Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРА СОВМЕСТНОГО ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ- АТРАЗИНА И 2,4-Д В РАСТЕНИЯХ ФАСОЛИ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРА СОВМЕСТНОГО ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ- АТРАЗИНА И 2,4-Д В РАСТЕНИЯХ ФАСОЛИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Вера Алексеевна КУЗЬМИНСКАЯ

ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРА СОВМЕСТНОГО ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ-АТРАЗИНА И2,4-Д В РАСТЕНИЯХ ФАСОЛИ

№ 06.01.04.— агрохимия Диссертация на русском языке

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1978

Работа выполнена в 1971 — 1973 гг. на кафедре химических средств защиты растений ТСХА. Вегетационные опыты проведены в лаборатории искусственного климата и в вегетационном домике агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова. Аналитическая часть работы выполнялась в лаборатории химических средств защиты растений и на кафедре прикладной атомной физики и радиохимии.

Научные руководители: кандидат сельскохозяйственных наук Г. С. Груздев, кандидат сельскохозяйственных наук В. А. Калинин.

Официальные оппоненты; доктор , сельскохозяйственных наук М. Я. Березовский, кандидат биологических наук А. Д1. Макеев.

Ведущее предприятие—Всесоюзный' научно-исследовательский институт химических средств защиты растений.

Автореферат разослан . ... . . - 1975 г.

Защита диссертации состоится . . . 1975 г.

на заседании Ученого совета факультета агрохими и почвоведения ТСХА в « . . » час.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (корпус 10). Ваши отзывы по данному автореферату просим направлять по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., д. 47, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета ТСХА

Ф. А. ДЕВОЧКИН

, Высокая засоренность посевов является одно» из причин недобора урожая. В комплексе мер, направленных на борьбу с сорной растительностью, одно из ведущих мест отводится использованию гербицидов. Большинство из них обладает узкой избирательностью, что является необходимым условием ' при применении гербицидов на посевах сельскохозяйственных культур. Однако, с другой стороны, исключительная селективность большинства гербицидов является причиной их недостаточной эффективности в борьбе с сорняками. В связи с этим в последние годы вопрос комплексного использования1 нескольких гербицидов привлекает к себе'все большее внимание исследователей.

: Повышение эффективности при совместном использовании, гербицидов происходит, главным образом, вследствие увеличения количества чувствительных видов сорняков. Помимо этого, проявляется взаимодействие гербнцидных соединений, обладающих высокой физиологической активностью, о результате чего происходит или усиление их токсичности (синергизм), или заметное снижение гербицидной активности (антагонизм). В ряде случаев достигается простой суммарный эффект (аддитивность). - :; •

• Опубликованы многочисленные данные, в которых показана высокая эффективность гербнцидных смесей против сорня-. ков в посевах ряда культур. В частности, применение 2,4-Д и атрззнна в посевах кукурузы снижает засоренность на 95— 99% (Безуглов, 1963;, Груздев, Калинин, 1967; Мережинскпй, 1971). Накоплен большой фактический материал, в котором : рассмотрены вопросы применения гербнцидных смесей, установлены виды чувствительных сорняков. Однако, исследований, отражающих совместное действие нескольких гербицидов - на растение, далеко не достаточно, хотя факт их взаимного действия можно считать установленным. Так, например, при совместном применении карбаматов и 2,4-Д установлен антагонистический эффект их совместного действия {Prendeville, James, 1969; Beste, Schreiber, 1972), При комплексном применении производных симм-триазииа с производными хлорированных алифатических карбоиовых кислот (трихлорацетат

Натрня, далапон) наблюдался синергнтнческнй эффект (Мере-жииский, 1971). Имеются данные (Мереж и некий, Калинин, Воловик, 1969 ) об эффекте синергизма при применении атра-зина и 2,4-Д,

Недостаточно изучены также вопросы передвижения компонентов гербнцндных комплексов при их совместном воздействии на растение. Исследование этих вопросов позволит целенаправленно подходить к составлению гербшшдных смесей, оптимизировать способы их применения с учетом получения максимального эффекта от каждого гербицида,

Основным направлением наших исследований явилось определение характера совместного действия атраэина и 2,4-Д на чувствительном к гербицидам растительном объекте (фат соль) и выявление возможных причин того или иного эффекта.

■В связи с этим были поставлены следующие задачи:.

1. Выбор оптимального критерия для определения доз гербицидов с заданным ннгибирующим эффектом.

2. Исследование характера совместного действия гербицидов по следующим показателям фнтотоксичиостн: вес растения, содержание хлорофилла, содержание Сахаров, включение меченой углекислоты в продукты фотосинтеза.

3. Влияние гербицидов на интенсивность фотосинтеза, на распределение н качественный состав продуктов фотосинтеза.

