Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение и создание исходного материала овса в селекции на урожайность и качество зерна
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение и создание исходного материала овса в селекции на урожайность и качество зерна"

На правах рукописи

РУСАКОВА Ирина Ивановна

ИЗУЧЕНИЕ И СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ОВСА В СЕЛЕКЦИИ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Киров-2006

Диссертационная работа выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Баталова Галина Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лоскутов Игорь Градиславович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Пуртова Ирина Владимировна

Ведущая организация: ГНУ Нижегородский научно-исследовательский проектно-технологический институт АПК

, (ШЫЛ. 2006 г. в

Защита состоится " ^^ " 2006 г. в часов на заседании дис-

сертационного совета ДМ 220.022.03 при ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский пр-т, д. 133, ауд. Б-206.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан а/а/>/3?с1 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент ОзЬме/^— О.С. Кривошеина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в связи с высокими диетическими и лечебными свойствами овсяных продуктов наблюдается увеличение использования крупы овса и расширение их сортимента. Овсяные хлопья и толокно, широко применяются в диетическом и детском питании, как легко усвояемые. Регулярное употребление человеком продуктов из овса регулирует циркуляцию крови, снижает уровень холестерина в ней, риск возникновения сердечно-сосудистых и раковых заболеваний (Moudry, 1998). Это обусловило рост внимания селекционеров к повышению технологического и биохимического качества зерна. Расширился объем исследований по селекции голозерного овса, представляющего большой интерес для пищевой промышленности, откорма свиней и птицы (SimeCek, Zeman, 1991; Kobylansky et al., 1988; Doyle, Valentine, 1988).

Большинство исследователей считает, что нет обязательного антагонизма между ростом количества и качеством урожая зерна, по крайней мере, в определенных пределах. Эти два показателя зависят от разных факторов, нередко контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут бьггь объединены в одном сорте или гибриде (Жученко, 2004).

Цель исследований и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение и создание нового исходного материала пленчатого и голозерного овса на повышение урожайности и качества зерна.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить исходный материал в коллекционном питомнике, выделить источники по показателям урожайности и ее элементам, повышенному содержанию белка, крахмала, высокому и низкому содержанию жира в зерне;

- провести идентификацию доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ коллекционных сортообразцов овса;

- изучить сопряженность основных урожайных и качественных показателей сортообразцов овса;

- изучить особенности наследования и сопряженность селекционно-ценных признаков у гибридов овса;

- создать новый исходный материал на основе выделенных сортообразцов;

- отобрать новые селекционные номера для практической селекции.

Научная новизна исследований. Впервые на Северо-Востоке европейской территории России проведена комплексная оценка исходного материала овса по качеству зерна, идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ, создан новый исходный материал овса пленчатого и голозерного типа, изучено наследование признаков качества зерна, выделен селекционный материал голозерного типа, созданы и переданы на государственное испытание сорта овса Гунтер (пленчатый) и Вятский (голо-

зерный).

Практическая ценность работы. Выделенные источники и доноры хо-зяйственно-цениых признаков, а также выделенные гомозиготные линии используются в селекционном процессе ГУ НИИСХ Северо-Востока. На основании экспериментальных исследований предложено привлекать в создание нового исходного материала (гибридных популяций) в качестве родительских компонентов пленчатые и голозерные генотипы овса. Переданы на государственное испытание новые сорта Гунтер и Вятский, созданные в соавторстве (доля авторского участия 5 %).

Положения выносимые на зашиту:

- характеристика сортов овса по комплексу селекционно-ценных признаков, по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ в метелке;

- отбор из гибридных популяций по элементам структуры урожая, содержанию белка, жира, крахмала следует проводить, начиная с третьего поколения;

- характеристика гибридов по элементам структуры урожая и по качеству зерна;

- гомозиготные линии овса с высокими урожайными и качественными показателями;

- сопряженность количественных и качественных показателей у сортооб-разцов и гибридных популяций овса.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции "Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока Европейской части России" посвященной 120-летию A.B. Журавского (2002 г.,Сыктывкар), на 3-й научной конференции аспирантов и соискателей (2003 г., ВГСХА, Киров), на Международной научно-практической конференции "Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса" (2004 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" (2005 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений" (2005 г., Белоруссия), на школе молодых ученых "Экологическая генетика культурных растений" (2005 г., Краснодар), на заседаниях методической комиссии Северо-Восточного селек-центра (2002-2005 гг.), Ученого Совета ГУ НИИСХ Северо-Востока (2005 г.).

Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 195 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 6 глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 43 таблицы и 39 рисунков. Список литературы включает 212 источников, из них 76 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2000-2005 гг. на опытном поле Государственного учреждения Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. Почва дерново-карбонатная, среднесуглинистая.

В целом за 2000-2005 гт. благоприятные климатические условия для развития овса наблюдали в 2003 г. Период вегетации 2000 и 2002 гг. характеризовался неблагоприятным сочетанием климатических факторов, в первую очередь по обеспеченности влагой от начала и до конца вегетации. Условия 2001, 2004 и 2005 гг. были средне благоприятны для развития овса.

В коллекционном питомнике 2000-2003 гг. изучено 296 сортообразцов овса, из коллекции ВИР в том числе 24 голозерных. Посевы располагали в селекционном севообороте. Площадь делянки в опыте 1 м2, повторность трехкратная.

Анализ генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ поводили по 272 пленчатым сортам по методике В.А. Драгавцева (1984).

Скрещивания по полной диаллельной схеме проведены в 2001 г. с использованием пяти пленчатых (Avena sativa L.) - Аргамак, Е-1643, Улов (Россия), Petra (Финляндия), Freija (Швеция) и одной голозерной (Avena nuda) формы - Torch (Канада). Гибриды Fi и их родительские формы высевали в 2002 г. в поле, в трехкратной повторности рядками на делянках шириной 1 м. Ширина междурядья 15 см, расстояние между семенами в рядке 5 см. Посев гибридов проводили по схеме P,FiP2. В 2003 г. гибриды F2 и родительские формы высевали на делянках площадью 1 м2, повторность трехкратная. Посев F3 проводился сеялкой СКС-6-10 на делянках площадью 2 м2 с родительскими формами в трехкратной повторности. Уборку растений F2 и F3 проводили комбайном Hege-125 HSampo 130.

При посеве F2 и F3 зерно прямых и обратных гибридов от скрещивания с голозерным сортом Torch разделяли на голое и пленчатое и высевали отдельно (пленчатые и голозерные формы).

В лаборатории растения анализировали по следующим признакам: высота растений, длина метелки, количество колосков и зерен в метелке, масса метелки и зерна с нее, масса 1000 зерен. При анализе гибридов с участием сорта Torch учитывалось число растений с разным типом метелок, количество голых и пленчатых зерен в метелках промежуточного типа (промежуточные зерна не учитывались), а также вес голого и пленчатого зерна с проанализированных растений.

Диаллельный анализ проводили по неполной схеме по Хейману с использованием компьютерной программы "Agros 2.07" по элементам структуры урожая (высота растения, длина метелки, количество колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки, масса 1000 зерен), содержанию белка, жира и крахмала.

Статистическая обработка данных по Доспехову БА. (1973 г.) с использованием компьютерной программы "STATGRAPHICS plus II" и Agros 2.07.

Наблюдения, оценки и учеты урожая - в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1971 г.), Методическими указаниями по изучению мировой коллекции ячменя и овса (1973). В качестве стандартов использовали внесенные в Государственный реестр селекционных достижений сорта Улов (скороспелый), Аргамак (среднеспелый) и Тюменский голозерный.

Определение биохимического состава проводили в аналитической лаборатории НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в образцах зерна овса с пленкой и без пленки. Общий азот определяли фотометрическим методом с "индофенольной зеленью" (модификация Цинао) в соответствии с ГОСТ 13496.4-97 и ГОСТ Р51417-99. Процент белка рассчитывали с использованием коэффициента 5,7. Метод определения содержания крахмала - поляриметрический на сахариметре СУ-4 (ГОСТ 10845-76). Содержание жира определяли методом экстракции авиационным бензином по Рушковскому в соответствии с ГОСТ 13496.15-97.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ОВСА В СЕЛЕКЦИИ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА

Изучение сортообразцов овса по урожайности и продолжительности вегетационного периода. По результатам исследований выделено 25 скороспелых сортообразцов, в т.ч. Фаленский 3, Кировец, Теремок, Северянин селекции Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока (Россия); к-9426 местный (Украина), Переможец (Белоруссия), Gradkowcki Bialy Шоль-ша), Рс-54-1, Itand №2 western oat, Рс-49, Рс-50-2, Рс-56, Western oats (Канада), UPF 79 В 369-1-2 (Бразилия) и другие. Из голозерных сортообразцов наиболее скороспелыми были Torch (Канада), Mernime (США). Сорта Cesky Zluty (Чехия), Jumbo (Германия), Soleil II (Франция), У-зай-ю-май (Китай), голозерные сортообразцы SO-1 (Россия) и Nava (Италия) сочетали урожайность на уровне стандартов с раннеспелостью.

Выделены высокопродуктивные сорта овса пленчатого - Cesky Zluty (Чехия), Jumbo (Германия), Soleil II, Bruno, LD 788 Poncho, Itare (Франция), У-зай-ю-май (Китай), Grzyviak (Польша) и др.; и голозерного - М-5321, SO-1 (Россия), Mozart (Германия), Nava (Италия), Adam (Чехия), Torch (Канада), к-1926 местный (Китай), Mulles (Китай). Сорта Flamo, Integrale, LD 788 Poncho, Charlotte (Франция), Jawor (Польша), Hudson (Канада), Lutz-2 (Германия), Meltys (Англия) имели высокие показатели основных элементов структуры урожая.

Идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ у овса. Анализ генетико-физиологических систем аттракции, адаптивности и микрораспределений пластических веществ у 272 сортов овса показал различия в распределении их по группам в разные годы изучения. Выделены доноры адаптивности, аттракции и микрораспределений,

комплексные доноры, с положительными стабильными по годам сдвигами в работе полигенных систем:

- по адаптивности - Рс-50-4 (Канада), к-10156 местный (Россия), к-9180 местный (Болгария), Green Russian (США), Яровой br. 24 (Югославия);

- по аттракции - Универсал 1, Дедал, Mutica 559 (Россия), Avoine 125, Charlotte (Франция), Dia "S-l" (Мексика), Рс-54, Riel (Канада), Grzywiak, Wilma (Польша), Lutz-2, Kilicsh 112 С (Германия) и др.;

- по адаптивности, аттракции и микрораспределениям (комплексные доноры) - Appoloosa (США), к-10158 местный, Фобос (Россия), Flamo, LD 788 Poncho, Bruno (Франция), Marino (Нидерланды) (табл. 1);

Таблица 1. Комплексные доноры по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ__

Каталог ВИР Происхождение Адаптивность Аттракция Микрораспределения

Образец 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003г.

