Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ НА РАСТЕНИЯ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ НА РАСТЕНИЯ"

всесоюзная ОРДЕНА ЛЕНИНА академия сельскохозяйственных НАУК имени в. И. ЛЕНИНА

всесоюзный научно-исследовательски и институт защиты растении

Вадим Феопемптович ЛАДОНИН

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ГЕРБИЦИДОВ

Специальность 06.01.11 —Фитопатология

и защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД-1974

На правах рукописи

НА РАСТЕНИЯ

Экспериментальная часть работы выполнена в лаборатории химических средстн борьбы с сорняками им. Н. С. Соколова Всесоюзного ордена Трудового Красного Зїіамени научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведе-ния мы. Д. Н. Прянишникова в 1955—1973 гг. и в отделении ботаники Гвелфского университета (Канада) в 1965 году.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук профессор А. В. Воеводин, доктор биологических наук профессор Я. И, Монсі вилайте, доктор биологических наук профессор Г. В. Удовенко.

Ведущее іірєшп'риитпе — Московская сельскохозяйственная академия им. К- А. Тимирязева.

Автореферат разослан «

Защита диссертации состоится « , . 1974 г.

в . ¿4час. на заседании Ученого совета Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба направлять по адресу: 188620, Ленинградская обл., г. Пушкин, шоссе Подбельского, д. З, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЗР.

Ученый секретарь Совета

Е. И. Попова.

Директивами XXIV съезда КПСС предусмотрен дальнейший рост производства растениеводческой продукции иа основе всесторонней химизации, механизации и мелиорации сельского хозяйства. ■ ,

Намечено значительное увеличение объемов производства и применения минеральных удобрений и гербицидов в девятой пятилетке и в последующий период. Химические средства борьбы с сорньгаи растениями получили в настоящее время широкое распространение в большинстве стран мира, причем повсюду отмечается непрерывный рост их применения (Мельников, 1968, 1971). ■ . .

В СССР в 1973 году гербицидами было обработано .свыше 40 млн. гектаров посевов сельскохозяйственных культур. Разработаны условия эффективного применения гербицидов, изучены некотор'ые'особенности их действия на растения (Соколов и Чесалин, 1951, 1955, Воеводин, 1951, 1952, 1961, 1966; Гунар и Березовский, 1952; Королев, 1952; .Шипинов, 1953; Ракитнн, 1957, 1959, 1963, 1966; Чесалин, 1963 и др.).

Вместе с тем многие аспекты физиологии и биохимии действия гербнцидш на растения остаются все еще малоизученными. Именно вследствие этого до настоящего , времени не разработа-ны научно обоснованные системы безопасного применения гербицидов в земледелии, исключающие1 накопление остатков препаратов и их метаболитов в биосфере, и-прежде всего в продуктах урожая, в почве и во,д,е. Не разработаны принципы регуляции поведения гербицидов -в биологических объектах, позволившие бы с минимальным расходом действующего вещества добиться наибольшей гибели сорных растений без отрицательного влияния на культурные растения.

В связи с этим в задачу наших; исследований входило: а) изучение закономерностей поведения гербицидов различных групп в растениях; б) исследование действия гербицидов на рост и развитие устойчивых и чувствительных растений; в) изучение закономерностей влияния гербицидов на фотосинтез и дыхательный метаболизм; г) исследование действия гербицидов на метаболизм нуклеиновых кислот и белка; д) изучение влияния гербицидов на углеводный обмен, водный ре, фацюяша-л -..-л ¿.¡Сдиите^® '

мАЗШЬ

ikjim и поступление в растения элементов минерального питания; е) влияние экологических условий на фитотоксичность гербицидов. 1 !

В разнос время в исследованиях принимали участие Попои П. Т., Спесивцев Л. Г., Таова В, И., Гальпер-Бличенко Е. М., Хачатряп С. М., Бекетова Л. И,, Ч'ивикина 'Г. В., за что всем им автор выражает глубокую благодарность.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования проводил« путем постановки нолевых, вегетационных и лабораторных опытов. Для изучения были взяты наиболее распространенные или перспективные гербициды— производные; а) галондфеноксикислот (2,4-Д, 2М-4Х, 2М-4ХП, 2М-4ХМ); б) карбаминовой кислоты (карбин); и) фенилалкилмочевины (монурон, диурои, линурон); г) триа-зина (шмаз'ИН, атразин, шропазин); д) урацила (ленацил).

Тест-объектами в опытах служили яровая пшеница; кукуруза, ячмень, горох, подсолнечник, фасоль, виноград и сорные растения—овсюг, вьюнок полевой, бодяк полевой и др.11 '

Определение 2,4-Д в растениях проводили методом Marquardt and Luce (1961) в модификации Чканикова с соавторами (1963) и Земской (1966), производных триазина на основе метода Мейера и Деллея в модификации Сабуровой и Пе-туновой {! 966); производных фен ил мочевины на основе метода Лоуэна и др. в модификации Сабуровой и Казариной (19G6), а также в нашей модификации (Хачатрян, Ладопни, 1973). Производные урацила определяли в растениях биологическим методом. L.

Интенсивность фотосинтеза изучали в одних опытах' мето: дом Бородулиной и др. (1953, 1955) в других —по Семнхато1 вой и Чулановской (1965), хлоропласты выделяли дифференциальным центрифугированием, реакцию Хилла определяли методом Гагариной (1967) с некоторым» изменениями,.^нецик1 лическое фотосшн тети ч еокое ф ое фори лн'ро ванне — по Б данной с соавторами (1964), прочность хлор офил лбел к о волтш ой д [ ют о комплекса —по Годневу и др. (1948), Интенсивность дыхания изучали по Бойсен-Иенсену в модификации Тагеевой (1948)' или манометрически в аппарате Варбурга (Умбрейт и др.; 1951), выделение митохондрий из этиолированных проростков и определение окислительного фосфорилирования осуществляли на основе метода Switzer (1955, 1957) в нашей;модн: фикацни (1970), а из зеленых растений — по Семихатово/i и др, (1963). Сократительные свойства митохондрий исследо--вали по Cletand (1952), э лект р он ном и к р оакопи ческ ое изучение их осуществляли ' на электронном микроскопе Bs-513. Содержание РНК в этиолированных проростках и корнях зе-' 2

леных растений определяли методом Ogur and Rosen (1950) в модификации Hanson (1959) и Cherry and Hageman (1961), а в зеленых растениях ДНК и РНК по Нечаевой (1966). Нук-леотидный состав'РНК изучали по методу West (1962), состав свободных <ктес л от о р астаори м ы х нуклеотидое—ио методу Ingle (1963), элементарный состав РНК определяли на анализаторе Corder, Активность РНКазы in vitro — методом Basier, and Na-kazawa (1961), a in vivo — по Шнейдеру и Хогебуму (1964). Общий азот в растительном материале определяли методом Къельдаля, белковый азот — по Барнштейну, нитратный — с 'Дисулуфофеноловой кислотой, аммиачный—с реактивов! Неослера, в часта опытов азот определяли фенольным методом К-удеярова (1965), белок—no Lowry (1951 ). Неорганический фосфор исследдаали по Труогу (1968) или по Лоури и Лопес в модификации Окулачева' (1962). Сумму аминокислот в л а соке определяли по Бояр кину, а «ндиювдуал ыпле амшш-колоты » растениях чш основе метода Бояркииа (Í958), Плеш-кова и Саштцкайте (1962), пролин— по С hin art! (1952).

Результаты полевых опытов обрабатывали математически но Перегудогу (1947), а аналитические данные в необходимых случаях по Рокитскому (1967). ;

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Поступление, накопление и локализация гербицидов в растениях

Поведение гербицидов в растениях в значительной мере может объяснить те ответные реакции растительного организма, которые обычно наблюдаются при включении токсиканта -в троцессы обмена веществ. Многие -вопросы, связанные с вскрытием закономерностей поведения препаратов в ра-стсинях,'исследовались рядом авторов (Хубутия, 1958, Воеводин, 1960, 1960а, 1961; Крафтс, 1963; Крафт и Роббинс, 1964; Ракитин и др., 1966; Чкаников и др., 1966, 1971; Земская и др., 1967, 1971; Эйдельнант, Мостовая, 1970; Соколов, 1970; Craíis, 1953, 1956, .1958; Fang, Bults, 1954 и др.). Однако и до настоящего времени сравнительно мало изучены закономерности внутриклеточной локализации гербицидов в растениях различной степени чувствительности к ним, недостаточно исследовано поведение препаратов в зависимости от экологических факторов. . 1

,t Нами было установлено, что в клетках чувствительного растения (горох) основная масса 2,4-Д обнаруживается в цитоплазме в свободном состоянии (около 80%), в то время как в устойчивом растении (кукуруза) в свободном состоянии содержится не более 20% препарата (табл. .1). С другой стороны, .в растениях кукурузы основная часть препарата (40%)

находится в связанном с белком состоянии, тогда как в pacte' щіях гороха эта фракция 2,4-Д невелика (2,5%). В субклеточных структурах чувствительного и устойчивого растения локализуется сравнительно небольшое количество препарата:

Таблица I

Локализация 2,4-Д в клетках растений кукурузы и гороха (мкг) - t

Концентрация 2,4-Д, мг/л ЇЇ СЗ 35 M £ (ti H о "— і о сі; ■ О w ы CL X . 1 1 S 1=8 + 2 ci 2 <N + Свободная 2,4-Д щ 4 S з s * 5 ' ° К itf ~ O-X г u S 3 л ■ - « rtisS

KyKypj За

2СС0........ ' 434 76 64 147 677 288 '' 173G

% к общему содержанию 27,9 4,4 3,7 8.1 30,0 16,6 j,ioo

.... Горо к

2СС0.......,-. 184 29 ; 89 . 30 44 1413 і ; 1794

% к общему содержанию 10,2 і 1,6 5,0 1,9 2,5 78,S 100

Принципиально важно, что 2,4-Д, находясь в свободном состоянии в ¡метках чувствительных растений, имеет возможность постоянно вторгаться в процессы внутриклеточного обмена, осуществляющиеся в субклеточных структурах,' в то время как в устойчивых растениях этот процесс затрудняется.^ Подтверждено, что растения кукурузы обладают активно действующим механизмом, обезвреживающим триазиновые гербициды. При внесении атразима из расчета 10 .чг на-сосуа гербицид в ее растениях не обнаруживался. Лишь при использовании в 10 раз большей концентрации удалось найти атра!-зин в растениях кукурузы. При этом он не обнаруживался в субклеточных структурах, а в цитоплазме почти 60% его находилось в связанном с белками состоянии. Это является ^дополнительным резервом выведения препарата из сферы метаболизма (табл. 2). . 1 '1 !

В .чувствительном ■ растении гороха атразин накапливался в большем количестве, чем в устойчивом. Гербицид был найден во всех субклеточных структурах. При этой наиболее важное значение для объяснения механизма действия триазино-ВЫХ гербицид о®, возможно, имеет относительно высокое содержание атразина в ядрах клеток. :

'/ ■' . -' " IVГ/:' Таблица 2.

' Локализация атразина е клетках растений'кукуруидигороха* (мкг)

Концентрация атразина, мг/л

п 3

и

] «о ¿О". +

Р; О - £ *

« 5" Й л я 3

ее,— А 6 Я ■3 - х < а.® 5 +

•я Я

«З

? еа.

о.« V ж,

Е< К

о « и

1«

О "

»8

Кукуруза

100

к общему содержанию

ю......; .

% к общему содержанию

1С 18,4

239 32,8

Следи

Горох

46

6,3

26 3,6

Следы

30 4,1

50 57,5

82 11,2

21 24,1

306 42,0

87 100

729 100

Данные по локализации атразнна вядрах клеток чувствительных растений служат основанием 'для предположения о принципиально ином механизме действия триазинов, чем вторжение их в систему фотосинтеза.

Исследованиями были вскрыты основные закономерности поступления и распределения производных фенил мочевины I триазииа в органах растений в зависимости от условий пита ния и интенсивности света. (Установлено, что в чувствитель ных растениях гербициды накапливались в больших колнчест вах при выращивании их в лучших .условиях питания и осве щепиости. В корнях устойчивых растений, наоборот, гербици *ды, более интенсивно разрушались при лучшей их удобрен ности, а 'В урожае остатки препаратов вообще не обнаружн вались>

Путем постановки ряда биологических экспериментов был!, установлены основные закономерности поведения в растениях производных урацила. Ленацкл в растениях передвигается акропетально, поступает в первую очередь в хорошо сформированные листья. Процесс поступления гербицида происходит достаточно энергично. Оттока ранее поступившего гербицида из полностью сформировавшихся листьев в молодые и точку роста не происходит. В них, вероятно, поступают лишь новые порции гербицида непосредственно через корень. Корни, как и надземная масса, испытывают на себе токсическое действие препарата, который вызывает отмирание клеток,. начиная с корневых окончаний. Однако клетки, в которых ленацил нако-

' ■ ' S ' г ■ t~ .