4. Поступление и передвижение атразина в растениях фасоли при совместном применении его с 2,4-Д.

5. Передвижение 2,4-Д в растениях фасоли при совместном применении ее с атразином.

Условия и методика исследований

Исследования проводились в течение 1971—1973 гг. в условиях краткосрочных вегетационных опытов в водной культуре. В качестве объекта исследований была выбрана фасоль, культура достаточно чувствительная к обоим гербицидам и быстро образующая обильную вегетируюшую массу. Обработку гербицидами проводили при полном формировании первого тройчатого листа. Атразнн вносили в питательный раствор, 2,4-Д наносили на центральные жилки каждой доли первого тройчатого листа в виде локального пятна.

При определении интенсивности фотосинтеза растения фасоли экспонировали с меченой углекислотой. Экстракцию ас-снмнлнтов производили этанолом; радиоактивность экстракта просчитывали на радиометре ПП-8 с торцовым счетчиком Т-25-БФЛ. Групповой состав ассимилятов определялся по методике Филипповой и Глаголевой (1962). Сахара после экстракции растительных проб этиловым спиртом определяли п

фенольным методом (Dubois et al„ 1956). Хлорофилл определяли в ацетоновой вытяжке на спектрофотометре.

Ожидаемый (теоретический) суммарный эффект действия гербицидов по отдельным показателям рассчитывали по уравнению Говинга (Gowing1, 1959).

g_.. , У coo-*) £ т ~-

где х — процент снижения величины показателя от гербицида Л (атразина);

у— то же от гербицида Б (2,4-Д);

Е — ожидаемый процент снижения величины показателя от смеси А и Б,

Равенство фактического и теоретического ингибирующих эффектов означает аддитивность действия гербицидов, превышение фактического эффекта над теоретическим — синергизм, а превышение теоретического над фактическим — антагоннзм действия гербицидов.

При изучении передвижения гербицидов использовали меченые по С14 в метильных группах препараты. По радиоактивности воздушно-сухой или сырой растительной ткани отдельных органов судили о перемещении гербицидов. Параллельно с радиометрией в исследованиях применялся метод радиоавтографии.

Расчет и оценку доз, вызывающих .определенный эффект, осуществляли посредством решения уравнения связи между пробитами и логарифмами доз и построения линии регрессии «эффект-доза». •

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Фнтотоксичность атразнна и 2,4-Д при раздельном и совместном применении

Фнтотоксичность каждого гербицида в конкретных условиях опыта определяли по весу целого растения и его отдельных частей. Выполнение этой работы было необходимо для выявления оптимального критерия, по которому можно было бы определить дозы с заданным ипгибирующим ■ действием. С этой целыо была проведена серия опытов с использованием широкого диапазона доз обоих гербицидов и определена их фнтотоксичность по изменению веса отдельных частей растения фасоли. При этом было установлено, что оптимальным критерием является вес части растения выше простых листьев. ■Вес ее изменялся достаточно быстро и коррелировал с величиной дозы, здесь же быстрее появлялись визуальные признаки токсичности. Посредством решения уравнения связи

С

«эффекта-дозы» к построения линии регрессии были определены дозы с 20, 50 н 75%-ным иигибирующим эффектом. Эти значения соответственно были: для атразнна— 0,2; 0,6 н 1,6 мг/л, для 2,4-Д—34, 269, 538 мкг на растение.

В исследованиях фнтотоксичностн гербицидов при их совместном применении дозы компонентов использовали в следующих сочетаниях: ЕДа, + ЕД73; ЕД50+ЕД50 и ЕД75+ЕДго.

Определение веса всей надземной части растения и веса части растения выше простых листьев показало, что через 96 часов после совместного применения гербицидов вес растения сильнее снижался в варианте с использованием 1,6 мг/л атразнна (ЕД75) и 31 мкг/растенне 2,4-Д (ЕД20), (табл. 1)-

Таблица 1

Диализ характера совместного действия атразнна и 2,4-Д на снижение веса фасоли Экспозиция 4 суток

Ингпбирующнй эффект, в % к контролю 5 Тт К +

Дозы гербицидов ог одного гербицида суммарное действие D № ч ■ s § 1 % Ё'Й g £

отразин 2,4-Д Ви ор-

Лт раз ин-f 2,4-Д Вес надземной массы

0,2 +538 ...... 0.6+269 ...... 1,6+ 34 ...... 4,6 40.2 49.3 1 1,5 17,2 0,8 6,0 50,5 49,7 3,8 9,1 — 2,2 —41.4 —15,6

Атразнн+2,4-Д Вес части растения выше простых листьв

0,2+538 ..:... 0,6+269 ...... 1,6+ S4 . . . . . 18,6 74,3 76,3 ' 02,0 30,9 18,6 44.6 82,1 80.7 41,2 62,9 67,0 — 3,4 —10,2 —13,7

Примечание. В это» и последующих таблицах доза атразнна дана в мг/л, 2,4-Д — в мкг на растение.

