Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение анатомии листа сорго в связи с засухоустойчивостью

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение анатомии листа сорго в связи с засухоустойчивостью"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕД1ИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи УДК 633.174:581.84:581.45

ШУКЛИНА Елена Владимировна

ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМИИ ЛИСТА СОРГО В СВЯЗИ С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1991

> %

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова, г. Ленинград.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Е. А. Мирославов; кандидат биологических наук Е. А. Соколова.

Ведущее учреждение — Ленинградский сельскохозяйственный институт.

Защита состоится « » 1991 г. в час. на засе-

дании Специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности «ботаника» при Всесоюзном институте растениеводства им. Н. И. Вавилова (г. Ленинград, ул. Герцена, 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного института растениеводства.

Автореферат разослан « » 1991 г.

Учений секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

; ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' • Актуальность проблемы. Две трети территории страны ог .расположены в зоне неустойчивого увлажнения (Гуляев Г.В., """Дубинин А.П., IS87). Ущерб, наносимый засухой, может быть снижен за счет правильного подбора и размещения культур, проведения комплекса агротехнических мероприятий, выведения сортов, приспособленных к конкретным эколого-географическим условиям (Дорофеев В,5?., Кожушко H.H., Калинин H.H.-, 1985).

Сорго является одной из самых засухоустойчивых культур, известных в мировой сельскохозяйственной практике (Вавилов Н.И., 1966,.Жуковский Ü.M., 1971), однако, в пределах рода обнаружен полиморфизм по устойчивости к высокой температуре и недостатку влаги (Якушевский Е.С., 1968). Известно, что успешное перенесение засухи может быть связано со структурными особенностями растения (Максимов H.A., 1931, Василевская В.К., 1979), следовательно, анатомический метод перспективен в исследованиях по засухоустойчивости.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить влияние засухи на анатомическое строение листа некоторых возделываемых видов и образцов сорго, выявить анатомические особенности устойчивых и неустойчивых образцов.

В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

- провести сравнение анатомического строения листа образцов, выращенных в условиях оптимального увлажнения и засухи;

- оценить депрессию ростовых процессов при засухе;

- выявить характер связи между анатомическими характеристиками образцов и их засухоустойчивостью;

- апробировать различные методы математической обработки результатов исследования и выделить среди них наиболее перспективные.

Научная новизна результатов исследования. Впервые сравнительно-анатомическое исследование сорго в связи с засухоустойчивостью проводилось на уровне образцов и видов. Изучено строение листа 34 образцов сорго мировой коллекции ВИР, относящихся к 4 видам. Выявлены анатомические признаки, коррелятивно связанные с засухоустойчивостью, а также

I. .

показатели, сильно и слабо варьирующие под влиянием засухи. Впервын соотношения анатомических признаков и засухоустойчивости описаны с применением математических моделей, разработанных на базе регрессионного анализа.

Практическая ценность работы. Проведенное анатомическое исследование расширяет характеристику образцов коллекции ВИР. Данные об изменении количественно-анатомических показателей листа дополняют представления об адаптации рас- , тений к водноцу дефициту и могут использоваться в селекции. Анатомический метод может применяться наряду с другими при поиске и отборе засухоустойчивых форм. Разработанные в ходе исследования оригинальные подходы к математической обработке результатов, модели и программы легко использовать для прогнозирования анатомических или хозяйственно-ценных показателей любых культур с учетом погодных условий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях аспирантов и молодых научных сотрудников Всесоюзного-научно-исследоватеяьско-го института растениеводства им. Н.И.Вавилова (Ленинград, 1969, 1990), Ш Молодежной конференции ботаников (Ленинград, 1990), П Всесоюзном совещаний по экологической анатомии растений (Владивосток, 1990).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит их введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав собственных наблюдений, заключения, выводов и практических рекомендаций. Библиография включает в себя 185. источников, из них 104 отечественной и 81 зарубежной литературы. Работа иллюстрирована 22 рисунками и 33 таблицами.