10136 местный Германия + + + + — + + +

10158 местный Россия + + + + - + + +

11380 Marino Нидерланды - + + + + + + +

11726 Flamo Франция + + + + + + +

12297 Hudson Канада - ■ + + + + + +

13724 Appoloosa США + + + - + + + +

14421 Фобос Россия - + + + + + + +

14508 Bruno Франция + + - + + + + +

14517 LD 788 Poncho Франция + + - + + + + +

стандарт Улов Россия - + - + - + + +

стандарт Аргамак Россия - + - + - + + +

Примечание: (+) - положительные сдвиги

(-) - отрицательные сдвиги

- по аттракции и микрораспределениям - Leanda (Нидерланды), Экспресс (Россия), Hja 78152 (Финляндия), Itero de la Vega (Испания), Jawor, Ursus, Barys, Kwant (Польша), Madone, Itare, Margot, Integrale (Франция), Lorenz (Канада), Aberglen, Meltys (Англия), Dumont (Канада);

- комплексные доноры по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределениям пластических веществ к-10136 местный (Германия) с высоким содержанием белка в зерне, Hudson (Канада) с высокой массой 1000 зерен;

- сорт к-10628 местный (Молдавия) с повышенным содержанием белка, низкой пленчатостью и высокой адаптивностью;

- сорт Теремок с высоким содержанием жира в зерне и стабильными положительными сдвигами по аттракции и микрораспределениям пластических веществ.

Изучение сортообразцов овса по комплексу селекционно-ценных признаков качества зерна. Одним из наиболее важных направлений в селекции овса на качество является увеличение содержания белка в зерне. В разные годы исследований в группу высокобелковых сортов (14,1% и более) входили преимущественно различные образцы. Стабильно высокое содержание белка в зерне отмечено у сортообразцов Минский 17 (Белоруссия), вгаёкоузк! В1а1у (Польша), к-10136 местный (Германия) (табл. 2).

Таблица 2. Сортообразцы овса с высоким в среднем за три года содержанием белка в зерне.______

Каталог ВИР Название Происхождение Содержание белка, %

2000 г. | 2001 г. 2002 г. среднее

Пленчатые

13309 Gradkovski Bialy Польша 16,98 15,30* 17,06* 16,45

11370 Минский 17 Белоруссия 14,66 14,08* 16,72 15,16

10136 местный Германия 14,69 15,65* 14,45 14,93

10243 Duppauer 31 Германия 18,45* 13,91 13,66 15,34

9201 местный Болгария 18,18* 10,30 16,71 15,06

8609 Bond США 18,29* 11,78 13,54 14,54

стандарт Улов Россия 13,75 10,69 13,93 12,79

стандарт Аргамак Россия 12,84 10Д0 12,91 11,98

НСР05 3,69 3,13 2,85

Голозерные

1796 местный США 19,54 17,42* 20,20* 19,05

1930 местный Китай 19,88 17,73* 18,80

8580 11-91/28 Украина 19,30 16,86* 18,14 18,10

14437 PI401773 США 18,31 17,32* 18,23 17,95

14440 PI 504575 США 18,33 18,69* - 18,51

Тюменский голозерный Россия 15,02 10,86 15,00 13,63

НСР05 5,78 2,57 5,13

В ходе изучения выявлены сортообразцы с очень высоким содержанием белка в зерне в отдельные годы: к-9201 местный (Болгария) (18,18%), Bond (США) (18,29%), Duppauer 31 (Германия) (18,45%). Данные генотипы также целесообразно использовать в качестве родительских форм для создания высокобелковых сортов.

Среди изученного набора голозерных сортов выделена небольшая группа образцов с содержанием белка в зерне в среднем за 3 года изучения превосходящих на 1,0-2,1% ядро пленчатых стандартов (зерно без пленки): 11-91/28 (Украина), PI504575, PI 401773 (США), к-1930 местный (Китай).

Очень высокое содержание белка в зерне отмечено у голозерного сорта к-1796 местный (США) в 2000 и 2002 гг. - 20,20% и 19,54% соответственно, что существенно выше, чем у стандарта Тюменский голозерный. Голозерные сор-тообразцы М-5321, SO-1 (Россия), Torch (Канада), Adam (Чехия) имели урожайность 54,0-60,5% к пленчатому стандарту при хорошем качестве зерна.

Важным признаком, определяющим качество зерна овса, является содержание в нем жира. В наших исследованиях этот показатель сильно варьировал по годам и сортам. Однако среди изученных нами образцов выделены сорта со стабильно высоким - Теремок, Фаленский 3 (Россия), к-9201 местный (Болгария), Dumont, Рс-56, Рс-50-4 (Канада), Brooks (США) (4,2% и более) и стабильно низким содержанием жира за годы исследований (3,02-3,94%) - Barra, Saxa (Швеция), Evita (Бельгия), Meltys, J-220 (Англия), Рс-68 (Канада), SWK 001 (ЮАР). Из голозерных образцов наиболее низкое содержание жира отмечено у сорта Nava (Италия) - в среднем за три года 3,94% при 4,64% в среднем по голозерным сортам и 2,97% у стандарта Тюменский голозерный.

У сортообразцов Flämings gelb, Flamingsnova, Kilisch 112 С (Германия), Emrys (Англия), Wilma (Нидерланды), Condor, Рс-54-2 (Канада), IL 85-2069 (США) низкое содержание жира в зерне сочеталось с высокой урожайностью.

Крахмал является одним из веществ, определяющих пищевую и кормовую ценность зерна овса. По содержанию крахмала в зерне выделились сорта Gradkovski Bialy, Земляк (Польша), Meguiru (Ю. Корея), Lupus (Германия), Baum, Рс-58 (Канада), Seminole (США) (пленчатые) (45,92-51,15% при 39,94% и 41,59% у стандартов Улов и Аргамак соответственно) и голозерные Mulles (Китай), Mernime (Франция), к-1767 местный (США) (в среднем за 3 года изучения - 58,22-62,72% при 63,58% у стандарта Тюменский голозерный).

Пленчатость, один из важнейших показателей качества зерна, варьировал в наших исследованиях в зависимости от условий года. Выделена небольшая группа образцов овса со стабильно низкой пленчатостью зерна - 22-25% (у стандарта Аргамак 27,4%) - к-7626 местный, Овен (Россия) к-9426 местный (Украина), к-10628 местный (Молдавия), к-9148 местный (Болгария), Gradkovski Bialy (Польша), Avoine 125 (Франция), 37/10 (Великобритания).

Масса 1000 зерен является важнейшим качественным показателем сорта, определяет запас питательных веществ, пищевые и кормовые достоинства. Пленчатые сортообразцы Льговский 9, Вагай 2, Половия (Россия), Gradkowski Bialy, Halny, Slawko (Польша), Almenara de Adaja (Испания), Dumont, Elgin, Fildcr, Hudson (Канада), Benson (США), Overberg (ЮАР), Ehidna (Австралия) имели высокую массу 1000 зерен (36,0-45,0 г) за 3 года исследований. Повышенная масса 1000 зерен (25,0-30,0 г при 24,2 г у стандарта Тюменский голозерный) отмечена у голозерных образцов - Бег-3 (Белоруссия), к-1765 местный, к-1796 местный (США) и Mulles Oats (Китай).

В определении качества зерна большое значение имеет натура. Высоконатурное зерно имеет хорошую выполненность, больший процент ядра. В результате исследований выделены 23 пленчатых сорта, обладающих повышенной натурной массой (570-580 г/л) независимо от условий периода вегетации, в том числе Льговский 9 (Россия), Leila (Финляндия), Freija (Швеция), Carl Theo-

dor, Praefect (Германия), Edit, Dolly (Франция), Madone, Emrys (Англия), У-зай-ю-май (Китай). Из голозерных образцов высокую натуру зерна (645-676 г/л при 566 г/л у стандарта Тюменский голозерный) имели сорта 11-91/28 (Украина), к-1765 местный, к-1796 местный (США), SO-1, SO-3 (Россия), Бег-3 (Белоруссия), Adam (Чехия), Mozart (Германия).

У ряда сортов высокая натура сочеталась с высокой урожайностью: Bruno (Франция), ОМ-1621, Margot (Англия), Marino (Нидерланды), Hiougowase (Япония) (пленчатые), Adam (Чехия), 11-91/28 (Украина), к-1765 и к-1769 местный (США) (голозерные).

Выявлена сопряженность основных урожайных и качественных показателей у овса. Установлена отрицательная слабая корреляционная связь урожайности с содержанием белка в зерне для пленчатых генотипов (г = -0,12...-0,13*) и более высокая для голозерных (г = - 0,61*...- 0,16). Среднего уровня сопряженность выявлена у пары признаков "содержание белка - процент пленки" (г = - 0,40). Корреляция биохимических признаков преимущественно положительная либо отсутствует, следовательно, существует возможность выделения образцов с комплексом высоких биохимических показателей. У пленчатых сортов установлена положительная от слабой до среднего уровня корреляционная связь натуры зерна с урожайностью (г = 0,28...0,45). Сопряженность натуры с массой 1000 зерен и пленчатостью зерна для пленчатых сортов не выявлена. У голозерных сортов отмечена отрицательная среднего уровня связь натуры с массой 1000 зерен в 2002 г. и слабая положительная в 2001 г.

Таким образом, в ходе исследований были выделены сортообразцы ценные для селекции, как по отдельным признакам, так и обладающие комплексом селекционных признаков качества: Gradkovsky Bialy (Польша), Bond, Ogle, Bates 89, Bentland 6930 (США), Overberg, Rocher (ЮАР), Kalgan (Австралия), У-зай-ю-май (Китай), голозерные - 11-91/28 (Украина), к-1765 местный, к-1796 местный, PI 504575, PI 401773 (США).

СОЗДАНИЕ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОВСА

Диаллельный анализ гибридов Fi - F3 шести сортов овса по компонентам структуры урожая. Определение коэффициентов наследуемости, отмечающих вклад аддитивной части генотипической вариансы, показало, что более высокую наследуемость имели признаки высота растения (0,70-0,82), длина метелки (0,41-0,74) и масса 1000 зерен (0,55-0,75).

Низкие коэффициенты наследуемости по признакам "количество колосков и зерен в метелке" и "масса зерна с метелки" и различный аддитивный эффект, варьирующий по годам, указывают на сложный характер реализации генотипа сорта по признакам продуктивности в различных условиях среды и трудность выделения нужных генотипов.

Диаллельный анализ 6 сортов овса показал, что в Fi по всем изученным признакам, за исключением длины метелки, в генетическом контроле преобладали аддитивные эффекты (H,<D), в F2 главенствующими были эффекты

и

сверхдоминирования (исключение - признак высота растения) (табл. 3). В третьем поколении в контроле всех признаков преобладали аддитивные эффекты, что свидетельствует о возможности проведения отбора в Р3.