Вес надземной массы снижался на 34%', а вес части растения выше простых листьев — на 67%. Однако это снижение было меньше, чем при использовании одного атразнна в этой же дозе. Из сопоставления фактически полученного и теоретически рассчитанного ингибирующих эффектов от двух гербицидов видно, что при одновременном их применении наблюдался антагонистический эффект.

Согласно ■ современным представлениям, механизм фнто-токсического действия одного из компонентов гербицидного комплекса — атразнна связан с фотосинтезом (Gast, 1958;

Good, 1961; Ехег, 1961). О влиянии 2,4-Д на этот процесс мнения противоречивы (Ракитин, Потапова, 1959; Чкаников и др., I960; Butts, Fang, 1956). Действительно, в наших опытах общее ингибирующее действие атразина на растение сопровождалось резким снижением значений показателей, характеризующих процесс фотосинтеза: интенсивности * ассимиляции СОа, содержания Сахаров и хлорофилла. Поэтому .по изменению этих показателей можно было судить и о характере совместного действия гербицидов.

Данные по содержанию хлорофилла в листьях растений через 7 суток после применения атразина и 2,4-Д подтверждают антагонистический характер действия гербицидов (табл. 2). Влияние атразина на снижение содержания хлорофилла было более снльным, чем влияние 2,4-Д. Ингибирующее действие смесью увеличивалось с возрастанием дозы атразина. Фактически полученный эффект был ниже, чем теоретически рассчитанный но втором варианте в 2,6 раза, в третьем — в 1,8 раза.

. В наших опытах уже на следующий день после применения гербицидов содержание Сахаров в растении снижалось, причел; более резко в вариантах с высоким» доз а л и атразнна. Содержание Сахаров в листьях при одновременном использовании обоих гербицидов было выше, чем в параллельных вариантах с такими же дозами атразнна. Таким образом, токсичность атразина при применении его с 2,4-Д снижалась.

Таблица 2

Анализ характера совместного действия атразина к 2,4-Д на содержанке хлорофилла и Сахаров в растении

Ингибирующш! эффект ; в % к контролю 6 ..Т-

Дозы гербицидов от одного гербицида суммарное " действие ßjjj о о и * uö £ £ äs« и V J а

отразик 2,4-Д Е терр- Ефачт- Ü Ь л gEE £ ° — я га » я и

Лтразнн+2,4-Д Хлорофилл (в 1 г ткани листьев),-экспозиция 7 суток

0.2+53S , . .■'..) 17,0 I 22,2 J 35>4 | 29,4 | — 6,0 . 0.6+260 ....... 54.2 .9,0 59.3 22,1 ~36*,1

1.6+ 31 . . . . .[ 59.8 | 6,2 | 77,4 I 43,7 | —33,7

Атраэнн+2,4-Д

0,2+533 . 0,6+269 . . 1,6+ 3* .

Сахара (в сумме на растение), экспозиция 2 суток

41,8 4.2 44.2 7,3 —36.9

61,8 5,1 63,8 —33,6

53,5 7,7 57.1 12,9 —

Из сопоставления теоретически ожидаемого снижения содержания Сахаров с фактическим следует, что Сахаров было

примерно в 6, 2 и 4 раза больше, чем можно было бы ожидать и случае аддитивности токсического действия атразина и 2,4-Д (табл. 2). Наиболее четко это наблюдалось в первом тройчатом листе, на который была нанесена 2,4-Д,

2. Влияние атразнна и 2,4-Д на интенсивность фотосинтеза, распределение н качественный состав продуктов фотосинтеза

Определение содержания меченых ассимилятов в растении фасоли свидетельствовало о том, что гербициды по-разному влияли на интенсивность фотосинтеза (табл. 3).

Таблица 3

Влияние гербицидов на интенсивность фотосинтеза растений фасоли Экспозиция 24 часа.

Варианты опыта Содержание меченых ассимилятов в спиртовом экстракте листьев (тыс. нмп'г сыр, веса за 10Э сек.) о ñ íUsí 2 я ~ 5 ! s tj с ¿J о.

