Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиолого-биохимические основы создания высокопродуктивных засухоустойчивых сортов и гибридов сорго

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические основы создания высокопродуктивных засухоустойчивых сортов и гибридов сорго"

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства сортовых культур

I г| о

' На правах рукописи

Казакова Алия Сабировна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ

СОРГО

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар -1997

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Тимофеев В.Б.;

доктор биологических наук, проф. Федулов Ю.П.;

доктор биологических наук Бочкарев Н.И.

Ведущая организация - Кубанская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Защита состоится " Отелей*] 1997 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 020.66.01 ВНИИ риса по адресу: 350083; г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

аф / ^

Диссертация в виде научного доклада разослана1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Сорочинская Е.М.

!.Общая характеристика работы*

1.1 .Актуальность темы. Сельскохозяйственное производство в засушливых регионах нашей страны требует таких сортов и гибридов зерновых культур, в том числе и сорго, которые обладали бы высокой засухоустойчивостью и продуктивностью, обеспечивая стабильное по годам получение зерна и зеленой массы. Целенаправленная селекционная работа в этом направлении возможна на основе знания и использования физиологических механизмов, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды в онтогенезе. Для ускорения селекции необходимы надежные методы оценки генофонда по конкретным признакам устойчивости к абиотическим факторам и новые нетрадиционные методы получения исходного материала. Применение в селекции сорго достижений общей физиологии растений, биохимии и биотехнологии возможно лишь на основе всестороннего изучения закономерностей роста и развития, протекания физиологических процессов, особенностей метаболизма растений в естественных и искусственных условиях. Сведения в научной литературе по указанным направлениям весьма фрагментарны или носят общий описательный характер, а в отечественных монографиях по сорго отсутствуют разделы, посвященные физиологии и биохимии этой культуры (Исаков, 1975; Шепель, 1985; Щербаков, 1983; Алешин Н.Е., Авакян Э.Р., 1989; Малиновский, 1992). Для ускорения селекционного процесса, создания принципиально нового исходного материала, повышения качества селекционных работ назрела острая необходимость в проведении цикла исследований по частной физиологии, биохимии и биотехнологии сорго.

1.2.Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось системное изучение анатомо-морфологических, физиологических и биохимических признаков растений сорго в естественных и искусственных (in vitro) условиях, связанных с засухоустойчивостью и высокой продуктивностью в условиях неустойчивого увлажнения, усовершенствова-

*Научный консультант диссертации - д. с. х. н., профессор, почетный доктор университета Феррары, академик Алешин Николай Евгеньевич.

ние на этой основе существующих и разработка новых методов и приемов селекции и семеноводства, создание нового исходного материала для селекции.

В связи с этим ставили задачи:

1-изучить в условиях неустойчивого увлажнения закономерности роста и развития растений; особенности строения, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата на разных уровнях организации, корневой системы, водопроводящей системы; донорно-акцепторные отношения в растении; разработать математическую модель продукционного процесса и сформулировать основные параметры высокопродуктивного засухоустойчивого сорта зернового сорго;

2-усовершенствовать существующие и разработать новые методы оценки засухоустойчивости и создания исходного материала для селекции;

3-установить закономерности формирования высококачественного зерна и зеленой массы сорго, выявить источники и доноры высокого содержания бежа, крахмала и низкого содержания таннинов в зерне сорго пищевого направления, высокого содержания Сахаров и низкого цианогенных гшокозидов в силосной массе;

4-разработать способы культивирования органов и тканей растений сорго на искусственных средах с целью получения сомаклональных вариантов и гаплоидов для ускорения селекционного процесса;

5-изучить влияние обработки семян сорго физиологическими и физическими (ЭМП СВЧ) методами и определить возможность их применения в селекции и семеноводстве сорго для получения нового исходного материала и повышения посевных качеств семян в производственных условиях;

6-разработать новые способы сушки, сохранения и повышения посевных качеств семян сорго в промышленном семеноводстве;

7-получить новый исходный материал для селекции сорго на засухоустойчивость и высокую продуктивность.

1.3.Научная новизна исследований

Впервые с позиций системного подхода исследованы физиолого-биохимические закономерности роста и развития растений сорго в условиях неустойчивого увлажнения. Обоснованы и реализованы возможности использования достижений физиологии, биохимии и биотехнологии в селекции сорго на засухоустойчивость, продуктивность и качество зерна.

