезонов высевали в экспериментальном хозяйстве НИИСХ Юго-Востока на участке отдела генетики. Поле находится в окружении лесополос. Расстояние до других посевов пшеницы ежегодно превышало 200 - 300 м. Почва на экспериментальном участке представлена южным тяжелосуглинистым среднемощным черноземом. Система обработки почвы на участке следующая: зяблевая вспашка, предпосевное боронование и весенняя

кульшвация перед посевом. В период вегетации проводили рыхление междурядий. Схема севооборота: пар, пшеница, сорго. Посев проводили семирядковой сеялкой ССФК-7, сплошным рядовым способом. Расстояние между рядками - 15 см. Площадь делянок - 7 м2. Норма высева производственная —100 семян на м2. Каждый опыт состоит из двадцати четырех вариантов, включая сорта-стандарты, делянки располагали рендомизированно в четырехкратной повторное™. В качестве накопителей инфекции использовали восприимчивые линии озимой пшеницы, которые высевались весной между повторностями опытов.

В зимний период материал изучали в теплице, сроки посева первый - в сентябре, второй - в декабре. Семена высевали в сосуды с почвой объемом пять литров, по пять семян в каждый. Каждый образец занимал три сосуда в один ряд. Через четыре ряда размешали сорта накопители инфекции.

Для того, чтобы выявить эффективные источники устойчивости яровой пшеницы к местной популяции мучнистой росы, мы проводили в течение вегетационного периода как минимум две оценки материала. Использование естественного инфекционного фона было продиктовано тем, что таким образом мы можем получить наиболее исчерпывающую информацию о реакции сортов и линий на популяцию патогена. (Веденеева M.J1., Кириллова Т.В., Маркелова Т.С. и др., 1996, Das М.К., Griffey CA., 1995).

С момента появления инфекции на универсально-восприимчивых сортах (С 58 и J1 62) мы проводили визуальное обследование посевов. В полевых условиях делали два учета. В теплице, при условии раннего заражения посевов - от трех до пяти. Оценивали по двадцать растений каждого образца с интервалом в 8 дней. Учеты всегда проводили по второму листу, считая сверху, так как согласно G.D. Gustafson и G. Shaner (1982) по флаговому листу достоверно различить устойчивые и восприимчивые сорта невозможно. Мы учитывали два показателя: интенсивность проявления

поражения в % и тип реакции в баллах по шкале Е.В. Mains, S.N. Dictz (1930).

Для установления количества генов устойчивости и характера их проявления использовали гибриды от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивыми. Чтобы исключить возможность работы с „ложными гибридами" в скрещивание вовлекали родителей, различающихся по морфологическим признакам.

Годы исследований были весьма контрастными по температурному и водному режиму. 1997 г. оказался наиболее благоприятным для яровой пшеницы, ее урожайность достигала 4 т с 1 га и выше. В 1998 г. жара и засуха охватили почти весь период вегетации растений, в результате чего урожайность зерна снизилась'до 0,8 -1 т с га. В 1999 г. май был прохладным и влажным, но с начала июня и до конца вегетации растений стояла жаркая без единого дождя погода, максимальная температура воздуха достигала 39°С.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Ретроспективный анализ поражения пшеницы мучнистой росой в Саратовской области.

Анализ публикаций и архивных материалов свидетельствует, что в Саратовской области за период с 1958 по 1999 г. озимая пшеница поражалась мучнистой росой 21, а яровая - 23 раза. Наиболее часто эпидемии развивались в лесостепных и степных районах Правобережья, тогда как в сухой степи Заволжья заметно реже. Чаще, чем в других, болезнь развивалась в Аткарском (7 раз), Энгельсском (6 раз), Саратовском (5 раз), Вольском (4 раза), Балаковском (3 раза), Пугачевском (3 раза), Ртищевском (3 раза), Марксовском (3 раза) районах.

Реакция сортов н лиши"! па популяцию мучнистой росы.

При использовании шкалы ЕВ. Mains and S.M. Dietz (1930) возникли затруднения в отнесении растений в группы с баллом 3 и баллом 4. Ранее с подобными трудностями столкнулись К. Bailey and В Н. MacNeill (1983), которые установили, что по количеству конидий, произведенных колонией патогена при каждом типе поражения, значимые различия наблюдались между баллами 0 , I , 2 и 3, тогда как балл 4 значимо не отличался от балла 3. Поэтому при оценке сильно пораженных образцов мы обращали внимание не столько на интенсивность спороношения, сколько на размеры подушечек.

Результаты оценки типа реакции (в баллах) и интенсивности поражения (в процентах) сортов и линий при естественном заражении местной популяцией мучнистой росы в фазу цветения в поле и теплице приведены в табл. 1 и 2. В поле оценка была возможна только в 1997 и 1999 гг., тогда как в 1998г. поражение отсутствовало. Между тем в теплице ежегодно складывался естественный (без какого - либо искусственного заражения) надежный инфекционный фон, и реакция сортов и линий на эту популяцию была сходной с той, что наблюдали в поле. Об этом же говорят и коэффициенты корреляционного анализа, проведенного нами между изучаемыми признаками по данным, полученным в течение трех вегетационных сезонов в поле и теплице с использованием 20 образцов (табл. 3). Коэффициент корреляции между полевыми опенками, проведенными в одни и те же фазы, но в разные годы составляет 0,84 (t= 6,91) для первой оценки (в фазу 55 - 58) и 0,92 (t= 10,40) для второй оценки (в фазу 60 - 65).

Расхождения между коэффициентами корреляции связаны, вероятно, с тем, что при первой оценке развитие болезни находится в динамике, не достигнув характерного для данного образца уровня поражения. Это позволяет сделать вывод, что оценка на мучнистую росу будет более точной,

если она проведена на момент максимального поражения материала, которое в наших опытах наступало к фазе цветения растений. В целом же данные, полученные в поле и теплице, достоверно коррелируют друг с другом.

Таблица I.

Поражение сортов н линий яровой мягкой пшеницы мучнистой росой в

поле (П) и теплице (Т), в %.

Сорт, линия 1997 г. 1998 г. 1999 г. Среднее

П Т П Т П Т П* Т

Л 400 Lr 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

МультибЯ 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

Л 1740 2,85 2,00 0,00 6,20 1,50 5,40 2,18 4,53

N 194/97 1,60 3,20 0,00 6,00 3,05 4,20 2,33 4,47-

Л 505 2,15 3,80 0,00 13,00 4,10 3,40 3,12 6,73

Л 400 1г 7,20 6,00 0,00 9,00 14,90 6,00 11,05 7,00

N 204/97 2,10 3,20 0,00 13,00 2,85 6,20 2,48 7,47

Л 894 4,10 6,20 0,00 12,40 4,80 4,60 4,45 7,73

Л 503 1,75 5,40 0,00 11,00 1,95 10,40 1,85 8,93

Прох. 2,60 8,40 0,00 9,20 1,90 8,60 2,25 8,73

АС 29 6,70 10,00 0,00 12,40 3,45 10,00 5,07 10,80

Л 1089 0,45 13,00 0,00 12,20 2,85 5,20 1,65 10,13

Л 359 Lr 9,20 15,40 0,00 15,20 15,10 14,60 12,15 15,07

Л 2032 1,65 11,20 0,00 15,80 3,30 16,20 2,48_ 14,40

Л 874 10,95 45,00 0,00 30,60 29,00 53,20 19,98 42,93

Л 359 1г 21,75 60,00 0,00 32,40 31,25 43,20 26,50 45,20

С 55 14,75 53,60 0,00 56,00 34,64 35,00 24,70 48,20

С 58 14,30 64,20 0,00 65,80 27,00 64,00 20,65 64,60

С 29 11,90 61,80 0,00 51,80 36,15 49,80 24,03 54,47

Л 62 33,85 65,20 0,0 65,20 49,75 52,00 41,80 60,80

Среднее 7,49 21,88 - 21,86 13,37 19,60 10,43 21,11

НСР os 3,45 11,45 - 8,93 5,72 7,36 8,87 9,84

*- Полевые оценки 1998 г. не учитывались, из - за очень низкого уровня поражения растений.

П - оценка материала проведенная в поле в период цветения. Т - оценка материала в теплице в период цветения.

Связь между оценками материала по типу реакции и интенсивности

поражения (см. табл. 3) варьирует ог 0,59 до 0,78. Это, вероятно, можно объяснить тем, что данные показатели. характеризуют различные аспекты устойчивости растений. В качестве примера можно привести Л 1089 и Прохоровку. На этих образцах подушечки достигают хорошего развития, но их число на единицу поверхности листа не является значительным.