простых первого тройчатого второго тройчатого

Контроль . . ....... 168,9 187,5 141,5 10615,0

2,4-Д— 31 . ........ 123.0 71,3 243,9 7721,9

2,4-Д—269 ........ . 155,4 84,8 221,9 9008,9

2,4»Д—538 ......... , 105.2 125.1 120,1 74&Í.O

Атразин 0,2......... ' 202.7 78,0 143,3 10014,7

Атразин С^б......... 90,2 30,0 82,1 4941,6

Атразин 1,6......... 93,3 в,4 8,5 2909,2

Атразин + 2,4-Д....... 133,1 101,5 7235,2

0,2+538......... 109.8

0,6+2«)......... 114,5 56,2 76,6 5721,1

1,6+31......... 88,7 11.1 34,4 3720,4

Наиболее сильными ннгибнрующнм'н свойствами обладал атразин. При концентрации атразина в питательной смеси 0,6 н 1,6 мг/л поглощение углекислоты растением снижалось на 54—73,%-, При минимальной концентрации атразина (0,2 мг/л) сохранялась довольно близкая к контролю интенсивность фотосинтеза. Большее тормозящее действие атразин оказывал в первом тройчатом листе.

Действие 2,4-Д на фотосинтез было выражено слабее, ин-гибирующий эффект в зависимости от дозы составлял 17— 40%. Более того, 2,4-Д при меньших дозах оказывала в третьем ярусе листьев стимулирующее действие — радиоактивность спиртового экстракта увеличивалась более чем в 1,5 ра-

за. Но в первом тройчатом листе содержание асснмилятов снижалось до 42— 67% от контроля, что связано с более высокой концентрацией гербицида именно а этом листе.

Во всех случаях при совместном использовании атразина и 2,4-Д угнетающее влияние гербицидов на "процессы фотосин--тсза било слабее, чем при применении одного атразина.

Погнило ннгнбнрования фотосинтеза и снижения содержания асснмилятов в растении, действие гербицидов может проявиться и в. изменении распределения продуктов фотосинтеза.

Существует мнение о связи передвижения 2,4-Д с продуктами фотосинтеза. Следовательно, по распределению меченых асснмилятов можно косвенно судить о перемещении гербицида.

Исходное распределение меченых асснмилятов в растении, * то есть распределение их непосредственно после экспозиции в атмосфере С'Юз, в основном обусловлено интенсивностью фотосинтеза в различных листьях фасоли.

В последующем характер распределения свободных асснмилятов определяется как интенсивностью метаболизма, так и передвижением продуктов фотосинтеза. Данные относительного содержания асснмилятов, приведенные в таблице 4, получены суммированием их содержания: в простых листьях и нижней части стебля, в первом тройчатом листе и средней части стебля, во втором тройчатом листе н верхней части стебля.

Резкое ингибирование фотосинтеза в первом тройчатом листе под действием атразина приводило к снижению относительного содержания асснмилятов этого листа и прилегающего участка стебля до 20, 16 и 6%• (соответственно увеличению дозы атразина) против 35,8% в контроле (табл. 4), Через 24 часа относительное содержание свободных асснмилятов здесь было примерно таким же, как и при исходном определении.

При обработке растений 2,4-Д доля асснмилятов средней части растения через 24 часа по отношению к исходному увеличивалась, например, при совместном применении с атрази-ном в двух последних вариантах в 1,5 н 2,2 раза. При'этом в черешке обработанного 2,4-Д листа и прилегающем к нему участке стебля наблюдалось повышенное содержание асснмилятов. Происходило это, по-видимому, вследствие усиления здесь метаболической активности. Наблюдаемое в последующем образование наплывов н утолщений в местах соединения черешка со стеблем и листовой пластинкой подтверждает правильность такого предположения.

В верхней части растения контрольного варианта относительное содержание асснмилятов через 24 часа увеличивалось с 15,7 до 25,5% и еще сильнее при обработке растеннй атразпном, например при дозе гербицида 1,0 мг/л с 3,3 до

Таблица 4

Влияние атрааина и 2,4-Д на распределение меченых ассимилятов в растениях фасолв {в % от общего содержания в растении) Экспозиция с гербицидами 24 часа

| Варианты опыта

Части 2,4-Д атразин ' 2,4-Л+атразин

растения п\ о £ [ контроль 34 | 269 533 02 0,6 ] 1,6 538+ +0,2 £60+ +0,6 34+ + 1,6

Второй тройчатый лист+ I 15,7 28,7 25,4' 15,5 17,4 13,4 3,3 ■ 15,9 i 3,7 11,3

+стебель ..... 11 25,5 21,1 16,5 8,7 32,6 27,9 39,5 15,5 22,7 15,3

Первый тройчатый лист+ I 35.8 1£>,4 23,1 36,6 20.1 16,1 6,0 35,5 21,7 11.7

+стебель ...... U 37,4 т 33,4. 43,3 зол 15.3 7,0 33.3 31,7 . 26,1

Простые листья-J- I 47,7 50,5 50,6 46,9 61,8 63,1 88,8 43,0 64,0 75,9

+стебель ..... II 22,8. 36,5 31,8 37,7 23,1 4ft5 42,7 38,0 31,5 36,9

Корсвъ...... I 0.8 1.3 0,9 0,9 0J6 1,4 0,6 0,6 1,2

II (4,4 15,2 18,3 10,3 ад 16,3 10,7 13,1 ' 14,2 21,7

II р нмеча нне.' Отбор I производился непосредственно после подкормки uCO¡; отбор II —через 24 часа после подкормка 14COj.