Разработана и реализована система комплексной оценки генофонда зернового сорго на засухоустойчивость с помощью лабораторных и полевых методов на разных этапах селекционного процесса. Выявлены наиболее устойчивые образцы из мировой коллекции ВИР, коллекций ВНИИсорго и других НИУ. Существующие методы оценки модифицированы применительно к культуре сорго, выявлены их ограничения и прогностическая ценность. На основе изучения ряда физиологических

процессов растений в условиях засухи разработаны и внедрены в практику новые методы оценки генофонда.

Проведен цикл исследований по частной физиологии сорго. Изучены особенности роста и развития растений на начальных этапах в оптимальных и стрессовых условиях, установлены количественные взаимосвязи между ростом отдельных органов, выявлены различные типы ответной реакции проростков на засуху и наиболее устойчивые генотипы зернового сорго.

Впервые установлены закономерности формирования, строения и функционирования первичной и вторичной корневой системы сорго и их связь с этапами развития надземной части растения, выявлен физиологический механизм засухоустойчивости растений сорго за счет интесивно-го роста зародышевого корешка, а так же за счет увеличения рабочей ад-сорбцирующей поверхности корней при водном стрессе.

Впервые показано, что у наиболее устойчивых генотипов в ответ на недостаток почвенной влаги увеличивается количество проводящих пучков в стебле по сравнению с оптимальными по увлажнению условиями, а листья имеют более ксероморфную структуру.

На основании многолетних исследований в естественных условиях процесса фотосинтеза на разных условиях организации : ценоз (посев) - организм (растение) - орган - ткань - органоид (хлоропласт), - показано оптимальное соотношение основных показателей строения и функционирования фотосинтетического аппарата, обеспечивающее устойчивость и высокую продуктивность растений зернового сорго в условиях засухи. Предложена математическая модель продукционного процесса. Дано фи-зиолого-биохимическое обоснование модели (идеатипа) высокопродуктивного засухоустойчивого сорта (гибрида) зернового сорго для использования при выработке направлений селекции.

Впервые работа по селекции зернового сорго пищевого направления различных форм использования была обеспечена комплексным биохимическим исследованием, в результате чего выделены из коллекции наиболее ценные источники и доноры высокого содержания белка, крахмала, жира, низкого содержания таннинов, выявлены закономерности формирования высококачественного зерна и обоснована принципиальная возможность создания сортов и гибридов с заданным качеством зерна и адаптированных к местным условиям. Установлен характер накопления Сахаров в соке стеблей сахарного сорго, качество силоса из сорго сахарного. Усовершенствован спектрофотометрический метод определения цианогенных глюкозидов в зеленой массе сорго.

Для ускорения селекционного процесса и массового получения новых измененных форм растений методами культуры органов и тканей предложены модифицированные составы питательных сред для инициации и поддержания каллуса из разных эксплантов (соматических тканех! и генеративных органов), для перехода каллусной ткани к органогенезу и регенерации растений.

Изучен состав веществ фенольной природы, выделяемых эксплан-тами в среду, предложены компоненты питательных сред для снятия их отрицательного эффекта. Разработаны способы предобработки метелок для увеличения выхода каллусов в культуре незрелых пыльников (андрогенез) и неоплодотворенных семяпочек (гиногенез). Разработан метод эмбриокультуры для получения растений при отдаленных скрещиваниях и ускорения селекционного процесса. Получены сомаклональные варианты ценных сортов и селекционных линий.

Выявлено влияние нового физиологически активного экологически чистого препарата эмистим на посевные качества семян, разработан и применяется на производстве метод его использования при раннем посеве сорго для повышения полевой всхожести и урожайности.

Впервые на культуре сорго экспериментально доказана возможность применять электромагнитное поле сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) для обработки семян и получения измененных форм растений, установлены допустимые режимы прогрева влажных и сухих семян. Разработан способ предпосевной обработки семян ЭМП СВЧ, прошедший производственное испытание в ОПХ «Сорго», конвективно-высокочастотный способ сушки влажного зерна в промышленном семеноводстве, прошедший испытание на заводе «Зерноградский» по послеуборочной доработке зерна, а также способ предобработки фуражного зерна (микронизация) перед скармливанием животным для повышения его переваримости, защищенный патентом.