Таблица 2.

Поражение сортов и линий яровой мягкой пшеницы мучнистой росой в

поле (П) и теплице (Т), в баллах.

Сорт, линия 1997 г. 1998 г. 1999 г. | Среднее

П Т П т П Т П* Т

J1 400 Lr 0 0 0 0 0 0 0 0

МультибЯ 0 0 .0 0 0 0 0 0

Л 1740 2 2 0 2 2 2 2 2

N 194/97 3 2 0 2 3 2 3 2

Л 505 2 3 0 3 2 3 2 3

Л 400 1г 3 3 0 3 3 3 3 3

N 204/97 2 2 0 2 2 2 2 2

Л 894 2 2 0 2 2 2 2 2

Л 503 2 3 0 2 2 2 2 2

Прох. 2 3 0 3 2 3 2 3

АС 29 2 3 0 3 2 3 2 3

Л 1089 3 3 0 3 3 3 3 3

Л 359 Lr 2 2 0 2 2 2 2 2

Л 2032 3 3 0 3 3 3 3 3

Л 874 3 3 0 3 3 3 3 3

Л 359 1г 3 3 0 3 3 3 3 3

С 55 з 4 0 4 3 4 3 4

С 58 3 4 0 4 3 4 3 4

С 29 3 4 0 4 3 4 3 4

Л 62 4 4 0 4 4 4 4- 4

Среднее 2 3 0 3 2 3 2 3

*- Полевые оценки 1998 г. не учитывались.

Коэффициент корреляции между показателями типа реакции, определенными нами в поле и теплице, колеблется от 0,87 до 1,00. Интересно отметить, что анализ данных, полученных Н.И. Вавиловым (1913) в поле и

теплице, также свидетельствует об аналогичной связи между рассматриваемыми показателями (г= +0,83**, I = 6,77**).

Таким образом, в условиях Саратова в теплице в зимний период можно надежно оценивать реакцию генотипов на местную популяцию мучнистой росы. При этом необходимо оценивать растения как по типу реакции на возбудителя заболевания, так и по интенсивности поражения.

В табл. 4 и 5 приведены данные двухкратных оценок материала. Каждый год растения дважды оценивали в одни и те же фазы развития.

Таблица 3.

Коэффициенты корреляции между оценками поражения мучнистой росой сортов н линий, в % н баллах.

• в% в баллах

П 1997 П 1999 Т 1997 Т 1998 Т 1999 П 1997 П 1999 Т 1997 Т 1998 Т 1999

в П 1997 1,00

П 1999 0,92 1,00

Т 1997 0,85 0,95 1,00

Т 1998 0,81 0,91 0,94 1,00

Т 1999 0,78 0,91 0.96 0,91 1,00

баллы П 1997 0,62 0,66 0,64 0.65 0,62 1,00

П 1999 0,62 0,66 0,64 0,65 0,62 1,00 1,00

Т 1997 0,59 0,65 0,67 0,75 0,66 0,88 0,88 1,00

Т 1998 0,62 0,69 0,73 0,78 0,70 0,87 0,87 0,94 1,00

Т 1999 0,62 0,69 0,73 0,78 6,70 0,87 0,87 0,94 1,00 1,00

Коэффициенты, приведенные в таблице, значимы на уровне 01.

Обращает на себя внимание прогресс в области создания устойчивых к мучнистой росе сортов и линий, достигнутый - на современном этапе селекции. Современные сорта Белянка, Л505, Прохоровка заметно превосходят по устойчивости такие стандарты, как Л 62 (районирован в 1924 г.), С 55 (1986 г.) и С 58 (1991 г.)(см. табл. 4 и 5).

Сорта и линии по устойчивости к мучнистой росе условно разбиты на четыре группы.

Первая группа - иммунные образцы: Л 400 Lr (Белянка) и Мульти 6R, которые на протяжении всех трех лет изучения оказались полностью устойчивыми к местной популяции мучнистой росы. Во всех опытах, в том числе и при искусственном заражении в теплице, эти два образца показывали балл 0 и 0 %.

Вторая группа - высоко устойчивые образцы: Л 554, Л 504, Л 181. Поражение этих образцов составило 1 балл и 3,60%, 1,55% и 1,50%, соответственно (приведено максимальное поражение листовой поверхности).

Третья группа - устойчивые образцы: Л 359 Lr 19, АС 29, Л 894 Pro, Л 1879, Л 503, Л 540 R, Л 528 г, Л 154, Л 505, Л 164, Л 1740, N 204/97, Л 571, Прохоровка. В этой группе тип реакции выражается баллом 2, а интенсивность поражения не превышает 10%. Исключением является Л 359 Lr 19, у которой в 1999 году было поражено 15% листовой поверхности.

В четвертую группу отнесены образцы, которые мы назвали восприимчивыми: Л 62, С 29, С 58, С 55, Л 400 lr, Л 359 lr, Л 874 pro, Л 2040, Л 441, Л 1089, Л 2С32, Л 2033, N 105/97, N 106/97, N 194/S7, N 195/97) N 196/97, Л 504, Л 164, Л 1736, N 293/97, Л 503/835, N 308/97, Л 1715, Л 808.

Из табл. 4 и 5 видно, что для большинства сортов и линий показатель типа реакции более стабилен, чем показатель интенсивности поражения, последний явно увеличивается.

Таблица 4.

Поражение сортов и линий яровой мягкой пшеницы мучнистой росой в!997,1998 и 1999 _ годах (фазы колошения 55-58 и цветения 60-65, по системе UPOV),%._

Сорт, линия. Год

1997 1998 1999 среднее

55-58 60-65 55-58 55-58 60-65 55-58 * 60-65

С58 13.95 K 14.30 лмн 0.15 бв 3.45 з-ф 27.00 ежзн 8.70 абв 20.65 ежзнк

Л400 Lr 0.00 а О.СОа 0.00 а 0.00 а 0.00 а 0.00 а 0.00 а

Л400 1г 5.40 бвгд 7.20 еж 0.00 а 1.25 абвгдеж 14.90 гд 3.33 аб 11.05 бвгде

Л359 Lr 9.30 дежэи 9.20 жзик 0.10 абв 3.00 г-т 15.10 д 6.15 аб 12.15 вгдеж

Л359 lr 23.75 м 21.75о 0.10 абв 4.00 о-ф 31.25 икл 13.88 вг 26.50 K

AC 29 5.40 вгд 6.70 гдез 0.50 аб 3.50 к-ф 3.45 аб 4.45 абв 5.07 абв

С29 11.20 ежзик 11.90 иклм 0.00 а 3.05 д-т 36.15 л 7.12 абв 24.03 зик

Л894 Pro 1.85 абвг 4.10 абвгде 0.00 а 1.25 абвгдеж 4.80 аб 1.55 а 4.45 абв

Л874 pro 13.35 пк 10.95 зиклм 0.50 аб 4.40 р-ф 29.00 жзик 8.93 абв 19.98 дежзик

Л1879 3.35 абвг 4.60 бвгде 0.00 а 2.80 г-с 3.85 аб 3.07 аб 4.23 абв

Л2040 6.40 гд 7.Г> деж 0.00 а 2.10 а-п 6.40 аб 4.25 аб 6.78 абвг

Л554 1.50 абв 3.60 абвгде 0.00 а 1.15 а-ж 3.00 аб 1.33 а 3.30 абв

Л441 1.30 абв 3.15 абвгде 0.00 а 0.95 абвгд 7.30 бв 1.12 а 5.23 абв

Л504 0.25 а 0.95 абв 0.00 а 1.40 а-к 1.55 аб 0.82 а 1.25 аб

JI540 R 1.05 абв 1.25 абв 0.00 а 1.00 абвгде 3.60 аб 1.02 а 2.47 абв

Л528 г. 0.45 а 0.85 аСв 0.00 а 1.15 абвгдеж 1.80 аб 0.80 а 1.33 абв

Л154 0.40 а 1.25 абв 0.00 а 1.35 а-к 1.20 аб 0.88 а 1.23 аб

MCP 3.91 3.45 1.75 5.72 8.61 8.87

Среднее 5.82 6.40 0.08 2.10 11.20 3.96 8.80

*- Данные 1998 года не учитывались.

Процентные показатели интенсивности поражения, собранные за три вегетационных сезона, были проанализированы па наличие корреляционной связи между ними. Сравнение проводилось отдельно по первому н второму срокам оценки.

Коэффициенты корреляции показателей интенсивности поражения листовой поверхности за 1997 и 1998 г. оказались значимыми на 1% уровне и составили: для первого срока оценки г = +0,45 при Sr = 0,13 и t = 3,53, это указывает на то, что зависимость между признаками слабая.