39,5%. Напротив, под влиянием 2,4-Д содержание асснмилятов в верхней части растения уменьшалось, например, в варианте с применением 2,4-Д в дозе 538 мкг с 15,5% до 8,7%■.

При совместном применении гербицидов относительное содержание асснмилятов в верхней части через 24 часа увеличивалось.

Отмеченные особенности наблюдались еще более четко в распределении свободных ассимилптов в стебле.

Исходя нз полученных данных и в соответствии с точкой зрения Крафтса, Мюллера и других исследователей о связи передвижения галоидфеноксикислог в растении с передвижением продуктов фотосинтеза, можно предположить, что при применении 2,4-Д с атразином перемещение 2,4-Д в апикальные части растения усилится.

Анализ группового состава асснмилятов спиртовой фракции показал, что наиболее активно меченый углерод включался в сахара, затем в аминокислоты и органические кислоты. Соотношение этих групп в листьях контрольных растении составляло соответственно 63, 34 и 3%. Несмотря на значительное снижение радиоактивности всех групп асснмилятов в обработанных гербицидами растениях, соотношение отдельных групп изменялось незначительно и только в вариантах с максимальными дозами гербицидов.

Передвижение атразина в растении фасоли при совместном применении с 2,4-Д

Известно, что существенным фактором в проявлении токсичности атразина является его способность к передвижению и накоплению в летальных дозах в местах конечного действия (листья). '

При совместном использовании веществ, активно воздействующих на растение, могут изменяться условия их перемещения, Поэтому можно было предположить, что снижение эффективности атразина связано с изменением его содержания в растении. Тем более известно, что 2,4-Д оказывает сильное влияние на поступление питательных веществ через корни,

В то же время изучение транспорта гербицидов при параллельном воздействии на растение двух или нескольких веществ представляет самостоятельный интерес, тем более, что сведения такого характера незначительны.

Радноавтографип растений после экспозиции на растворе . меченого атразина при одновременном воздействии на растение 2,4-Д показала, что в первые 4 часа наблюдалась некоторая стимуляция поглощения атразина корнями » передвижения его в надземную часть растения.

С увеличением экспозтшн содержание атразина в растении

при совместном применении гербицидов' снижалось. Радиоактивность надземной массы уменьшалась на .10—20% через 24 часа и на 20—30%' в последующие сутки. При этом 2,4-Д сильнее препятствовала проникновению атразина в первый тройчатый лист. В связи с чем радиоактивность ткани его была на 30—40% меньше, чем в.контрольных вариантах.

При 3—5-суточной экспозиции ингибирующее влияние 2,4-Д на поглощение и передвижение, атразина- усиливалось (таблица 5). Содержание меченого гербицида в растении на третьи сутки было на треть, а'на'пятые—: почти-"вдвое меньше, чем в контрольных растениях. Влияние 2,4-Д, как и при меньших экспозициях (24 и 48 часов),сйльнее-сказывалось на поступление атразина в листья и, главным образом, в первый тройчатый лист. Радиоактивность, этого листЬ .через 72 часа была почти вдвое меньше,.чем в-контроле 0154 и 523 тыс. тт.).

.'.'V ' .,■ - ' ! Таблица. 5

Влияние 24-Д на содержание меченого агразнна в отдельных органах растений фасоли ' {тыс, пмп. на Ю раст. за 100 сек.)

Экспозиция, суткн

Часть растения 3 : ■■' • 6

атразин' 1,6 ■ • ■ атразин 1,6+2,4-Д,. ' 538 - - атразтш V' 1,6 ■ атразин 1,6+2,4-Д, 533

Корни Стебель . Простые листья Первый тройчатый ' лист Суммарная ралио- .. -активность * 363,1 (11,7)! 1202,6(38,7) > 1153,9(37,1)" 3108,1 (100) - 425,5(20.2) .250,5(11,9) 912,6(43,2) '523,0(2!,8) 2111,6(100) 455,1 (13,5) ' 410,7(12,2) 1223,2(36,4) 1277,0(37,9) 3371,0(100) 425,5(21,8) 321,4(1^4) 625,7(32,0) ■ 582,8(23,8) 1950,4(100)

При меч ани е. В скобках —от суммарной радиоактивности растения.