1.4,Основные положения, вынесенные на защиту. На основании анализа состояния проблемы и разработки частной физиологии, биохимии и биотехнологии сорго с целью изучения механизмов формирования высокой продуктивности в условиях неустойчивого увлажнения и создания нового исходного материала для селекции, а также результатов собственных теоретических и прикладных исследований, на защиту выносятся следующие положения:

1-основы частной физиологии сорго: закономерности роста и развития растений в условиях засухи; строение, формирование и функционирование фотосинтетического аппарата, корневой системы, водопро-водящих структур; донорно-акцепторные отношения в растении; продукционный процесс; параметры модели сорта, система оценки генофонда на засухоустойчивость с помощью усовершенствованных и новых методов;

2-биохимические основы селекции сорго на высокое качество зерна и зеленой массы: оценка генофонда, источники и доноры высокого содержания белка, крахмала, Сахаров, низкого содержания таннинов, цианогенных глюкозидов, корреляции признаков качества зерна, характер их наследования;

3-основы культуры органов и тканей сорго: состав питательных сред для инициации каллусогенеза и регенерации растений, роста тканей, методы увеличения выхода каллусов и растений - регенерантов, куль-

тивирование пыльников и незрелых зародышей для получения гаплоидов, метод эмбриокультуры;

4-обоснование и применение новых способов использования физиологически-активных веществ и физических факторов (ЭМП СВЧ) для получения новых форм растений, сохранения и увеличения посевных свойств семян в условиях промышленного семеноводства, предпосевной обработки семян, микронизации зерна.

1.5. Практическая ценность работы. Автором усовершенствованы существующие и созданы новые методы оценки селекционного материала на засухоустойчивость. Заложены основы частной физиологии сорго. Дано физиологическое обоснование идеатипа зернового сорго для засушливых условий Северного Кавказа и математическая модель продукционного процесса.

Выделены источники и доноры засухоустойчивости и высокого качества зерна и зеленой массы, которые переданы в селекционные подразделения для работы. Автор является участником создания многих сортов зернового сорго во ВНИИсорго, а также соавтором гибрида на силос Зерсил, переданного в ГСИ в 1996г.

Разработаны для сорго приемы и методы культуры органов и

тканей.

Разработаны способы обработки семян физиологически активными веществами и электромагнитным полем сверхвысокой частоты. Предложены новые методы предпосевной обработки семян, ускорения и повышения качества их сушки, прошедшие производственную проверку и внедрение на ОПХ "Сорго" и заводе по послеуборочной доработке семян сорго "Зерноградский".

Получены новые линии зернового сорго, представляющие селекционный интерес и зарегистрированные в ВИР.

1.6. Апробация работы и публикация результатов исследований

Основные положения диссертации докладывались на 28 конференциях, съездах, семинарах: Всесоюзных научно-практических совещаниях по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработки сорго, состоявшихся в городах - Зернограде (1990,1993), Саратове (1985,1995), Геническе (1987), Волгограде (1992), Международном совещании Азиатского региона в Хайдарабаде (Индия, 1991), Международной конференции «Генетические маркеры в помощь селекции сорго и просо» (Норвич, Великобритания, 1993), Международной конференции «Генетическое улучшение сорго и просо» (Ляббок, США, 1996), Международном рабочем совещании СЭВ «Изучение физиолого-генетических основ продуктивности и устойчивости зерновых культур к стрессовым воздействиям» (Одесса, 1989), Международной конференции «Биология культивируемых клеток и биотехнология» (Новосибирск, 1988); Всесоюзных конференциях «Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии» (Москва, 1989), «Биотехнология злаковых культур» (Алма-

Ата,1988), «Применение биотехнологий в животноводстве, растениеводстве и ветеринарной медицине» ( Ленинград, 1988); I съезде ВОГИС (Саратов, 1994); II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Москва, 1980), Ежегодном симпозиуме ОФР «Физико-химические основы физиологии растений» (Пенза, 1996); Всесоюзных конференциях «Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1984), «Электрофизические методы обработки пищевых продуктов и сельскохозяйственного сырья» (Москва, 1989); Семинарах секции математического моделирования ВРО ВАСХНИЛ в Калинине (1986, 1988); Конференциях «Комплексная механизация и электрификация сельскохозяйственного производства» (Зерноград,1987,1989), Научно-методическом совещании «Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений» (Немчиновка Моск. обл., 1994), Ростовской областной научно-практической школе-семинаре «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды» (Ростов, 1987,1990), Объединенном заседании Ученого совета Президиума и бюро отделения с.-х. наук Северо-Кавказского научного центра высшей школы, ВИР им. Н.И.Вавилова, НИИ биологии РГУ «Внедрение достижений биотехнологии в практику селекции растений на Северном Кавказе» (Ростов-на-Дону, 1991), Региональной научно-практической конференции «Биотехнология и производство экологически чистой продукции сельского хозяйства» (Персиановка, Рост.обл., 1994), ежегодных заседаниях Ростовских отделений Всесоюзных (а затем Всероссийских) обществ генетиков и селекционеров, ботаников, физиологов растений, заседаниях бюро секции «Сорго» при РАСХН, заседаниях Ученого совета ВНИИсорго (1980-1996гг.).