■ 1' - ' ■ — Л ■ , ■>■:■■

пился а сублетальных , концентрациях,." при благоприятных условиях, И 'Прежде всего если® iwx не поступают новые .порции преларата,\чогут вернуться гк росту. , Ч " ' Это дает основание утверждать, что ленацид не обладает способностью свободно мигрировать аз клежи в клетку, а, поступив -в нее, задерживается, возможно вступая во взаимодействие с какими-то естественными метаболитами: белками, нуклеиновыми кислотами и т. д.

Таким образом, полученные данные расширяют представления о природе избирательного действия изучавшихся'.препаратов и дают основание по-новому представить возможный механизм их действия. К таким материалам относится, по нашему мнению, возможное образование комплекса триазииа с белком в устойчивых растениях, накопление атразина в ядрах клеток чувствительных растений гороха, а также поведение ленацила в растениях. - ' ■ Установление возможности регулирования процессами, определяющими поведение производных феннлмочевины И триазина в растениях путем изменения условий питания н освещенности, имеет .важное теоретическое 'и практическое значение. ;

\ ■ j

Действие гербицидов на фотосинтез

Поскольку гербициды в определенном интервале доз без-, вредны для организмов, лишенных хлорофилла, логичным'-.казалось предположение о том, что механизм их действияi-CO-, стоит в нигибировании фотосинтеза.

В действительности, как сейчас установлено, многие гербициды действуют на процесс фотосинтеза чувствительных и даже устойчивых растений. Механизм действия производных карбаминовой кислоты, триазина, фенилмочевины, урацила прямо связывают с их вторжением в фотосинтез (Мельников,. Баскаков, J962; Чкаников и др., 1969; Алимова, Имамалиев, ~ 1968; Cook, 1956; Wessels et а 1., 1956; Moreland et-al., 1958; Jagendorf, 1959; Sweetser, Todd, 1961; Bishop, 1962; Girigras-ct al., 1963, 1965; Büchel, 1969; Imbamba, Moss, 1971 и др.);;

В наших опытах с растениями вьюнка полевого, фасоли и гороха было показано, что 2,4-Д ингибирует ассимиляцию углекислоты. Считалось, что снижение интенсивности фотосинтеза является следствием уменьшения содержания хлорофилла в тканях. Однако не во всех случаях наблюдается прямая овязь между этими двумя показателями. Часто интенсивность фотосинтеза Sa метко снижается еще в то время, когда содержание хлорофилла не уменьшается или уменьшается незначительно, 2,4-Д ингибировала фотолитическую активность^ хлоропластов,. нециклическое фотосинтетическое фосформлм -" 6 ■'

ровапие, заметно влияла па активность Лтфазы хлоропласта в,' вызывала некоторое ослабление хлорофиллбел кобол ипоидно-го (комплекса ,как у растений гороха, так 1И' у кукурузы. Это свидетельствует о переходе части хлорофилла'в мономерную, неагрегированную форму, в значительной мере утрачивающую способность осуществлять присущие ему функции.

Оказалось также,' что карбин обладает способностью ослаблять прочность связи хлорофилла с белком и липоидами в хлоропластах. Вместе с тем не было получено убедительных данных -в опытах с ¡штактными растениями овсюга об шштби-роващии Харбином 'реакции Хилла, тогда как in vitro карбин резко ингибировал фотолитическую активность хлоропластов. Исследования показали, также, что карбин угнетал нециклическое фотофосфорилирование хлоропластов овсюга.

Таким образом, карбаматы оказывают значительное влияние на систему фотосинтеза чувствительных растений и дезорганизуют ее. В результате пораженное растение живет до тех пор, пока оно-в состоянии обеспечивать своя ■ потребности в энергетическом материале и субстратах дыхания.

Изучение действия производных фенилмочевины на процессы фотосинтеза подтвердило, что диурон угнетал фотосинтез чувствительных растении гороха. Было показано, что интенсивность фотосинтеза тормозится более резко, 'чем снижается содержание хлорофилла. Диурон угнетал реакцию Хилла хлоропластов гороха, а также ингибировал этерифика-нию неорганического фосфата в процессе нециклического фотофосфорилирования. ■

Таким образом, фитотоксическое действие диурона на чувствительные растения находит яркое выражение в ингибиро-вании'реакции Хилла и'нециклического фотофосфорилирования. В совокупности с имеющимися литературными данными можно считать, что место выделения кислорода является наиболее чувствительным к диурону звеном в цепи фотосинтеза. Торможение его (Выделения, в свою очередь, 'инги'бирует процесс переноса'электрона, нециклическое фотофосфорилирование, восстановление НАДФ и фиксацию СОг. *

*Пропазин и атразин резко снижали содержание хлорофил-"ла в листьях чувствительных растений. Однако это снижение происходило не сразу, а лишь спустя 7—10 дней роста растений на субстрате с гербицидом. Установлено, что атразин снижал в растениях гороха содержание как хлорофилла «а»", так и «б», в то время.как в растениях кукурузы несколько снижалось содержание лишь хлорофилла «б». Пропазин и атразин ингибировали реакцию Хилла, а также нециклическое фотофосфорилирование хлоропластами гороха и ослабляли прочность хлорофиллбелковолипоидного комплекса в листьях.

' ■Л .':' л*.1'- '■■''■■'.1. -■--'} ' .■: :■' ; ■ ■"■' '' V ■ „ т'

.'■Таким.' образом; рассмотренные Г материалы свндетелЬст-^ : : . вугото том,:что все изучавшиеся: препараты' п различной сте- д';' пени ^затрагивали-своим* действием процесс фотосинтеза * как \ " в устойчивых, так и в чувствительных растениях. Одн а ко раз *л '-Ч . пица состояла в том, что вызываемые нарушения у устойчн- ■-А'';'?-вых растений были менее глубокими, более или менее; быстро преодолевались и часто после'этого ■интенсивность фотоснит^-.1' . ; за даже возрастала.:Наоборот, действие гербицидов на чувствительные растения сопровождалось глубоким и необрати- ', ■■■г:~ . мым расстройством системы фотосинтеза, которое выражалось '' не только в снижении содержания хлорофилла, но прежде все-/ .V го в нарушении его состояния в хлоропластах, в глубоких и пока еще полностью неясных нарушений их биохимического состава и,ультратонкой структуры. Вместе с тем, хотя сопср-шепно ясно, что по крайней мере часть своей фи'тотокснчностн - _.. многие гербициды проявляют в сфере фотосинтеза, мы склонны присоединиться к замечанию Моге1апс1 .(1967) о том, что изменения в аппарате фотосинтеза не могут объяснить всю '; ■ гамму нарушений в процессах роста, развития и обмена: ве- ; ч щсств, возникающих в растениях под влиянием* гербицидов.

vi,

i

Влияние гербицидов иа дыхание, растений 'I.

Дыхание находится в центре процессов обмена веществ в растительном организме и от его интенсивности и направленности во многом зависит сама жизнь растения. у-. . ■

■ Известно, что многие гербициды оказывают существенное влияние на дыхание (Гунар, 1951;.Альгрен и др., 1953; Ладо-; пин, 1958, 1959; Ракитин, Потапова, 1959; Маштаков, Прохор- . чик, 1963; Чкаников и др.,-1963, 1964; Лихолат, 1964;* Якуш: кина, Лихолат, 1964;Радцев, 1967; Ладонин, Спесивцев, 1969,' 1972; Smith et al., 1947; Kandier, 1953, 1954; Hendersori et af„ , 1954; Linden, 1953, 1954; Wirgii, 1953; Wedding, 1954;/Meade;> Kuhn, 1956; Roth, 1958; Ashton, Fu, 1961; Stevens, Butts, 1962;-Allen, 1963; Foy, Penner, 1965; Ries et al., 1967; Tompsoh, 1969. и др.).- • . ' . '[ J '

Нашими исследованиями было установлено, что 2,4-Д резко усиливает интенсивность дыхания как этиолированных про-'; ростков гороха, так и зеленых чувствительных растений.Кар-бин,^ подобно »2,4-Д, значительно увеличивал интенсивность дыхания растений овсюга. " ' } .

Изучение производных мочевины и триазина позволило^,' установить их ингибирующее действие на интенсивность дыха-':; ния растений .подсолнечника и гороха. Угнетение дыхания ci)*1' ставляло'от 20 до 50%. . Т.

■ ■ . ■. .■ ' .

v^'L-v.'-,.^' -'--т'--i- --.',.'-, ¿'J.... ■ /л!:,'/:

■■'. чЧ'

. ''■'■■'-.г'

Исследование действия гербицидов-;-на'¡тканевое'-'дыхание >' - не дает возможности ответить на вопрос о.существе вызываемых нарушений вдыхательном метаболизме,-В -связи с этим нами изучалось их влияние на окислительное фосфорилирова-ние митохондрии растений. 2,4-Д р;азобщала окислительное фосфррилйрование митохондрий как из (Этиолированных, так _и зеленых растений гороха. Разобщение окислительного фос-( форилирования обусловливалось тем, что.гербицид ингибн-ровал синтез АТФ, в то время как способность митохондрий осуществлять окисление субстрата- или не угнеталась, или *■' слабо поражалась. В результате этого выделяющаяся энергия не аккумулировалась, а бесполезно рассеивалась,

В связи с действием 2,4-Д на функции митохондрий исследовалось ее влияние на их биохимический состав, некоторые свойства и ультратонкую структуру. - "

Было установлено, что вес сухого осадка суспензии митохондрий'был. всегда выше из обработанных 2,4-Д растений, чем из контрольных. Учитывая, что в осевых органах пророст-ков под влиянием гербицида активировался процесс клеточного деления, мо/кно допустить, что количество митохондрий увеличивалось параллельно увеличению числа клеток. Под-влиянием г а л о ид фен оке и ки сл от содержание общего азота, белка, РНК и нуклеотидов во фракции митохондрий возрастало. Не тормозилось включение згР во фракцию митохонд- ' рий в расчете на вес сырой массы и несколько снижалось включение метки й расчете на вес сухого вещества. Оптиче-_ екая плотность суспензии митохондрий, выделенной из предварительно обработанных 2,4-Д проростков,-всегда оказывалась выше, чем в контроле. Эти данные в совокупности с результатами электронномикроскопических исследований позволяют заключить, что талоидфеноксикислоты -изменяют количество, состав и размеры митохондрий,1 в связи с чем. он» утрачивают способность осуществлять свои функции.

. . * Т а б л и ц а 3

Окислительное фос формирование митохондрий овсюга In vitro под влиянием карбина (в % к контролю)

Концентрация 'Харбина, мг/л Субстрат

сукиинат малат п-кетоглютарат

ДО ДР Р : О ДО ДР Р : О ДО ДР Р : О

0 100 100 100 100 100 100 100 100 100

25 161 136 „ 83 79 64 80 95 87 91

250 94 95 100 54 ЭО 56 64 61 96

1000 ' "50 30 55 51 26 50. ~ 65 50 78

В исследованиях с горбиком было установлено, что производные карбаминовои кислоты оказывают;.заметное . разобщающее действие на митохондрии чувствительных растений овсюга'как in vitro, так-и in vivo (табл. 3). При этом карбин в гербицидной концентрации вне зависимости от субстрата угнетал KaiK окевдазную способность митохондрий, так и синтез АТФ. Однако, как правило, при использовании в качестве субстрата сукцинита и малата этернфикация фосфата ингиби-ровалась более резко, что обеспечивало разобщение окислительного фосфорилировалия на 50% при использовании максимальной концентрации.

Было показано также, что атразни в концентрации 100 и 1000 мг/л разобщал окислительное фосфорилнрование у митохондрий растений гороха и практически не действовал отрицательно па митохондрии кукурузы (табл. 4).

Т а б л ei ц"а_4

Окислительное фосфорилнрование митохондрий гороха и кукурузы под влиянием атразинй (мкА О н Р к а 1 мг общего азота митохондрий)

Дней после обработки гербишгдом -

.Концентрация 7/6* 20/18 *

□тразииа мг/л ДО АР Р:0 ДО ДР pVo

Кукуруза

0 10 100 1000

о 10 ню 1000

3,6'J 4,44 1,20 2,60 3,22 1,24

_ — . — 2,50 3,53 1,41

3,24 4,28 1,32 2.52 3,38 1,34

— — — . 2,68 3,34 1,25

Горох

4,51 5,81 1,28 5,15 5,77 1J2

— _ — ■ 5,39 6,34 1,18

4.76 3,81 0,80 9,07 5,81 0,64

—'. і — ~— - 5,71 4,09 0,72

Первая цифра для кукурузы, вторая — для города.