При более длительной экспозиции под воздействием 2,4-Д существенно уменьшалось количество атразина в простых листьях. Так, через 120 часов радиоактивность листьев была-меньше, чем в контроле на 49%.^Абсолютное содержание атразина в корнях после обработки 2,4-Д.не изменялось. В стебле резко снижалось содержание гербицида в верхней его части (выше обработанного, листа),'В то же . время относительное -содержание атразина в-корне и стебле, увеличивалось, а в-листьях соответственно уменьшалось. Аналогичные результаты ; были получены и при 8-суточной экспозиции. * . Гер бнцндное. действие атразина связано с ингибироваинем Ю - .

процесса фотосинтеза, поэтому нам представлялось интересным проследить поступление гербицида в листья и распределение его по листовой пластинке (табл. 6).

Таблица 6

Влияние 2,4-Д на содержание меченого атраэнна в отдельных частях первого тройчатого листа (тыс. нмп/г сух. в-ва)

Часта листовой пластинки £ = £ и о £ я « СТ) о Я1 Дозы гербицидов

атра-эш! атразин 0,6+ +2.4-Д, 269 атразин 1,6 атразин 1,6+ +2,4-Д, 34 атразин 1,6+ + 2,4-Д, 538

«Центральная 24- 33,5 31,8 20,7 23,4 22,1

жилка» 48 57,в 41,6 44,8 46,3 43,6

Средняя часть 24 27,5 зг.о 24.9 21,7 17,1

•чистовой плас- 4& 80,4 46,9 58,2 46,1 46,6

тинки

Край листовой 24 14,4 7,9 16,1 12.1 10,4

пластинки 45 99,4 37,2 77,3 48,3 40,0

Примечание, «Центральная жилка» — жилка, с прилегающей к ней паренхимой листа, шириной не более 1 с».

После 24-часопой экспозиции отдельные части листовой пластинки в порядке снижения концентрации гербицида можно расположить в следующей последовательности: «центральная жилка» листа, средняя его часть, краевая часть листа. Под влиянием 2,4-Д уже при такой экспозиции несколько нарушался отток атразина к периферийным участкам листовой пластинки.

В последующие сутки концентрация гербицида в листьях увеличивалась, причем сильнее в средней и крайней частях листа.

В обработанных 2,4-Д растениях поступление атразина в тройчатый лист и передвижение его по листу резко нарушалось. Концентрация препарата в краевой части листа была в 2,7 раза меньше, чем в контроле, С увеличением экспозиции до 3 и 5 суток ингибирующее влияние 2,4-Д на передвижение атразина в листьях усиливалось.

Исходя из полученных результатов ,можно утверждать, что одной из основных причин проявления антагонизма гербицидов в опытах с фасолью является ограничение поступления атразина в растение, в частности в листья.

Поступление атразина и его фитотоксичность снижались еще больше в опыте, где 2,4-Д наносили за 3 суток до применения атразина.

Причины подобного влияния 2,4-Д на поступление атрази-

на могут быть различными. Известно, что 2,4-Д обладает способностью быстро замедлять поглощение питательных веществ и их передвижение по, растению (Березовский, Курочкина, Í957; Воеводин, 1962; Брянцева, Калашникова, 1965; Лихолат, 1967; Nance, 1949; Cooke, 1957). Торможение этих процессов, . по мненню большинства авторов, происходит вследствие разобщения окислительного фосфорилировання под влиянием 2,4-Д. . . ■ ; ч .... . , . .

' Помимо этого, в ряде исследований (Альгрен и др., 1953; Ракитин, Потапова, 1959; Ладошш, 1962) отмечено ингнбнру-ющее влияние 2,4-Д на транслирацию растеннй/В то же время известно, что поступление-атразнка в растение происходит с трансп»рационным током (Сабурова; Петунова, 1965; Лпн-ннк, 1973; Leonard et al., 1961)^ Следовательно, 2,4-Д, снижая , интенсивность транспирацнн, тем самым тормозит поступление атразина в листья растений. ^ ; •

■Нарушение процессов окислительного фосфорилировання и трапепирации является общим для .большинства чувствительных к 2,4-Д культур. Поэтому надо;иолагать, что и в других видах растеннй 2,4-Д будет оказывать аналогичное влияние на передвижение атразина и, следовательно, на его эффективность. Однако, это положение несомненно требует дополнительной проверки.

4. Влияние атразина на передвижение 2,4-Д ' ..... ■ в.растении фасоли

Определенный интерес представляет изучение передвижения 2,4-Д при совместном, применении ее с атразином. Б опыте меченую 2,4-Д .наносили на первый тройчатый лист, и одновременно с ней в питательную смесь вносился атразин. Было установлено, что иод влиянием атразина передвижение 2,4-Д

: Таблица 7

: Влияние атразина иапередвнженне меченой 2,4-Д из листа в стебель

: растении фасоли

; . . "i С, : Cj

Дозы гербицидов 1 ■' v 'f : Экспозиция, сутки

■ 2"' . J Э 4 .