Таблица 3. Некоторые генетические параметры элементов структуры урожая у гибридов ___

Признак Степень доминирования (Я,/D) г меаду хр и wr + vr Коэффициент наследуемости в узком смысле

F, F2 F3 F, F2 Ь F| F2 F,

Высота растения 0,62 0,49 0,22 -0,85 -0,47 0,52 0,78 0,82 0,70

Длина метелки 1,54 1,89 0,14 -0,48 -0,64 0,87 0,41 0,69 0,74

Количество колосков в метелке 0,75 7,62 0,24 -0,09 0,60 0,64 0,28 0,14 0,45

Количество зерен в метелке 0,28 4,65 -0,13 -0,44 0,80 0,55 0,10 0,28 0,28

Масса зерна с метелки -0,33 4,84 0,30 -0,87 -0,72 0,85 0,30 0,17 0,66

Масса 1000 зерен 0,58 5,32 0,58 -0,13 -0,50 0,77 0,67 0,55 0,75

В F] и F2 для признаков "высота растения", "длина метелки" и "масса зерна" с метелки установлена тесная связь между числом доминантных аллелей у родительских сортов и средним выражением признака у них. На наследование количества колосков и зерен в метелке существенное влияние оказывали рецессивные гены. В F3 по всем изучаемым признакам доминантные гены уменьшали значение признака.

При анализе гибридов Fi и F2 было установлено, что сорт Е-1643 имел большую высоту растения и доминантные аллели, определяющие эти признаки. У сорта Улов в контроле данного признака преобладали рецессивные аллели.

Родительские формы Petra и Аргамак облазали наибольшим по сравнению с остальными сортами числом доминантных аллелей, увеличивающих признаки "количество зерен в метелке" и "масса зерна с метелки". Таким образом, велика вероятность выделения положительных трансгрессий при отборе из гибридных популяций с участием данных сортов.

Нестабильность по годам направления доминирования, а также компонентов f„ отражающих долю доминантных и рецессивных генов каждой родительской формы, говорят о том, что в других средах происходит переопределение генетических формул количественного признака (Драгавцев, Аверьянова, 1983 А, Б).

Изучение гибридов Fj - F3 по элементам структуры урожая. Анализ гибридов по элементам структуры урожая позволил выделить лучшие формы по ряду селекционно-ценных признаков - пленчатые Freija х Улов, Е-1643 х Улов, Е-1643 х Аргамак, Е-1643 х Petra, Freija х Petra, Freija х Улов, Freija х

Torch и голозерные - Freija х Torch, Torch x Freija, Torch x Аргамак, Torch x Улов.

Установлен высокий уровень сопряженности продуктивности метелки с количеством колосков и озерненностью метелки овса у гибридов, что говорит о возможности эффективного отбора с использованием данных показателей. Из популяций Е-1643 х Petra, Е-1643 х Аргамак, Torch х Freija (голозерная форма), Petra х Аргамак, Freija х Torch (пленчатая и голозерная формы), Freija х Улов, в которых выявлен преимущественно средний уровень связи продуктивности с массой 1 ООО зерен отбор может проводиться также по крупности зерна.

Наследование биохимических показателей зерна гибридами овса. С

помощью диаллельного анализа 6 сортов овса был установлен аддитивный характер наследования генов для признака "содержание белка в зерне" (Я,/ О < 1) с неполным доминированием преимущественно низкого содержания белка -корреляция между средней выраженностью признака у родительских форм и уровнем доминантности слабая отрицательная в F2 (г = - 0,20), и высокая положительная (г - 0,96) в F3 (габл. 4). Учитывая высокие коэффициенты наследуемости (0,77-0,86) и преимущественно аддитивный характер наследования содержания белка в зерне у изучаемых сортов овса отбор высокобелковых генотипов следует проводить с F3.

Таблица 4. Генетические параметры биохимических признаков зерна овса у гибридов.____

Параметры Признак

содержание белка в зерне содержа! в зе ше жира рне содержание крахмала в зерне

f2 f3 f2 f3 f2 f3

D 4,93 14,37 0,41 1,82 6234 76,13

1,15 1,42 0,19 -0,13 -7,74 12,61

0,96 1,21 0,21 -0,17 -6,26 10,30

HJD 0,23 0,10 0,46 -0,07 -0,12 0,16

г между хр и Wr + Vr -0,20 0,96 0,78 -0,19 -0,02 0,24

h1 0,77 0,86 0,48 Н 0,77 0,84 0,74

Примечание: О - аддитивный компонент изменчивости; //, и И, - компоненты изменчивости, обусловленные доминантными эффектами; Я, / О -средняя степень доминирования в экспериментальном материале; И2 - коэффициент наследуемости в узком смысле слова.

Диаштельный анализ сортов овса по содержанию жира в зерне показал, что признак проявляет неполное доминирование, средняя степень доминирования в экспериментальном материале (Я, Ю) составила 0,46 и -0,07 соответственно. Значения параметров отражающие долю доминантных и рецессивных аллелей у родительских форм не отличаются от нуля. Отсюда следу-

ет, что доминантные и рецессивные аллели у исходных форм представлены примерно в равных соотношениях.

Поскольку для признака отмечен аддитивный характер действия генов и наследуемость среднего и высокого уровня (0,48-0,77) можно сделать вывод, что отбор на высокую и низкую масличносгь может бьпъ эффективен в F3.

В результате диаллельного анализа по содержанию крахмала гибридов F2 были получены отрицательные значения компонентов доминирования Н( и Н2, следовательно доминирование отсутствовало. В F3 в контроле признака имело место частичное доминирование (Я, ID = 0,16). Полученные гибриды преимущественно занимают среднее положение между соответствующими значениями признака у родителей, наследуемость признака высокая (0,74-0,84), отбор возможен с F3.

Изучение селекционных признаков качества зерна у гибридов F2 - F},

Наибольшее количество положительных трансгрессий по признаку "масса 1000 зерен" получено при скрещивании с сортом Е-1643. У гибрида Е-1643 х Torch (пленчатый) масса 1000 зерен была достоверно выше, чем у родительских форм в F2 и в F3. (табл. 5). Голозерные формы Torch х Petra, Torch х Аргамак, Torch х Freija, Petra х Torch, Е-1643 х Torch значимо отличались по массе 1000 зерен от родительской формы Torch и в F2 и в F3.

Таблица 5. Гибриды овса с комплексом селекционно-ценных признаков качества зерна______

Гибрид Масса 1000 зерен Пленча-тость, % Белок, % Жир, %

f2 Ъ f2 F, fj f, f2 f,

Пленчатые

Е-1643 х Torch 35,1* 36,8* 25,4* 23,7* 8,88 11,83 3,57 5,21

Petra х Аргамак 32,5 38,3* 26,3 26,3 11,26 9,48 3,03 3,61

Petra х Е-1643 37,1* 37,2 23,6 26,2 10,80 10,23 2,80 3,60

Freija х Petra 33,1 34,6 26,2 25,2 9,68 10,57 3,80 3,93

Torch x Petra 34,6 33,6 24,0* 23,1* 10,20 11,22 3,64 5,60

Petra x Torch 34,4 34,3 24,1* 23,9* 10,941 11,82 3,30 3,98

Torch x Улов 32,9 33,6 25,4* 24,2* 9,74 11,60 3,59 5,40

Голозерные

Е-1643 х Torch 29,0 30,5 - - 14,63 17,04 5,14 7,11

Torch х Улов 28,7 28,6 - - 15,66 15,89 5,43* 6,89

Torch х Аргамак 28,5 29,8 - - 13,28 16,92 6,46* 5,83

Torch х Freija 28,6 30,1 - - 14,7 15,46 4,13 6,82

Petra x Torch 32,2 28,7 - - 12,42 16,38 3,28 5,70

Torch x Petra 27,8 30,9 - - 12,39 17,27 4,17 6,34

HCP05 0,9 1,0 0,8 1,0 1,87 1,43 0,92 1,32

Примечание: * - отклонение от родительских форм статистически достоверно на уровне Р = 0,05.

У изучаемых гибридов, полученных с участием сорта Torch, пленчатость была ниже, чем у пленчатой родительской формы, в большинстве случаев отклонение было достоверным. Большое количество форм с пониженной пленча-тостью зерна получено также с использованием сорта Petra, в том числе Freija х Petra, Petra х Е-1643, Petra х Аргамак.

У гибрида Е-1643 х Torch (пленчатая форма) выявлено достоверное превышение над родительскими формами по пленчатости и крупности зерна в F2 и в F3. Сочетание низкого процента пленки и повышенной массы 1000 зерен отмечено для гибридов Petra х Е-1643 и Petra х Аргамак.

Достоверно превысили обе родительские формы по натурной массе зерна следующие гибриды: Аргамак х Улов - на 40-43 г/л, Улов х Petra - на 51-69 г/л, Улов х Freija - на 24-30 г/л, Freija х Petra - на 34-57 п'л, Freija х Аргамак - на 22-43 г/л.

У пленчатых форм гибридов, полученных от скрещивания с голозерным сортом Torch в Y2 содержание белка в зерне было на уровне пленчатых исходных сортов. В F3 появились формы с достоверно более высоким содержанием белка, чем у родительских форм пленчатого типа - Petra х Torch, Torch х Petra, Torch х Улов. Повышенную белковость в F3 имели также голозерные популяции Е-1643 х Torch, Torch х Petra, Torch х Аргамак, Petra х Torch (16,3817,27%). Появление генотипов с повышенным содержанием белка в более поздних поколениях может быть связано с переходом рецессивных полигенов, определяющих по результатам диаллельного анализа высокое содержание белка, в гомозиготное состояние (Симонгулян, Ходжа-Ахмедов, 1983).

Из родительских форм стабильно низкое содержание жира имела родительская форма Petra (2,82 и 2,73% в 2003 г. и 2004 г. соответственно), с ее участием получен ряд пленчатых форм с пониженным содержанием жира в зерне в оба года изучения: Petra х Е-1643, Petra х Аргамак, Petra х Torch, Freija х Petra (3,03-3,98%) и голозерных - Petra х Torch и Аргамак х Torch (3,28-5,70%). При использовании сорта Petra в качестве материнского родителя получены формы с более низким процентом жира (исключение - Улов х Petra и Freija х Petra).

Выделен гибрид Torch х Аргамак (пленчатая форма) с содержанием крахмала в зерне 49,06 - 49,89 %, что на 8,49-8,73% выше, чем у сорта Аргамак (HCPos - 7,83-6,38). У остальных гибридов содержание крахмала было на уровне родительских форм.

В результате корреляционного анализа установлена слабая сопряженность пленчатости и крупности зерна (г = - 0,11...0,20) (табл. 6). Следовательно, среди изученных гибридных популяций есть возможность отобрать формы, сочетающие низкую пленчатость и крупное зерно.

Выявлена отрицательная корреляция среднего уровня для пар признаков "пленчатость - содержание крахмала" и "пленчатость - содержание белка". Различия в содержании белка у голозерных гибридов не были связаны с различием их по массе 1000 зерен, корреляция данных признаков очень слабая недостоверная (г = - 0,29 и 0,23). Установлена отрицательная связь крупнозерно-сти с содержанием жира - средняя у гибридов F3 (г = - 0,36 и -0,42 у голозерных

и пленчатых соответственно) и слабая у гибридов второго поколения (г = - 0,04 и - 0,16).