На залдату выносятся следующие положения:

1. Успех адаптации к засухе достигается за счет увеличения числа устьиц, основных эпидермальных клеток и одноклеточных волосков на верхней стороне листа.

2. Показателем адаптированности образцов к засухе может служить степень изменения анатомо-морфологических пока-

^ зателей при выращивании в засушливых условиях по сравнению 2.

с оптимальными.

3. Математические модели, разработанные на базе различных вариантов регрессионного анализа, позволяют прогнозировать морфолого-анатомические характеристики сорго с учетом условий выращивания и являются перспективными для использования в селекционной практике.

ЖШШ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в 1968-1990 гг. в отделе цитологии и анатомии БНИИР им. Н.И.Вавилова. •

Исследованлось анатомическое строение листа 34 образцов сорго мировой коллекции ВИР, относящихся к 4 видам . (Якушевский Е.С., 1967) : uoroiiiri diirra ( I?ors!;.) Ja:cuschev., S. cafi'rorur. (ficu-jv.) Jakuschev., 3. D&ccharatuu (L.)Vera., S. chinenoc Ju':r.ccVicv.

Растения выращивались на Кубанской (1967-1989 гг.) и на Приаральской (1968-1990 гг.) опытных станциях ВИР. На Кубанской станции дополнительного орошения не проводилось, в Приаралье имелись поливной и богарный участки.

Проводился вегетационный опыт в климакамере ШКШ. Температура воздуха была +25°С днем и +20°С ночью. Растения . контрольного варианта поливались до влажности почвы в сосудах 60$ полной влагоемкости, опытного - 20%.

Для анатомического исследования брали участок четвертого сверху листа 5-10 растений каждого образца. Фиксации проводили 70°-ным спиртом в фазу цветения растений.

В лаборатории изготовлялись поперечные срезы листа в зоне главной жилки и препараты абаксиальной и адаксиальной эпидерм между второй и четвертой боковыми жилками. Для при- „ готовления препарата лист 1-2 ч мацерировался в слабом растворе щелочи, после чего лишние ткани удалялись лезвием.

При изучении эпидермы подсчитывалопь' количество устьиц, основных эпидермальных, коротких клеток и волосков в 10 полях зрения для каждого образца. При изучении попеве речных срезов листа учитывались количество и высота моторных клеток, радиальный и тангентальный диаметры сосудов ме-таксилемы, толщина листа, эпидерм, мезофилла. Определялась площадь главной жилки, доля склеренхимы на поперчном сре-

3.

'зе, длина абаксиальной поверхности. Измерялись размеры сосудов ксилемы и моторных клеток, посчитывалось число проводящих пучков. Учитывались хозяйственно-ценные признаки: высота растений, длина верхнего междоузлия, размеры и количество листьев, диаметр стебля вверху и внизу, общая и продуктивная кустистость, размеры метелки.

Данные были обработаны статистически. Для каждого вариационного ряда вычислялись математическое ожидание, среднее квадратичное отклонение, ошибка средней, коэффициент вариации. Применялись корреляционный, регрессионный и факторный виды анализа.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЙ ВОДОСНАБЖЕНИЯ НА СТРУКТУРУ ОБРАЗЦОВ

На Приаральской опытной станции ВИР изучаемые образцы выращивались в 1988-1990 гг. в условиях сухого и жаркого климата на поливном и богарном участках, различающихся лишь по количеству влаги, доступной корням растений. Наиболее засушливым был 1990 г. В этом году на обеих сторонах листа растений, выращенных на богарном участке, заметно возросло количество устьиц, коротких и основных эпидермальных клеток. Одноклеточных волосков у большинства образцов также стало больше. Сильно уменьшилась длина уст ьичной щели на обеих сторонах листа. Устьичный индекс верхней стороны диета и суммарная длина устьиц на единицу площади также были выше у растений, выращенных на богарном участке, а отношение числа устьиц щ нижней стороне к числу устьиц на верхней понизилось .

Увеличение количества основных клеток верхней эпидермы листа идет за счет резкого возрастания числа моторных клеток, способных запасать воду.