Таблица 5.

Поражение сортов н линий яровой мягкой пшеницы мучнисто росой в 1997,1998 н 1999 годах (фазы колошения 55-58 и цветения 60-65 по

системе UPOV), в баллах. -

Сорт,. Линия Год Среднее

1997 1999

55-58 60-65 55-58 60-65 55-58 60-65

С58 3 3 3 3 3 3

J1400 Lr 0 0 0 0 0 0

Л400 lr э t j 3 3 3 3

Л359 Lr 2 i 2 2 2 2

Л359 lr 3 3 3 3 3 3

AC 29 2 2 2 2 2 2

C29 3 3 3 3 3 3

Л894 Pro 2. 2 2 2 2 2

Л874 pro 3 3 3 3 3 3

Л1879 2 9 2 2 2

Л2040 3 3 3 3 3 3

Л554 1 1 1 1 1 1

Л441 3 3 3 3 3 3

Л504 1 1 1 1 1 1

Л540 R 2 2 2 2 2 2

Л528 r 2 2 2 2 2 2

Л154 2 2 2 2 2 2

Среднее 2 2 2 2 2 2

При сопоставлении процентных показателей интенсивности поражения

листовой поверхности за 1998 и 1999 гг. в случае с первым сроком оценки

коэффициент корреляции указывает на слабую связь между признаками (г=+0,38 при Sr= 0,13 и t=2,84).

Коэффициенты корреляции этих же показателей за 1997 и 1999 г. оказались следующими: г = + 0,67 (Sr = 0,11, t = 6,25) для первой оценки, что указывает на среднюю связь между показателями, и г = + 0,93 (Sr = 0,05, t = 17,69) для второго срока оценки, что свидетельствует о тесной связи между данными показателями.

Итак, если развитию мучнистой росы не препятствуют погодные условия, то наблюдается достаточно высокая корреляционная зависимость между показателями интенсивности поражения, определенными в разные годы в одни и те же фазы развития растений. Таким образом приведенные данные дают вполне объективную оценку степени устойчивости или восприимчивости различных генотипов. Результаты, полученные нами в ходе наблюдений, подтверждаются данными оценки сортов на госсортоучастках Саратовской области.

Установлено, что ряд линий и сортов помимо устойчивости к мучнистой росе обладает устойчивостью к листовой ржавчине (J1 400 Lr, JI 359, АС 29, Л 2032, Л 2033, Л 164, Л 1740, Л 1736, Л 505, Л 1715, N 195/,7), а кроме того устойчивостью к вирусам (Л 1089, Л 503, Л 505, Л 400 Lr, Л 2032, Л 2033, Л 1740). Л 400 Lr устойчива к пыльной головне (Дружин А.Е., 2000).

Результаты оценки других линий селекции отдела генетики свидетельствуют о высоком уровне устойчивости образцов, в родословные которых входят Л 400 Lr (Белянка), SERI 82, TRAP/ BOW, VEERYЯRAP # 1, M1LAN/PRIN1 A, GENARO 81, Triticum dicocctim (волжский экотип), Trilicum persicum, Triticum diccocoides (K 26118), Agropyron intermedium (местные клоны), Agropyron elongatum (K 43562), Aegilops umbelluiata (K 1588), Secale cereale (Саратовская 5).

Из табл. 5 видно, что во всех четырех парах почти изогенных линий

сносы различаются по Lr генам: С29 и ЛС29 (Lrl4); JI 874рю и Л 894 Pro (Lrl3); Л 359 (Lrl9) и Л 3591г; Л 400 (Lr 23, Lr 14) и Л 400 (Lr 14). Идентификация Рт генов не проводилась. Интересно, что изолинии, содержащие Lr гены, характеризуются более высоким уровнем устойчивости к мучнистой росе , чем не имеющие Lr генов, причем эти различия были значимыми. Сюда следует отнести следующие изолинии (см. табл 5.): Л 400 Lr и Л 400 1г, Л 359 Lr и Л 359 lr, АС 29 и С 29, Л 894 Pro и Л 874 pro, Л 1879 и Л 2040, Л 554 и Л 441, Л 503 и Л 504.

Некоторые из этих сибсов значимо различались и по показателю интенсивности поражения листовой поверхности (см. табл. 4.) В 1997 г. значимо между собой различались следующие почти изогенные линии: Л 400 Lr и Л 400 1г, Л 359 Lr и Л 359 lr, АС 29 и С 29, Л 894 Pro и Л 874 pro.

В 1999 г. при первой оценке значимо различались лишь Л 894 Pro и Л 874 pro, а при второй - Л 400 Lr и Л 400 lr, Л 359 Lr и Л 359 lr, С 29 и АС 29, Л 894 и Л 874.

В среднем за три года ко времени второй оценки по поражаемости мучнистой росой значимо различались 400 Lr и Л 400 lr; Л 359 Lr и Л 359 lr; С29 и АС29; Л894 и Л 874Lr. Эти сибсы характеризуются повышенным содержанием белка в зерне (+ 0,44-0,52%). Эта тенденция наблюдается и в годы, когда отсутствовало поражение растений ржавчиной (Krupnov V.A., Voronina S.A., Sibikeev S.N, Elesin V A,. Semenov V.N., Chemeva I.N., 199S).

Генетический контроль устойчивости.

Линия Л 400 Lr, как уже отмечалось раньше, содержит два гена устойчивости к листовой ржавчине: Lr 14 и Lr 23, тогда как ее сиб Л 400 1г только один - Lr 14. Л 400 Lr 23 + 14 является устойчивой, как к листовой ржавчине, так и к мучнистой росе (балл 0 и 0 %). Л 400 1г (14) поражается мучнистой росой гораздо меньше, чем восприимчивые стандарты (уровень поражения составляет балл 2 и 14,90 %). Отсюда вполне логичным является

вывод, что Л 400 Lr 23 + 14 содержит несколько генов устойчивости к мучнистой росе (два).

Было проведено скрещивание Л 400 Lr (белое зерно) с Саратовской 58 (красное зерно). Л 400 Lr была использована в качестве материнской формы. С 58 считается универсально восприимчивым сортом, в среднем за три года наблюдения в теплице поражение составило балл 4 и 50, 80 % (табл. 5 и 6).

Гибридные растения Fi были высеяны в теплице и искусственно заражены популяцией мучнистой росы. Все гибридные растения оказались устойчивыми (балл 0 и 0 %). В F2 было получено 255 растений, из которых 147 устойчивых (балл 0) и 108 восприимчивых (балл 4). Это соответствует ожидаемому соотношению 9 : 7 (%2 критерий =.0,21), то есть Л 400 Lr содержит два Рт гена.

Гибриды Fi в комбинации Л 400 lr х С 58 оказались восприимчивыми (балл 4), это говорит о том, что ген содержащийся в хроматине Л 400 lr, рецессивный. Расщепление в F2- 135 растений, из них восприимчивых -104 (балл 4), устойчивых - 31 растение (балл 3). Это соответствует соотношению 1:3 (х2 =0,30), что говорит о рецессивном моногенном контроле признака.

В скрещивании Л 1740 (красное зерно, балл 2) хС 55 (белое зерно, балл 4) поколение F] оказалось устойчивым (тип реакции балл 2). Это говорит о доминировании признака устойчивости. В F2 было получено 167 растений, из которых 120 устойчивых, и 47 восприимчивых. Приведенные цифры вполне соответствуют соотношению 3 : 1 (х2= 0,87), что свидетельствует о моногенном доминантном наследовании признака.

Эффективность Рт генов и их комбинаций.

В условиях естественного развития эпифитотий мучнистой росы в поле и в теплице на протяжении двух вегетационных сезонов высокую устойчивость показали следующие сорта: Kadett (Pin 3d Pm 4b Mlk);

Wavatah, CI 12633 (Pm 2 Pin 6), а так же Trihcum persicum (K 36198 н К 49456). Реакция этич образцов выражаюсь отсутствием поражения (балл 0).

Устойчивость (балл 2) показали линии из Новосибирска АНК-3 и АНК-4, которые содержат ген Pm 4b, шведские сорта Rang, содержащий комбинацию генов (Pm 1 + Pm 4b), Timnio (Pm 2 + Pm 4b + Pm 6) и Saffran.

Низко эффективными оказались сорта Ботаническая 2, V-506, UP 215, Romany. Итак, против местной популяции мучнистой росы оказались эффективными следующие гены и их комбинации: Pm 4b, Pm 1 + Pm 4b, Pm 2 + Pm 4b + Pm 6. Pm 3d + Pm 4b + Mlk и Pm 2 + Pm. 6. Достаточно эффективными оказались образцы, содержащие ген Pm 7 - Тс Lr 25 (Pm 7)/Ерш.32//С 38.