Исследования проведены в соответствии с отраслевыми научно-техническими программами ОСХ.66 и «Зерно и зернопродукты»-07.

Результаты исследований опубликованы в 76 работах. Основные положения диссертации изложены в 71 научной работе.

1.7.Структура работы. Диссертация изложена в виде научного доклада, состоит из четырех глав и девяти разделов, включающих 6 таблиц и 4 рисунка; списка опубликованных работ, выводов и предложений производству.

2. Условия, материал н методика исследований

2.1 .Условия исследований. Экспериментальные исследования выполнены в отделе физиологии, биохимии и биотехнологии сорго Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства сорго (ВНИИсорго) в г.Зернограде Ростовской области в 1980 - 1996 гг. Полевые опыты проводили на экспериментальном поле в ОПХ «Сорго», вегетационные опыты - в теплице Донского селекционного центра.

Исследования по влиянию электромагнитного поля сверхвысокой частоты на семена проведены совместно с ВНИПТИМЭСХ (г.Зерноград)

с использованием разработанной ими установки. Автор выражает глубокую благодарность академику РАСХН B.C. Шевелухе, чл.-кор. РАСХН В.А. Кумакову, чл.-кор. РАСХН Драгавцеву, чл.-кор. РАСХН Б.Н. Малиновскому.

2.2. Материал исследований. В работе использованы линии, сорта, гибриды сорго зернового, сахарного и травянистого из мировых коллекций ВИР (Россия), ИКРИСАТ (Индия), а также из коллекций селекционных подразделений ВНИИсорго и других научно-исследовательских учреждений России и стран СНГ.

2.3. Методика исследований. В работе использовали лабораторный, вегетационный и полевой методы исследований, в том числе традиционные методы анатомии, физиологии и биохимии растений, биотехнологии, селекции и семеноводства, описанные в методических разделах публикаций, а также модифицированные и предложенные автором новые методы оценки материала. В основу исследований фотосинтетической продуктивности были положены принципы Ничипоровича с соавт. (1961), а также методические основы физиологического обоснования моделей сортов (Кумаков, 1985; Кумаков и др., 1994).

З.Основпые результаты исследований

3.1 .Физиологические основы засухоустойчивости и продуктивности сорго.

3.1.1. Оценка генофонда сорго на устойчивость к засухе.

Успех селекции на засухоустойчивость во многом зависит от правильной оценки степени устойчивости исходных форм и вновь созданных линий, сортов и гибридов. Единой системы оценки селекционного материала сорго до настоящего времени не существует.

Мы провели комплексное изучение применимости различных методов оценки сорго на засухоустойчивость (15,30). На первом этапе оценили засухоустойчивость высокопроизводительными лабораторными методами образцы сорго зернового, сахарного, травянистого и выявили значительное генетическое разнообразие по этому признаку: имеются образцы, не прорастающие вообще на растворах сахарозы с осмотическим давлением 14 атмосфер, и есть образцы, прорастающие в условиях сосущей силы окружающего раствора до 20 и даже 22 атмосфер (коэффициент вариации в этих случаях доходит до 97%). Если учесть, что обычно за точку завядания принимают влажность почвы, отвечающую водоудерживающей силе около 15 атм, то становится понятной исключительная способность растений сорго противостоять глубокой почвенной засухе. Для получения достоверной информации этим методом необходимо проводить параллельную оценку на растворах осмотика с разной сосущей силой: более слабый раствор для получения тонкой картины распределения изучаемого материала по классам устойчивости, а более сильный - для выявления наиболее устойчивых генотипов (рис. 1). Как правило,

устойчивые к обезвоживанию генотипы являются также устойчивыми и к тепловому удару и именно они представляют в первую очередь интерес в селекции на засухоустойчивость. По нашим данным наиболее засухоустойчивыми образцами зернового сорго являются Гаолян карликовый, Хегари 2259, Сарваши, Одесское белое, Скороспелое 65, Джовар белый (кат. № 1542), Гаолян (кат. № 421 и № 612).