У растений, выращенных на богарном участке, заметно уменьшается площадь поперечного среза центральной жилки, длина её абаксиальной поверхности, число проводящих пучков и размеры сосудов ксилемы в них. Коэффициент склеренхимати-аации (допя склеренхимы на поперечном срезе жилки) в засуш-4. . ' •

ливых условиях у большинства образцов возрастает.

У растений, выращенных на богарном участке, отмечается депрессия ростовых процессов. Особенно заметно при недостатке влаги уменьшаются высота растений, длина, ширина и площадь листа, вес растительной массы.

Зависимость анатомических и мор<?галогическях характеристик растений сорго от условий увлажнения на Приараль-ской опытной станции показана на рис. I.

Структура листа образцов сорго на Кубанской станции изучалась в течение 1987-1989 г.г., характеризующихся достаточным количеством влаги для нормального развития растений. Минимальное количество осадков отмечалось в 1987 г., а максимальное - в 1988 г.

Установлено, что при малом количестве осадков снижается число устьиц на нижней стороне листа, но повышается на верхней.

Количество коротких клеток эпидермы листа в избыточно влажный 1988 г. было очень большим по сравнению с 1987 г. На нижней стороне листа оно возросло почти в Z раза. Вероятно, это связано с интенсивным выведением из метаболизма отходов жизнедеятельности.

Количество основных эпидермальных клеток на нижней стороне листа было минимальным в 1988 г., для верхней стороны эта закономерность не отмечена. Количество одноклеточных волосков было максимальным в 1988 г. и минимальным в 1987 г.

В 1988 г. наблюдалось резкое увеличение количества проводящих пучков в главной жилке и их размеров. Так, число крупных пучков, обычно равное 5-7, возросло до II. •

Степень развития склеренхимы в главной жилке в 1988 г. была минимальной.. Форма склеренхимных тяжей на поперечном срезе оказалась специфичной для образца.

В вегетационном опыте, проведенном в климакамере, в оснор.ном подтвердились результаты полевых наблюдений. • Реакция большинства образцов на недостаток почвенного водоснабжения была следующей: резко возросла количество устьиц и основных япидер'альньтх клеток на обеих сторонах листа,

5.

со т 60 60 ♦о Н

30

ъс ш 400

т 100-гоо-<00

7

I

ъо ■ 20 10

-,МКН

I

30

го ю

I

ж

100 60 60 но го

см

5 о •,0 10 го 10

с»

I

2* 20 16 10 5

СИ

Рис. I.Зависимость анатомо-иорфологических характеристик сорго от условий увлажнения. количество устьиц(а), корот-ких(б), основынх эпидермалыцкСв) клеток верхней епидерш, число коупних проводящих пучкоз1г) в главной килке, число одноклеточных(д) и двуклеточных(е) волосков, длина устьиц (к) на верхней стороне листа, высота растения(з),длина ли-ста(н), дяша ыетелки (к).

ЕЗ- богарный участок,СЭ- поливной участок ПрОС.

а также коротких клеток и одноклеточных волосков на верхней. Не изменилось число двуклеточных волосков. Сократилось количество коротких клеток на нижней стороне листа, длина устьиц, а также число проводящих пучков в главной жилке и размеры сосудов ксилемы в ней. Наблюдалась сильная депрессия ростовых процессов, особенно по высоте растений.

Выявлены образцы, которые независимо от условий выращивания сохраняли анатомичнские особенности: мелкокпеточ-ность - Кубанское красное 1677 (к-1677), Кубанское 164 (к-9339), Зерноградское 3 (к-5389), Кафрское красное (к-584), ПрОС-3, Оранжевое 160 (к-1642); высокое число устьиц - Кубанское 164 (к-9339), Сарваши (к-3562), Гаолян местный (к-799), ПрОС-58; обилие коротких клеток - Янтарь ранний (к-471), Гаолян белый (к-513); одноклеточных волос-, ков г Дурра (к-1772), Джовар (к-2613), Дудра желтая (к-555).