Урожайность сортов и линий.

Выделенные нами образцы, устойчивые к мучнистой росе, обладают урожайностью на уровне сортов стандартов (см. табл. 6.).

По данным И.Н. Черневой (1999) интрогрессия в генотип мягкой пшеницы хроматина от ее различных сородичей привела не только к повышению устойчивости к болезням, но и увеличению урожайности и содержания белка в зерне. Наибольший эффект транслокации оказали на урожайность. Так с i 993 по 1998 гг эффект гена Lr 14 (АС 29) составил 13,8%, Lr 19 (Л 359) - 15,7 %. Lr 14 - 23 (Белянка) - 8,5 % (Крупнов В.А., Воронина С.А., Сибикеев С.Н., Елесин В.А., 2000).По содержанию белка в зерне статистически значимых различий между устойчивыми и восприимчивыми линиями не наблюдалось, но у устойчивых линий отмечена тенденция к повышению этого показателя, а по сбору белка с га устойчивые линии превысили восприимчивые (Крупнов В.А., Воронина С.А., Сибикеев С.Н. и др., 1997). Авторы отмечают, что наиболее ощутим эффект этих генов в годы с неблагоприятными условиями для развития растений (засуха, эпифитотии).

Как видно из табл. 6, линии и сорта, обладающие устойчивостью к мучнистой росе (Л 400Ьг, Л 400 1г, Л 503 , Л 504, Л 554, Л 441). по урожаю не уступали сортам стандартам С 58 и С 55 как в благоприятном по увлажнению 1997 г., так и в очень жарком и засушливом 1998 г. По данным С.А. Ворониной (1999), линии, несущие транслокацни, характеризуются повышенным содержанием клейковины по сравнению с сортом реципиентом, например, Л 504 и Л 503 (А. е1).

Таблица 6.

Урожайность сортов и линии в годы проведения наблюдений, в кг/га.

Сорт, линия 1997 1998 Среднее

С 58 3446 570 2008

Л 400 Lr 4400 937 2668

Л 400 !г 4296 764 2530

Л 359Lr 3825 686 2256

Л 3591г 3678 643 2160

АС 29 3609 597 2103

С 29 3115 569 1842

Л 8 94 Pro 3323 573 1948

Л 874рго 3188 586 1887

Л 1879 3815 670 2242

Л 2040 3485 454 1969

Л 554 3912 781 2346

Л 441 3895 811 2353

Л 503 4190 654 2422

Л 504 4123 782 2452

Л 540 3884 770 2327

Л 528 3704 785 224 Î

Л 154 3941 787 2364

Л 181 3999 812 2406

С 55 3369 547 1958

Среднее 3760 689 2224

HCPos 332 112 -

выводы.

1. Из районированных в Саратовской области за период с 1930 по 1999 г. S3 сортов яровой мягкой пшеницы лишь 17 были устойчивыми к мучнистой росе.

2. Анализ публикаций и архивных материалов свидетельствует, что в Саратовской области за период с 1958 по 1999 г. озимая пшеница поражалась мучнистой росой 21, а яровая - 23 раза. Наиболее часто эпидемии развивались в лесостепи и степи Правобережья. Расширение посевов озимой является одной из причин усиления поражения данным патогеном яровой пшеницы.

3. Устойчивость к местной популяции мучнистой росы проявили Л 400 Lr, Мульти 6R, Л 554, Л 504, Л 181, Прохоровка, а также линии яровой мягкой пшеницы в родословные которых входят SERI 82, TRAP/f 1/BOW, VEERY/TRAP # 1, MILAN/PRINIA, GENARO 81, Triticum dicoccum (волжский экотип), Triticum persictim, Triticum diccocoides (к 26118), Agropyron intermedium (местные клоны), Agropyroit elongutum (к 43562), Aegilops umbellulata (к 1588). Secale cereale (Саратовская 5).

4. Сибсы в четырех парах почти изогенных линий С29 и АС29 (Lrl4), J1 874pro и Л 894 Pro (Lrl3), Л 359 (Lrl9) и Л 3591г, Л 400 (Lr 23, Lr 14) и J1 400 (Lr 14), различающиеся по реакции на листовую ржавчину, значимо различаются также по устойчивости к мучнистой росе. В среднем за 6 лет (1993-1998) они значимо превысили соответствующие сестринские линии по содержанию белка в зерне и по сбору белка в зерне с единицы площади.

5. Генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у Л 400 Lr (Белянка) осуществляется двумя Pin - генами, у линии Л 400 ir - одним рецессивным, а у Л 1740 -одним доминантным геном.

6. Против местной популяции мучнистой росы показали высокую эффективность следующие гены и их комбинации: Pm 4b, Рт 1 + Рт 4Ь, Рт 2 + Pin 4b + Рт 6, Рт 3d + Рт 4b + Mlk и Рт 2 + Рт 6, Рт 7.

7. Анализ поражения изученного материала мучнистой росой выявил, что

20

• и

современные сорта являются более устойчивыми, чем сорта, созданные в первой половине 20 века (Лютесценс 62, Саратовская 29), что в определенной мере связано с интрогрессией в генофон саратовских пшениц генов из инорайонного материала.

8. В условиях Саратова в теплицах в целях ускорения селекции можно не только выращивать в зимний период два поколения яровой пшеницы, но и надежно оценивать реакцию генотипов на местную популяцию мучнистой росы, отбирая среди них наиболее устойчивые.

9. Ряд образцов, устойчивых к мучнистой росе, обладает устойчивостью к листовой ржавчине: Л 400 Lr, Л 359, АС 29, Л 2032, Л 2033, Л 164, Л 1740, Л 1736, Л 505, Л 1715, № 195/97. Устойчивость к вирусам продемонстрировали Л 1089, Л 503, Л 505, Л 400 Lr, Л 2032, Л 2033, Л 1740.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Рекомендуем использовать в качестве доноров устойчивости к местной популяции мучнистой росы следующие сорта и линии: Л 400 Lr, Мульти 6R, Л 554, Л 504, Л 181, Прохоровка, SERI 82, TRAP #l/BOW, VEERYЯRAP # 1, MILAN/PRINIA, GENARO 81, а также Triticum dicoccitm (волжский экотип), Triticum persicum, Triticum diccocoides (к 26118), Agropyron intermedium (местные клоны), Agropyron elongatum (к 43562), Aegilops umbeUulata (к 1588), Secale cereale (Саратовская 5).

В целях ускорения селекции максимально использовать посевы гибридов и линий в теплице, где легко создать достаточно надежный фон для оценки материала на устойчивость к местной популяции мучнистой росы. При оценке материала необходимо определять тип реакции на возбудителя заболевания и интенсивность поражения.

Список работ, опубликованных по теме диссерт ации.

1 Изучение реакции сортов и линий яровой мягкой пшеницы на популяцию мучнистой росы в условиях фитотрона.//Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур юго - восточного региона Российской Федерации. Саратов, 1999.

2 Сравнение двух методов оценки устойчивости пшеницы к мучнистой росе.//Докл. РДСХН. - М, 2000, № 6 (в печати) (в соавторстве с Крупновым В.А.)

3 The search for cultivars and lines of spring bread wheat resistant to powdery mildew ./Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. V. 45, 1999, p. 131.(co-authors Sibikeev S.N.)

4 The reaction of cultivars and lines of spring bread wheat to powdery mildew./ Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. V. 46, 2000, (co-authors Krupnov V.A.).

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Александров, Алексей Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА

МУЧНИСТАЯ РОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ.

1.1. БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ.

1.2. ВРЕДОНОСНОСТЬ.

1.3. ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ.

1.4. ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ И ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ.

1.5. ВНУТРИВИДОВЫЕ ТАКСОНЫ.

1.6. МЕХАНИЗМЫ РАСООБРАЗОВАНИЯ.

1.7. КЛАССИФИКАЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К ПАТОГЕНАМ.

1.8. МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ.

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. МАТЕРИАЛ.

2.2. МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.3. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3.

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ПАТОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС И РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПОРАЖЕНИЯ ПШЕНИЦЫ МУЧНИСТОЙ РОСОЙ В

САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ. 42 3.1. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА

ПАТОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС.