-шо

16 ottnju.

Ш cirnju-

И Щ IV

массы устойчивости

Рис.1

Распределение образцов зернового сорго разных лег репродукции по классам засухоустойчивости при проращивании на растворах сахарозы: 1,1'- урожай 1981г., засушл.

2,2'-урожай 1982г., умеренно увлажн.

На втором этапе следует проводить оценку выделившихся образцов вегетационными и полевыми методами: по числу устьиц на единицу площади листа, росту проростков в условиях модельной засухи, гидролизу статолитного крахмала в корневом чехлике при обезвоживании проростков, показателям водного режима растений (оводненность, водо-удерживающая способность и сосущая сила клеточного сока листьев, восстановление их тургора после завядания), а также по содержанию пролина в надземной массе и корнях проростков.

Показатели засухоустойчивости образцов сорго, полученные с применением указанных методов, имеют разную степень корреляции между собой, так как они соответствуют устойчивости на разных уровнях организации и на разных этапах развития растений. Для получения объективной характеристики необходимо анализировать данные нескольких методов оценки, отражающих различные механизмы засухоустойчивости.

При интерпретации результатов оценки необходимо учитывать, что условия выращивания растений влияют на величину показателей устойчивости и воспроизводимость результатов при ранжировании образцов. Так, величина коэффициента корреляции показателей засухоустойчивости образцов зернового сорго из урожаев засушливого 1981г. и умеренно-увлажненного 1982г. составляет: проращивание на растворе сахарозы 18 атм +0.47, термотестирование (+60 °С х 40мин) +0.86,

гидролиз статолитного крахмала в корневых чехликах при обезвоживании проростков +0.99, число устьиц на единицу поверхности листа +0.73, содержание пролина +0.56.

Показатели водного режима растений целесообразно использовать для сорго только в контролируемых условиях выращивания, когда генотипы оценивают не по абсолютному значению признака, а по степени его изменения под влиянием стресса (система «контроль-опыт»), так как даже незначительная разница в продолжительности отдельных фаз развития растений в полевых условиях влечет проведение оценки в изменившихся внешних условиях.

Таким образом, в результате всестороннего изучения существующих методов оценки выявили их применимость для культуры сорго, модифицировали технику исполнения, а также предложили ряд новых методов по результатам изучения физиологических процессов растений сорго в условиях засухи, которые изложены в соответствующих разделах работы.

По результатам оценки образцов сорго различными методами составлены каталоги и выявлены источники засухоустойчивости, переданные для дальнейшей селекционной работы.

3.1.2. Закономерности прорастания семян сорго

Процессы набухания, наклевывания и прорастания семян сорго, а также связанные с ними изменения активности ферментов имеют как общие закономерности, так и генотипические различия по устойчивости этих процессов в условиях водного стресса (15, 38).

Поглощение воды семенами сорго в оптимальных условиях идет наиболее интенсивно в первые 6-9 часов, затем начинается наклевывание семян, а через 15 часов их прорастание. Наклюнувшиеся семена любых

Рис.2

Изменение влажности (1), числа наклюнувшихся (2) и проросших (3) семян (А), а также амилолитической активности (Б) в в течение первых двух суток прорастания.

образцов имеют влажность 30...32%, а проросшие 33...38%. Число наклюнувшихся семян, достигнув максимума через 18 часов, остается на одном уровне в течение последующих 4-х часов, так как в это время уже начинается массовое их прорастание (рис.2А). Активность амилазы в

часы

прорастающих семенах постепенно возрастает; существенные изменения активности фермента приходятся на те же временные точки: начало массового наклевывания (12 часов) и массового прорастания семян (18 часов) (рис..2Б). Таким образом, рост проростка и биохимические процессы в семени строго синхронизированы. Между образцами с разной устойчивостью к засухе выявлены различия по степени активности амилазы: в наклюнувшихся и проросших семенах активность фермента (а - амилаза и общая амилазная активность) в 2.0-2.5 раза выше у засухоустойчивых образцов (Хегари 2259, Скороспелое 89) по сравнению с неустойчивыми образцами (Жемчуг, Л-63).