СВЯЗЬ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ ОБРАЗЦОВ И ИХ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ

Для выявления признаков, на основании которых можно судить о засухоустойчивости образцов, использовались различные способы математической обработки результатов: корреляционный, регрессионный, факторный виды анализа; вычислялись коэффициенты вариаций и коэффициенты дивергенции признаков .

При проведении корреляционного анализа данные группировались различными способами: по годам и местам исследования, по видовой принадлежности образцов, по их засухоустойчивости. Вычислялась матрица, в которую вошли все полученн ные данные. В ней хорошо выделяются три основные корреляционные плеяды, соответствующие группам изучавшихся показателей: эпидермы, жилки и хозпйственно-ценных признаков. Характерна плеяда признаков нижней эпидермы ^ 0,64-0,75), в которую, однако, не входят волоски. Слабы межплеядные связи. Нет значимых корреляций между признаками эпидермы и хозяйственно-ценными. С параметрами сосудов жилки связаны . лишь длина метелки, длина и ширина листа (г 0,60-0,82). Высота растения отрицателно коррелирует с размерами сосудов . Листа (г -0,71) и положительно (г 0,60) с длиной верхнего междоузлия.(рис. 2). •

Рис. 2. Корролкиюнше связи анатомических и морфологических признаков сорго

Признаки ншней опидермы: количество устыщ (I), коротких (2), основных опидермаиьных клеток (3), волосков И), длина усхы:ц (С>);

Признаки верхней эпидермы: устьичшй индекс (6), количество устьиц Т?), основных зпидориадьных клеток (б), волосков (9), длш;а устьиц (10), число одноклеточных (II) и двуклеточних (12; волосков;

признаки главков жилки: количество крупных проводящих пучков (13), еуг.лирное количесдто пучков. (14), суммарная площадь сосудоз ксплош (15);

хоэпйстзешо-геннно признаки: высота растений (16), площадь листа (I?), вес растительной л:ассы (18).

— 0,70 <111*0,90 —1*1>0,90---КО

Корреляционные матрицы для образцов, выращенных в разных условиях, оказались в основном сходни кекду собой и мало отличались от общей матрицы. Структура связей сох-' ранялась, а сила связей в бояее жестких условиях увеличивалась, что свидетельствует о большом значении интегрирован- . цости организма в процессе его адаптации к неблагоприятным факторам среды.

Анализ корреляционных матриц, полученных с учетом видовой принадлежности образцов, -помог выявить как особенности отдельных видов, так и закономерности, присущие роду.

Для всех видов характерны связи между длиной устьиц (г 0.78-0,94), числом основных клеток (г 0,81-0,87) на верхней и нияней сторонах листа, количеством крупных и прочих 8.

пучков в центральной жилке (г 0,93-0,99). Наиболее инте- . грированными образованиями в листе сорго являются нижняя эпидерма и проводящая система центральной жилки. Независимыми -элементами, редко входящими в корреляционные отношения, выступают устьица и волоски верхней эпидермы, а также склеренхима.

Верхняя эпидерма не представляет собой высокоинте-грированную систему, хотя каждый её элемент количественно зависит от аналогичного элемента другой стороны листа. Количество основных клеток на верхней стороне сильно коррелирует с ко личеством всех элементов на нижней. Нижняя эпидерма является единым комплексом, который связан с верхней эпидермой через основные клетки и устьица. Вероятно, деление клеток верхней и нижней эпидерм происходит в едином ритме, а дифференцировка идет с различной скоростью, причем соотшнойение элементов нижней эпидермы консервативно, а элементы верхней, особенно устьица, дифференцируются в соответствии с микроусловиями окружающей среды.

Некоторые анатомо-морфологические признаки коррелировали с баллом засухоустойчивости. К ним относятся устьичный индекс верхней эпидермы (г 0,49-0,62), количество основных клеток на верхней стороне листа (г -0,49-0,58), количество проводящих пучков (г -0,51-0,88), число листьев (г -0,500,78).

На основании анализа ряда корреляционных матриц можно представить теоретическую модель засухоустойчивого растения сорго. Оно отличается высоким устьичным индексом верхней стороны листа и имеет небольшое количество проводящих пучков в главной жилке с относиетльно мелкими сосудами ксилемы в них. К сожалению, засухоустойчивые растения малопродуктивны вследствие уменьшения площади листовой поверхности.