3.2. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПОРАЖЕНИЯ ПШЕНИЦЫ

МУЧНИСТОЙ РОСОЙ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье"

Актуальность темы. Среди комплекса болезней, вредящих посевам яровой мягкой пшеницы в Саратовской области, не последнее место занимает мучнистая роса. Патоген, вызывающий это заболевание, обладает достаточной экологической пластичностью, чтобы приспособиться к климатическим условиям Саратовской области. Поражение яровой пшеницы мучнистой росой возросло также из-за увеличения посевных площадей под озимой, которая является резерватором инфекции для яровых. Не исключено еще более широкое распространение этого заболевания в области. По нашим расчетам потери урожая восприимчивых сортов в 1997 году достигали 15,6 -19,6 %, а в 1999 - 19,7 - 22,0 %. В прошлом можно было эффективно бороться с мучнистой росой при помощи фунгицидов, но сейчас в большинстве хозяйств нет средств для химической защиты растений, кроме того пестициды загрязняют окружающую среду. Оптимальным выходом из этого положения является использование устойчивых сортов. Однако в настоящее время круг устойчивых сортов очень узок, лишь 17 из 83 сортов, районированных в Саратовской области в различные годы, оказались устойчивыми в той или иной степени к данной болезни. По С.П. Мартынову и Т.В. Добротворской (1998) в Нижнем Поволжье возделывают сорта весьма близкие по геноснове, что усиливает опасность распространения болезней на больших площадях. Поэтому актуальной задачей на сегодняшний день является поиск доноров устойчивости пшеницы к мучнистой росе. Цели и задачи исследований.

1. Провести ретроспективный анализ эпифитотий мучнистой росы в Саратовской области с 1958 по 1999 г. (по архивным и литературным данным).

2. Изучить реакцию на саратовскую популяцию мучнистой росы следующего материала: а) сортов и линий селекции НИИСХ Юго - Востока и других учреждений, находящихся в распоряжении отдела генетики; б) коллекции устойчивых к мучнистой росе сортов и видов яровой пшеницы, составленной А.И. Кинчаровым; в) сортов и линий яровой мягкой пшеницы, созданных в отделе генетики НИИСХ Юго - Востока путем интрогрессии хроматина от Triticum persicum, Triticum dicoccum, Triticum dicoccoides, Agropyron intermedium, Agropyron elongatum, Aegilops umbellulata, Secale cereale;

3. Изучить генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у новых образцов яровой мягкой пшеницы.

Научная новизна. Выделены источники устойчивости к Саратовской популяции мучнистой росы среди новых селекционных линий и сортов, созданных в отделе генетики НИИСХ Юго - Востока.

Установлен генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у новых селекционных линий.

Выделены районы Саратовской области, наиболее сильно страдающие от мучнистой росы.

Определена однотипная реакция изучаемого материала на популяцию патогена в поле и теплице.

Проведено сравнение двух методов (шкал) оценки реакции материала на заражение мучнистой росой.

Практическая ценность работы. Выделенные устойчивые сорта и линии могут использоваться в селекционных программах по созданию сортов, устойчивых к мучнистой росе, а также в качестве материала для дальнейших исследований.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на семинарах и заседаниях отдела генетики НИИСХ Юго - Востока в 1997 и 1999 годах, а также на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно6 исследовательской и учебно - методической работы за 1999 год (Саратов, СГАУ им. Н.И. Вавилова, 31 января - 4 февраля 2000 года).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано три работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 114 страницах, содержит 25 таблица. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 50 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Александров, Алексей Евгеньевич

ВЫВОДЫ.

1. Из районированных в Саратовской области за период с 1930 по 1999 г. 83 сортов яровой мягкой пшеницы лишь 17 были устойчивыми к мучнистой росе.

2. Анализ публикаций и архивных материалов свидетельствует, что в Саратовской области за период с 1958 по 1999 г. озимая пшеница поражалась мучнистой росой 21, а яровая - 23 раза. Наиболее часто эпидемии развивались в лесостепи и степи Правобережья. Расширение посевов озимой является одной из причин усиления поражения данным патогеном яровой пшеницы.

3. Устойчивость к местной популяции мучнистой росы проявили JI 400 Lr, Мульти 6R, JI 554, Л 504, J1 181, Прохоровка, а также линии яровой мягкой пшеницы в родословные которых входят SERI 82, TRAP#l/BOW, VEERY/TRAP # 1, MILAN/PRINIA, GENARO 81, Triticum dicoccum (волжский экотип), Triticum persicum, Triticum diccocoides (к 26118), Agropyron intermedium (местные клоны), Agropyron elongatum (к 43562), Aegilops umbellulata (к 1588), Secale cereale (Саратовская 5).

4. Сибсы в четырех парах почти изогенных линий С29 и АС29 (Lrl4), Л 874рго и Л 894 Pro (Lrl3), Л 359 (Lrl9) и Л 3591г, Л 400 (Lr 23, Lr 14) и Л 400 (Lr 14), различающиеся по реакции на листовую ржавчину, значимо различаются также по устойчивости к мучнистой росе. В среднем за 6 лет (1993-1998) они значимо превысили соответствующие сестринские линии по содержанию белка в зерне и по сбору белка в зерне с единицы площади.

5. Генетический контроль устойчивости к мучнистой росе у Л 400 Lr (Белянка) осуществляется двумя Рт - генами, у линии Л 400 lr - одним рецессивным, а у Л 1740 -одним доминантным геном.

6. Против местной популяции мучнистой росы показали высокую эффективность следующие гены и их комбинации: Pm 4b, Рт 1 + Рт 4Ь, Рт 2 + Рт 4Ь + Рт 6, Рт 3d + Рт 4b + Mlk и Рт 2 + Рт 6, Рт 7.

85

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Рекомендуем использовать в качестве доноров устойчивости к местной популяции мучнистой росы следующие сорта и линии: Л 400 Lr, Мульти 6R, Л 554, Л 504, Л 181, Прохоровка, SERI 82, TRAP #l/BOW, VEERY/TRAP # 1, MILAN/PRINIA, GENARO 81, а также Triticum dicoccum (волжский экотип), Triticum persicum, Triticum diccocoides (к 26118), Agropyron intermedium (местные клоны), Agropyron elongatum (к 43562), Aegilops umbellulata (к 1588), Secale cereale (Саратовская 5).

В целях ускорения селекции максимально использовать посевы гибридов и линий в теплице, где легко создать достаточно надежный фон для оценки материала на устойчивость к местной популяции мучнистой росы. При оценке материала необходимо определять тип реакции на возбудителя заболевания и интенсивность поражения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Александров, Алексей Евгеньевич, Саратов

1. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. - Д.: Гидрометеоиздат., 1970. - 124 с.

2. Агроклиматический справочник по Саратовской области. JL: Гидрометеоиздат, 1958. - 228 с.

3. Аксенова В.А., Брынза А.И. Влияние инфекции на метаболические процессы митохондрий растений.// Патологическая физиология и иммунитет растений. М., 1976-С. 98-113.

4. Александров А.Е. Изучение реакции сортов и линий яровой мягкой пшеницы на популяцию мучнистой росы в условиях фитотрона.//Актуал. пробл. селекции и семеноводства зерн. культур юго вост. региона Рос. Федерации. - Саратов, 1999. - С.З.

5. Александров А.Е., Крупнов В.А. Сравнение двух методов оценки устойчивости пшеницы к мучнистой росе.//Докл. РАСХН. М., 2001, № 2 (в печати).

6. Александров И.Н. К вопросу о причинах смены стадий Erysiphe graminis DC. в онтогенезе // Микология и фитопатология. 1972. - Т.6, вып. 1. -С. 45-48.

7. Анпилогова JI.K. Итоги и перспективы популяционно-генетических исследований в системе хозяин-патоген в связи с селекцией на иммунитет. // Пробл. защиты растений на Сев. Кавказе. Краснодар, 1991.-С. 48-52.

8. Анпилогова Л.К., Волкова Г.В. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе).- Краснодар, 2000. 28 с.

9. Ахмедов М.А. Устойчивость Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., к популяции мучнистой росы и особенности ее наследования.//Генетика. -1998. Т. - 34, № 10. - С. 1376-1382.

10. Бабаянц Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням.// Пробл. повышения устойчивости зерн. культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Одесса, 1990,- С. 5 - 13.

11. Бабаянц Л.Т. Устойчивость сортов пшеницы к бурой листовой ржавчине и мучнистой росе в условиях юго-запада Украины и Молдавии // Бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. 1976. - Вып. 29. - С. 53-57.

12. Берлянд Кожевников В.М., Федин М.А., Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. - М., 1997. - 56 с.

13. Богоявленская P.A. Патологический процесс у растений хозяев при облигатном паразитизме (на примере пероноспороза). //С,- х. биология. - 1978,- Т. 13, №6,- С. 877- 881.

14. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.- М, 1918.-242 с.

15. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов. //Тр. селекц. ст. при Моск. е.- х. ин-те,-М, 1913.-Вып.-С. 1-100.

16. Ван дер Планк Я. Болезни растений. М.: Колос, 1966. - 359 с.

17. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972, -254 с.

18. Веденеева М.Л., Ласкин В.П., Масловская Э.Н. Исходный материал для селекции озимой пшеницы на устойчивость к болезням. // Селекция полевых культур на Юго-востоке. Саратов, 1982. - С. 86-91.

19. Веденеева М.Л., Кириллова Т.В. Дикие злаки источник устойчивости к патогенам для мягкой пшеницы. //Защита растений от вредителей и болезней на юго-востоке России. - Саратов, 1994. - С. 95 - 102.

20. Веденеева М.Л., Кириллова Т.В., Маркелова Т.С., Тихонова Т.В., Аникеева Н.В. Создание селекционного материала пшеницы с комплексной устойчивостью к патогенам. // Защита растений. Саратов, 1996.-С. 40-49.

21. Веденеева М.Л. Частота возникновения и прогноз эпифитотий бурой ржавчины пшеницы в Саратовской области./Сборник научно -технической информации. 1973,- №8. - С 28 - 31.

22. Воронина С.А. Использование родственных геномов тетраплоидных пшениц для улучшения качества зерна мягкой пшеницы. //Актуал. пробл. селекции и семеноводства зерн. культур юго вост. региона Рос. Федерации. - Саратов, 1999. - С.19 - 20.

23. Воронина С.А., Крупное В.А. Эффективность интрогрессии в мягкую пшеницу генов от пырея и ржи.// Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции,- Кишинев., 1986,- С. 199 201.

24. Гешеле Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости.//Тенет, основы устойчивости растений к болезням. -Л., 1977.-С. 119-129.

25. Горленко М.В. Болезни пшеницы. М.: Сельхозгиз, 1951. - 254 С.

26. Горленко М.В. Болезни растений и внешняя среда. М.Д950. - 120С.

27. Горленко М.В. Миграции фитопатогенных микроорганизмов,- М.: Изд-во МГУ, 1975,- 108 с,

28. Грегори Ф. Микробиология атмосферы. М.: Мир, 1964. - 371 с.

29. Гулий В.В. Памужак Н.Г. Справочник по защите растений для фермеров. Кишинев- М.: ишуегБЙаз - Росагросервис, - 1992. - 464 с.

30. Данные инспектуры Гос. Комиссии по испытанию и охране селекционных достижений по Саратовской области.

31. Данные лаборатории селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы за 1999 г.

32. Данные отдела генетики НИИСХ Юго-Востока (неопубликованные).

33. Данные Саратовской областной станции защиты растений за 1958-1999 годы.

34. Дашкеева К.Н., Ветрова Ф.М. Некоторые особенности взаимодействия патогена и растения-хозяина // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып. 1. Киев, 1969. - С. 14-19.

35. Десять лет работы (1918 1927 г.г.): Сб. ст. о работе науч. отделов Сарат. обл. с.-х. опыт. ст. - Саратов, 1928. - 278 с.

36. Дорогобед A.A. Создание исходного материала для селекции озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Нижнем Поволжье: Дис. .канд. с.-х. наук. Саратов, 1999,- 111 с.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

38. Дружин А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Саратов, 2000. - 22 с.

39. Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе: (Метод, указание)/ ВАСХНИЛ, ВИР им. Н.И, Вавилова; Сост. В.И. Кривченко и др..-Л., 1980.- 79 е., ил.

40. Ильина Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. - 130 с.

41. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням и вредителям в Поволжье: (Рекомендации)/ВАСХНИЛ, Всерос. отд -ние, НИИСХ Юго Востока НПО «Элита Поволжья». Сост.

42. М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, А.Д. Константинова, Т.В. Кириллова,Л.М. Кудимова. Саратов, 1990. 28 с.

43. Карташова Е.Р., Золотухина Е.Ю. Взаимодействие белковых компонентов фитопаразита и растения-хозяина. // Патологическая физиология и иммунитет растений. М., 1976. - С. 139-157.

44. Картошкина Н.Ф. Мучнистая роса злаков в Ленинградской области. // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 6. - С. 918-921.

45. Каталог мировой коллекции ВИР. 1981. - Вып. 304. - С. 3-5.

46. Каталог образцов яровой пшеницы с характеристикой их устойчивости к возбудителям бурной и стеблевой ржавчины, пыльной и твердой головни, мучнистой росы. Л., 1973. - 37 с.

47. Каталог сортов полевых культур селекции НИИСХ Юго,- Востока. /НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1997. - 30 с.

48. Кинчаров А.И. Селекция яровой мягкой пшеницы на скороспелость в условиях лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Саратов, 2000. - 22 с.

49. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 136 с.

50. Кранц И. Роль и область применения математического анализа и моделирования в эпифитотиологии. // Эпифитотии болезней растений. -М., 1979. -С.19-74.

51. Кривченко В.И., Суханбердина Э.Х. Эффективность генов устойчивости пшеницы к мучнистой росе. // С.-х. биология. 1978. - Т. 13, № 5. - С. 730.

52. Крупнов В.А., Воронина С.А., Сибикеев С.Н., Семенов В.Н., Елесин В.А., Чернева И.Н. Влияние различных генов на содержание белка в зерне пшеницы.//Пробл. увеличения пр ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. - Саратов, 1997. - С.51 - 52.

53. Крупнов В.А. Обогащение пшеницы чужеродными генами. .//Актуал. пробл. селекции и семеноводства зерн. культур юго вост. региона Рос. Федерации. - Саратов, 1999. - С.88 - 89.

54. Крупнов В.А. О создании изогенных линий твердой и мягкой пшеницы, адаптированных к условиям Поволжья.//С.-х. Биология. 1995,- № 5,- С. 31-37.

55. Крупнов В.А., Воронина С.А., Сибикеев С.Н., Елесин В.А., Семенов В.Н. Реакция яровых пшениц на засуху и биострессы в Поволжье.//Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1998, - № 6. - С. 27-29.

56. Крупнов В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье.// Вестн. РАСХН. 1997. - №6. - С. 12-15.

57. Крупнов В.А., Воронина С.А., Сибикеев С.Н., Елесин В.А. Увеличение генетического разнообразия саратовских пшениц.//Пробл. и пути преодоления засухи в Поволжье.4.1. Саратов, 2000. - С. 249 - 274.

58. Крупская Т.Н. Особенности инфекционного процесса при заражении яровой пшеницы мучнистой росой. // Защита с.-х. культур от вредителей и болезней в условиях Сибири. Новосибирск, 1984,- С 78-89.

59. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы В Нижнем Поволжье. Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. - 296 с.

60. Лебедева Л.А. Ржавчина и мучнистая роса хлебных злаков и подсолнечника летом 1927г. на Саратовской Областной е.- х. Станции. // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. 1927. - Т.5, вып. 2. - С. 241-252.

61. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе интрогрессивных линий мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Бюл. ВИР. 1982. - Вып. 122. - С. 14-18.

62. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Генетика. 1986. - Т. 22, №9.-С. 2303 -2309.

63. Лебедева Т.В. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы // Бюл. ВИР. 1982. - Вып. 122. - С. 18-22.

64. Лебедева Т.В., Зарубайло Т.Я. Наследование устойчивости против мучнистой росы у интрогрессивных линий мягкой пшеницы.//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1980. - Т. 67, вып. 3. - С. 3-11.

65. Лебедева Т.В. Характер наследования устойчивости к мучнистой росе у интрогрессивных линий мягкой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1980.-25 с.

66. Макарова Л.А., Минкевич И.И. Погода и болезни культурных растений. -Л.: Гидрометеоиздат. 1977. - 144 с.

67. Мартынов С.П., Крупное В.А. Глазомерный отбор в селекции яровой пшеницы. //С.-х. биология. 1983,-№ 12. - С. 98-102.

68. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., О генетическом разнообразии сортов яровой пшеницы.//Селекция и семеноводство. 1998.-№3,- С.2-6.

69. Мауиев A.A. Устойчивость сортообразцов яровой пшеницы к мучнистой росе. // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1974. - №1. - С.38-39.

70. Мельников А.Ф. Устойчивость некоторых образцов яровой пшеницы к болезням и вредителям в Поволжье. // Бюл. ВИР. 1973. - Вып. 33. - С. 8-15.

71. Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений./ Под ред. А.Е. Чумакова. Л., 1969. - 49 с.