Таблица 6. Сопряженность качественных показателей у гибридов овса

Пары признаков Пленчатые Голозерные

f2 f3 f 2 f3

Содержание белка - содержание жира -0,40* 0,17 0,14 0,20

Содержание жира - содержание крахмала -0,44* 0,04 0,42 -0,07

Содержание белка - содержание крахмала 0,42* 0,09 0,14 0,23

Масса 1000 зерен - пленчатость 0,20 -0,11 - -

Масса 1000 зерен - содержание белка 0,23 -0,29 -0,03 -0,09 -0,36

Масса 1000 зерен - содержание жира ' -0,16 -0,42* -0,04

Масса 1000 зерен - содержание крахмала 0,10 0,49 0,02

Пленчатость - содержание крахмала -0,62* -0,53* - -

Пленчатость — содержание белка -0,53* -0,41* - -

Примечание: * - корреляция статистически достоверна на уровне Р = 0,05

У голозерных гибридов в F3 повышение содержания крахмала отчасти было связано с увеличением массы 1000 зерен (г = 0,49). У пленчатых генотипов на величину этого показателя влияла пленчатость зерна (г = - 0,53 и - 0,62 в 2003 и 2004 гг. соответственно).

Корреляционные связи между биохимическими признаками были средними у пленчатых гибридов второго поколения и отсутствовали у третьего поколения гибридов. У голозерных гибридов связь по большинству изучаемых показателей была несущественной или слабой.

Наибольший интерес в селекции на качество зерна представляют гибриды с комплексом хозяйственно-ценных признаков Freija х Petra, Улов х Petra, Petra х Freija, Torch x Аргамак, Е-1643 x Petra (пленчатые); Petra х Torch, Torch x Улов, Torch x Аргамак (голозерные).

В селекционном питомнике I года выделено 569 гомозиготных линий овса, в т.ч. 107 голозерных из 30 комбинаций скрещивания. Среди них урожайные с высоким качеством зерна пленчатые линии из комбинаций Freija х Petra (18), Улов х Petra (17), Torch х Аргамак (12), Е-1643 х Petra (14) и голозерные - Torch х Аргамак (2), Е-1643 х Torch (8), Torch х Freija (21). д Наследование признака голозерности у овса в скрещиваниях между

голозерным сортом Torch и пленчатыми сортами. Изучение характера расщепления по признаку голозерности в популяциях с использованием голозерного сорта позволило сделать вывод о трудности создания устойчивых голозерных форм при скрещивании голозерного сорта с пленчатыми из-за модифицирующего действия ряда второстепенных генов.'Получение пленчатых форм представляется менее сложным, накопление пленчатых форм или форм с преобладанием пленчатых зерен происходило быстрее.

В целом по изучаемому набору гибридов характер расщепления был сходным, однако наибольшая доля пленчатых зерен наблюдалась у гибридов

Torch x Улов, Torch x E-1643 и Torch x Freija, посеянных пленчатым зерном. Наибольшее число голых зерен образовывалось у растений, выращенных из голого зерна гибридов E-1643 х Torch, Torch х Petra, Freija х Torch и Аргамак х Torch.

РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ

В 2003 г. на Государственное испытание (ГСИ) передан овес яровой Гунтер, номер заявки 40269/9610102, дата приоритета 19.11.2003 г.

Новый сорт создан методом внутривидовой гибридизации с последующим многократным отбором, материнская форма Кировский (и.о. Flamingskrone), отцовская - Е-1643 (Patnern х Serbo) при участии автора диссертационной работы (доля авторства 5%). Сорта Flamingskrone, Patnem и Serbo из коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова выделены по результатам изучения в коллекционном питомнике отдела овса в ранее проведенных исследованиях.

Новый сорт относится к разновидности aurea - зерновка пленчатая, окраска нижней цветковой чешуи желтая, остистость отсутствует или слабая. Сорт универсального назначения использования с урожайностью до 11,2 т/га.

В 2004 г. исследования в Кировской области проведены на Советском и Зуевском ГСУ, где получен положительный результат. При урожайности 5,14 т/га на Советском ГСУ и высоте стеблестоя 95 см, Гунтер имел высокую устойчивость к полеганию, массу 1000 зерен 38,8 г, натуру зерна 495 г/л. В 2005 г. продолжено государственное испытание сорта Гунтер. По данным ГСУ Кировской области сорт превосходит ст. Аргамак на 0,14-0,53 т/га, при урожайности Гунтера от 2,34 т/га (северная зона) до 5,76 т/га (центральная и южная зоны) (табл. 7). В среднем по пяти сортоучасткам получено 4,29 т/га зерна или на 0,38 т/га выше стандарта Аргамак. Урожай зеленой массы по сорту составил 6,8 т/га (максимальный в опыте показатель) у стандарта 5,62 т/га, высота стеблестоя 86 см и 76 см соответственно.

Сорт Гунтер в 2005 г. имел достоверные прибавки урожайности на сортоучастках Архангельской области, Республик Коми и Марий Эл. В среднем по 63 ГСУ России урожайность сорта составила 3,34 т/га, что на 0,1 т/га выше, чем у среднего стандарта. Сорт отличался более высокой соломиной (в среднем на 3,2 см выше, чем у стандарта). По Северному региону прибавка урожайности сорта Гунтер к среднему стандарту составила 0,55 т/га, по Волго-Вятскому -0,27 т/га, по Восточно-Сибирскому - 0,11 т/га.

В 2004 г. на ГСИ передан сорт ярового овса Вятский, номер заявки 41841/9553363, дата приоритета 17.11.2004 гг.

Вятский относится к группе голозерных сортов Avena nuda L., сочетает урожайность с высоким качеством зерна (табл. 8). Сорт создан методом индивидуального отбора из коллекционного образца ВИР Adam (Чехия), выделенного по урожайности, хорошему биохимическому составу и высокой натуре зерна, с последующим многократным негативным отбором по признаку пленчато-сти. Новый сорт превосходит исходную форму по урожайности на 0,73 т/га, по

содержанию белка в зерне на 1,27% Доля авторского участия в создании сорта 5%.

Таблица 7. Результаты государственного испытания овса сорта Гунтер

(И-2049) на госсортоучастках Ки ровской области. 2005 г.

Сорт Урожайность, т/га Масса 1000 зерен, г Высота растения, см Период вегетации, дней

сорт | ± к ст.

Подосиновский

Гунтер 2,34 +0,14 34,5 65 65

ст. Аргамак 2,20 32,8 66 65

Слободской

Гунтер 4,16 +0,52 34,1 101 89

ст. Аргамак j 3,64 36,5 97 87

Зуевский

Гунтер 5,76 +0,53 1 33,1 114 96

ст. Аргамак 5,23 1 32,8 107 98

Малмыжский

Гунтер 5,36 +0,52 | 31,2 107 85

ст. Аргамак 4,84 26,1 116 85

Советский

Гунтер 3,82 | +0,20 38,8 88 93

ст. Аргамак 3,62 1 30,3 94 91

Среднее по области

Гунтер 4,29 +0,38 34,3 95 86

ст. Аргамак 3,91 31,7 96 85

Таблица 8. Характеристика голозерного овса сорта Вятский по результатам конкурсного сортоиспытания, НИИСХ Северо-Востока. 2002-2004 гг.

Показатели Сорт

Вятский Тюменский голозерный (стандарт)

Урожайность, т/га 3,77 3,32

Высота растения, см 94 90

Число зерен в метелке, шт. 48 47

Выход зерна, % 38,3 37,6

Натура зерна, г/л 647 587

Масса 1000 зерен, г 28,1 25,7

Белка в зерне, % 15,71 12,89

Жира в зерне, % 4,38 4,24

Период вегетации, дней 78 80

По результатам государственного испытания 2005 г. сорт Вятский превысил стандарт Тюменский голозерный по урожайности в среднем по 5 сортоучасткам Кировской области на 0,68 т/га. Урожайность по сорту варьировала от 2,10 т/га на Слободском ГСУ до 4,65 т/га на Яранском ГСУ, при урожайности стандарта 1,88 т/га и 2,72 т/га соответственно. Максимальная прибавка по сбору зерна с единицы площади получена на Яранском ГСУ -1,93 т/га. Овес Вятский превосходил стандарт Тюменский голозерный по крупности зерна на 4,6 г, имел высокую натуру зерна. Масса 1000 зерен у нового сорта была практически на уровне пленчатого овса Аргамак.

ВЫВОДЫ

1. В коллекционном питомнике выделен ценный исходный материал для селекции:

- высокопродуктивные сорта овса пленчатого - Cesky Zluty (Чехия), Jumbo (Германия), Soleil II, Bruno, LD 788 Poncho, Itare (Франция), У-зай-ю-май (Китай), Grzyviak (Польша) и др.; и голозерного - М-5321, SO-1 (Московская обл.), Mozart (Германия). Nava (Италия), Adam (Чехия), Torch (Канада), к-1926 местный (Китай), Mulles (Китай);

- сорта с комплексом селекционных признаков качества: Gradkovsky Bi-aly (Польша), Bond, Ogle, Bates 89, Benttand 6930, (США), Overberg, Rocher (ЮАР), Kalgan (Австралия), У-зай-ю-май (Китай), голозерные - к-1765, к-1796 местный (США), PI504575 (США), 11-91/28 (Украина) и другие.

2. Выделены доноры по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ, комплексные доноры.

3. Выявлена сопряженность основных урожайных и качественных показателей у овса.

4. С использованием диаллельного анализа 6 сортов овса установлено, что в F, в генетическом контроле элементов структуры урожая преобладали аддитивные эффекты (исключение - длина метелки), в F2 - эффекты сверхдоминирования (исключение - признак высота растения), в F3 - аддитивные эффекты, что свидетельствует о возможности проведения отбора начиная с третьего поколения.

5. Установлено, что в наследовании содержания белка, жира и крахмала в зерне имело место аддитивное действие генов, следовательно, отбор по данным признакам возможен с F3.

6. Установлена сопряженность количественных и качественных показателей в гибридных популяциях овса.

7. Выделены гибриды для отбора селекционно-ценных форм, среди них пленчатые Freija х Улов, Е-1643 х Улов, Е-1643 х Аргамак, Е-1643 х Petra, Freija х Petra, Freija x Улов, Freija x Torch и голозерные - Freija x Torch, Torch x Freija, Torch x Аргамак, Torch x Улов.

8. В селекционном питомнике I года выделено 569 гомозиготных линий овса пленчатого и голозерного типа из 30 комбинаций скрещивания, в том числе урожайные с высоким качеством зерна.

9. Созданы и переданы на государственное испытание адаптивные высокоурожайные сорта овса Гунтер (пленчатого типа) и Вятский (голозерного ти-

1 па).

' ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

f

1. Для выделения и создания исходного материала с высокими хозяйственно-ценными характеристиками необходимо изучение по урожайности и урожайформирующим признакам (количество зерен в метелке, масса зерна с метелки, высота растения и др.), по технологическим (натура, масса 1000 зерен, пленчатость) и биохимическим показателям (содержание белка, жира, крахмала).

2. Для установления возможности отбора гомозиготных форм использовать в оценке гибридов методы диаллельного анализа и математической статистики.

3. В создание нового исходного материала (гибридных популяций) рекомендуется привлекать в качестве родительских компонентов выделенные источники хозяйственно ценных свойств - пленчатые и голозерные генотипы овса.