Наблюдения показали также, что атразин существенно влиял не только на функции митохондрий, но и на их биохимический состав. 1

В митохондриях гороха и кукурузы отмечалось увеличение содержания фосфора и некоторое снижение содержания^'калия. Однако наиболее рельефные изк(енения наблюдались в содержании азотистых веществ. Количество общего азота в суспензии митохондрий кукурузы несколько повышалось с 10 ' '

увеличением концентрации гербицида, в-то-время как в суспензии митохондрий гороха отмечалось резкое снижение его содержания—на 30—32% под действием концентрации 100—. 1000 мг/л, Атразии изменял соотношение форм азота в митохондриях гороха: Содержание белкового азота в них заметно ■ понижалась, а ¡небелкового — возрастало, что свидетельствует о значительном торможении биосинтеза белка. Исследования с подтвердили этот вывод (табл. 5),

Таблица 5

Включение в состав азотистых веществ митохондрий растений под влиянием атр&зина (мг 15?\| на 10 г сырой массы)

Кукуруза Горох

Кон центр а цп я атразпна, мг/л І5М в составе в составе

белкового | N ь £ 1) о о № о x к 2 1 общего N а: « 2 со ж о г з .2 >о [ ■ оіоя ! ' -омігад . о Г- 1_ <£ о <Сг со £ §2 £ о 2 5 о 2 а § "

0 ..... 100 ..... 1,63 1,86 0,28 0,26 1,93 2,12 5.9 7,1 2,38 1,71 0,26 0,29 2,64 2,00 9,1 .'5,9

Очевидно, атразин, в отличие от 2,4-Д, тормозил процесс новообразования митохондрий в клетках чувствительных растений. В связи с этим его действие на' окислительное фосфо-рилирование может быть объяснено, с одной стороны, деградацией «старых» митохондрий, в которых, вероятно, сопряжение окисления субстрата с синтезом макроэргов естественным путем нарушается, а с другой,— затруднениями Л5 .создании новых субклеточных структур.

Таким образом, рассмотренные экспериментальные мате-( риалы свидетельствуют о том, что изучавшиеся гербициды на-1 рушалн дыхательный метаболизм чувствительных и даже устойчивых растений. Отмечаемое усиление или, наоборот, снижение интенсивности тканевого дыхания свидетельствует о нарастании в клетках пораженных растений явлений дисгармонии в,процессах обмена. Разобщение, или ингибирование окислительного фосфорилироваиия дезорганизует энергетический обмен растений. Энергетический потенциал их падает, становится невозможным осуществление многих энергоемких реакций, необходимых для нормального функционирования растительного организма. Если учесть при этом серьезные расстройства в фотосинтезе, то отчетливо' вырисовывается общая патологическая картина все возрастающей разбалан-сировки процессов ассимиляции и диссимиляции, вызывающая в конечном итоге гибель пораженных растений.

■ " ; Вместе с тем,все еще недостаточно дан1шх,,показывающих '; подлинный механизм взаимодействия молекул ; гербицидов;je ,>; '. молекулами ферментов/ локализованных в .митохондриях;',11 В связи с этим преждевременно считать разобщение окисли-,; ; тельного фосфорйлировзння механизмом действия той или',/-иной группы гербицидов, поскольку снижение показателя Р : О-'-является лишь конечным выражением .суммы реакций^'вызываемых гербицидами в митохондриях и которые все еще остаются неизвестными. Сейчас становится все более _ очевидным, что действие многих гербицидов на окислительное 'фосфорилй-' рование, определяемое по суммарному итогу реакции (Р: О" не является специфичным (Радцева и др., 1962; Сергеев,:1964, 1965; Эйдельнант и Демурина, 1968; Moreland, 1967; Rober son, Kirkwood, 1969, 1970 и др.). 'i , ' .'

Действие гербицидов на углеводный обмен, водный режим к поступление элементов минерального литания в растения:

ГОбмеи углеводов занимает одно из центральных мест, в про ; нессах жизнедеятельности растительного.организма. В конечном итоге именно образованием углеводов завершается акт связывания углекислого газа и воды в хлоропластах с испол^-'-, -зовапием энергии света^Все многообразие последующих peati-ций, в результате которых образуется бесчисленное множество/ соединений,*так или иначе протекает в сфере метаболизма уг- - . л вводов, и прежде осего глкжо^" ч

Исследованиями Гунара и Березовского (1952), Ладонина (1958, I960), Сабуровой и др. (1964), Воеводина (1966), Але-еиа (1971)/ Радцева и др. (1971, 1971а, 1972), Mitchell et al. ' : (1940, 1944), Smith et al. (1947), Wort (1949), Sell et ah ( 1949), ' Meade, Kuhn (1956, 1958), Ray (1958), Swann, Büchholtz ' (1966) и др. отмечалось заметное нарушение обмена углево- -, дои под действием различных гербицидов в чувствительных -растениях. V ' I

Нами было установлено, что 2,4-Д изменяла содержание углеводов в растениях выонка полевого/Первоначально отмё- ; чалось резкое увеличение содержания моносахаров, инулина 'и суммы сахаров в надземной части растения. В дальнейшем , количество их постепенно снижалось.. В корнях тех же" растений содержание инулина прогрессивно снижалось под влия- ■ нием гербицида с течением времени. Количество моносахаров, . наоборот, в первое время было более высоким, чем в контроле. По-видимому, 2,4-Д, поступив в корень растения вьюнка, полевого, вызывала усиление гидролитических процессов pa<j- -пада инулина, что и сопровождалось увеличением суммы мо-12 ' ••

||

- ^ ■

Ч;-'

-"'г'"

. ■

■ " Л' - ^

г

vi't

- Г*1

V

ж

посахаров. Возможно, что часть нх транспортировалась п [(ад-земные органы растения. Это тем более вроятно, что в надземной массе 2,4-Д тормозила фотосинтез, усиливала дыхание, а потребность в субстратах дыхания и пластическом материале для построения новых клеток в зонах их беспорядочного деления неизбежно возрастала. Увеличение содержания углеводов в надземной части растений под влиянием 2,4-Д является следствием ряда.причин. Во-первых, в растениях происходит перераспределение углеводов, особенно в тех из них, которые биологически приспособлены к аккумуляции запасных углеводов в корнях, корневищах и других вегетативных органах. Эти резервные углеводы под влиянием 2,4-Д активируются, превращаются в транспортные формы и подаются в те части растения, где потребность в них особенно возрастает. Во-вторых, то количество углеводов, которое продолжает создаваться в растениях в процессе фотосинтеза, вероятно, не может оттекать нз листьев в силу нарушении в проводящей системе. В-третьих, г результате торможений биосинтеза белка в листьях также происходит накопление углеводов.

Нами исследовалось влияние производных фенилмочевнны н триазнна на процесс сахаронакопления в ягодах винограда, корнеплодах моркови, на накопление крахмала в клубнях картофеля. Резюмируя результаты этих исследований, следует отметить, что производные фенилмочевнны в условиях полевых отитов не тормозили, а, наоборот, интенсифицировали процесс сахаронакопления в ягодах винограда, особенно заметно в случае выращивания его в условиях более обильного снабжения питательными веществами. Наоборот, применение производных триазнна несколько снижало сахаристость ягод винограда. Производные триазнна тормозили и процесс крах-малонакопления в кДубнях картофеля^

Таким образом, очевидно влияние гербицидов на углеводный обмен как чувствительных, так и устойчивых . растений. Это следует особо учитывать при рекомендациях по их применению, Необходимо разрабатывать такие приемы, которые исключали бы снижение качества продуктов урожая.

Гербициды оказывают заметное влияние на водный режим растении (Альгрен и др., 1953; Попов л др., 1954; Ракитни и Потапова, 1959; Ладонин, 1959, 1962; КагрегПк, 1955 и др.).

Наши исследования показали, что 2,4-Д увеличивала содержание воды в листьях вьюнка полевого,.фасоли, подсолнечника, а также пшеницы и кукурузы.

Изучая причины этого явления, было:: установлено, что 2,4-Д снижала интенсивность транспирашш листьев растений, что являлось следствием изменения суточного хода движения устьиц. Возможно, что 2,4-Д оказывает влияние на аппарат, регулирующий движение устьиц. Под влиянием 2,4-Д водный

дефицит возрастал как у устойчивого, .так и у чувствительного растения. Необходимо отметить, что, несмотря на более высокое содержание воды в листьях растений, обработанных 2,4-Д, п них не наблюдается ее избытка, наоборот, их водный дефицит возрастает. Вероятно, имеют место изменения в коллоидных свойствах плазмы клеток. Об этом же свидетельствует и увеличение водоудерживающей способности тканей листа.

Было выявлено также, что 2,4-Д вызывала увеличение количества пасоки, подаваемой корнями растений кукурузы в надземную массу, в то время как у растений подсолнечника наблюдалось резкое снижение ее подачи.

Карбнн практически не изменял оводненность тканей растений овсюга. Атразин в условиях вегетационного опыта.через ! сутки после опрыскивания растений снижал содержание;'воды I как в листьях, так и в стеблях растений кукурузы и подсолнеч-[ пика, У кукурузы, однако, п дальнейшем отмечалось некоторое' увеличение оводненности тканей, -а то время :ка>к у растений; подсолнечника намечалась тенденция к уменьшению содержаг пня воды в листьях и к некоторому увеличению содержания ее к стеблях. 1

Полученные данные свидетельствуют о том, что гербициды затрагивают своим действием водный режим растений. Безусловно, нарушения в водном балансе играют существенную роль в развитии патологических процессов в растении под влиянием гербицидов. :

ТЖизнь зеленого растения в равной степени невозможна как при нарушении процессов фотосинтеза и дыхания, так и при расстройстве минерального питания. Изменения, вызываемые гербицидами, в фотосинтезе, дыхании, углеводном обмене, водном режиме должны (прямо или косвенно влиять на минеральное питание растеншОЭто влияние может иметь различную направленность, длительность и интенсивность^ ;

^Исследования показали, что содержание общего азота в пасоке обработанных 2,4-Д растений подсолнечника не снижалось до гибели растений. Аналогичные данные были получены н в случае применения атразина. Основное количество общего азота в пасоке контрольных растений приходилось на долю органического (аминокислоты и амиды), концентрация которого составляла от 81 до 83% от общего содержания. Под влиянием 2,4-Д доля органического азота от общего составила через 24 часа 88%, через 168 часов — 80% и через 336 часов— 56%. Параллельно с этим отмечалось заметное увеличение концентрации минерального азота в пасоке растений, обработанных 2,4-Д. Под влиянием атразина такого резкого перераспределения азотистых веществ в пасоке не наблюдалось, Вынос азотистых веществ с пасокой под влиянием 2,4-Д первоначально (в течение по крайней мере первых 168 часов)

заметно не снижался. Отразим Jig, изменял сущестренш пииос соединений азота с пасокой подсолнечника и положительно влнялГиа вы 1 юс-ззбтистых веществ с пасокой кукурузы, улуч-ша^цтем самым азотное питание устойчивого растения.

»Определение концентрации и выноса азота аминокислот с (пасокой подсолнечника показало, что 2,4-Д резко тормозила как содержание, так и поступление его в надземную массу чувствительного растения. Аналогичные, по менее резкие изменения отмечались » под действием атразииа.

По-видимому, оба гербицида тормозили процесс бноспнтезл_ аминокислот в корнях чувствительного раетешш^Исследоиа-Ш1Я с !5К показали отсутствие резкого ннгибироваиия поступления азота в растения, обработанные талопдфенокенкнело-там и.

Близкие данные были получены при изучении действия 2,4-Д и атразииа на концентрацию и 1гш1юс минерального фосфора с пасокой растений подсолнечника.Оказалось, что 2,4-Д по крайней мере в течение 7 суток после обработки не снижала концентрацию фосфора в пасоке и его вынос. Лишь через 14 суток отмечалось резкое снижение этих показателей.Йтра-знн не вызывал заметных нарушений в фосфорном питании растений подсолнечника, улучшая его у кукурузы. •

вместе с тем было установлено, что 2,4-Д и в меньшей степени атразин вызывали уменьшение концентрации калия в пасоке подсолнечника и снижение выноса его с пасокой за единицу времени^

Таким образом установлено, что между иигнбированнем роста и многих метаболических процессов превращения вс-'-ществ, с одной стороны, .и процессами минерального литания, с другой стороны, нет прямой завнсимости^Бероятно, в соответствии со складывающимися условиями жизнедеятельности растения могут поглощать питательные вещества из субстрата_ или преимущественно метаболическим путем, или неметаболи-ческим (пассивным) путем, или тем и другим вместе. Б случае применения гербицидов питательные вещества начинают поступать в растения преимущественно неметаболическим путем, не требующим для его осуществления существенных затрат энергии. Вместе с тем гербициды резко нарушают процесс усвоения поступивших в растения питательных веществу

Действие гербицидов на рост растений и нуклеиновый обмен

Тост и развитие растений являются наиболее общим интегрированным показателем направленности, интенсивности и биологической полноценности процессов обмена веществ, протекающих в организму?

i5

Известно, что действие гербицидов па растения сопряжено с нарушением ростовых процессов. Вместе с тем влияние на. рост гербицидов различных химических групп носит впол'не специфический характер. Так, галоидфенокенкнелоты, ннгиби-руя деятельность верхушечных меристем, вызывают у чувствительных растений ненормальный рост, определяемый главным образом очагами повышенной активности меристемы осевых органов. Производные карбаминовой кислоты обычно ; останавливают рост, однако в определенных условиях могут иызвать нарушения как в росте вегетативных частей растений, | так и в формировании репродуктивных органов. Производный .мочевины прекращают рост чувствительных растений без ка-; к их-либо ненорм ал ьиостей, в большинстве случаев также дей-| ствуют и производные триазина, хотя имеются данные о воз-| можном нарушении ими строения отдельных органов растенщК! Производные урацила, иа£яд^с.,ии.г.ибированием - роста надземной массы, особенно резко угнетают росткорней, | В связи с этим, рассматривая действие гербицидов на фи-;' знолого-бнохимические процессы, совершающиеся в отдельных органах, тканях, клетках и субклеточных структурах, нельзя не учитывать действие препарата на целое растение.