Семена сорго способны прорастать при наличии 20% воды от воздушно-сухой массы семян, при наличии 30...40% воды все живые семена наклевываются, а часть из них прорастает. Таким образом, наличие влаги в количестве 35% от массы семян является достаточным для достижения последними влажности 33...38% и их прорастания. Мы выявили, что между генотипами существует значительная разница по способности прорастать в этих условиях. На основании вскрытых закономерностей автором разработан и внедрен в практику высокопроизводительный метод массовой оценки генотипов по их способности прорастать при наличии влаги в количестве 35% от их воздушно-сухой массы, что характеризует эффективность использования влаги на начальных этапах развития растения. Полученные результаты хорошо согласуются с данными других методов массовой начальной оценки образцов на засухоустойчивость

Таблица 1

Прорастание семян зернового сорго разных лет репродукции при наличии влаги 35% от их воздушно-сухой массы (данные по группе 45 образцов) ___

Показател Масса Влажность семян, % Число семян, %

и одного семени, мг

наклюнув проро- проро- прор.+

-шиеся сшие сшие наклюн.

1986г., острозасушливый

значение 20.2 30.8* 33.8** 27.5 75.7

1Ш1 16.9-26.3 27.5 - 35.5 30.9 - 35.5 12.5-49.1 63.3 - 93.9

коэф.вар., % 10.9 37.8 12.7

1988г., увлажненный

значение 24.8 31.5* 35.4** 19.6 65.5

1т 18.9-27.3 29.6 - 32.9 32.6 - 38.4 7.2 - 39.4 51.1-87.2

коэф.вар., % 24.2 11.4 15.3 54.4 20.9

* НСРо5 =0.5 **НСРо5 =0.8

(коэффициент корреляции с результатами проращивания на растворе сахарозы равен +0.65).

С применением данного метода оценена вся коллекция зернового сорго и выделены образцы, способные прорастать в условиях минимума влаги на 70...80%, что используются в селекционном процессе для создания сортов и гибридов, устойчивых к весенней почвенной засухе.

С помощью этого метода мы подтвердили явление закаливания семян на материнском растении и необходимость брать для сравнения семена одного года репродукции (табл. 1).

Семена, полученные в засушливый год, имеют достоверно более низкую влажность наклевывания и прорастания, а также более высокий процент проросших семян при дефиците влаги по сравнению с семенами влажного года.

3.1.3. Рост и развитие растений сорго на ранних этапах

Рост и развитие растений сорго на ранних этапах имеют общие закономерности, однако между генотипами существуют значительные различия по темпам роста, напряженности метаболических процессов и их устойчивости к недостатку влаги, от чего зависит в дальнейшем конечная продуктивность растения (12,13).

В условиях гетеротрофного питания при проращивании растений в рулонах в темноте на дистиллированной воде оценивали потенциальные возможности генотипов по их способности реализовывать запасы семени. Обычно запасы семени исчерпываются на 10 сутки; их хватает, чтобы сформировать проросток с двумя листьями и заложить в конусе нарастания максимум два листовых зачатка. По всем изученным параметрам между генотипами имеется существенная разница: по массе ростка (в 4...5раз), длине корешка проростка (в 1,5 раза), а также по количеству сформированных листьев и заложившихся на конусе нарастания листовых примордиев. Эффективность использования запасных веществ семени не зависит от его начальной массы, накопление сухой массы проростка составляет в среднем 30-40% от массы семени. По коэффициенту синтетической эффективности (КСЭ) генотипы сорго варьируют от 10,0 до 45,5%. Сорта и гибриды селекции ВНИИсорго, адаптированные к меняющимся почвенным условиям среды после посева, обладают высокой интенсивностью ростовых процессов и показателем КСЭ.

В условиях полного мезотрофного питания проростков в сочетании с оптимальными температурой воздуха (+25...27°С) и увлажнением (70% ПВ) на шестые сутки растения достигают морфофазы 1-1 (МФ 1-1), что соответствует фенологической фазе «полные всходы». В этот момент длина корешка в 3 раза превышает длину ростка, а их сухие массы равны. Полное исчерпание запасов семени наступает на 10-е сутки, как и в условиях гетеротрофного питания, и не зависит от исходной массы семени. За этот период растения достигают МФ 3-1, что соответствует началу роста узловых корней. Наблюдаемые в этот период изменения ростовых процессов полностью соответствуют переходу растения из одного качествен-

ного состояния в другое (рис. 3). На I этапе ОГ (до МФ 1-1) идет интенсивный рост осевых органов, скорость их роста достигает максимальных величин, резко возрастают значения КСЭ. II этап ОГ вначале характеризуется замедлением линейного роста проростка (особенно корня) и снижением прироста его массы. В это время идут глубокие качественные преобразования в проростке, формируется основа вегетативной сферы растения.