72. Методические указания по территориальному многолетнему прогнозу болезней растений. -М.: Колос, 1971. 17 с.

73. Методические указания по устойчивости злаковых культур к мучнистой росе./ Сост. В.И. Кривченко. Л., 1975. - 55 с.

74. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ,- Прага, - 1988. - С. 151 - 152.

75. Никифоров М.Н. Устойчивость яровой пшеницы к грибным болезням в условиях Кубани. // Бюл. ВИР. 1975,- Вып. 50. - С. 15-19.

76. Паулех П., Паулех Ц. Возникновение "зеленых островков" и ультраструктура хлоропластов при поражении ячменя и пшеницы мучнистой росой. // Облигатный паразитизм: цитофизиол. аспекты. М., 1991,- С. 21-26.

77. Пересыпкин В.Ф., Богдан Г.П. Изучение содержания аммиака в листьях пшеницы сортов с различной устойчивостью к мучнистой росе.// Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений Вып. 4. Киев, 1969. - С. 1320.

78. Пересыпкин В.Ф., Богдан Г.П. Особенности белкового обмена в листьях пшеницы, различно устойчивых к мучнистой росе. // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений Вып. 4. Киев, 1969. - С. 20-25.

79. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.:Колос, 1979. - 272с.

80. Приеградны С. Изменение водного режима ячменя при поражении мучнистой росой. // Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. -М., 1991.-С. 51-57.

81. Присяжнюк A.A. Обзор болезний культурных растений в окрестностях Саратова в 1929 году.//Журнал опытной агрономии Юго Востока,-1930. - Т. 8, вып. 2,-С. 337 -352.

82. Прогноз потерь урожая и меры борьбы с мучнистой росой пшеницы. Метод, указанияния. М., 1989. - 29 с.

83. Прогноз сроков появления мучнистой росы, ее вредоносности и защита озимой пшеницы от заболевания. М., 1990. - 24 с.

84. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. - 421 с.

85. Рекомендации по защите хлебных злаков от ржавчины и мучнистой росы. / МСХ СССР, Гл. упр. защиты растений; А.Е. Чумаков, И.П. Наумова, Захарова и др. М.: Колос, 1980. - 31 с.

86. Ригина-Трайнина С.И., Одинцова И.Г. Мучнистая роса злаков (пшеницы и ячменя). // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений.-М., 1974.-С. 77-118.

87. Родигин М.Н. Общая фитопатология. М.: Высш.шк., 1978. - 366 с.

88. Рубин Б.А. Молекулярные механизмы взаимодействия партнеров в системе растение-хозяин-паразит. // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Вып. 1. Киев. 1969. - С. 11-13.

89. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1960.-412 с.

90. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1966.-314 с.

91. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1976.-С. 65-98.

92. Сибикеев С.Н. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине и цвета муки у пшенично пырейных линий:Дис. .канд. с.-х. наук. -Саратов, 1991.- 85 с.

93. Скурыгина H.A. Идентификация высокоэффективных генов устойчивости к бурной ржавчине и мучнистой росе у линий мягкой пшеницы, производных от T.timopheevii Zhuk // Бюл. ВИР. 1984. - Вып. 122. -С.8-11.

94. Скурыгина H.A. Особенности интрогрессии генов устойчивости к бурной ржавчине и мучнистой росе от Triticum dicoccum Schuebl и Т. persicum Vav. в геном мягкой пшеницы. // Науч. техн. бюл. ВИР. -1987.-Вып. 174.-С. 28-31.

95. Смилянец С.П. Вредоносность рас мучнистой росы пшеницы. // Бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. 1984. - Вып. 53. - С. 29-32.

96. Сорта полевых культур Саратовской селекции. / Рос. акад. с.-х. наук. НИИСХ Юго-Востока, НПО „Элита Поволжья". Саратов, 1990. - 43 с.

97. Соцков Н.П. Селекционно-генетическая характеристика доноров устойчивости к мучнистой росе у яровой пшеницы в условиях центра нечерноземной зоны России: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Немчиновка. Моск. обл., 1994, 16 с.

98. Степанов K.M. Грибные эпифитотии. М.: Сельхозиздат, 1962. - 471 с.

99. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л.: Колос, 1972. - 272 с.

100. Стэкмен Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. М.: изд - во иностр. лит., 1959. - 540 с.

101. Фиссюра Н.И., Бессмельцев В.И., Терехов В.И., Афонин С.П. Зависимость инкубационного периода мучнистой росы пшеницы от метеорологических факторов. //С.-х. биология. 1978. - №8. - 129 с.

102. Фрич Ф., Масаровичова Е., Минарчиц П. Изменения активности и ультраструктуры фотосинтетического аппарата ячменя после заражениямучнистой росой // Облигатный паразитизм: цитофизиол. аспекты. М, 1991. -С. 13-20.

103. Чернева И.Н. Продуктивность и качество зерна интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Саратов, 1999. - 22 с.

104. Чуб М.П. Оптимизация минерального питания культур и система удобрений в севооборотах на черноземах и темно каштановых почвах засушливого Поволжья: Дис. . ,.д - ра с.-х. наук. - Саратов, 1989. - 425 с.

105. Чумаков А. Е., Захарова Т.П. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1990. - 127 с,

106. Чумаков А. Е. Научные основы прогнозирования болезней растений. -М.: ВНИИТЭИСХ., 1973. 60 с.

107. Ш.Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Слепян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. Л.: Агропромиздат .Ленигр. отд-ние, 1986. -192 с.

108. Шевченко С.Н. Создание устойчивого к мучнистой росе селекционного материала яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук. СПб, 1993. - 18 с.

109. Шевченко С.Н. Селекция яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье на устойчивость к мучнистой росе.//Итоги и перспективы исслед. в обл. селекции, семеноводства и ландшафт. экол. земледелия. - Саратов, 1995.-С. 45 -46.

110. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.:Сельхозиздат, 1961. - 328 с.

111. Шуровенкова J1.И. Сортовая устойчивость пшеницы к мучнистой росе в условиях Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Краснодар, 1997. 27 с.

112. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений.// Генет. основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. - С. 11-64.

113. Эффективная защита зерновых культур от болезней с помощью препарата Альто 400 к. е.: итоги и перспективы применения на полях России. -М.- 1996. 81с.

114. Ярошенко Т.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. Харьков: Вища шк,- Изд-во при Харьк. ун-те, 1980. -156 с.

115. Ячевский А.А. Болезни растений. Вып. 1-6. С-Пб, 1907-1908. - 288 с.

116. Ячевский А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений. С-Пб, 1908. - С. 4142.

117. Ячевский А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений. С-Пб, 1910. - С. 16.

118. Al-Ani H.Y. Studies on crossing of physiological races of Erysiphe graminis DC. f. Sp. hordei Marchal.// Zeitschr. fur Pflanzenkranrheiten, Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz.- 1969,- Vol 76. 537 c.

119. Alexandrov A.E., Krupnov V.A. The reaction of cultivars and lines of spring bread wheat to powdery mildew./ Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. V. 45, 2000, p. 131.(co-authors Krupnov V.A.).

120. Alexandrov A.E., Sibikeev S.N. The search for cultivars and lines of spring bread wheat resistant to powdery mildew./Annual Wheat Newsletter, KSU, USA. V. 45, 1999, P. 131.

121. Bahadur P., Sinha V.C., Ruiker S.K., Upadhyaya Y.M. Sources of Resistance to Rusts and Powdery Mildew in Wheat. // Indian J. Genet. Plant Breeding. -1979.-Vol. 39, №3,-P. 402-411.

122. Bailey K., Mac Neill B.H. Virulence of Erysiphe graminis f.Sp. tritici in Southern Ontario in relation to vertical genes for resistance in winter wheat // Canad. J. of Plant Pathol. 1983. - Vol. 5. - C.148-153.

123. Bjarko M.E., Line R.F. Heritability and number of genes controlling leaf rust resistance in four cultivars of wheat.//Phytopathology. 1988. - Vol. 78, № 4. -P 457 -461.

124. Borlaug N.E. The use of multilineal or composite varieties to control airborne diseases of self pollinated crop plans. In Proceedings of First International Wheat Genetics Symposum, Winnipeg. - 1958,- P. 12.

125. Briggle L.W., Sears E.R. Linkage of resistance to Erysiphe graminis f.Sp. tritici (Pm3) and hairly glume (Hg) on chromosome 1A of wheat. // Crop Sc. -1966,-Vol. 6, №6,- P. 559.

126. Briggle L.W. Near isogenic Lines of wheat with genes for resistance to Erysiphe graminis f. sp. tritici. // Crop Sc. - 1969'. - P. 70-72.