Нашими исследованиями было показано, что галондфеио-ксикислоты оказывают значительное влияние на рост не толь'-ко зеленых, но и этиолированных растений. Это позволяет заключить, что их действие на растения связано с влиянием на системы, ответственные за ростовые процессы.' В опытах с этиолированными проростками овсюга было установлено, что карбаматы также способны индуцировать ненормальный рост, образуя характерные петлеобразные выросты на стебельке проростка, Олыты с производными трнааина и урацила убедительно показали, что они ингибируют рост этиолированных проростков чувствительных растений. |

Исследование действия изучавшихся гербицидов на рост зеленых 'растений (в целом подтвердило данные о специфиче-ском-йл нянин различных препаратов на ростовые процессы. \

''итак, все гербициды тормозят рост. Это в общем «монотонное» действие имеет свои специфические различия, характерные для препаратов различных групп, V л |

^Критический анализ литературных и наших экспериментальных данных убеждает в том, что Множественные :наруше-иия в структуре и функциях растительного организма под действием гербицидов являются следствием более глубоких воздействий, вызывающих расстройство общей системы управления процессами жизнедеятельности растения. Рост клетки и раз&итле организма сопровождаются (возрастанием степени организации. При этом в функции клетки входит не 'только ее создание, но также сохранение и поддержание этой оргаииза-

шш и передача ее от клетки «детке. Клеточный материал, который ведает этим, так называемый наследственный материал—это исходный пункт потока информации, без которого невозможно функционирование іклеткн и осуществление ¡всего многообразия метаболических превращении веществ, составляющих основу жизни. В конечном итоге все процессы обмена, включение и выключение отдельных, звеньев в цепи превращения веществ управляются и контролируются с помощью генного аппарата. Вторжение в этот механизм любых агентов извне неизбежно должно вызвать расстройство в его работе. Считают, что различная интенсивность роста, вызываемая регулирующими рост факторами, определяется в значительной степени изменениями в нуклеиновом II связанном с ним обменах (Сытит, 1966; Леопольд, 1968, Баинэр(ред), 1968, Лови, Снкешгц, 1971 и др.). ■ . .

В связи с тем, что все изучавшиеся гербициды так или иначе затрагивали своим действием процессы роста, мы поддержали и развили гипотезу, согласно которой действие гербицидов на растения связывалось с вмешательством в метаболизм нуклеиновых кислот (Key, Hanson 1961; O'Brien 1964; Okubo 1965; Конарев, Елсакова, 1964 н др.).

Проведенные.исследования убедительно показали, что. га-лоидфенокенкнелоты. вызывали значительное увеличение содержания РНК в осевых органах этиолированных проростков гороха. Максимальное увеличение содержания РНК в большинстве опытов отмечалось через 48—72 часа после обработки гн совпадало то (времени с ¡максимальным развитием ростовых ненормальносте:'!.

По крайней мере в первое время после обработки проростков гербицидами наибольшее увеличение содержания РИК отмечалось в зонах стебля проростков, характеризующихся ненормальным ростом. Действительно, через 24 и особенно через 72 часа после обработки гербицидом наивысшее содержание РНК было в субаотикаль'ной зоне стебля проростка, т. е. там, где в период между 48—72 часами развивалось булавовидное разрастание тканей. Для решения вопроса о том, что является причиной повышенного содержания РНК в тканях — усиление синтеза или торможение нормального процесса гидролитического ее распада—была проведена серия опытов с использованием меченого фосфора.

Полученные данные показывают, что под влиянием галоидфеноксикислот имеет место ускорение синтеза РНК (табл. 6).

Вместе с тем 2М-4Х в опытах in vitro не ннгибировала активность рибонуклеазы. Таким образом, увеличение количества РНК © ткаиях, вероятно, ¡нельзя объяснить затруднениями h ее распаде. 2М-4Х вызывала заметное увеличение содержа-2 17

Т а б ,п и ц а 6 Скорость включения МР в РНК проростков гороха под влиянием 2М-4ХП (0,1%)

Часов после обработки гербицидом Контроль 2М-4ХП % к контролю

нмп/мин

1 0 0 0

3 5 4 80

8 3 8 267

24 31 133 429

72 56 260 464

168 76 371 522

чшл РНК во &сех субклеточных структурах, и особенно ядрах, где под действием максимальной концентрации количество "ее удваивалось через каждые 48-часовые промежутки времени.

В последних работах O'Brien et а!. (1967, 1968, 1969) показано, что 2,4-Д значительно активировала деятельность РНК-полнмеразы к ядрах, а в случае синтеза РНК на хроматине, выделенном из ядер пораженных 2,4-Д растений, она значительно отличалась по своему составу от РНК, синтезированной на хроматине контрольных растений. Это дает основа-пне считать, что под влиянием галоидфеноксикислот в ядрах чувствительных растений, вероятно, синтезируется видоизмененная форма информационной РНК, обусловливающая синтез измененных молекул ферментного белка, ответственного за те нарушения в росте и метаболизме, которые имеют место в растениях, обработанных препаратами этой группы, Галоидфено-ксикислоты вызывали увеличение содержания и других форм РНК. Исследования, проведенные на зеленых растениях, в целом подтвердили те закономерности изменений в нуклеиновом обмене, которые были обнаружены в этиолированных проростках.

Под влиянием карбниа содержание РНК увеличивалось i> этиолированных проростках овсюга как по мере увеличения концентрации препарата, так и времени с момента обработки. Особенно заметно увеличивалось содержание РНК в зоне ненормального роста проростков (табл. 7), .

Эти данные, как и опыты с г а ,п он д ф енок'сик н с л о т а м и, показывают, что в растениях имеются клетки и ткани, чувствительность которых к гербицидам заметно выше, чем у рядом расположенных. Именно по мере достижения препаратом этих клеток и тканей происходит нарастание фитотокснческого эффекта, дезорганизация метаболизма и роста, завершающаяся гибелью растения. Аналогичные данные были продемонстрированы Радцсвым (1971, 1972). Карбнп увеличивал содержа-18

Таблица 7

Содержание РНК в зоне ненормального роста проростков овсюга под влиянием карбнна (мг/г сырой массы)

Концентрация карбнна в % Часов после обработки гербицидом

96 120

МГ j % мг %

0 0,025 0 0,025 Весь проросток 0,t92 100 0,262 136 Зона ненормального ро 0,093 100 0,157 169 0,102 0,275 ■ста 0,001 0,160 100 151 100 262

пне РЫК и ДНК в зеленых растениях овсюга. Причины повышенного содержания нуклеиновых кислот в чувствительном растении под действием карбнна во многом остаются неизвестными, хотя в опытах in vitro было показано, что гербицид ire нигибпровал активность рнбонуклеазы и накопление РНК, вероятно, не является следствием затруднений в ее гидролитическом распаде.

Многие исследователи связывают механизм действия производных фепилмочевипы с шгибированием фотосинтеза. Однако в литературе имеются и другие данные. Так, Christoph, Fisk (1954) обнаружили, что производные фенилмочевнны тормозят митозы в меристеме, нарушают процесс цветения и изменяют форму листьев растений. Препараты этой группы ин-гнбируют рост нефотосинтезирующей 7жан'И. Бее это предполагает наличие иного механизма действия. В связи с этим нам» изучалось действие линурона на метаболизм нуклеиновых кислот в растениях ячменя и гороха.

Полученные данные свидетельствуют о воздействии препаратов этой группы на нуклеиновый обмен, однако для выяснения роли этого явления в общем механизме действия гербицидов производных фенилмочевнны на растения необходимы дальнейшие исследования.

Нами было также показано, что атразии в невысоких концентрациях (0,001—0,005%) вызывал снижение содержания РНК. в этиолированных проростках подсолнечника, особенно сильное в корнях, где содержание РНК резко ■ снижалось к концу опыта (через 360 часов выращивания на субстрате с гербицидом).

Iii

Действие ленацила на нуклеиновый обмен, как это было показано нами, по крайней мере двухфазно. В течение коротких экспозиций (1 —12 часов после начала еыращивагеия растении на субстрате с гербицидом) достоверно увеличивалось содержание РНК в корнях и стеблях этиолированных проростков. Затем отмечалось устойчивое снижение ее содержания. Особенно рельефно это наблюдалось при пересчете содержания РНК на одно растение.

Исследование действия лепацила на содержание РНК в зеленых растениях фасоли убедительно показало, что при расчете па одно растение повышения содержания РШ< I. листьях практически не было, а в корнях резко снижалось с течением времени. Па фоне минерального питания действие лсиацнла на содержание РПК п тканях растений было выражено более резко.

В связи с тем, что молекула лепацила имеет структурное сходство не только с урацнлоы, но II С тнмином, было нссле-доиаио действие гербицида на метаболизм ДНК. Оказалось, что содержание ДНК в листьях и стеблях фасоли изменялось иод действием лепацила. Под влиянием ленацила о листьях фасоли через 24 часа выращивания на субстрате с гербицидом, активность рнбонуклеазы н дезоксирибонуклеа-увеличивалась по мере повышения концентрации препарата, Однако уже через 72 часа, активность ферментов, особенно ДНКазы, резко понижалась. В корнях отмечалось увеличение активности рнбонуклеазы в течение всего времени опыта (148 часов), тогда как активность ДНКазы в течение двух первых сроков анализа была ниже уровня контроля, а в конце опыта (через 120 и 148'Часов) пойышалась.

Приведенные данные показывают, что между изменения-; ми с содержании нуклеиновых кислот н активностью нуклеаз) имеется довольно тесная взаимосвязь (табл. 8). :

Таблица В

Изменение активности ну к л саз н содержания нуклеиновых кислот в зеленых растениях фасоли под влиянием лсиацнла (б мг/л) (% к контролю)

Листья Корни !

экспозиция на растворе ленацила (час.) 1

24 72 ¡20 24 72 | ! 1 128 !

РНК..... 107 ~ ИЗ 135 121 59 65 ]

РНКаэа . . , 192 56 53 102 105 125 :

ДНК . . . . 104 107 191 — — 1 _ 1

ДНКаза - . 1П - 43 0 ~ ]

Нами исследовалось также возможное влияние ленацила на качество РНК. В иуклеотидиом составе суммарной РИК не было обнаружено каких-либо иных веществ, кроме иуклео-зидмонофосфатов, которые обычно вхоДят в ее состав, хотя их концентрация в гндролизате РНК была ниже под влиянием гербицида, чем в контроле.

Отношение пуринов к пирнмидииам, а также ГЦ пар к АУ и ЛЦ (пар к ГУ парам заметно не -изменялось. Инфракрасные спектры суммарной РНК из обработанных ленацилом и контрольных проростков фасоли были также идентичными. Под влиянием ленацила несколько изменялся элементарный состав РНК из корней фасоли (содержание 'водорода, углерода и азота).

С нуклеиновым обменом тесно связан метаболизм свободных кнслоторастворимых нуклеотидов. Показано, что галоид-феиоксикнслоты и иронзьодиые карбамицовон кислоты увеличивали содержание суммы кнслоторастворимых нуклеотидов в этиолированных проростках чувствительных растений. Особенно резко возрастало их количество в зонах ненормального роста осевых органов проростков. Нуклеотиды из проростков овсюга, обработанных карбннои, были разделены на индивидуальные соединения.

Результаты этих исследований показали, что гербицид не изменял состав нуклеотидов, по вызывал значительные количественные диспропорции между ними в отличие от контрольных растений. Особенно заметно изменялось количество ну-клеозидполнфосфатов. Так, через 24 часа после обработки ■проростков карбином их содержание снижалось на 40%, а через 72 часа более чем в два раза.

. В опытах с ленацилом было установлено, что содержание нуклеотидов увеличивается во всех случаях, когда отмечается снижение содержания. РНК и, наоборот, уменьшается в случае повышения содержания РНК. Таким образом, изменения в содержании свободных нуклеотидов в растениях фасоли находятся в прямой зависимости от направленности процессов синтеза или гидролиза РНК.