^ 5 а--- Э

г

^ 1

ч е I го, <г

дни от посева.

к к-| 14 г-г зч

мсррофаы,/

—х-Г1-£-«

этапы органоьенсза.

Рис.3

Рост проростков зернового сорго в условиях полного мезо-трофного питания: А-прирост длины корешка (1) и ростка (2); Б-изменение сухой массы проростка (3) и семени (4), величина коэффициента синтетической продуктивности (5).

Эти изменения сопровождаются дальнейшим ускорением расхода запасов семени до полного их исчерпания. КСЭ возрастает мало, хотя к этому времени растение находится уже в условиях полного мезотрофного питания. Переход растений к МФ 3-1 совпадает по времени (10 - 12-е сутки) с моментом полной утилизации вещества семени и соответствует новому подъему ростовой активности растений. Проростки достигают массу, в несколько раз превышающую исходную массу семени. Различные потенциальные возможности генотипов реализовать оптимальные условия роста отчетливо проявляются по всем изученным параметрам: масса про-

ростка разнится в 2.0...3.5 раза, КСЭ на 10-е сутки составляет 79...106%, длина корешка равна 18...34 см.

В неблагоприятных условиях прорастания происходит четкая дифференциация генотипов по их устойчивости. Снижение температуры воздуха на 10°С приводит к замедлению ростовых процессов и отставанию развития растений на одну морфофазу. Происходит значительное замедление линейного роста перед наступлением МФ 3-1 и КСЭ понижается. Условия недостаточного увлажнения (30% ПВ) в период прорастания приводят к дальнейшим нарушениям роста. Неустойчивые к засухе образцы медленнее наклевываются, дольше находятся на I этапе ОГ, отстают в развитии от растений в оптимуме уже на две морфофазы, скорость их линейного роста и КСЭ гораздо ниже, чем у устойчивых генотипов. Устойчивые генотипы в условиях засухи в первые 10 суток по темпам развития не отличаются от контроля. У них не снижается синтетическая активность: использование белков семени на ростовые процессы идет с высокой скоростью. Такая реакция в ответ на засуху дает возможность растениям иметь постоянный контакт с влажной почвой в условиях быстрого пересыхания ее верхних слоев, что довольно часто наблюдается после посева в наших условиях.

Таким образом, установлены закономерности роста и развития растений сорго на ранних этапах в условиях оптимального водоснабжения и засухи, показаны физиологические механизмы устойчивости, проведена оценка генотипов на засухоустойчивость.

3.1.4. Формирование и функционирование корневой системы растений зернового сорго в условиях засухи

Для того, чтобы выявить физиологические характеристики корневой системы (КС), обеспчивающие засухоустойчивость растения сорго, мы изучили процессы роста, развития и функциональной активности корней и дали их количественные критерии (22, 25, 26, 42, 58).

Корневая система растения сорго имеет пять типов корней. Нами было установлено,что и в условиях вегетационного опыта, и в поле в различные по влагообеспеченности годы появление, рост и ветвление всех типов корней для зернового сорго приурочены к одним и тем же морфофазам и происходят в интервале времени от посева до морфофазы 3-1... 3-2 (рис.4.). Этот факт позволяет проводить сравнительные исследования и описывать их результаты по единой схеме.

Количество боковых корней на единицу длины главного корня -величина, постоянная для каждого сорта. Мезокотильные корни расположены мутовками или поочередно по всему междоузлию и представляют собой тонкие белые нити, число которых фиксировано для каждого генотипа. В основании колеоптиля появляются 4 (реже 3) колеоптильных быстрорастущих корня. У скороспелых сортов удлинение боковых , мезокотильных и колеоптильных корней идет с большей скоростью.

Наибольшая скорость роста отмечена у узловых корней, которые за пять дней вытягиваются в 5... 10 раз. От узлов первого и второго

листьев корни появляются в одни и те же МФ у всех исследованных генотипов, а затем проявляются сортовые различия по времени их появления.

Формирование вторичной корневой системы заканчивается к фазе цветения. Количество ярусов придаточных корней и корней в одном ярусе возрастают с увеличением продолжительности периода вегетации. В условиях засухи число ярусов и количество корней в ярусе снижаются. Параметры мощности вторичной КС можно использовать для характеристики направления селекции на продуктивность, однако такой отбор

начало

еетьления 7М%$исго зы-рс^ЫЩ. КО^ИЯ.