4. Отбор (скрининг) источников хозяйственно ценных генотипов по урожайности, озерненности метелки, массе 1000 зерен, содержанию белка и крахмала в зерне, высокому или низкому содержанию жира в зерне рекомендуется проводить начиная с F3.

5. Для получения константных пленчатых или голозерных форм отбор по признаку голозерности следует вести с первого поколения.

6. Использовать в селекционной практике выделенные гомозиготные линии овса пленчатого и голозерного.

7. Сорта овса Гунтер и Вятский при включении их в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений РФ позволят повысить урожайность овса. Новые сорта рекомендуется использовать в качестве исходных форм в селекции на продуктивность и качество зерна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

f 1. Русакова И.И., Баталова Г.А. Анализ компонентов продуктивности об-

разцов овса в питомнике исходного материала //Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока Европейской части России: Сб. матер, науч.-практич. конф., посвященной 120-летию со дня рождения A.B. Журавского. - Сыктывкар, 2002. - С. 122-124.

2. Русакова И.И., Баталова Г.А. Исходный материал овса для селекции на качество зерна //Науке нового поколения - знания молодых: Тез. докл. 3 научной конф. аспирантов и соискателей. - Киров, 2003. - С. 32-35.

20 Р-5 8 35^*35^

3. Русакова И.И. Источники ценных свойств в селекции овса ярового на качество //Материалы научной сессии 30-31 марта 2004 г. - Киров, 2004 г. - С. 274-275.

4. Русакова И.И., Баталова Г.А., Пономарева М.И. Изучение биохимических признаков зерна овса в селекции на качество //Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. 6-8 июля 2004 г. - Киров, 2004 г. - С. 52-56.

5. Русакова И.И, Баталова Г.А. Наследование количественных признаков гибридами овса в диаллельных скрещиваниях //Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. 6-8 июля 2004 г. - Киров, 2004г. - С. 62-64.

6. Русакова И.И. Селекционно-генетическая оценка овса в системе диаллельных скрещиваний. Аграрная наука Евро-Северо-Востока //Науч. журнал Северо-Восточного НМЦ Россельхозакадемии. - Киров, 2004. - №5 - С. 10-13.

7. Русакова И.И., Баталова Г.А. Наследование признака голозерности в скрещиваниях между голозерным и пленчатым овсом //Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений: Материалы Междунар. науч.-практич. конф. - Мн.: УП "ИВЦ Минфина", 2005. - С. 114120.

8. Русакова И.И., Баталова Г.А. Наследование признаков качества зерна у гибридов Р2 и Р3 от диаллельных скрещиваний шести сортов овса //Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 5-й научной конф. аспирантов и соискателей (ВГСХА). - Киров, 2005. - С. 30-33.

9 И.И Русакова, Г.А. Баталова. Изучение наследования признаков качества зерна гибридами шести сортов овса. //Науч. журнал Северо-Восточного НМЦ Россельхозакадемии. - Киров, 2005. - № 6. - С. 17-21.

10. Русакова И.И., Баталова Г.А. Эколого-генетический анализ сортооб-разцов овса по генетическим системам микрораспределения пластики //Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых (ВНИИ риса). - Краснодар: РАСХН, 2005. - С. 298-299.

(

Подписано в печать 3.03.2006 г. Формат 60 х 84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 23 Отпечатано с оригинал макета Типография НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого 610007, г. Киров, ул. Ленина, 166а.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Русакова, Ирина Ивановна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Влияние условий вегетационного периода на продуктивность овса

1.2. Урожайность зерна овса и составляющие ее элементы

1.3. Качество зерна овса

1.4. Особенности биологии цветения и гибридизация овса

1.5. Закономерности формирования количественных признаков у овса

1.5.1. Генетика признаков продуктивности у овса

1.5.2. Генетика признаков качества у овса

1.6. Наследование признака голозерности у овса

2. Экспериментальная работа

2.1. Метеорологические условия проведения исследований

2.2. Агротехнические условия

2.3. Исходный материал и методика исследований

2.4. Изучение исходного материала овса в селекции на урожайность и качество зерна

2.4.1. Изучение сортообразцов овса по урожайности и продолжительности вегетационного периода

2.4.2. Идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ у овса

2.4.3. Изучение сортообразцов овса по комплексу селекционно-ценных признаков качества зерна

2.5. Создание нового исходного материала для селекции овса

2.5.1. Диаллельный анализ гибридов F! - F3 шести сортов овса по компонентам структуры урожая

2.5.2. Изучение гибридов Fi - F3 овса по элементам структуры урожая

2.5.3. Наследование биохимических признаков зерна гибридами

2.5.4. Изучение селекционных признаков качества зерна у гибридов F2-F

2.5.5. Наследование признака голозерности у овса в скрещиваниях между голозерным сортом Torch и пленчатыми сортами

2.6. Результаты селекции овса

Выводы

Предложения для селекционной практики

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение и создание исходного материала овса в селекции на урожайность и качество зерна"

Актуальность темы. В настоящее время в связи с высокими диетическими и лечебными свойствами овсяных продуктов наблюдается увеличение использования крупы овса и расширение сортимента овсяных продуктов (крупа, мука, толокно, печенье, галеты, экструдированные продукты). Овсяные хлопья и толокно, как легко усвояемые продукты, широко применяются в диетическом и детском питании. Регулярное употребление человеком овсяных продуктов улучшает циркуляцию крови, снижает уровень холестерина в ней, риск возникновения сердечно-сосудистых и раковых заболеваний (Мельников, Краус, 2000; Moudry, 1998). Это обусловило рост внимания селекционеров к повышению технологического и биохимического качества зерна. Расширился объем исследований по селекции голозерного овса, представляющего большой интерес для пищевой промышленности, откорма свиv ней и птицы (Simecek, Zeman, 1991; Kobylansky et al., 1988; Doyle, Valentine, 1988).

Большинство исследователей считает, что нет обязательного антагонизма между ростом количества и качеством урожая зерна, по крайней мере, в определенных пределах. Эти два показателя зависят от разных факторов, нередко контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть объединены в одном сорте или гибриде (Жученко, 2004).

Успехи в создании сортов и гибридов различного направления в большой степени зависят от многообразия исходного генетического материала. В связи с этим значение мировых коллекций растений Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова для селекции и сельскохозяйственного производства увеличивается постоянно, а вклад новых сортов в повышение урожая уже достиг 75-85% (Горбатенко, 2003). В настоящее время мировая коллекция овса ВНИИР им. Н.И. Вавилова насчитывает свыше 12,5 тысяч образцов различного географического происхождения со всех континентов мира (Зеленская, 2003).

В связи с этим целью исследований является изучение и создание нового исходного материала пленчатого и голозерного овса на повышение урожайности и качества зерна.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Изучить сортообразцы овса в коллекционном питомнике, выделить источники по показателям урожайности и ее элементам, повышенному содержанию белка, крахмала, высокому и низкому содержанию жира в зерне;

- Провести идентификацию доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ коллекционных сортообразцов овса;

Изучить сопряженность основных урожайных и качественных показателей сортообразцов овса;

Изучить особенности наследования и сопряженность селекционно-ценных признаков у гибридов овса;

Создать новый исходный материал на основе выделенных сортообразцов;

- Отобрать новые селекционные номера для практической селекции.

Научная новизна исследований. Впервые на Северо-Востоке европейской территории России проведена комплексная оценка исходного материала овса по качеству зерна, идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ, создан новый исходный материал овса пленчатого и голозерного типа, изучено наследование признаков качества зерна, выделен селекционный материал голозерного типа, созданы и переданы на государственное испытание сорта овса Гунтер (пленчатый) и Вятский (голозерный).

Практическая ценность работы. Выделенные источники и доноры хозяйственно-ценных признаков, а также выделенные гомозиготные линии используются в селекционном процессе ГУ НИИСХ Северо-Востока. На основании экспериментальных исследований предложено привлекать в создание нового исходного материала (гибридных популяций) в качестве родительских компонентов пленчатые и голозерные генотипы овса. Переданы на государственное испытание новые сорта Гунтер и Вятский, созданные в соавторстве (доля авторского участия 5 %).

Положения выносимые на защиту:

- характеристика сортов овса по комплексу селекционно-ценных признаков, по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ в метелке;

- отбор из гибридных популяций по элементам структуры урожая, содержанию белка, жира, крахмала следует проводить, начиная с третьего поколения;

- характеристика гибридов по элементам структуры урожая и по качеству зерна;

- гомозиготные линии овса с высокими урожайными и качественными показателями;

- сопряженность количественных и качественных показателей у сорто-образцов и гибридных популяций овса.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции "Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока Европейской части России" посвященной 120-летию А.В. Журавского (2002 г., Сыктывкар), на 3-й научной конференции аспирантов и соискателей "Науке нового века - знания молодых" (2003 г., ВГСХА, г. Киров), на Международной научно-практической конференции "Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса (2004 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" (2005 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений" (2005 г., Белоруссия), на школе молодых ученых "Экологическая генетика культурных растений" (2005 г., Краснодар), на заседаниях методической комиссии Северо-Восточного се-лекцентра (2002-2005 гг.), Ученого Совета ГУ НИИСХ Северо-Востока (2005 г.). По материалам исследований опубликовано 10 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 195 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 6 глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 43 таблицы и 39 рисунков. Список литературы включает 212 источников, из них 76 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Русакова, Ирина Ивановна

Выводы

1. В коллекционном питомнике выделен ценный исходный материал для селекции:

- высокопродуктивные сорта овса пленчатого - Cesky Zluty (Чехия), Jumbo (Германия), Soleil II, Bruno, LD 788 Poncho, Itare (Франция), У-зай-ю-май (Китай), Grzyviak (Польша) и др.; и голозерного - М-5321, SO-1 (Московская обл.), Mozart (Германия), Nava (Италия), Adam (Чехия), Torch (Канада), к-1926 местный (Китай), Mulles (Китай);

- сорта с комплексом селекционных признаков качества: Gradkovsky Bialy (Польша), Bond, Ogle, Bates 89, Bentland 6930, (США), Overberg, Rocher (ЮАР), Kalgan (Австралия), У-зай-ю-май (Китай), голозерные - к-1765, к-1796 местный (США), PI 504575 (США), 11-91/28 (Украина) и другие.

2. Выделены доноры по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ, комплексные доноры.

3. Выявлена сопряженность основных урожайных и качественных показателей у овса.

4. С использованием диаллельного анализа 6 сортов овса установлено, что в Fj в генетическом контроле элементов структуры урожая преобладали аддитивные эффекты (исключение - длина метелки), в F2 - эффекты сверхдоминирования (исключение - признак высота растения), в F3 - аддитивные эффекты, что свидетельствует о возможности проведения отбора начиная с третьего поколения.

5. Установлено, что в наследовании содержания белка, жира и крахмала в зерне имело место аддитивное действие генов, следовательно, отбор по данным признакам возможен с F3.

6. Установлена сопряженность количественных и качественных показателей в гибридных популяциях овса.