(/лтразин, как было установлено, препятствует биосинтезу нуклеотидов. Это, возможно, является причиной торможения синтеза РНК гербицидами этой группы в стеблях чувствительного растения^

Материалы, изложенные в этом разделе, показывают, что все изучавшиеся гербициды влияют на метаболизм нуклеиновых кислот. Изменения в их обмене часто во времени опережают многие другие нарушения в процессах жизнедеятельности. Учитывая, что нуклеиновые кислоты в жизни растения выполняют особые функции, связанные с общим управлением процессами жизнеобеспечения организма, маловероят-

лыми кажутся представления о механизме и природе действия гербицидов на растения, которые не учитывают взаимодействие препаратов с основным, координирующим процесс жиз-непроявления аппаратом. Установление факта существенных нарушений в его составе и функциях заставляет предпола-1ать, что именно они лежат в основе гербицидного действия изучавшихся препаратов.

Действие гербицидов на азотный обмен

Азотный обмен, наряду с нуклеиновым, находится в центре процессов жизнедеятельности растительного организма. Известно, что многие гербициды оказывают существенное влияние на азотный и, <в частности, на белковый обмен (Земская, 1956; Ладонин, 1958, 1960—1962, 1967—1972; Земская, Раркитнн, 1964, 1967, 1969, 1971; Чкаш.ков а др., 19G6; Киселев, 1966; Кожемякин, 1966; Радцев, 1968, 1972; Rasniussen, 1947; Sel] et al., 1949; Wort, 1951; Freed, 1953; Freiberg, Clark, 1955; Wei 1er et al., 1957; Ashton, 1960; Ashton, Zweig, 1960; DeVries, 1963; Freney, 1965; iyiann et al, 1965; Sing, West, 1967; More land et al., 1969; Truelove et al., 1973: Pulver, Ries, 1973; Chen et al., 1973; и др.).

Уже первые наши опыты показали, что 2,4-Д вмешивается в азотный обмен чувствительного растения вьюнка полевого. Отмечалось снижение содержания общего и белкового азота в надземной массе и корнях. Вместе с тем увеличивалось содержание небелкового азота. В результате этого .отношение белкового азота к небелковому снижалось, что указывало на торможение биосинтеза белка в пораженных растениях.

В опытах с растениями фасоли был вскрыт факт перераспределения азотистых веществ по их органам. Оказалось, что 2,4-Д вызывает значительное обеднение общим и белковым азотом листьев растений, в то время как в стеблях отмечалось увеличение содержания всех форм азота.

В опытах с растениями .кукурузы и подсолнечника было установлено, что под влиянием 2,4-Д в стеблях, особенно чувствительного растения, резко увеличивалось содержание небелкового азота. Последующие исследования показали, что наблюдаемое увеличение небелкового азота является следствием значительного возрастания количества азота нитратов и аминокислот. В исследованиях с этиолированными проростками гороха было продемонстрировано заметное увеличе- s iure содержания белка в осевых органах, причем наибольшее увеличение совпадает с участками, где в максимальной степени были выражены ростовые ненормальности. Таким образом, в зоне беспорядочного, неконтролируемого деления клеток синтезируется большое количество белка, необходимое для

их построения. Следует подчеркнуть, что увеличение содержания белка в проростках находится в соответствии с повышением .количества РНК в них. Было установлено, что 32Р более интенсивно включался в белковую фракцию растений, обработанных гербицидом. Общая направленность вскрытых явлений сохраняется и в зеленых растениях.

Показано, что меченый азот более интенсивно включался в состав азотистых соединений ядер и митохондрий клеток гороха при более медленном включении во все остальные фракции (табл. 9). Во всех субклеточных структурах снижалось отношение белкового азота к небелковому, что свидетельствует о затруднении в биосинтезе белка под влиянием 2,4-Д.

Таблица 9

Содержание азотистых веществ в органоидах клеток гороха и включение в их состав 15М под влиянием 2,4-Д (иг/)С г сырой массы)

. а* Мезга (отжим) Ядра {0— 1 ООО Хлоропласти <1000— 3000 е) Митохондрии (3000— 6000 Й) Цитоплазма 0<>шее содер. на 10 г сыр, массы

£ д »

г4: ° £ а> 3 ■о ш ї 2 ? О1® г> 3 X а 3 я "0 се ЗЇ X и ¿г ^ _ V 3. 1р ю а> 3 з; п 5 з О « ? (О ■Ь 1» л X СЭ о ^ 3 3 ю а І 5= ш 3 ж а ю а о® С и

Содержание азот я

0 9,10 4,97 2,83 1,24 6,97 1,19 8,37 1,28 17,62 2.34 44,69

0,2 7,20 4,14 3,41 1,59 5,10 1,02 8,72 2,42 16,20 2,00 36,62

% 79 83 120 128 73 86 104 18Э 92 85 82

Включение

0 0,73 0,32 0,2« 0,18 0,43 0,15 0.52 0,18 1,38 0,17 3,34

0,2 0,63 0,30 0,32 0,21 0,37 0,13 0,53 0,27 1,17 0,16 2,91

% 83 94 114 117 86 87 102 150 85 94 87

Карбин увеличивал содержание белка в осевых органах проростков овсюга, особенно рельефно в зоне, характеризующейся ненормальным ростом.

Линурои, по крайней мере в первое время лослеобработ-кн, вызывал некоторое увеличение содержания белка в ячмене. В соответствии 'с нарушениями, наблюдавшимися -в тех же растениях в .метаболизме нуклеиновых кислот, можно заключить, что он значительно нарушает координацию в нуклеино-во-белковом обмене растений. Это не может не играть существенной роли в процессах жизнедеятельности пораженного растения.

Изучение действия липурона и моиурона на метаболизм свободных аминокислот в устойчивых и чувствительных рас-

га

тениях выявило значительные изменения их количества, хотя состав:их оставался постоянным. Таким образом, производные мочевины, наряду с ннгибирующпм влиянием на фото: синтезирующие процессы, оказывают заметное влияние на метаболизм нуклеиновых кислот, белка и других азотсодержащих веществ, что не может не играть существенной роли в гибели пораженных растений. Однако для того, чтобы можно было определенно утверждать, что наблюдаемые нарушения вне сферы .(фотосинтеза не являются (проявлением вторичных- реакций,, необходимы более углубленные спецпаль1 ные исследования. 1 ,

Большой интерес представляют исследования действия трназиновых гербицидов на азотсодержащие вещества. Ат-разни увеличивал содержание общего азота в растениях кукурузы, а также н в листьях растений подсолнечника. Было установлено, что вкукурузе атразин увеличивал содержание белкового азота о> клеточных структурах, в то время как содержание небелкового азота было ниже во всех фракциях. В результате отношение белкового азота к небелковому под влиянием, гербицида увеличивалось, что свидетельствует об активации атразином биосинтеза белка. Под влиянием атразина' содержание белкового азота не изменялось, а небелкового резко увеличивалось при расчете на целое растение гороха. Содержание белкового азота было несколько выше в ядрах,' хлоропластах. и в цитоплазме. Лишь в митохондриях его количество снижалось (на 35%). Вместе с тем содержание небелкового азота во всех фракциях увеличивалось. В результате отношение белкового,азота к небелковому резко снижа-лос1|?"Атразип существенно влиял на содержание небелковых форм азота в растениях подсолнечника. Под его влиянием постепенно возрастало количество минерального азота в иад-земной части растения и аммиака в корнях при одновременном снижении количества амидов во всем растении и аминокислот в' корнях. Атразии тормозил процесс биосинтеза аминокислот, и использование аммнка в корневой системе чувствительного растения, что обуславливало его накопление.

Изучение влияния атразина на состав свободных аминокислот* в-листьях и стеблях растений гороха подтвердило факт заметного относительного увеличения их содержания ь надземных органах чувствительных'растений,

^^Исследования по влиянию атразина на скорость включения в состав белкового и небелкового азота клеточных структур - растений кукурузы и .гороха -подтвердили, что под влиянием трназниов происходят серьезные нарушения в процессах азотного обмена. Бее материалы, которые были сообщены ранее, давали основание предполагать, что производные триазинов интенсифицируют азотный обмен в устойчи-

ком растении. Исследования с 15N убедительно показали, что йто действительно имеет мссто (табл. 10).

Таблица 10

Включение 1SN в состав азотистых веществ клеточных структур растений кукурузы и гороха под влиянием отрази на (0,6)%) (mv ва 10 г cupofi массы)

Мезга (отжим) Ядра (0— 1000 g) Хлоропласти (1000— 3000 g) M пто хондри « (3000— 6000 g) Цитоплазма . Общее содержание мг/10 г

■ <4 S ï 3 Я £ S а X 1- я ¿z х Z ч О IS3 щ а о S M у 3 О CQ àz р •5J О 2 flj т? « а if, о! 2 t> « із 5 a о n Sz О KE "§ a ^ » о ^ ¿1 Э ЧО s Ы ^ a £ « ¿Z 3 Д хо m Sz

'Кукуруза

0 0,01 % 2,12 2.85 134 0,31 0,24 77 0,90 0,93 ¡03 0,15 0,14 93 . 2.87 2,96 ¡03 0,25 0,22 88 1,65 1,86 113 0,28 0,26 93 4,99 5,33 107 1,20 1,02 85 12.53 13,96 ill 2,19 1,95 86

Горох

0 0,01 :. % 2,03 1,2& 63 0,77 0,60 78 0,93 0,55 59 0,16 0,20 125 1.67 1,30 78 0,27 0,19 70 2,38 1,71 72 0,26 0,29 III 4,75 2,87 60 0,18 0,37 206 11,48 7,71 67 1.64 1.65 І01

{Б растениях кукурузы атразин увеличивал скорость включения меченого" азота в состав белков всех изучавшихся клеточных структур, при некотором уменьшении его накопления во фракции небелкового азота. Общее содержание в растениях, обработанных атразнном, несколько превосходило количество его в контрольных растениях.

Действие атразина на поступление в растения гороха и включение его в состав белка было выражено значительно более резко, В расчете па вес растительной массы атразин снижал общее поступление на 30%. Включение в состав бежа снижалось на 33%, а ш составе небелкового азота содержание метки не отличалось от "контроля. Вместе с тем |6Ы в значительно меньших количествах включался в состав белков 'клеточных структур. Накопление метки выше уровня, контроля 'В составе 'небелкового азота отмечалось в ядрах, 'митохондриях « особенно заметно —в цитоплазме. Отношение белкового азота к небелковому резко снижалось под влиянием атразина. . .

Таким образом, наблюдающееся более высокое содержание белкового азота в составе клеточных структур растений гороха не является следствием усиления его синтеза, который ингнбируется атразином, как это показали опыты с 15М, а, ■ ' ' 25

по-видимому, объясняется затруднениями в гидролитическое распаде белка.

Очевидно, действие триазиповых гербицидов не ограничивается'лишь вторжением в систему фотосинтеза. Приведенные материалы по угнетению роста проростков в темноте, изменениям в нуклеиновом и белковом обменах, нарушению в энергетике дыхания не могут не постамть лад сомнение тезис о том, что механизм действия триазниов состоит в специфическом ■ингибировании реакции Хилла. В согласии с данными Temperli et al„ Gräser мы предполагаем, что молекулы трназшюв «ак а-ити метаболиты могут конкурировать с составными частями нуклеиновых кислот, нарушая их строение и вызывая либо синтез искаженных молекул белков ферментов, неспособных осуществлять присущие им функции, либо вообще препятствуют синтезу белка.,

Нами, было установлено, что в "этиолированных проростках фасоли леиацил не вызывал резких изменений в содержании белка в расчете на единицу веса. При расчете на проросток содержание белка достоверно снижалось вне зависимости от условий -питания. В зеленых растениях лекацил увеличивал, с течением времени содержанке белка в листьях при расчете на единицу их веса, а также и в корнях в первое время. - Однако при расчете на одно растение отмечалось

Т з Сл и и а II

Включение >5N в с ост.1 в азотистых веществ органов растений фасоли под, влиянием ленацнла (6 мг/л) (мг ,5N на ] растсние)

і ' а" 1 Общий азот Белковый азот Небелковый азот

g * я 1 2 § <J , лена контроль Щ1Л | контроль лена цил | * контроль лена-¡шл і %

Листья

48 -96 144 - 0,32 0,78 ' 1,44 .0,12 0,25 0,4) ' 38 32 28 0,20 0.57 1,П 0,09 0,18 0,29 45 32 26 0,12 0.21 0,33 0,03 0,07 0,12 25 : 33 36

Стебли

48 , 96 144 0,35 0,78 1,31 0,15 0,33 0,48 4 3 42 36 0,14 0,36 0,65 0,08 0,15 0,19 57 42 29 0,21 0,42 0,66 0,07 0,18 0,29 33 43 44

Корни

48 ■ .96 ... 144 0,8 8 1,30 1,80 0,66 0,87 0,94 75 67 62 0,47 0,76 IM 0,30 0,48 0,49 64 61 43 0,41 0,54 0,66 0.36 0,41 0,45 98 76 68

26

устойчивое снижение содержания белка, особенно резкое о -корнях. В целом изменения т) содержании белка следуют за изменениями в содержании РНК как в этиолнроклнны.х, так н в зеленых растениях фасоли.

Исследования с ISN позволили выявить основные закономерности действия ленацила па характер поступления и утилизации азота в чувствительном растении (табл. 11). Лена-цил ингибпровал процесс поступления 1SN в растение, а также включение его в состав белка всех органов фасоли.