2,4-Д —269 . . , : ..".'.. .. . 2,4-Д —263+атраэин 0,6. . . 2,4-Д —533 . . . . ...... 2,4-Д — 53Й+атраэнн 1,6 v 6,2 - 1,2 . 9,0 . '• . 1,7 -а. е,1 1.7 1,1 4,2

. Примечание. С] — концентрация 2,4-¿TV верхней части стеб-, -: ля, Сз —концентрация 2,4-Д в нижней.части стебля..

в верхнюю часть стебля растения фасоли происходило более интенсивно, чем в нижнюю его часть (табл. 7). Так, в контрольных вариантах соотношение концентрации между верхней л нижней частями стебля было не больше 2, а при применении атразииа оно увеличивалось до 6,2 в одном варианте и до 9,0 —в другом. В соответствии с этим повышалось и относительное содержание гербицида в верхней части стебля до 48—69% по сравнению с 21—31% в вариантах, где атразин не применялся. При увеличении дозы атразнна интенсивность передвижения 2,4-Д в верхнюю часть стебля увеличивалась. Таким образом, в распределении 2,4-Д наблюдается аналогия с распределением асснмилятов при применении атразииа.

Передвижение 2,4-Д в латеральном направлении в первом тройчатом листе (из локализованного пятна) происходило до-, вольно интенсивно (табл. 8). Радиоактивность ткани этого листа была выше, чем других листьев. При применении атразииа концентрация 2,4-Д в пластинке листа была значительно ниже, например при первом определении более чем в 3 раза.

Таблица &

Влияние атразина на содержание меченой 2,4-Д в листьях фасоли

(тыс. имп/г сух. в-ва за ICO сек.)

Экеиоэишш. сутки

Листья г 3 4 3 | Э 4

2,4-Д — 2G9

2,4-Д — 53S

1292,3 221.3 ЭЭ.2 323,0 266,3 145,0

23.5 21,7 25,9 24,6 07,5 83,1

1 22.4 13,7 13,1 13,6 12,2 19,0

2,4-Д—269+атра- 2,4-Д—538+атразин 1

знн 0,6

$2.5 15G.2 _ 83,7 113,6 —

5.7 26,8 I Г),У 417,0 260.1 -

16,0 22,2 42,6 3,6 82,2 -

Первый тройчатый Второй тройчатый Простые ,

Первый тройчатый Второй тройчатый Простые

. При применении атразина в концентрации 1,6 мг/л резко увеличивалась радиоактивность ткани второго тройчатого листа. Об этом свидетельствуют и данные радиоавтографнн' растений.

При применении атразииа в максимальной дозе содержание меченой 2,4-Д за пределами обработанного листа было выше, чем в контроле примерно в 2,5 раза {табл. 9).

В контроле большая часть 2,4-Д была обнаружена в стебле. В параллельных вариантах с обработкой атразином, содержание 2,4-Д в стебле снижалось, и тем больше, чем более

длительной была экспозиция. В листьях, напротив, содержание-^,4-Д увеличивалось по сравнению с контролем примерно в 2 раза.

' ; Т а б л и ц а О

Влияние атразина на содержание меченой 2,4-Д в отдельных частях растений' фасоли (в % от общего содержания в растении)

Органы растения' о 5 и (71 1 а* я к к Дозы гербицидов

2,4-Д— —£69 . ,2>Д— —269+ +атра-'зин 0.6 2,4-Д— ■—533 . 2,4-Д— —МЭ+ +атразин .1,6

Стебель........ 2 65,9 40,9 54.5 37.7

3 6312 , 51,1 54,0 10,8

'4 . 66,2 15.0 54,4 . —

Листья......... 2 30,2 41,4 36,4 57,6

3 25.9 30,8 33.3 81,2

-4 ' 22,7 67.« . 37,1"- — .

Корень . ........ 2. - 3,9 17,7 9,1 4,7

3 10.9 18,Г 12,7 8,0

4 11,1 17,4 ' 8,5 —

Содержание 2,4-Д за предй- 2 48,7 22,0 26,4 68,4

. лами обработанного листа 3 - 36,3 46,8 35,4 . 84,8

(всего тыс. имп. за 103 .4 41,4 36,1 49,Э —

' сек.) . . ,...;. .. ^

'Таким образом, атразик оказывал существенное влияние на распределение 2,4-Д:в растении. Аналогичные результаты были получены и в другом опыте, .