На базе регрессионного анализа разработаны математические модели, пригодные для описания взаимосвязей между анатомическими признаками листа и критериями засухоустойчивости. В качестве критериев использовались балл засухоустойчивости, высота растений, длина метелки, площадь листа,вес . растительной массы.

В процессе работы трехмерной нелинейной модели рассчи-

9.

тывались оптимальные значения анатомических признаков, на- ■ правленные на достижение максимальных значений критерия. Выявилось противоречие между засухоустойчивостью и продуктивностью. Для повышения продуктивности, по нашим расчетам, необходимо уменьшить количество клеток всех типов на нижней стороне листа, размеры и число сосудов жилки, ограничить высоту растения и его листовую поверхность. Количество устьиц и коротких клеток верхней эпидермы, напротив, должно быть вше. Длина устьиц, наблюдавшаяся у изученных образцов, в данных условиях является оптимальной.

По результатам расчетов, выполненных для разных уровней увлажнения, можно судить о том, как изменяются оптимальные значения признаков. На рис. 3 показано, что с возрастанием количества осадков увеличивается как оптимальная длина устьиц, так и максимально возможная высота растения.

В результате работы модели, созданной на основе линейного многомерного анализа, из большого набора изученных признаков можно выбрать те, которые вносят наибольший вклад в формирование значения критерия. Установлено, что вне зависимости от выбранного критерия такими признаками были мелкоклеточность, количество устьиц на верхней стороне, общая площадь сосудов ксилемы на поперечном срезе жилки. Интересно, что эти же показатели выявились как главные факторы в результате факторного анализа.

Несомненным достоинством моделей является то, что они позволяют прогнозировать значения любых анатомо-морфоло-гических признаков сорго с учетом условий выращивания.

Установлено, что каждый анатомический признак эпидермы листа характеризуется определенным, мало изменяющимся в зависимости от внешних условий коэффициентом вариаций. Он минимален для таких признаков, как длина устьиц и число основных клеток, а максимален для числа одноклеточных волосков и парных клеток. Значение коэффициента вариации позволяет судить о равномерности распределения элементов по поверхности листа и об их относительном количестве.

Известно, что между богарным и поливным участками существует разница во влагообеспеченности. Чтобы выделить Ю.

Fi;c. 3. 3r.j!;cK:ccrb внооты растений сорго от дпгкц устьиц верх»--!'! orisînepvii. OVi^ïа осаи.коз оа irait - изнь состав-, ляот 30 г/-! ti), Ï0 кч (2) Ii ILO ILM (3).

образцы или признаки, сильно и слабо варъирувцме под её влиянием, проводился течет коофрициентов дивергенции признаков (î.;-iï) (Ш;.;идт,В.Ц., 1934). Сн показал, что наиболее, консервативным:! язлгзкеи признаки глазной иилки, прскеау-точное положение запинают признаки эпидермы, а хозяйствен-но-иенкиэ признаки наиболее лабильны. Внутри otik групп каксииаяьными К.Щ1 отличаэтея такие признаки, как количество основных клеток на обеих сторонах лис;а, устьиц, одноклеточных волосков, крушшх проводягрк пучков; размеры сосудов. Именно по иу.н кеглю наблздать и количественно опзнпвась различия в структуре растений, вызванные разнипси в их зодо-обеспочйшюсти. Iis хизяйстпенно-пенных признаков наиболее подвижны высота расгеншп!, длина листа и верхнего междоузлия ("нс.к-ti'," метелки). • --Выделилсь образш, для которых по совокупности морфологических и анатомических признаков характерна очень сильная реакция на засугсу. Это обрээш сахарного сорго Янтарь ранний (к-471) и Оранжевое 160 (к-1642), Минимальная степень реакции на недостаток влаги била у образцов хлебного сорго Яарл. 106 (к-9414), ПрОС-З, ПрОС-58, Быведенкых кяи долгое время возделувавапхея на Прнараяьской станши. Вероятно, слабая резкгля образца на недостаток влаги является показателем высокой адаптированности к нему.