7. Выделены гибриды для отбора селекционно-ценных форм, среди них пленчатые Freija х Улов, Е-1643 х Улов, Е-1643 х Аргамак, Е-1643 х Petra,

Freija x Petra, Freija x Улов, Freija x Torch и голозерные - Freija x Torch, Torch x Freija, Torch x Аргамак, Torch x Улов.

8. В селекционном питомнике I года выделено 569 гомозиготных линий овса пленчатого и голозерного типа из 30 комбинаций скрещивания, в том числе урожайные с высоким качеством зерна.

9. Созданы и переданы на государственное испытание адаптивные высокоурожайные сорта овса Гунтер (пленчатого типа) и Вятский (голозерного типа).

Предложения для селекционной практики

1. Для выделения и создания исходного материала с высокими хозяйственно-ценными характеристиками необходимо изучение по урожайности и урожайформирующим признакам (количество зерен в метелке, масса зерна с метелки, высота растения и др.), по технологическим (натура, масса 1000 зерен, пленчатость) и биохимическим показателям (содержание белка, жира, крахмала)

2. Для установления возможности отбора гомозиготных форм использовать в оценке гибридов методы диаллельного анализа и математической статистики.

3. В создание нового исходного материала (гибридных популяций) рекомендуется привлекать в качестве родительских компонентов выделенные источники хозяйственно ценных свойств - пленчатые и голозерные генотипы овса.

4. Отбор (скрининг) источников хозяйственно ценных генотипов по урожайности, озерненности метелки, массе 1000 зерен, содержанию белка и крахмала в зерне, высокому или низкому содержанию жира в зерне рекомендуется проводить начиная с F3.

5. Для получения константных пленчатых или голозерных форм отбор по признаку голозерности следует вести с первого поколения.

6. Использовать в селекционной практике выделенные гомозиготные линии овса пленчатого и голозерного.

7. Сорта овса Гунтер и Вятский при включении их в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений РФ позволят повысить урожайность овса. Новые сорта рекомендуется использовать в качестве исходных форм в селекции на продуктивность и качество зерна.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Русакова, Ирина Ивановна, Киров

1. Авдусь П.Б., Сапожникова А.О. Определение качества зерна, муки и крупы. 2-е изд., перераб. и доп. - М., Колос, 1967. - 416 с.

2. Аниканова З.Ф., Горпинченко Т.В. Качественные показатели овса и гречихи //Вестник семеноводства в СНГ. 1999. - № 1. - С. 37-40.

3. Балюра В.И. Селекция на скороспелость. М.: Знание, 1964. - 48 с.

4. Баталова Г.А. Сопряженность количественных признаков овса и ее использование в селекции //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России. 1995 А. - Т. 1. - С. 155-160.

5. Баталова Г.А. К вопросу о создании исходного материала в селекции овса //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3-4 июля 1992 года. Киров, 1995 Б.-С. 59-61.

6. Баталова Г.А. О цветении овса посевного и византийского //Научные проблемы создания новых сортов с.-х. культур, адаптированных к современным условиям производства и переработки: Материалы научной сессии 21.22 июня 1998 г. СПб., 1998. - С. 5354.

7. Баталова Г.А. Овес как продовольственная культура //Интродукция сельскохозяйственных растений и ее значение для сельского хозяйства Северо-Востока России: Материалы научно-практической конференции (8.9 июля 1999 г.). Киров, 1999. - С. 101-108.

8. Баталова Г.А. Овес, технология возделывания и селекция. Киров, 2000. - 206 с.

9. Баталова Г.А. Селекция овса на продуктивность //Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-востока европейской части России. Сыктывкар, 2002. - С. 45-48.

10. Ю.Баталова Г.А. Распространение, использование, селекция овса //Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Международной научно-практической конференции. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. -С. 11-20.

11. Баталова Г.А., Булдакова А.А. Исходный материал для селекции сортов овса на качество зерна //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1990. - Вып. 197. - С. 14-16.

12. Блузманас П.И., Шимкунас Р. Растениям нужны витамины //Сельское хозяйство Нечерноземья. 1983. - № 5. - С. 28-29.

13. Богачков В.И., Гамзикова О.И., Тудинова Л.Г., Широков А.И., Ма-тюшкова Н.Г. Селекция высокопродуктивных, засухоустойчивых, средне- и скороспелых сортов овса в Западной Сибири //Селекция овса: Труды НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1976. - С. 65-74.

14. Богачков В.И., Смищук Н.Г. Продуктивность образцов коллекции овса ВИР в условиях Западной Сибири //Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур: Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. - Т. 129. - С. 121-129.

15. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.-344 с.

16. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы М. - Л., 1935. -245 с.

17. Васячкина И.В. Исходный материал для селекции овса на качество //Продуктивность и качество урожая полевых культур: Сборник научных трудов. Самара, 1999. - С. 120-124.

18. Васячкина И.В., Хорева В.И. Исходный материал для селекции овса на качество //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1997. - Т. 151. - С. 121-126.

19. Германцев Л.А., Крупнов В.А. Влияние температуры воздуха на размер зерна яровой пшеницы в Заволжье //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. - №3. - С. 51-53.

20. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983. - 560 с.

21. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. Новосибирск, 1982. - 168 с.

22. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука, 1984. - 249 с.

23. Горбатенко Л.Е. Роль мирового генофонда растений в решении проблемы продовольственной безопасности России //Научно-информационный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова 2003. - Вып. 242. - С. 3-9.

24. Горпинченко Т., Аниканова 3. Качество овса продовольственного назначения //Хлебопродукты. 1996. - № 6. - С. 11-15.

25. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян.

26. ГОСТ 10840-64. Зерно. Методы определения натуры.

27. ГОСТ 13496.4-97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания азота и сырого протеина. Отменен в части обязательного приложения. Действующий ГОСТ Р51417-99.

28. ГОСТ 13496.15-97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Метод определения содержания сырого жира.

29. ГОСТ 10845-76. Зерно. Метод определения крахмала.

30. ГОСТ Р51417-99. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Определение массовой доли азота и вычисление массовой доли сырого протеина. Метод Къельдаля.

31. Губанова Л.Г., Козленко Л.В. Качество зерна образцов овса США и Канады //Бюл. ВИР. Л., 1980. - Вып. 99. - С. 33-38.

32. Губанова Л.Г., Козленко Л.В. Исходный материал для селекции овса на качество зерна в Нечерноземной зоне РСФСР //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.-1985.-Вып. 149.-С. 13-18.

33. Денисова Э.С. Селекция скороспелых сортов овса в Волго-Вятском регионе //Селекция и сортовая агротехника скороспелых сортов сельскохозяйственных культур в Северо-Восточном селекцентре: Труды НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1987. - С. 14-22.

34. Дмитриенко В.П. О динамике элементов урожайности //Тр. Укр НИИ Госкомгидромета. 1980. - Вып. 182. - С. 22-35.

35. Долотовский И.М. Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков растений. М.: Аграрная Россия, 2002. -243 с.

36. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров в растительных популяциях //Генетика. 1975. - № 11. - С. 128-140.

37. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы //Генетика. 1979. - Т. 15. - № 11. - С. 18061810. .

38. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип — среда и гомеостаз количественных признаков растений //Генетика. 1983 А. - Т. XIX. - № 11. - С. 1806-1810.

39. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды //Генетика. 1983 Б.-Т. XIX.-№ 11.-С. 1811-1817.

40. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М. и др. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений //Доклады АН СССР. 1984. - Вып. 247. - № 3. - С. 720-723.

41. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. СПб.: ВИР, 1997. - 49 с.

42. Драгавцев В.А. Проблемы классификации внутривидовой генетической изменчивости растений //Экология и генетика популяций: Сборник статей. 1998. - С. 29-32.

43. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб.: ВИР, 2003. - 35 с.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 336 с.

45. Еремина А.В. Исходный материал для селекции ячменя на продуктивность и качество зерна в Северном Зауралье //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1985. - Т. 95. - С. 112-113.

46. Ефременков Н.Н. Способы опыления при гибридизации и их эффективность в селекции //Селекция овса: Труды НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. Киров, 1976. - С. 103-108.

47. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1964. -791 с.

48. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980.-587 с.

49. Жученко А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика). М.: ООО "Издательство Агрорус", 2004. -1109 с.

50. Зеленская Я.Г. Характеристика образцов коллекции овса (Avena sa-tiva) по белковым маркерам //Научно-информационный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова 2003. - Вып. 242. - С. 70-43.

51. Иванищев В.В. Исследование состава зерна и хозяйственных характеристик растений голозерных форм овса //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - № 4. - С. 14-15.

52. Иванова О.А., Мережко В.Е. Особенности развития овса в условиях разного фотопериода и характер наследования данного признака //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1988. - Т. 121. - С. 82-87.

53. Казарцева А.Т., Шеуджен А.Х., Нещадим Н.Н. Эколого-генетические и агротехнические основы повышения качества зерна. Майкоп, 2004. - 259 с.

54. Калмыков С.Т. Определение качества кормовых жиров. М.: Колос, 1976.- 192 с.

55. Козленко JI.B. Овсы США и Канады исходный материал для селекции в Нечерноземной зоне //Селекция овса: Труды НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. - Киров, 1976. - С. 75-87.

56. Козленко JI.B. Генетические принципы селекции овса //Вестник с.-х. науки. 1981. - №9. - С. 51-54.

57. Козленко J1.B., Егорова А.В. Селекционно-генетическая оценка сортов овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. - Т. 129. - С. 134140.

58. Козленко Л.В. Идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластики у овса //Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам /Под ред. Акад. РАСХНВ.А. Драгавцева. СПб.: ВИР, 2002. - С. 53-72.

59. Колчанов В.В., Родионова Н.А. Исходный материал для селекции овса в условиях Красноярского края //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1980. - Вып. 104. -С. 36-39.

60. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков //Растительные белки и их биосинтез: Сборник статей под ред. Кретович B.JI. Москва: Наука, 1975. - 342 с.

61. Корнеева Л.И. Влияние низких положительных температур и заморозков в начальный период вегетации на урожай и вегетационный период ячменя и овса //Бюллетень ВИР. 1986. - Вып. - 164. - С. 6872.

62. Кремкова Л .А. Подбор и оценка исходного материала для селекции овса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1979. - 23 с.

63. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980. -445 с.

64. Кузнецов В.М. Методы племенной оценки животных с введением в теорию BLAP. Киров. - 2003. - 358 с.

65. Кузнецова О.И. Источники хозяйственно-ценных признаков для селекции овса в северо-западной зоне России: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб., 2000. - 21 с.

66. Кузнецова О.И., Чмелева З.В. Исходный материал для селекции овса на качество //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. - Т. 129. - С. 115-121.

67. Кулешов Н.Н. Зернообразование и семенообразование в связи с технологическими качествами урожая //Вестник с.-х. науки. 1964. -№5.-С. 46-51.

68. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. - 751 с.

69. Лоскутов И.Г., Чмелева З.В. Агрономические признаки и биохимические характеристики зерна дикорастущих видов овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1997. - Т. 151. - С. 98-106.

70. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. Дис. д-ра биол. наук. - СПб: ВИР, 2003. - 410 с.

71. Лукина Н.И., Эммерих Э.Д. Содержание белка и лизина а зерне сортов ячменя европейских стран и Эфиопии в связи с условиями выращивания //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1977. - Т. 60. -Вып. З.-С. 63-68.

72. Лукьянова М.В., Родионова Н.А. Проблемы качества в селекции ячменя и овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1977. - Т. 59. -Вып. З.-С. 60-65.

73. Лызлов Е.В. Основные направления и методы селекции овса //Селекция и семеноводство. -1991. № 5. - С. 33-38.

74. Магарамов Б.Г. Внутривидовое разнообразие культурных видов овса по длине вегетационного периода //Изучение генофонда культурных растений в условиях Нижнего Поволжья: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб.: ВИР, 2003. Т. 160. - С. 100-102.

75. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-463 с.

76. Мельников Е., Краус С. Толокно ценный пищевой продукт //Хлебопродукты. - 2000. - № 3. - С. 12-13.

77. Мережко А.Ф. Определение числа генов, контролирующих количественные признаки растений //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL: ВИР, 1983.-Т. 80.-С. 36-47.

78. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб: ВИР, 1994.- 127 с.

79. Мережко А.Ф. Использование менделевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков //Экологическая генетика культурных растений: Материалы школы молодых ученых (ВНИИ риса). Краснодар: РАСХН, 2005. - С. 107117.

80. Мережко В.Е. Фотопериодическая реакция некоторых сортов овса //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1980. - Вып. 104. - С. 39-45.

81. Мережко В.Е, Родионова Н.А., Солдатов В.Н., Биология цветения и завязываемость гибридных зерен при скрещиваниях овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1982. - Т. 73. - Вып. 1. - С. 10-13.

82. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. 1971. - 239 с.

83. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. JL, 1973. - 31 с.

84. Международный классификатор СЭВ рода Avena L. 1984. - 41 с.

85. Мордвинкина А.И. Средиземноморские овсы и их использование в селекции СССР //Вопросы эволюции, биогеография, генетика и селекция. М.; JL, 1960. - С. 174-178.

86. Мурри И.К. Проблема витаминов в растениеводстве //Биохимия культурных растений. М., 1948. - Т.8. - С. 419-424.

87. Неттевич Э.Д., Сергеев А.В., Лызлов Е.В. Селекция яровой пшеницы, ячменя и овса. М.: Россельхозиздат, 1970. - 191 с.

88. Нечипоренко Н.Н., Драгавцев В.А. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологической корреляции //Генетика. 1986. - Вып. 22 - № 4. - С. 616-623.

89. Низова Г.К. Витамины Bi, В2 и белковость зерна у сортов пленчатого овса (A. Sativa) различного происхождения //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1985. - Вып. 149.-С. 18-23.

90. Овчаров К.Е. Витамины растений. М., 1969. - 328 с.

91. Омарова Р.Н. Характер наследования и наследуемость количественных признаков ячменя в различных условиях среды //Почвозащитная система земледелия и зернового производства на Евразийском континенте в XXI веке. Новосибирск, 1998. - С. 7981.

92. Павлов А.Н. О зависимости между содержанием белка в зерне и ростом у злаковых растений //Сельскохозяйственная биология. -1968. Т. III. - № 3. - С. 424-430.

93. Пакет селекционно-ориентированных и биометрико-генетических программ AGROS, версия 2.07. Тверь, 1997.

94. Пасынков В.И. К вопросу о биологии цветения видов овса //Сб. тр. асп. и мол. науч. сотр. 1970. - Т. 17. - С. 142-146.

95. Петров Г.Л. О биологии цветения овса в условиях Северного Зауралья //Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур: Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1989. - Т. 129.-С. 91-95.

96. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980.-495 с.

97. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. /Под. ред. Горина А.С. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1976. - 368 с.

98. Родина Н.А., Пигозина З.М., Куц С.А. Исходный материал и селекция скороспелых сортов ячменя //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 34 июля 1992 г. Киров, 1992. - С. 25-32.

99. Родионова Н.А., Иванова О.А., Мережко В.Е. Биологические особенности возделываемых и дикорастущих видов овса //Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур: Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1985. - Т. 95. - С. 74-80.

100. Родионова Н.А., Солдатов В.Н., Мережко В.Е. и др. /Под ред. Ко-былянского В.Д. и Солдатова В.Н. Культурная флора. Т. 2. Ч. 3. Овес. - М.: Колос, 1994. - 367 с.

101. Родионова Н.А., Солдатов В.Н., Халиков B.C., Айрапетов Г.А. Проблема качества голозерных овсов в селекции //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1978. - Т. 63. - Вып. 2. - С. 170-174.

102. Рокицкий П.Ф., Добина А.И. Вычисление коэффициента наследуемости количественных признаков //Теория отбора в популяциях растений /Под ред. Л.В. Хотылевой, З.С. Никоро, В.А. Драгавцева. -Новосибирск: Наука, 1976. С. 104-112.

103. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Мн.: "Вы-шейш. школа", 1978.-448 с.

104. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-368 с.

105. Салмина И.С. Биохимические свойства сортов культурных видов овса при различных условиях выращивания на юге Западной Сибири: Автореф. дис. .канд. биол. наук. JI., 1980. - 24 с.

106. Салмина И.С., Ярош Н.П., Коваль JI.A. Полисахариды семян культурных видов овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI., 1981. - Т. 70. - Вып. 3. - С. 38-44.

107. Симонгулян Н.Г., Ходжа-Ахмедов Э.Ю. Диаллельный анализ количественных признаков хлопчатника и пути оптимизации отбора на качество волокна //Генетика. 1983. - Т. XIX. - №11. - С.1851-1861.

108. Сичкарь Н.М. Изменчивость состава химических веществ в семенах ячменя и овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1966. - Т. 38. -Вып. 1.-С. 91-98.

109. Смиряев А.В., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений. М.: Агропромиздат, 1985. - 214 с.

110. Смищук Н.Г. Коллекция овса и ее селекционная ценность в условиях лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. -Л., 1985.- 18 с.

111. Соболев Н.А. Генетика зерновых бобовых культур. Орел, 1972. -167 с.

112. Соколов И.Д. и др. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий. Луганск: Элтон-2, 2000. - 179 с.

113. Солдатов В.Н., Е.А. Васильева-Пчелина. Экологическая изменчивость морфобиологических признаков у сортов овса //Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1985. - Т. 95. - С. 80-86.

114. Солдатов В.Н., Баталова Г.А. Наследование признаков продуктивности метелки у овса //Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур: Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л.: ВИР, 1989. Т. 129. - С. 129-133.

115. Солдатов В.Н, Петров Г.Л. Географическая изменчивость некоторых морфобиологических признаков у сортов овса //Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур: Сб. научных тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1989. - Т. 129. - С. 84-91.

116. Степина Л.А. Зависимость урожайности зерновых культур от метеорологических условий //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3-4 июля 1992 г. Киров, 1995. - С. 85-87.

117. Султанов И.М., Долтовский И.М. Внутрисортовые корреляции растений яровой мягкой пшеницы под влиянием экологических и ценотических факторов //Сельскохозяйственная биология. 2000. -№1.-С. 41-48.

118. Тарасенко Н.Д. Генетические методы в селекции растений /Под ред. акад. ВАСХНИЛ Н.В. Турбина.- М: Колос, 1974. 145 с.

119. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. -280 с.

120. Трофимовская А.Я., Родионова Н.А., Солдатов В.Н. Генетические ресурсы овса и использование их в селекции //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1977. - Т. 60. - Вып. 1. - С. 58-62.

121. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1974. - 184 с.

122. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа. М: Колос, 1980. - 207 с.

123. Федоров А.К. Продолжительность вегетационного периода зерновых определяется их реакцией на свет //Зерновые культуры. М., 1999.-№ 6.-С. 23-26.

124. Ходоренко А.В.,. Криничная Н.В., Касьяненко В.А. Термины "доминирование и "сверхдоминирование". Теории гетерозиса (обзор) //Сельскохозяйственная биология. 2005 - №5. - С. 15-24.

125. Шарапов Н.И. Повышение качества урожая сельскохозяйственных культур. Л.: Колос, 1973. - 223 с.

126. Шафранский В.П. Продуктивность колоса (метелки) и урожай //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1980. - Вып. 138. - С. 26-28.

127. Шишлов М.П., Гриб С.И., Шишлова A.M. Об особенностях развития генеративных и вегетативных органов овса в связи с продуктивностью //С.-х. биология. 1985. - №6. - С. 62-65.

128. Ярош Н.П., Низова Г.К. Масличность и жирнокислотный состав масла зерна сортов посевного и византийского овса //Научнотехнический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1988.-С. 18-22.

129. Ярош Н.П., Салмина И.С. Накопление азотистых веществ в зерне и вегетативных органах высоко и низкобелковых сортов овса //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - JL, 1980. - Т. 66. - Вып. 3. - С. 50-57.

130. Ярош Н.П., Низова Г.К., Родионова Н.А. Изменчивость биохимических признаков сортов посевного овса в зависимости от природно-климатических зон выращивания //Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1988. - С. 3-9.

131. Baker R.J., McKenzie R.I.H. Heritability of Oil Content in Oats, Avena sativa L. //Crop Science. 1972. - V. 12. - № 2. - P. 201-202.

132. Bolland P.L., Lawes D.A. The inheritance of the naked grain character in oats studied in a cross between the naked variety Caesar and the husked variety BO 1/11 //Euphytica. 1973. - V. 22. - P. 582-591.

133. Brown C.M., Craddock J.C. Oil content and groat weight of entries in the world oat collection //Crop Science. 1972. - V. 12. - №4. - P. 514515.

134. Brown C.M., Aryeetey A.N. Maternal control of oil content in oats (Avena sativa L.) //Crop Science. V. 13. - P. 120-121.

135. Burrows V.D., Molnar S.J., Tinker N.A., Marder Т., Butler G., and Lybaert A. Groat yield of naked and covered oat //Canadian journal of plant science. 2001. - V. 81, № 4. - P. 727-729.

136. Campbell A.R., Frey K.J. Association between groat protein percentage and certain plant and seed traits in interspecific oat crosses //Euphytica. 1972. - №21. - P.352-362.

137. Caporn A.S. The inheritance of tight and loose palea in Avena nuda crosses //J. Genet. 1918. - V. 7. - P. 229-246.V

138. Cermak B, Moudry J. Comparison of grain yield and nutritive value of naked and husked oats //Agricultura. 1998. - №66. - P. 90-98.1. V V

139. Cervenka J. Slechteni bezplucheho ovsa v CSR. MPP a technika skladovani obiln 34. 1988. - C. 4. - S. 108-110.

140. Chae Young-Am, Forsberg R.A. Inheritance of node, branch and spikelet number of oat panicles. Diallel analyses //Crop. Sci. 1975. -V. 15.-№4.-P. 437-460.

141. Clamot G. Etude de l'heredite du caractere 'Grain nu' chez l'avoine. Bull //Rech. Agron. Gembloux, N.S. 1969. - V. 4. - № 3/4 - P. 323-338.