127. Briggle L.W. Three loci in Wheat, involving resistance to Erysiphe graminis f. sp. tritici. // Crop Sc. 1966. - Vol. 6, №5. - P. 461.

128. Briggle L.W. Transfer of resistance to Erysiphe graminis tritici from Khapli emmer and Juma durum to hexaploid wheat. // Crop Sc. 1966. - Vol. 6, №5, - P. 459.

129. Cherewick W.J. Studies on the Biology of Erysiphe Grammis D.C. // Canad. J. of Res. 1944 (April). - Vol. 22, №2. - P. 52-86.

130. Das M.K. Griffey C.A. Heritability and Namber of Genes Governing Adult-Plant Resistance to Powdery Mildew in Houser and Redcoat Winter Wheats.//Phytopathology.- 1994,- Vol. 84,- № 4,- P. 406-409.

131. Das M.K. Griffey C.A. Gene action for Adult-Plant Resistance to Powdery Mildew in Wheat. // Genome. 1995. - Vol. 38. - P. 277-282.

132. Dyer T.A., Scott K.Y. Decrease in chloroplast polysome content of barley leaves infected with powdery mildew // Nature. 1972. - Vol. 236. - P.237-238.

133. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust. // Advances in Genetics. 1956. - Vol. 8. - P. 29.

134. Grainger J. The British Mycological Society Transactions. 1947. - Vol. 31, -№1-2. - P. 54-65.

135. Gustafson G.D., Shaner G. Influens of plant age on slow mildewing resistance in wheat.// Phytopathology. - 1982. - Vol. 72, № 7. - P 746 - 749.

136. Hautea R.A., Coffman W.R., Sorrells M.E. and Bergstrom G.C. Inheritance of partial resistans to powdery mildew in spring wheat.// Theoret. And Appl. Genet.- 1987,- Vol. 73, № 4. P 609-615.

137. Haywood M.J. Ellingboe A.H. Genetic control of primary haustorial development of Erysiphe graminis on wheat. // Phytopathology. 1979. - Vol. 69, №1.-P. 48-53.

138. Hiura U. Hybridization Between Varieties of Erysiphe graminis. // Phytopathology. 1962. - Vol. 52, № 7 (Jule). - P.664-667.

139. Hiura U., Heta H., Tsushima T. Pathogenic variability attributed to hybridization in Erysiphe graminis hordei. (In Japanese.)// Nogaku Kenkyu. -1961,- Vol. 48.-P. 107-115.

140. Kowalczyk K., Hsam Sai L.K., Zeller F.J. Identification of powdery mildew resistance genes in common wheat (Triticum aestivum L. Em. Thell.). XI. Cultivars grown in Poland.//J. Appl. Genet. -1998,- Vol. 39, № 3. P. 225 -236.

141. Krupnov V.A., Voronina S.A., Sibikeev S.N., Elesin V.A.,. Semenov V.N., Cherneva I.N. The Effect of the Leaf Rust Resistance Locus On Grain Protein Content of Red Bread Wheat. // Proc. of the 9th Intern. Wheat Genet. Symp. -1998.-Vol. 3,-P. 285-286.

142. Lawrence N.J., Manners J.G. and Smartt J. Enhanced Disease Progress and Germ Tube Fusion in Mixed Race Infections of Erysiphe graminis f. sp. tritici; // Trans. British Mycologial Soc. 1979. - C. 423-426.

143. Leijerstam B. Studies in powdery mildew in wheat in Sweden. III. Variability of virulence in Erysiphe grammis f.sp. tritici due to gene recombination and mutation.//Sta. Vaxtskyd dsanstalt. - Stockholm. Medd., 1972. - Vol 15,- P. 231- 248.

144. Lowry J.R., Sammons D.J., Baenziger P.S., Moseman J.G. Identification and Characterization of the Gene Conditioning Powery Mildew Resistance in "Amigo" Wheat // Crop Sc. -1984. Vol.24, № \. C. 129-132.

145. Mains E.B., Dietz S.M. Physiologic forms of barley mildew Erysiphe grammis hordei Marchal.//Phytopathology.- 1930. Vol.20. - P. 229-239.

146. Mcintosh R.A., Baker E.P. Differential Reactions to Three Strains of Wheat Powdery Mildew (Erysiphe graminis Var. tritici) // Austral. J. Biol. Sc. 1966. -Vol. 19. -C. 767-773.

147. Nelson R.R. Genetics of horisontal resistance to plant diseases.// Ann. Rev. Pathology. 1980. - № 16. - P. 41 - 45.

148. Parlevliet J.E. Can horizontal resistance be recognized in the presence of vertical resistance in plants exposed to a mixture of pathogen races.// Ann. Rev. Phytopathology. 1983. -Vol. 73, № 3. - P. 379.

149. Powers H.R., Moseman J.G. Heterothallism in Erysiphe graminis tritici (Abstr.). // Phytopathology. 1956. - Vol. 46. - P.23.

150. Powers H.R., Moseman J.G. Pathogenic Variability with cleistothecia of Erysiphe graminis. // Phytopathology. 1957. - Vol. 47. - P. 136-138.

151. Proceding of the 9th International Wheat Genetics Symposium (Saskatoon, Saskatchewan, Canada 2 -7 August 1998): Vol.5. Catalogue of Gene Symbols for Wheat./R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos et al. Saskatoon: Univ. of Saskatchewan, 1998. - 263 p.

152. Pugsley A.T., Carter M.V. The resistance of twelve varieties of Triticum vulgare to Erysiphe graminis tritici. // Austral. J. Biol. Sc. 1953. - Vol. 6, № 3. - P.335.

153. Rassell G.E. Deposition of Erysiphe graminis f. sp. Hordei conidia on barley varieties of differing growth habit.//Phytopathol. ZeitshrifL- 1975.-Vol. 84,- P.-345.

154. Rouse D.I., Nelson R.R., Mackenzie D.R. A Stochastic Model of Horizontal Resistance Based on Frequency Distributions // The American Phytopatol. Soc. 1980. - Vol. 70, № 10. - P. 951-954.

155. Ray D.A., Hebert T.T., Middleton G.K. Inheritance of resistance to powdery mildew in wheat.//Agron. J. 1954. - Vol. 46. - C. 379 - 383.

156. Sadasivan Nair K.R., Ellingboe Albert H. A method of controlled inoculations with conidiospores of Erysiphe graminis var. tritici. // Phytopathology. 1962. -Vol 52, №7.-P. 714.

157. Scharen A.L., Briggle L.W. Edwards S.M. Reactions of Wheat Varieties and Species to Cultures of the Powdery Mildew Fungus // Plant Dis. Reporter.1964. Vol.48, № 4. - P.262-263.

158. Shaner G. Reduced Infectability and Inoculum Production as Factors of Slow Mildewing in Knox Wheat // Phytopathology. 1973. - Vol. 63, № 10. - P. 1307-1310.

159. Schlichtling I. Untersuchungen tiber die phzsiologische Spezialisierung des Weizenmehltaues, Erysiphe graminis tritici D.C. in Deutschland. // KhiinBArchiv. 1938. - Vol. 48. - P. 52.

160. Waggoner P.E. Microclimate and plant disease.// Ann. Rev. Phytopathology.1965,- № 3. P. 103 - 126.

161. Waterhous W.L. Australian rust studies. III. Initial results of breeding for rust rusistance. // Proc. Linnean Soc. N.S.W. 1930. - Vol. 55, № 6. - P.596.

162. Wolfe M.S. Physiologie specialization of Erysiphe graminis f. sp. tritici in the United Kingdom. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1965. - Vol. 48, № 2. - P. 315.

163. Wolfe M.S. Physiologie specialization of Erysiphe graminis f. sp. tritici in the United Kingdom. 1944-1965 //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1967. - Vol. 50, № 4.-P. 631.102

164. Wolfe M.S., Barrett S.A. Population genetics of powdery mildew epidemics 11 Ann. of the NY Acad, of Sc. 1977. - Vol. 287. - P. 151-163.

165. Wolfe M.S., Schwarzbach E. Patterns of race changes in powdery mildews.//Ann. Rev. Phytopathology. 1978. - V. 16. - P. 159 - 180.

166. Wolfe M.S. Trying to Understand and Control Powery Mildew. // Plant Pathology. 1984. - Vol. 33. - P. 451-466.

167. Zeller F.J., Hsam K. Progress in Breeding For Resistance To Powdery Mildew in Common Wheat. // Proc. of the 9th Intern. Wheat Genetics Symp. 1998. -Vol. 1.