АНАГОЮ-ЮРФОЛОгаЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И ОБРАЗЦЭВ

Выявлены структурные особенности образцов, связанные о их видовой принадлежностью.

Образны китайского сорго обладают самым специфичным комплексом признаков. Независимо от условий выращивания они характеризуются минимальным количеством всех структурных элементов на единицу площади листа (табл.). Устьичный индекс (12,9-15,3$) и длина устьиц (35,6-38,8 мкм) максимальны по сравнению с представителями других видов. Однако, у образцов китайского сорго невелики длина метелки, число листьев и их площадь. Понижены и размеры главной жилки листа, в которой находится 3-7 крупных и 17-22 мелких проводящих пучка. Малая гоющадь сосудов ксилемы и высокая скле-ренхиыатизированность жилки способствуют засухоустойчивости.

В противоположность китайскому, кафрское сорго отлича ется высоким ксероморфизмом. Ему свойственны мелкоклеточно-сть, густое опушение, мелкие (длиной 33,8-36,9 мкм) устьица. Высота растений кафрского сорго невелика, но число листьев и их общая площадь мааксимальны. Большой объем занимают центральные жилки, вмещавдие 5-9 крупных проводящих пучков и 23-30 мелких. Хорошо развита склеренхима.

Для образцов хлебного сорго также характерно большое количество клеток разных типов на единицу площади, обилие разнообразных по морфологии волосков. Длина устьиц (35,138,9 мкм) больше, а их число выше, чем у кафрского сорго, что свидетельствует о больших транспирационных возможностях хлебного сорго, но менее тонкой регуляции испарения. По хозяйственно-ценным признакам и строению жилки хлебное сорго занимает промежуточное положение среди изученных видов. Особенностью его является слабое развитие склеренхимы.

Своеобразное.сочетание анатомических признаков выявлено у.образцов сахарного сорго. Мелкие основные эпидермаль-ные клетки соседствуют с крупными (длиной 34,9-38,3 мкм) устьицами. Устьичный индекс низок и составляет 9,8-10,9$. У большинства образцов отсутствуют одноклеточные волоски с окремневшим основанием, столь типичные для других видов. Сахарное сорго самое высокорослое, но площадь листа, число 12.

Таблица

Анатомо-морфологическая характеристика видов сорго, Приаральская опытная станция, богарный участок, 1969 г.

Анатомические признаки (х+ х) Морфологические признаки Верхняя эпидерма лист Главная жилка листа (х+ х)

Вид Количество на I кв.мм Число круп- Степень Длина Число Площадь

устьиц основных воло- ных проводя- развития метел- листь- листа,

клеток сков щих пучков склеренхи- ки, см ев, шт. кв. см

мы, %х104

Сорго хлебное 111+12 622+44 53+ 8 7,3чр,7 161+ 5 28+2 8,5+0,7 308+34

С. кафрское 101+10 700+99 76+11 8,1+0,4 215*55 31+4 10,0+1,1. 329+17

С. китайское 104+ 3 474+30 43+ 4 66,0+0,4 228+14 2243 7,1+0,8 204+32

С. сахарное •86+ 4 610454 49|+ 7 8,6+0,7 229+17 25+2 8,3+0,6 319+44

листьев, длина метелки у него почти такие же, как у хлебного. Количество пучков в главной жилке максимально среди изученных видов, уо сосуды относительно мелкие. Степень развития склеренхимы высокая (табл.).

Таким образом, всем изученным видам сорго свойственны анатомические особенности, свидетельствующие об их засухоустойчивости: мелкоклеточность, высокий устьичный индекс, хорошо развитая склеренхима.

По результатам анализа анатомо-морфологических особенностей видов и полевых наблюдений виды в порядке убывания засухоустойчивости (на стадии взрослых растений, достигших цветения) располагаются так: кафрское, хлебное, китайское, сахарное.