142. Clark J.A. Breeding wheat for high protein content //Journal of American Sosaety of Agronomy. 1926. - V. 18. - P. 648-661.

143. Collin F.C, Pickett R.C. Inheritance of percent protein in five sorghum crosses //Agronomy Abstracts. 1969. - P. 9-14.

144. Cotten J. Nematodepests of temperate cereals //Nematologica. 1970. -V. 13. - № 3. - P. 150-152.

145. Cudderford D. Oats for animal feed. In: Welsh, R.W. (ed.). The oat crop, production and utilization. Chapman & Hall, London, UK. 1995. -P. 321-368.

146. Doehlert Douglas C. Quality improvement in oats //J. Crop Prod. -2002. -V. 5.-№ 1-2.-P. 165-189.

147. Doyle C.J., Valentine J. Naked oats: An assessment of the economic potential for livestock feed in the United Kingdom //Plant varietes and seeds. 1988-№2.-P. 99-108.

148. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition of mendelian inheritance //Trans. Roy. Soc., Edinburg, 1918. V. 52. - P. 399-433.

149. Frey K.J. Alternate sources of protein for animal production //Nat. Acad. Science. Washington, 1973. - P. 9-41.

150. Frey K.J., Shekleton M.C, Hall H.H, Benne. Inheritance of niacin, riboflavin, and protein in two oats crosses //Agronomy Journal. 1974. -V. 46.-P. 137-139.

151. Frey K.J., Hall H.H, Shekleton M.C. Inheritance and heritability of protein, niacin, and riboflavin in oat //Journal of Agriculture and Food Chemistry. 1975. - V. 3. - P. 946-948.

152. Frey K.J., Hummond E.G., Lawrence P.K. Inheritance of oil percentage in interspecific crosses of hexaploids //Crop Science. 1975. - №15. -P. 94-95.

153. Frey K.J., Holland J.B. Nine cycles of recurrent selection for increased groat-oil content in oat //Crop Science. 1999. - V. 39. - № 6. - P. 16361641.

154. Frey K.J., Wiggans S.C. How do test weights affect oats yields? //Iowa Farm science. 1956. - L. 10. - № 7. - P. 11-12.

155. Frey K.J., Huang T.F. Relation of seed weight to grain yields in oats, Avena sativa L. //Euphytica. 1969. - V. 18. - P. 417-424.

156. Gaines E.F. Inheritance in wheat, barley and oat hybrids //Bull. Wash. Agrric. Exp. Stn 1917. - V. 135. - P. 47-60.

157. Gaines E.F. Inheritance studies and crop breeding //Bull. Wash. Agrric. Exp. Stn. 1924. - V. 187. - P. 54-55.

158. Griffing B.A. A generalized treatment of diallel crosses in quantitative inheritance //Heredity. 1956. - № 10. - P. 31-50.

159. Hayman B.I. The theory and analisis of diallel crosses //Genetics. -1954.-№39.-P. 787-809.

160. Hiort G.F. Quantitative Genetik. Springer Verlag. Berlin, 1963.

161. Hoi S.W., Holland J.B., Hammond E.G. Heritability of lipase activity of oat caryopses //Crop Science. 1999. - V. 39. - № 4 - P. 1055-1059.

162. Holasova M., Velisek J., Davidek J. Cereals grains the source of tocoferols and tocotrienols //Cereals for human health and preventive nutrition. - Session I. - 1998. - P. 185-187.

163. Jenkins G. Naked oats //N.A.A.S. Quarterly Review. 1968. - №79 -P. 120-126.

164. Jenkins G. Naked oats. Rep. PI. Breed. Inst. 1969. - 58 p.

165. Jenkins G. The effect of sowing date and photoperiod on panicle morphology in naked oats //Annals of Applied Biology. 1973. - V. 73. - P. 85-94.

166. Jinks J.L., Hayman B.I. Analisis of diallel crosses //Maize genetics new letter. 1953. - №27. - P. 48.

167. Kalbasi-Ashnfri A., Hammond E.G. Oat oil: Refrining and stability //J. Am. Oil Chem. Soc. 1997. - Vol. 54. - P. 358-362.

168. Kibit S., Edney M.J. The inheritance of 13-glucan concentration in three oat (Avena sativa L.) crosses //Crop Science. 1998. - V. 78. - №2 -P. 245-250.

169. Kibite S. An isozime marker linked to the N-1 gene covering nakedness in oat //Oat Newsletter. Updated 2 Oct 2002. Cited 1 Apr 2003. -2002. V. 48. - P. 25-26.

170. Kirkkari A.-M., Peltonen-Sainio P., Lehtinen P. Dehulling capacity and storability of naked oat //Agricultural and Food Science. 2004. - V. 13.-№1-2.-P. 198-211.

171. Kittlitz E., Uhlig M. Untersuchungen zur Keimfanigkeit und zur Se-lektion dreschfester Formen bei Nackhafer (Avena nuda L.) //Zeitschrift fur Pflanzer Zuchtung. 1974. - V. 72. - №4. - P. 305-316.

172. Klinck H.R., Sim S.L. Influens of temperature and photoperiod on growth and yield components in oats. Avena sativa //Canad. J. of botany. 1977. - V. 55. - № l.-P. 45-46.

173. Kobylansky V.D., Rodionova N.A., Kuuts H.D. The valuable donors for quality improvement in oat breeding //Proceedings Brd international oat conference Lund, Sweden, July 4-K-8. 1988. - P. 134-136.

174. Lawes D.A., Bolland P.L. Effect of temperature on the expression of the naked grain character in oats //Euphytica. 1974. - V. 23. - №1. - P. 101-104.

175. Lerner M. Population genetics and animal improvement //Cambr. Univ. Press. Cambrige, 1950. - V. XVIII. - P. 56-60.

176. Love H.H., McRostie G.P., The inheritance of hullessness in oat hybrids //Am. Nat. 1919. - V. 53. - P. 5-32.

177. Maule C. Contribution a l'etude de l'heredite du caractere "grain nu" chez l'avoine cultivee //Ann. Amel. PI. 1972. - V. 22. - №4. - P. 355360.

178. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. London, 1971. - 465 p.

179. Miller R.L., Dudley J.W., Alexander D.E. High intensity selection for percent oil in corn //Crop Science. 1981. - V. 21. - P. 433-437.

180. Misevic D., Alexader D.E. Twenty-four cycles of phenotypic recurrent selection for percent oil in maize. I. Per se and test-cross performance //Crop Science. 1989. - V. 29. - P. 320-324.

181. Moudry J. The quality of naked oat //Cereals for human health and preventive nutrition. Session I. - 1998. - P. 91-95.

182. Peltonen-Sainio P., Kirkkary A.-M., Jauhianen L. Characterising strengths, weakness, opportunities and threats in producing naked oat as a novel crop for northern growing conditions //Agricultural and Food Science. 2004. - V. 13. - №1-2. - P. 212-228.

183. Peterson D.M., Wood D.F. Composition and structure of high-oil oat //J. Cereal Sci. 1997. - V. 26. - P. 121-128.

184. Prugar J. Nutritive value of cereals and their importance in human nutrition //Cereals for human health and preventive nutrition. Session I. - 1998. - P. 11-14.

185. Robbins G.S., Pomeranz I, Briggle L.W. Amino acid composition of oat groats //J. Agr. Food Chem. 1971. - V. 19. - №3. - P. 536-539.

186. Ronald P.S., Brown P.D., Penner G.A., Brule-Babel, and Kibit S. Heritability of hull percentage in Oats //Crop Science. 1999. - V. 39. -№1. - P. 52-57.

187. Saastomoinen M., Kumpulainen J., Nummela S., Hakkinen U. Effect of temperature on oil content and fatty acid composition of oat greins //Acta Agric/ Scand. 1990. - V. 40. - P. 349-356.

188. Sampson D.R. Additive and nonadditive genetic variances and geno-tipic correlation for yield and other traits in oats //Can. J. Gen. Cyt. -1971. V. 13. - №4. - P. 864-872.

189. Sampson D.R. Choosing the best parents for a breeding program from among eight oat cultivars crossed in diallel //Can. J. PI. Sci. 1976. - V. 56. - №2. - P. 263-274.

190. Sampson D.R., Tarumoto I. Genetic variances in an eight parent half diallel of oats //Can. J. Genet. Cytol. 1976. - V. 18. - №3. - P. 419-427.

191. Simecek K., Zeman L. Potreba energie a zivin pro prasata //Sbornik VUVZ. Pohorelice. Brno, 1991. - S. 51-59.

192. Sraon H.S., Reeves D.L., Rumbaugh M.D. Quantitative Gene Action for Protein Content in Oats //Crop Science. 1975. - V. 15. - №5. - P. 668-670.

193. Stuthman D.D, Stucker R.E. Combining ability analisis of near-homozygous lines derived from a 12-parent diallel cross in oats //Crop Sci. 1975. - V. 15. - №6. - P. 411-414.

194. Stuthman D.D., Grander R.M. Selection for caryopsis percentage in oats //Crop sci. 1977. - V. 17. - №3. - P. 800-803.

195. Tantivit A., Frey K.J. Inheritance of groat-protein percentage in reciprocal crosses among and with avena spp. //Iowa state journal of research. 1974. - V. 49. - №2, Pt. 1. - P. 89-99.

196. Tompson J. Quantitative variation and gene number //Nature. 1975. -№5537.-P. 665-668.

197. Vakulova К., Ehrenbergerova J., Machan F., Milotova J., Fialova M. Fat content and composition in spring barley and oat grain //Cereals for human health and preventive nutrition. Session I. - 1998. - P. 249-252.

198. Valentine J. Naked oats.In: Welsh, R.W. (ed.). The oat crop, production and utilization. Chapman & Hall, London, UK. P. 504-527.

199. Vazel H., Lichtenfeld H., Lohse G., Stelzner C., Zur Produktionsein-fuhrung und Saatgutproduktion von Nackhafer (Avena nuda) in der DDR //Qualitatssaatgut -Produktion und Ertragsbeenflussung. Halle (Saale). -1988.-P. 423-429.

200. Vazel H. J., et al. Miiller erproben Nackhafer //Getreidewirtschaft. -1987.-P. 278-279.

201. Welch R.W. Fatty acid composition of grain of winter and spring sown oat, barley and wheat //J. Sci. Food Agric. 1975. - V. 26. - P. 429435.

202. Wesenberg D.M., Shands H.L. Heritability of oats percentage and other grain quality components //Crop Science. 1973. - V.13. - № 4. - P. 481-484.

203. Yates F. Experimental technique in plant improvement //Biometrics. -1950.-V. 6.-P. 200.

204. Youngs V.L. Protein distribution in the oat kernel //Cereal Chemistry. 1972. - V. 49. - №4. - P. 407-411.

205. Youngs V.L., Shands H.L. Variation in oat kernel characteristics within the panicle //Crop Sci. 1974. - V. 14. - P. 578-580.

206. Youngs V.L., Forsberg R.A. Protein-oil relationship in oats //Crop Sci. 1979. - V. 19. - №6. - P. 798-802.