Таким образом, рассматриваемые материалы свидетельствуют о том, что действие гербицидов на азотный и прежде всего белковый обмен не может быть объяснено случайным или второстепенным влиянием препаратов. Изменения в характере и направленности процессов азотного обмена в значительной степени могут объяснить наблюдаемые нарушения в ростовых процессах под действием гербицидов.

Влияние условий внешней среды на чувствительность растений к гербицидам

По данным многих авторов, действие гербицидов на сорные и культурные растения находится в зависимости от экологических условий их произрастания (Гунар и Березовский. 1952;-Meggitt et al., 1958; Switzer, 1956; Wort, 1961 и др.). Меняющиеся условия температуры, влажности, питания, освещенности способствуют или препятствуют проявлению гербицидами их фнтотоксических свойств.

Нами изучалось влияние света различной интенсивности на фитотокснчность производных фенилмочевины и триазина. Было установлено, что снижение интенсивности света в 3— \4 раза значительно уменьшает фитотокснчность препаратов. Гибель растений гороха на естественном свету наступала, как правило, на несколько дней раньше, чем растений, растущих при дефиците света. Оказалось, что содержание пропазина в растениях гороха было заметно меньшим при выращивании их в условиях некоторого дефицита света, чем при оптимальном световом режиме (табл. 12). Сжорость детоксикацни препарата в тканях растений, растущих при дефиците света, была выше, чем в растениях, растущих на естественном свету.

Интересно, что диуроп и пропазин на свету резко снижали активность пероксидазы. Известна ее вполне определенная роль в инактивации триазиновых гербицидов (Jordan et al., 1964, 1965; Lieb, Still, 1969), Возможно, что сохранение активности фермента на более высоком уровне в растениях, растущих в тени, способствует более продолжительному их сопротивлению действию гербицидов.

Т а б л и ц а 12

Содержание пропазина в растениях гороха (мкг/100 г сырой массы) при выратиплнин их на свету к в тени

Опыт 1 Опыт 2

Вариант; через 20 дней -роста па почве с гербицидом через 8 дней роста на почве с гербицидом через 10 ДНЄІІ роста на почве с гербицидом

мкг ' % мкг % мкг % -

Па СВСТу , 13,2 100 4,5 100 3,8 100

П тегш - 3,0 22,7 1,6 35,5 1,0 2в,3

Наиболее подробно нами исследовалось взаимодействие гербицидов и света в сфере фотосинтетических процессов, В результате было установлено, что в растениях на свету пропазин и днурон угиеталн реакцию Хилла, в то время как і; тени они первоначально не нигибировалп ее, а затем действовали заметно слабее.

Исследования показали также, что оба гербицида более резко угнетали этерификацию неорганического фосфора в процессе" нециклического фотосинтетн чес кого фосфорили-ровамия їв растениях, растущих на свету (табл. 13).

Таблица

Нециклическое фосфорилироеание в хлоропластах растений і ороха, выращиваемых на свету и в тени под влиянием пропаэина и диурона (мкДА Р„ на 1 мг хлорофилла за 1 час)

Через 5 дней роста на почве с гербицидом

Вариант МкМ Р II % угнетения

На свету

і Контроль .'г . . ... Пропазин , , . . Д я урон , V'. . . 88,2 25,8 27,4 Б тени 71 69

Контроль , . . . ' Пропазин' . .. г -Диурои , .. . 52.2 33.1 27.2 37 48

Изменения в функциях хлоропластов давали возможность предполагать, что гербициды в различных условиях освещения по-разному влияли на количество1 и качество хлорофилла и его состояние в хлоропластах. Было установлено, что на

; свету*гербициды снижали содержание хлорофилла в листьях ' юроха'заметнее, чем-в тени. Оба гербицида ослабляли связь /Хлорофилла с белково-липондным каркасом ; стромы хлоро-, пластов на свету, тогда как в тени это ослабление было выражено значительно слабее (табл. 14).'■ • ■

\ "' ■ . Таблица 14

" Изменение прочности хлорофиллбелкоеолкпоидкого комплекса в листьях

■'. растений гороха, выращиваемых на свету и в тени под влиянием Г-" гербицидов (% извлекаемое™ хлорофилла петролейным эфиром)

. . Вариант Извлекаем ость в % от контроля

Число дней роста на иочве с гербицидом

7 12

На свету

Контроль..... 100 100

Проназин .... 129 151

Диурон ... , -. . 147 243

11 тени

. Контроль. Пропаэин" Днурон .

100 114 01

100 130 107

Причиной наблюдаемых явлений могло явиться сохранение в растениях в тени более высокой активности перокси* лазы я тем самым более энергичной детаюшкации гербицидов (в тканях или же .поддержание в работоспособном состоянии хлорофилла рВ течение более длительного времени.

Опыты с обработкой пораженных гербицидами растений гороха, растущих в разных условиях освещения, раствором лимоннокислого железа позволили проверить правомерность этих предположений. Известно, что железо, хотя оно и:не входит в состав хлорофилла, играет весьма существенную роль в нормальном функционировании хлоропластов. До 80% всего железа листьев содержится в пластидах. Вместе' с.тем железо входит в состав протопорфирина, образуя же-дезопорфприи, который является простетической группой ферментов пероксидазы, каталазы и некоторых цитохромов.

[Следовательно, если действительно ослабление действия гербицидов в тени сопряжено с указанными выше путями, то введение железа в растения, растущие на свету, должно также способствовать торможению фитотоксического действия препаратов.

; Проведенные исследования убедительно показали, что обработка растений железом способствовала частичному снятию

■г. Г' д -.' ' -2у

ингибируюшего действия гербицидов. Вес растений несколько-возрастал; увеличивалось относительное содержание длбро-филла. '.несколько ' возрастала фотолитическая активность длоропластов. Железо способствовало интенсификации процесса . нециклического фотофосфор или ров а н и я и, наконец, укрепляло, прочность связи хлорофилла с белком. При этом положительное действие железа наиболее отчетливо проявилось па растениях, растущих на свету, в то время как на растения, растущие в тени,обработка железом не оказывала положительного действия. Железо способствовало некоторому снижению содержания пропазнна'в надземной массе растений гороха, растущих на свету, и увеличению его количества в растениях, растущих в условиях дефицита света. В корнях растений на свету и в теин содержание гербицида возрастало. Вместе с тем может возникнуть предположение о том, что.в условиях затенения снижается интенсивность транспирацип и растения могут поглощать меньшее количество гербицидов. Специальные наблюдения показали, что действительно отмечалось некоторое снижение интенсивности траиопярации и температуры на -поверхности почеы в сосудах в тени. Однако это снижение, как шра.вило, не превышало "единиц и -в ¡крайнем случае десятков процентов, -в то время как накопление гербицида изменялось © 3—4 -раза зю сравнению с растениями, росшими в условиях оптимальной освещенности. ■

Вместе с тем имеются указания о том, что при поступлении в растения равных количеств' гербицидов действие их было различным в зависимости от условий последующего освещения. Очевидно, действие гербицидов на растения находится в значительной - зависимости от интенсивности и, возможно,; качества света, хотя механизм их взаимодействия остается все еще неизвестным. , '

♦Не ."менее* существенное 'влияние оказывают на фито-токсичность гербицидов условия минерального питания.растений, Нами, отмечалось, что эффективность действия,2,4-Д на вьюнок .полевой находилась в прямой зависимости от агротехнического фона, то есть от водно-воздушного и пищевого режимов подвы. В благоприятных условиях действие гербицида насорные растения было^выражено более резко, в .то. время как культурные растения оказывались более устойчивыми. Это обстоятельство дало возможность сформулнро-. вать общий вывод о том, что в лучших условиях произрастания *культу£ных растений гербициды оказывают на них меньшее токсическое действие.

В серии вегетационных опытов с 2,4-Д и карбином было показано, что условия питания заметно изменяют их фито-токсичность, 2,4-Д сильнее угнетала рост сорных растений на

'более'высоком уровне питания, чем на неудобренном, фоне. Урожай же.пшеницы был большим именно при высоком уровне питания. Вместе с тем было отмечено, что депрессия в росте вегетативных частей растений пшеницы, вызванная 2,4-Д," не преодолевалась полностью даже на высоком агрофоне. В'связи с этим была исследована роль подкормки растений пшеницы минеральными удобрениями вслед за обработкой их гербицидами. Оказалось, что усиление азотного питания растений после обработки их 2,4-Д способствует быстрому преодолению депрессии в росте и к уборке урожая длина растений, обработанных гербицидом и подкормленных азотом, была не ниже, а выше контрольных.

Из.литературы известно (Крафтс, 1963), что азот и фос-,фор способствуют проявлению максимальной фитотоксич' ности карбина по отношению к овсюгу. Наоборот, фосфор выступал в .опытах Захаренко (1964) .как защитный агент по отношению к пшенице. Наши исследования показали, что взаимодействие карбина и удобрений носит более сложный характер.'Оказалось, что токсичность карбина для растений овсюга, выращивавшихся отдельно от растений пшеницы, не возрастала под влиянием фосфорных и тем более азотных удобрений. Рост пшеницы, обработанной карбином, резко возрастал при улучшении условий (питания. Вместе с тем внесение фосфорного удобрения в первое время после обработки растений несколько ослабляло токсичность действия препарата 'на пшеинцу, оказывая известное защитное действие. Гибель растений овсюга увеличивалась с повышением уровня питания. Если на неудобренном фоне овсюг погибал чна 43%, то ;на высоком уровне питания на 73% от равной дозы карбина.

Исследования также показали, что степень нарушения многих физиологических процессов карбином изменяется в зависимости от условий питания. Тем самым, регулируя питание, возможно или усилить действие гербицидами л и осда^. бить' его. ''■,'■

В'полевом стационарном опыте в винограднике изучалось действие производных фенил мочевины и триазина, на сорные »•культурные растения в зависимости от условий питания. Улучшение условий питания способствовало некоторому ускорению поступления гербицидов в листья виноградного растения, в то время как в корнях наиболее высокое их количество отмечалось на неудобренном фоне;.)Скорость исчезиове- , ния гербицидов из корней находилась в прямой зависимости от .увеличивающихся доз ■удобрений*; В ягодах гербициды <не обнаруживались. Повышение уровня питания способствовало значительному увеличению содержания линурона и монуро-~ на в сорных растениях (табл. 15),

- ■ . ' 31

- У ■ '

/ ^"j'- ■ ■ '..if''...'' - ,' * i . ■ :: ' ; J Y-: -* -'■

■ X ^■['•/"'..Содержание монурона и лннурона в'растениях бодякаполевого4,V .¡¡'¿.-"¡Т'/й ■ > ^ и вьюнка полевого {средний образец) {мкг/г сулой массы) -Ч

Условия : .'" питания ■ Вариант Доза, кг/га . Через 2 месяца после внесения Через 5 месяцев после внесения'^

л 14 ■=*я а ™ ¡2 ¡2 X ,■= ■ а. о ££ целое j растение 1 иадзем-, пая ~ [ масса " | ; ' X " - Л ■ - ■ а. . о ■ ■ о "\ ч Й 'in 'ї 4) nj = - а & к,

Без удобре-' Лшіурон S 0,8 11,0 11,8 1,7 1,9 • ,з,б

. ний Моя урон 10 18,4 4,2 22,6 5,6 0,8 ' 6,4: '

МйоРеоКбо . Лннурон 8 2,8 14,7 17,5 2,3 4,0 '6,3 ^

-f.'1 ■ Монурон 10 36,2 S.i 44,3 7,2 ' 0,2 ■ 7,4 "

KlK|P|2uKliO Линурон 8 4,0 20,2 24,2 5,0 1 6,6 і 1.6 >'

Монурон 10 35,4 ' 11,8 47,2 7,4 1 3,3 10,7

! І -1'.. -. *.

. ' -т. .■

■.■'■.. v Именноэто обстоятельство, вероятно, способствовало^ большей ^гибели сорняков, на удобренных вариантах при ис-' пользований одной и той же дозы гербицида. При этом эф-/ фект;возрастал .особенно заметно в последействии. Урожай -ягод ©инопраца был более высоким 'В случае -применения гербицидов в сочетании с удобрением (табл. 16). .

. ' '- "'. Т а 6 л is u а 16

Урожай,ягод винограда в зависимости от действия гербидицов и удобрений ;

<":'' ■ (среднее за 3 года) - 1..