На основании двух-трехлетний наблюдений выделены образцы, отличающиеся анатомическими особенностями. ■

Из образцов хлебного сорго выделяются по обилию одноклеточных волосков Дурра желтая (к-555) и Дурра (к-1772), по высокому устьичному индексу - Дурра белая (к-742) и Джугара ранняя (к-828), Образец к-2613 Джовар отличается большим количеством волосков и крупных проводящих пучков, Кубанское 164 (к-9339) - ыелкоклеточносгью, ПрОС-58 - длинными устьицами, крупными сосудами, густым опушением, ПрОС-3 - . низким числом проводящих пучков и листьев, мелкоклеточностью.

Из образцов кафрского сорго выделяются образцы Кубанское красное 1677 (к-1677) по мелкоклеточности и коротким устьицам, Редбайн 66 (к-3020) по крупным сосудам, Кафрское красное (к-584) по мелкоклеточности.

Среди образцов китайского сорго высоким устьичным ин -дексом, небольшим числом проводящих пучков и листьев, мелкими сосудами отличаются образцы Гаолян белый (к-513), Гаолян местный (к-799) и Гаолян голозерный (к-1043).

Из образцов сахарного сорго выделяются образцы Оранжевое 160 (к-1642) и Зерноградское 3)(к-5389) по мелкоклеточности и большому числу проводящих пучков, Янтарь ранний (к-471) по высокому устьичному индексу и обилию коротких клеток, Янтарь ранний 161 (к-2414) - по небольшому числу листьев.

выводы

1. В результате сравнительно-анатомического исследования получены данные об особенностях строения листа 34 образцов сорго мировой коллекции ВИР, различающихся по происхо-вдению и засухоустойчивости. Проведено изучение структуры образцов в условиях оптимального увлажнения на Кубанской и недостаточного - на Приаральской опытных станциях ВИР, а также в контролируемых условиях теплицы. Дана,характеристика анатомо-морфологических особенностей и корреляционных связей 4 культурных видов сорго: Богё1ши ймгга (Рогак) ¿а-кизсЬеу., 8.саГГгогит (Веаиу.) ^кизсЪеу., З.зассЬага'Ьит (ь.) ?егз., З.зЬапепзе Ja]alschev.

2. В условиях ограниченного водоснабжения при выращивании на богарном участке Приаральской станции у большинства изученных образцов увеличивается количество устьиц, коротких и основных эпидермальных клеток на единицу площади эпидермы; возрастает степень развития склеренхимы в главной жилке, уменьшается количество проводящих пучков и размеры сосудов ксилемы в ней. Наблюдается депрессия ростовых процессов. Показано, что по изменению таких признаков, как количество основных эпидермальных клеток, одноклеточных волосков, размеры сосудов ксилемы в главной жилке, высота растения, длина листа, можно оценить степень реакции образца на недостаток влаги.

• 3. Между образцами сорго по большинству количественно-анатомических показателей существуют генотипические различия, сохраняющиеся независимо от условий выращивания. Это дает возможность рекомендовать для использования в селекции на засухоустойчивость образцы, выделившиеся по анатомическим признакам.

4. Абаксиальная и адаксиальная эпидермы играют неодинаковую роль в процессе адаптации растения к засухе. Нижняя эпидерма является высокоинтегрированннм и относительно стабильным структурным комплексом. Верхняя эпидерма - подвижная система, которая воспринимает внешние воздействия и реагирует на них путем изменения соотношения анатомических элементов.

5. Выявлены существенные межвидовые различия по комплексу количественно-анатомических показателей листа. Образцам кафрского -сорго свойственны мелкоклеточность, густое опушение обеих сторон листа, минимальная длина устьиц. Хлебное сорго характеризуется обилием устьиц, оснвных клеток, волосков и более длинными устьицами. Китайское сорго обладает самыми крупными основными клетками и максимальным устьичным индексом. Число проводящих пучков в главной жилке листа у этого вида невелико. Сахарное сорго отличается мелкоклеточностыо, низким устьичным индексом, отсутствием

у ряда образцов одноклеточных волосков, обилием проводящих пучков в главной жилке.