Влияние атразина на передвижение 2,4-Д, по-видимому, связано с его сильным фитотоксичным действием. Аштон и „сотр.. (ЛэЫоп-^ а1, 1963) установили, что атразин нарушает морфологическое строение листьев и флоэмы. Помимо этого, воздействие атразина на растение сопровождается изменением физиологических процессов, в частности, фотосинтеза. Снижение содержания продуктов фотосинтеза также может влиять на передвижение 2,4-Д, поскольку можно считать установленным, что передвижение галоидфеноксикислот в значительной степени обусловлено обеспеченностью растения пластическими веществами. - ■

• Выводы

I. Наиболее объективным, показателем фитотоксичностн атразина и 2,4-Д,при длительности вегетационного опыта четверо и более суток является снижение веса целого растения или его отдельных частей.

2. При определении фнтотокснчности. атразина, помимо основного показателя (веса растения), возможно использование более специфичных показателей — изменение содержании Сахаров, хлорофилла, интенсивности ассимиляции углекислоты. Соответственно увеличению дозы гербицида уже через 24 часа после применения гербицидов содержание Сахаров в листьях снижалось на 15—27%, а общее содержание ассими-лятов в растении — на 7—73%. Сумма хлорофилла в листьях на седьмые сутки уменьшалась на 17—60%. Эти же показатели характеризовали гербицидное действие 2,4-Д, но менее четко.

3. При совместном использовании 2,4-Д и afpa3iina влияние гербицидов на растение было слабее, чем при возможном аддитивном действии этих веществ. Фактический ингибирую-щнй эффект гербицидов был меньше, чем теоретически ожидаемый: по снижению содержания меченых асснмилятов—в 1,2—1,3 раза (через 1 сутки после применения гербицидов); по содержанию Сахаров — в 2—6 раз (через 2 суток); по снижению содержания хлорофилла — в 1,2—2,6 раза (через 7 суток); но весу растения — в 1,5—5,5 раза (через 4 суток). Больший антагонистический эффект наблюдался при совместном применении равных по ннгкбирующему эффекту доз атразшш и 2,4-Д (ЕД5о+ЕД50).

4. В обработанных гербицидами растениях изменялось распределение продуктов фотосинтеза. Под влиянием 2,4-Д снижалось их содержание в верхней части растения, но увеличивалось в нижней, В обработанных атразином растениях при резком уменьшении общего количества асснмилятов, их относительное содержание в апикальной части стебля было повышенным. При совместном примененни гербицидов распределение асснмилятов было аналогично распределению их в растениях, обработанных 2,4-Д.

5. Соотношение отдельных групп асснмилятов (Сахаров, аминокислот, органических кислот) изменялось незначительно,

6. Одной из причин снижения токсичности гербицидов при совместном применении является снижение поступления атра-знна в растения, обработанные 2,4-Д. Содержание гербицида в эгнх растениях было меньше через двое суток—па 20— 30%, через пять суток—на 42%. Сильнее снижалось поступление атразина в листья, в частности, концентрация его в ткани первого тройчатого листа через 48 часов после применения гербицидов была меньше примерно вдвое; тормозилось перемещение атразина в листьях. Установлена достаточно четкая зависимость между снижением токсичности и уменьшением количества атразина в растении,

7. При совместном воздействии гербицидов на растение изменялось передвижение 2,4-Д из обработанного листа. Иа-

блюдалось "более интенсивное перемещение.гербицида в акро-'летальном нЬправлепнн. Относительное содержание 2,4-Д в верхней части стебля значительно увеличивалось..

■ -8. Результаты эксперимента подтверждают* необходимость " учета возможности увеличения .или снижения эффективности компонентов гербицидных смесей при их совместном применении.

• Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Совместное и раздельное действие атразина и 2,4-Д на включение меченого углерода в продукты фотосинтеза фасоли. Известия ТСХА, вып. 3, 1973 (в соавторстве).

- 2. Поглощение, передвижение и локализация атразина ,н 2,4-Д в растениях фасоли. Отчет № гос. регистрации 72035024, ннв. № Б 269226/1973 (в соавторстве).

3. Характер взаимодействия атразина и 2,4-Д в растениях фасоли. Химия в сельском хозяйстве № 2, 1974 (в соавторстве).' ' ' ■ ■ " 4. Влияние атразина и 2,4-Д на процесс фотосинтеза и состав ассимилятов. Доклады ТСХА, вып. 198, 1974 (в соавтор-'' стве). ■.

5. Действие 2,4-Д и атразина на растение фасоли при совместном их использовании. Сб. Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растении. М„ 1974 (в соавторстве). ■ ' '

губ. Фитотокснчность атразина при поступлении через корпи н листья. Известия ТСХА, вып.З, 1975 (в соавторстве), v - По материалам диссертации сделаны сообщения:

- . 1. На III научной конференции «Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений», 13—16марта 1973 г., учхоз «Михайловское» ТСХА.

Заказ 1388.

Объем 1 п. л.

Тираж 150:

Типография Московской с.-х. академии им." К. А, Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44 -