:. Вариант, доза, '. .' , кг/га l . Без удобрений NioPecKeo NijdPi2oKim 1 ■' '

урожай, ц/га прибавка, їх! га Урожай, и/га прибавка, :г - Ц/га / -

* Урожай, ц/га rt я ¿J; ё а « Е: a. t- s: с: о

от герби-аида от Удобрен. от гербицида от Vі їдоб-" рен,'

■ '' ' \f Контроль . ■■ '. , . Линурон-8 . ... . Монурон-8 , . , Симазин-8 97,8 106,5 111,4 115,7 8,8 13,6 17,9 109,1 119,9 131,6 133,3 10,8. 22,5 ' 24,2. 11,3 13А '20,2, 17,6.. 122,5 130.1 145.2 142,5 7,6 22,7 20,0 24.7 23,6 : . 33.8 26,8-г

Годыопыта ... Р% - •• • • - • ЗЕ ц/га . . , . 1969 1970 1971 2,8 3,7 3,8 12,2 9,6- 12,1 : 1969 2,3 11,8 1970 3,8 "11,1 1971 4,1 14,9 1969 2,7 14,4 1970 3,5 П,1 1971 2,2 9,0 :

і * J '

■.. / к

і

v. ■*i L

: Таким, образом," полевые, вегетационные и лабораторные^^;-.;', ^исследования вскрыли большую роль условий питания"вф и -';' -тотоксичности гербицидов по отношению к сорным и куль-^;;";^ I;

туриым "растениям. Установление Этого факта открывает V

О■'.•[•;возможность1 направленно изменять степень чувствительности* ' ,7 V • растении к гербицидам, добиваясь такой ситуации, при кото- . " ! \ рой Уничтожение сорняков будет наибольшим, а отрицатель-

аю'е-' влия'ние на культурные растения — наименьшим^—' 1 '

V-Щ:\ ОБЩИЕ ВЫВОДЫ ' Ч

■ ■ >

' Проведенные исследования позволяют, заключить, что Г все из у ч а в ш и ее я гербициды вызывали резкий сдвиг в пнтеи-. . . •-.! • снвности, направленности и биологической полиоцеиности ' /„■

• ч-важненшнх физиолого-биохимнческих процессов в чувствн- ' о;.;,, тельных растениях, интегрированным выражением которого' 1 \ ---.является нарушение процессов роста и развития и последую- V

" V; щая'гибель организма. ' " ■ . л--;

" ' 2,- Установлены принципиальные различия во внутрикле- ; ■■

- : точной 1 локализации2,4-Д и атразнна в чувствительных и ,, 'V

устойчивых растениях. Молекулы этих гербицидов в клетках ' й. устойчивых растений в основном находились в связанном . ,('."

- -/ .состоянии. Наоборот, в чувствительных растениях большая-

часть их обнаруживалась в цитоплазме в свободном состоя-. 4

./' ИШ1 и могла постоянно вторгаться в процессы енутрнклеточ- -ноп> обмена. Показано, что 2,4-Д и атразнн обладают способностью достигать субклеточных структур и в том или дру- , : ■< . . •'том количестве накапливаться в них. Прн этом атразнн в от- Ц

\ - нооительно больших (количествах локализовался в ядрах кле- ' '•

ч, ,\ ^ток. чувствительных растений. . ..г

; -: '3. Биохимической основой избирательного действия пре- ■ .паратов является способность или неспособность растений . • выводить из сферы метаболизма поступающие в них молеку-^' ." - 'лы'гербицида или в результате интенсивно осуществляющейся детоксикацни, или путем образования комплексов их с'мо- 1 .-':'. лекулами белкою и веществами небелковой природы. ; . 4,-Все'изучавшиеся гербициды в тон или иной степени -инги б и ров а л.и фотосинтез, реакцию Хилла, нециклическое . : _фотофосфорилнрование, снижали содержание хлорофилла, "> . . изменяли отношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «б», ак-.' ■тйвность АТФ-азы хлоропластов, биохимический состав их и. . .. ослабляли связь хлорофилла с белками и липоидами стромы • ' .хлоропластов. ; ^ < ' 5,/В связи с тем, что "действие различных по химическому 1": строению препаратов на фотосинтез >не является специфичным, -У-.,', -предполагается, что в сфере фотосиитеза гербициды реалн-V ^ зуют лишь часть своей- фитотоксичности и нет достаточных основании считать ингибирование, например, реакции Хилла У .-. "- механизмом действия производных триазииа, карбамино- ( . вой кислоты и фенилмочевины, 1

."''■■ ■ . зз

: -.-. 1 л/.

к.! ; ,. .

1.-1

- б.;".Все изучавшиеся гербициды -нарушали процесс дыха--" ния "чувствительных и даже устойчивых растений, а-произ-водные галоидфеноксикислот, карбаминовой кислоты и триа-зииа разобщали'. окислительное фосфорилирование в мито-' хондриях чувствительных растений. 2,4-Д и атразин изменяли биохимический состав, структуру и состояние митохондрий в клетках растений. Предположено, что количество митохондрий в осевых органах чувствительных растений под влиянием 2,4-Д возрастает, а под действием атразнна их новообразование тормозится. /

■ 7. Действие гербицидов на окислительное фосфорилирова-, иие, определяемое по снижению коэффициента Р : О, не является специфичным, нарастает постепенно и не может считаться механизмом действия, например, для галоидфеноксйкислот, т. к.'до настоящего времени не вскрыты закономерности взаимодействия между молекулами 2,4-Д и естественных метаболитов, локализованных в дыхательной цеп<и,

8. Гербициды расстраивали углеводный обмен, водный режим и минеральное питание чувствительных растений, что является следствием более глубокого (воздействия их на системы, осуществляющие общую регуляцию (процессов обмена веществ в организме.

9. Все изучавшиеся гербициды по влиянию на рост расте-' ний можно разделить 'на препараты, вызывающие ненормальный рост (производные галоидфеноксвкислот, и карбамиловой (кислоты), и препараты ингибиторы роста (производные триазина й урацила). 2,4-Д, карбин, атразин и ленацнл обладал« сп особи остью в герб'ицидных концентрациях тормоз-ить рост этеюлированных проростков 'чувствительных к ним растений.

10. Гербициды," индуцирующие ненормальный рост, вызывали резкое увеличение содержания ДНК и РНК в этиолированных проростках и стеблях зеленых чувствительных растений,-наиболее выраженное в зонах ненормального роста. Это происходит,в результате ' ускорения синтеза нуклеиновых кислот под действием изучавшихся препаратов.

11.-Содержание суммы кислоторастворнмых нуклеотйдов увеличивалось под влиянием галоидфеноксики'слот и карба-матов, а'карбин резко снижал содержание нуклеозидполи-фосфатов и особенно АТФ, что являлось следствием разобщения окислительного и ингибирования фотосинтетического фосфорилирования этим препаратом в чувствительных растениях. _ , . .

12. Гербициды, .ие индуцирующие ненормальный-рост, не вызывали резких изменений в содержании нуклеиновых кислот, количество которых с течением времени снижалось, осо- -бенно ъ 'расчете на целое растение. Однако ® -силу структур-

ного сходства их или-их метаболитов с азотистыми основаниями они могут реально ' выступать как аитиметаболиты, конкурируя за место в полнпуклеотидной цепи с нуклеотида-ми.' - '-■■.*■. ' ;. " - ' V

: 13, Галоидфенокспкислоты вызывали перераспределение соединений азота в чувствительных растениях. При этом содержание всех,форм азота повышалось в стеблях, в то время как белком обеднялись листья. Гербициды этой группы интенсифицировали включение в состав белковой фракции стеблей меченого фосфора и азота.

14. Производные фенилмочевины изменяли содержание нуклеиновых кислот, а также белка и аминокислот в чувст- , вительных растениях. Это дает право предполагать, что по крайней мере часть своей фитотоксичностп они реализуют вне сферы фотосинтеза.

15. Производные триазина вызывали некоторое увеличение содержания соединений азота в чувствительных растениях, в том.числе белка в ядрах, хлоропластах и цитоплазме. Содержание небелкового азота, однако, возрастало всегда более заметно, что свидетельствовало о торможении биосинтеза белка. Прямые опыты с |5Ь1 показали, что атразип снижал темп поступления азота в чувствительные растения и тормозил включение его в состав белков клеточных структур. Более-высокое содержание белка в клеточных структурах объясняется, таким образом, не интенсификацией его синтеза, а затруднениями в гидролитическом распаде. Трназины нарушали процесс усвоения минерального, главным образом аммиачного, азота в корнях чувствительных .растений, в результате чего отмечалось- накопление аммиака в корнях и стеблях при одновременном снижении содержания аминокислот и амидов.

16/ Препараты, "производные урапила, ■вмешивались в метаболизм азотистых веществ в чувствительных растениях, снижали 'содержание белкового и небелкового азота <в их органах. Они тормозили поступление меченого азота в растения из^питательиого субстрата и включение его в состав белков листьев, стеблей и корней растений.

17. На основании литературных сведений и полученных экспериментальных данных предложены гипотетические, механизмы действия изучавшихся препаратов на чувствительные растения:

а) молекулы гербицидов, вызывающих ненормальный рост (производные галоидфенокснкислот и карбаминовой кислоты), могут действовать 'подобно химическн-м мутагенам на нуклеиновые кислоты клеток апикальной меристемы, вызывая образование летальных соматических мутаций и последующие нарушения в гистогенезе и органообразовании, в ре-.V 1 '.'■■■'■ 35

- \

■;' з ул ьт а те ч ёго:р ост и ре; к ра щ а ет с яВместе с тем в - осовых ор->:.у. • :; г а н а х ; ,в Гкл ет к а х * тк а н е и, гп о л ность ю, закончив ш их 'раст," они ; могут'активировать активность''.' РНК-полимеразы й 'в' .каче-'^С." стве.эффектора взаимодействовать с репрессором "ДНК, де-' репрессировать часть генома, вызывая тем самым обращение ■ - ДНК

в: метаболически активное состояние, усиление синтеза V всех форм РНК, индуцирующее возникновение незапрограм-мн ров а иных очагов повышенной активности меристемы, ко - ?, ^.Г; I: торьге,¡ подобно злокачественной опухоли, вызывают пере' стройку Метаболизма и гибель растения; .*;■ .

' б) .молекулы гербицидов, не вызывающие ненормального • ' роста (производные триазина иурацнла), как антнметаболи;"5 ты,. в силу структурного сходства с азотистыми основания-: "мн,':.могут-встраиваться в молекулы нуклеиновых кислот, зывая образование «бессмысленных» (кодонов или кодой ев ; '//'^ *с искаженным смыслом, что обусловливает или прекращение синтеза определенного фермента (или ферментов), или '

тез неактивного или нестабильного фермента, что в конечном,. итоге ведет:к расстройству метаболизма и гибели растения;

18."!;Устойчивые растения повреждались "изучавшимися гер;; бицидами; в том!же и даже более высоком интервале доз' * ; значительно слабее. Нарушения в физнолого-биохимических.^ лроцессах.были у них менее глубокими н, что самое главное/,::':^;-обратимыми. Это в значительной степени объясняется их ' • способностью осуществлять энергичную детокснкацию по-. • ступивших в растение молекул гербицидов или путем 'реакций' декарбоксилироваиия, гидроксилирования, дезамнниро-^:.у^ вания и ,т. д., или путем образования комплексов молекул. .'•-•'. токсиканта с белками, углеводами, аминокислотами.!! другн-ми естественными метаболитами, осуществляющихся за счет •.-. деятельности специфичных ферментов или ферментных систем,' г^-/'" присущих одним видам растений и отсутствующих или ма- ; . . лоактивных у других. ' ' : '

19! Полученные данные в-совокупности с литературными''..';;.-сведениям« убеждают в том, что многие гербициды, несмотря.>'^4 на значительные разлнчия'в химической структуре их- моле-■■'/Ч;.'.^ кул,, "вызывают при обработке растений сходные ответные '■'.¿■■¡:' реакции; На этом основании в соответствии с концепцией • • Уап ОуегЬеек (1964) мы предположили, что в их молекулах имеются общие функциональные группы, способные реаги- -;'; ровать с одними и теми же активными центрами молекул • . .. естественных метаболитов (белки, нуклеиновые кислоты,'; ; хлорофилл н т. д.У. , ; ■

. 20. Степень ф^/тотоксичности гербицидов зависит от уело- ; .',„ вий внешней среды ii прежде всего освещенности и снабжения растений питательными веществами. Действие гербици- ^; ' дов на чувствительные растения усиливается с улучшением;'/.- - .

■ : зв "'.V." ; _ . ■ . , у,';

освещенности, а также уровня питания, в то время как устойчивые культурные растения становятся еще менее восприимчивыми к ним. Показано, что это объясняется увеличением количества гербицидов в тканях чувствительных растении. Сформулировано принципиальное положение о возможности регулирования в известных пределах действием гербицидов на растения и динамикой их остаточных количеств в устойчивых растениях путем изменения условий питания. Указанное положение представляет возможность разработать научно обоснованные системы безопасного ¡применения гербицидов, исключающие их накопление в объектах окружающей среды.

По материалам диссертации опубликованы следующие печатные работы;

1. Вьюнок полевой в меры борьбы с ним и условиях Курганской области. Тр. ВИУА, 32, 1958 г,

2. Способы и эффективность применения 2,4-Д на посевах кукурузы. Кукуруза, 12, 1958 (соавторы Алиев А. М„ Сидоров А. И.).

3. Влияние эфиров 2,4-Д на водный режим растений. Сб. «Краткие итоги научных исследований по защите растений в Северо-Западной зоне СССР в 1959 т.», г. Рига, 1959 г.