На основании особенностей анатомии и полевых наблюдений виды в порядке убывания засухоустойчивости распоаагают-ся так: кафрское, хлебное, китайское, сахарное. Однако все они достаточно засухоустойчивы, так как способны удовлетворительно расти и давать урожай в условиях Приаральской опытной станции.

6. Корреляционный анализ показал, что засухоустойчивости образцов сорго соответствуют: высокий устьичный индекс верхней стороны листа, относительно небольшое количество основных эпидермальных клеток и проводящих пучков в главной жилке, пониженное число листьев, высокая степень развития склеренхимы в жилке при нормальном водоснабжении и низкая

- при недостаточном, а также обилие одноклеточных волосков.

7. Наиболее сильно на недостаток влаги реагируют изменением комплекса анатомо-морфологических характеристик образцы сахарного сорго Оранжевое 160 (к-1642) и Янтарь ранний (к-2414). Слабая чувствительность отмечена у образцов хлебного сорго Пр0С-58 и ЛрОС-З, Заря 106 (к-9414), хорошо зарекомендовавших себя в засушливых условиях. Вероятно, степень реакщи образца на недостаток влаги может служить показателем его адаптированности.

8. Корреляционный, факторный и регрессионный виды анализа - перспективные способы математической обработки результатов количественно-анатомических исследований. Модели, разработанные на основе регрессионного анализа, позволяют наряду со структурынми особенностями обрпзюп учитывать фа-16.

кторы среди и прогнозировать значения анатомо-морфодогиче-ских показателей (в том числе и элементов продуктивности) I для отдельных образцов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выведении сортов, приспособленных к конкретным эколого-географическим условиям, следует использовать анатомические особенности образцов и видов.

Для условий недостаточного водоснабжения рекомендуется отбирать образцы с небольшим числом проводящих пучков в центральной жилке, мелкими метаксилемными сосудами, высоким устьичным индексом верхней эпидермы, небольшим числом листьев. В условиях Северного Приаралья такое сочетание признаков обнаружено у образцов Гаолян голозерный (к-1043), Гаолян белый (к-513), Гаолян местный (к-799), ПрОС-3.

В условиях оптимального водоснабжения более продуктив- . ны генотипы, обладающие большим числом длинных устьиц или мелкоклеточностыо нижней эпидермы: Гаолян белый (к-91), Янтарь ранний (к-471), Джугара ранняя (к-828), ПрОС-58.

2. В селекции на засухоустойчивость рекомендуется использовать образщ, выделившиеся по анатомическим признакам Кубанское красное 1677 (к-1677), Зерноградское 3 (к-5389), Кубанское 164 (к-9339), ПрОС-3 (мелкоклеточность); Дурра желтая (к-555), ПрОС-58, Джовар (к-2613), Дурра (к-1772) (обилие одноклеточных волосков); Дурра белая (к-714), Джугара ранняя (к-828), Гаолян голозерный (к-1043) (высокий устьичный индекс.

3. Для прогнозирования элементов продуктивности образцов сорго с учетом условий выращивания рекомендуется использовать модели, разработанные на базе регрессиЕнного анализа.

СНИООК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ГО ТЕМЕ ДИССЕРГАЩИ

1. Шуклина Е.В. Анатомические особенности листа сорго в связи с засухоустойчивсстыо//Всесоюзное совещание "Проблемы засухоустойчивости мирового генофонда культурных ра-стений:Тез. докл.- Волгоград, 1990,- С. 30.

2. Шуклина Е.В. Анатомия листа сорго в условиях недостаточного увлажнения//Современные проблемы экологической

17.

Ьнатоиии растений: Сб. научн. тр.-Владивосток, 1990.-С. 185-186.

3. Ширинкина Е.В., Шибанова Н.Л. Изучение анатомии листа сорго в связи с засухоустойчивостью//1© Отчетная студенческая научная конференция: Тез. докл.- Пермь, 1990.- С.35.

4. Ширинкина Б.В. Эпидерма листа образцов сорго в свя-аи с эасухоустойчивостыо//Бюл. ВИР, 1990.-В.197.- С. 43-44.