4. Борьба с вьюнком полевым химическими средствами. Сельское хозяйство Сибири, 6, 1959 г.

5. Влияние эфнров 2,4-Д на некоторые физиологические процессы растений. Тр: ВИУА, 36, 1960 г.

6. Сорняки — расхитители урожая. Изх МСХ РСФСР, 3 п. л. 1960 г. (соавтор Чесалин Г. А.).

7. Влияние гербицидов на поступление азотистых веществ в растения. Сб. «Краткие итоги научных исследованЕ(й по защите растений в Прибалтийской зоне СССР в 1960 г.», г. Рига, 1960 г.

8. Об усилении токсичности натриевой соли 2,4-Д при добавлении к ее раствору некоторых веществ. Сб. «Применение гербицидов и стимуляторов роста растений». Изд. АН БССР, Минск, 1961 г.

9. О влиянии эфиров 2,4-Д па азотный обмен растений. Сб. «Применение гербицидов и стимуляторов роста растений». Изд. АН БССР, Минск, 1961 г.

10. О влиянии некоторых гербицидов на азотный обмен у растений. Сб. «Применение гербицидов в сельском хозяйстве». Сельхозгнз, 1962 г.

11. Влияние производных 2,4-Д на рост н развитие яровой ашеницы. Тр. ВИУА, 39, 1962 г.

12. О влияний 2,4-Д на водный режим растений. Тр. ВИУА, 39, 1962 г.

13. Новое в борьбе с овсюгом на целине. Защита растений, М 3, 1962 г. (соавторы Шнпинов Н. Л., Маркелов Г, А ).

14. Folosírea pe scara mal larga a erbicideíor. Arialeíe Romino-Sovietice, 2 (66), 1962.

15. Применение гербицидов при выращивании кукурузы. Сб. «Научные основы защиты урожая», АН СССР, 1963 г.

16. Карбин — гербицид для уничтожения овсюга. Земледелие, № 6, 1963 г. (соавторы Шипинов Н. А,, Маркелов Г, А.).

17. Как минеральные удобрения усиливают действие гербицидов. Колхозно-совхозное производство, 2, 1964 г.

18. Токсичность карбина для овсюга и пшеницы в зависимости от различных условий. Химия в сельском хозяйстве, № 5, 1965 г, (соавтор Бекетова Л, И.).

19.' Влияние условий минерального питания на эффективность действия гербицидов. Рефераты докладов и сообщений IX Менделеевского съезда по общей и прикладной химии, том 2, 1965 г. ■

20. Действие карбина на окислительное фосфорилирование митохондрий из этиолированных проростков овсюга. Вестник сельскохозяйственной науки, 12, 1966 г. ; . ■

¡< 21-Влияние гербицидов на метаболизм нуклеиновых кислот. Сельское хозяйство за рубегком. Растениеводство, 9, 1966 г.

22. Действие карбина на метаболизм иуклеотидов в проростках овсюга. Агрохимия, Хг 2, 1967 г.

23. О действии карбина на обмен рибонуклеиновой кислоты к протеина в проростках.яровой пшекнцы. Химия в сельском хозяйстве, № 3, 1967 г.

24. Влияние карбина на метаболизм РНК, протеина и нуклеотидоа в' проростках овсюга. Физиология растений, № 6, 1967 г. (соавтор Свит-«ер К. М.).

25. Действие карбина на метаболизм нукдеотцдоо. Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, № 9, 1967 г.

■-26..Влияние галоидфеноксикнслот на фнзиолого-биохнмическне процессы этиолированных проростков гороха. Докл. ВЛСХНИЛ, № 3, 1968 г. (соавторы Чесали» Г. А., Спесишег» Л. Г.).

27. Условия эффективного действия противооосюжных гербицидов. Изд. ВИНТИСХ, 3 п. л. 1363 г.

28. К вопросу о влиянии гербицидов на метаболизм РНК и белка в проростках.растений. Сб. «Биохимия растений и микроорганизмов». Том 1, изд. АН БССР, Минск, 1968 г.

29. Влияние некоторых галоидфеноксикнслот на метаболизм РНК и белка в различных частях приростков гороха. Химия п сельском хозяйстве. № 9, 1960 г. (соавтор Бекетова Л. И.).

30. О природе действия гербицидов — производных галоидфеноксикнслот на растения. Сб. «3-я конференция физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока». Изд. АН СССР, Иркутск, ¡968 г.

31. Инактивация некоторых гербицидов в зависимости от температуры почвы. Химия в сельском хозяйстве, 11, 1968 г. (соавтор Попов Н. Т.).

32. К вопросу о влиянии интенсивности света на фи то токсичность про-пазина. Химия в сельском хозяйстве, № 9, 1969 г. (соавтор Чивикина Т. В.).

33. Влияние 2,4-Д и атразина на энергетический обмен растений кукурузы. Химия в еельском хозяйстве, .4« 6, (969 г. (соавторы Чес ал ян Г. Д., Спесивцев Л. Г.).

34. К вопросу о влиянии 2,4-Д н атразина на энергетический обмен растений. Сб. «Научная конференция, посвященная 50-летню Башкирской АССР». Изд.. Баш. филиала АН СССР, Уфа, 1969 г. (соавтор Спесивцев Л. Г.).

35. О роли света в фитотоксичности почвенных гербицидов, 2-й Биохимический съезд, И секция. Механизм действия регуляторов роста растений, АН СССР, Ташкент, 1969 г.

36. Влияние галоидфенокснкислот на скорость синтеза РНК л белка в проростках гороха. 2-й Всесоюзный биохимический съезд. И секция. Механизм действия регуляторов роста растений. Изд. АН СССР, Ташкент, 1969 г. (соавторы Бекетова Л. И., Чивикина Т, В.).

37. О причинах повышенного содержания РНК и белка в проростках гороха под . влиянием некоторых производных га ло и дфе и о кси кислот. 3-я Всесоюзная конференция по разработке и применению гербицидов. Секция П. Природа действия гербицидов, 1969 г. (соавторы Бекетова Л. И., Чнэикина Т. В.). . ,

38. К вопросу взаимодействия некоторых гербицидов с нуклеииово-белковым обменом растений. 3-я Всесоюзная конференция по разработке и применению гербицидов. Секция И. Природа действия гербицидов, 1969 г,

39. Некоторые особенности действия атразина на растения кукурузы rt гороха. 3-я Всесоюзная конференция по разработке и применению гербицидов. Секция III. Применение гербицидов в посевах злаковых, зернобобовых культур и в севооборотах. 1У69 г, (соавторы Чесалин Г. А,, Спесивцев Л, Г.).

40. К вопросу о влиянии галоидфеноксикислот на белково-нуклеиновый обмен этиолированных проростков гороха. Агрохимия, № 3, 1970 г, (соавтор Бекетова Л. И.).

41. Современные представления о механизме действия гербицидов на растения. Материалы 7-го Прибалтийского совещания по защите растений. Елгава, 1970 г.

42. Применение гербицидов в умеренной и тропической зонах. Изд. УДИ им. Лумумбы, 13 п. л. 1970 г. (соавтор Пекеньо X. П.).

43. Действие карбина на нуклеотидный состав этиолированных проростков пшеницы. Физиология растении, № 4, 1970 г,

44. К вопросу о причинах повышенного содержания РНК и белка в тканях растений, обработанных галондфеноксикислотами. Химия в сельском хозяйстве, № 9, 1970 г. (соавторы Бекетова Л. И., Чивикина Т. В.).

45. Uber die Methodik zur Bestimmung der Herbizid Wirkung auf die oxidative Phosphorylierung. Beitrage zur Erforschung der Aufnahme der Weiterletung und des Metabolismus der Wichtigsten neuen Herbicide in den Pflanzen. Berlin, 1970.

46. Influence de certains inhibiteurs du metabolisme sur l'absorption des elements nutritifs. Simposium des chercheurs soviétiques et français, 1970.

47. Влияние ленацнла на метаболизм РНК, белка и нуклеотидов в растениях фасоли. Химия в сельском хозяйстве, № 6, 1971 г. (соавтор Тао-ва В. И.).

4R Поведение некоторых гербицидов, при их систематическом применении s почве и в растениях. 2-е Всесоюзное совещание по исследованию остатков пестицидов. Том I, Таллин, |[)71 г. (соавтор Гельпер-Бличсп-ко Е. М-),

49. Содержание пропазина в растениях гороха в зависимости от условий произрастания, 2-е Всесоюзное совещание по исследованию остатков пестицидов. Том 1, Таллин, 1971 г.

50. К вопросу о локализации 2,4-Д и атразина в клетках растении кукурузы и гороха. 2-е Всесоюзное совещание по исследованию остатков не-стицидов, Таллин, 1971 г, (соавторы Чесалин Г. А., Спесивцев Л. Г.),

51. Влияние галоидфеноксикислот на биохимический состав, структуру и ф уи кци и м итохо н д р и и растений гороха. Агрохимия, 1971 г., № 8 (соавтор Спесивцев Л. Г.).

52. О влиянии ленацнла на метаболизм нуклеиновых кислот и белка в растениях фасоли. Агрохимия, II, 1971 г, (соавтор Таова В, И.).

53. О влиянии интенсивности света на фитотоксичность некоторых почвенных гербицидов. Сб. Химизация сельского хозяйства Башкирии, 1971 г,

54. К вопросу о влиянии галоидфеноксикислот на содержание РНК и белка в клеточных структурах проростков гороха. Сб. Химизация сельского хозяйства Башкирии. 1971 г. (соавтор Бекетова Л. И.).

55. К вопросу об изучении природы действия гербицидов. Тр. ВИУА, 51, 1971 г.

56. О роли света в фитотоксичности почвенных гербицидов. Тр. ВИУА, 51, 1971 г.

57. Влияние солнечной радиации на разложение гербицидов на поверхности почвы и нх фитотоксичность. Тр. ВИУА, 5t, 1971 г. (соавтор Попов Н. Т.),

53. О влиянии условий питания на фитотоксичность карбина к онсюгу и пшенице. Тр. ВИУА, 51, 1971 г. (соавтор Бекетова Л. И,).

59. Влияние гало ид фол оке п к и ел о г на скорость синтеза РНК 1! белка п проростках гороха. Тр. ВИУА, 51, 1971 г. (соавторы Бекетова Л. И„Чн-внкина Т. В.).

. 60, Применение 31Р и при изучении влияния гербнцидоа на нуклен-ново-бел новый обмен растений. Всесоюзная конференция по использованию радиационной техники в сельском хозяйстве. Том 2, Кишинев, 1972 г. (соавторы Спесивцев Л. Г., Таова В. И.).

61. Действие атразииа на метаболические процессы, не связанные с фотосинтезом, в связи с локализацией-атразина в клетка* растений. Агрохимия, № 1, 1971 г. (соавтор Спесивцев Л. Г.).

62. К вопросу о влиянии карбина на нуклеиновый обмен зеленых растений, овсюга. Докл. ВАСХНИЛ, № 5, 1972 г. (соавтор Бекетова Л. 11).

63. Влияние некоторых гербицидов на поглощение питательных веществ растениями а начальный период роста. Химия в сельском хозяйстве, 4, 1972 г. '

64. О влиянии света на фптотоксичлость диуронл. Вестник сельскохозяйственной науки, II, 1972 г.

65. О влияни монурона и линуронэ яа некоторые флэполого-биохимические процессы в растениях. Агрохимия, 3, 1973 г. (соавторы Хачат-рян С. М.., Г а ль пер-Б.п н чен ко Е. М.).

, 66. Определение производных фенил мочевины в растениях методом хроматографии в тонком слое. Сб. «Методы определения фито гормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов». М., Наука, 1973 г. (соавтбр Хачатрян С.М.). , .

67, Локализация 2,4*Д и атразнна в клетках растений различной чувствительности к ним. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 8, 1973 г, (соавтор Спесивцев Л. Г.).

68. Влияние минерального питания на поступление гербицидов в растения. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, Б, 1973 г. (соавтор Гальпер-Блнченко Е. М.).

. Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались я а первой Белорусской конференции по гербицидам и стимуляторам роста растений (1960); первом (1961), втором (1966) и третьем (1969) Всесоюзных совещаниях по разработке и применению гербицидов в сельском хозяйстве; объединенной сессии отделения биологических наук АН СССР ■ и ВАСХНИЛ (1962); третьей биохимической конференции Белорусской, Латвийской, Литовской и Эстонской ССР (1968) г третьей конференции физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока (1968); втором Всесоюзном биохимическом съезде (1969); научной конференции, посвященной 50-летию Башкирской АССР (1969); втором Всесоюзном совещании по исследованию остатков пестицидов (1971); научных конференциях по гербицидам ученых стран-членов СЭВ (1967, 1970,' 1972); первом советско-французском симпозиуме по механизму поглощения питательных веществ (1970). .., ...

Объем 2'/з п. л. Заказ 468. Тираж 200

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязев« ' '-Сз 125008, Москва А-В, Тимирязевская ул., 44