начало

иеыия оокаьык^ ¡горн га

И 15

15- 1ч ¿9 от посеЬос

к-» 1-2 14

г-г зч з-2, мороросразн

Л-

этапы органогенеза

Рис.4. Появление и рост корней первичной (1-главный зародышевый, 2-мезокотильные) и вторичной (З-колеоптильные, 4-узловые) корневой систем растения зернового сорго в оптимальных условиях (средние данные по 10 образцам)

5 20

Си.

§ 15

§ 10

Ч г-СГъ э

трудно проводить, да и приведет он, в конечном счете, к позднеспелым формам.

Неблагоприятные внешние условия изменяют время наступления отдельных МФ и появления корней, их количество и размеры, что характеризует механизм устойчивости растений.

В контролируемых условиях было показано, что при недостатке почвенной влаги уменьшаются все показатели мощности КС (линейные размеры, масса, число корней), падает оводненность тканей и снижается синтетическая активность в корнях. В первую очередь страдает КС, в то время как визуальные проявления засухи по надземной части растения

еще незаметны. Однако, как было впервые показано нами, в этих условиях возрастают общая и особенно рабочая поглощающая поверхности корней (табл.2). Это мощный физиологический механизм растений сорго, позволяющий им поглощать из почвы воду в условиях жесткой почвенной засухи. Одновременно с этим происходит увеличение содержания пролина в корнях и надземной части растения.

Таблица 2

Физиологическая активность корней растений зернового сорго в условиях засухи (30% ПВ), в процентах от показателей при оптимальном увлажнении (вегетационный опыт, МФ 4-1; среднее по десяти образцам)

Объем корней в засухе % от контроля адсорбирующая поверхность корней в засухе, % от контроля

общая рабочая

52.4 lim 37.5... 100.0 125.8 lim 81.9... 157.7 132.6 Пт 111.4...219.0

Таким образом, к числу выявленных приспособительных реакций КС растений сорго на недостаток влаги в почве можно отнести: 1-интенсивный рост главного зародышевого корня в длину несмотря на значительное уменьшении его массы и объема, что дает возможность растению поглощать воду из более глубоких и оводненных слоев почвы; 2-увеличение общей и рабочей адсорбирующей поверхностей корней; 3-увеличение содержания пролина в корнях в 1.5 раза, в надземной части в 4 раза; у засухоустойчивых сортов увеличение содержания пролина выше.

На основании вскрытых закономерностей роста и функционирования КС сорго мы разработали и включили в работу следующие методы оценки селекционного материала. I) Массовая оценка на засухоустойчивость модифицированным методом определения прироста зардышевого корешка в рулонной культуре в условиях модельной засухи (на растворе осмотика) по отношению к нормальной влагообеспеченности в период 2...4 суток, так-как рост корня в длину в это время имеет линейный характер. Оценивают образцы по приросту корня за двое суток на растворе осмотика по отношению к приросту в контроле. 2) Определение рабочей поглощающей поверхности корней проростков в вегетационном опыте в условиях почвенной засухи по сравнению с оптимумом. Этот метод более трудоемкий, однако он позволяет получить более полную оценку генотипов для использования в селекционных программах.

С помощью первого метода проанализировали в течение ряда лет большое количество исходного селекционного материала, сортов, линий и выделили образцы, обладающие устойчивастью к засухе. Вторым методом проанализировали районированные, перспективные и наиболее интересные коллекционные образцы и установили, что наибольшую величину рабочей поглощающей поверхности в засухе имеют линии Хегари 2259, ВИС 40, Штурм, а также сорта селекции института Зерноградское 53, Скороспелое 65, Хазине 33.

3.1.5. Анатомно-морфологические особенности стеблей и листьев растений зернового сорго в зависимости от условий увлажнения Обеспечение водой органов и тканей растения за счет хорошо развитой водопроводящей системы стебля и листьев - один из механизмов устойчивости сорго к засухе. На поперечном срезе стебля нижнего и верхнего (подметельчатого) междоузлий изучили содержание проводящих пучков (ПП). В результате проведенного исследования нами впервые для культуры сорго показано, что в ответ на засуху растения устойчивых образцов увеличивают общее число ПП в стебле на уровне нижнего и особенно верхнего междоузлий, а неустойчивые образцы - уменьшают в нижнем междоузлии и очень слабо увеличивают их число в верхнем (таблица 3).

Число ПП в стебле увеличивается, хотя диаметр последнего при засухе уменьшается. Как известно, высота поднятия жидкости в капилляре тем выше, чем меньше его диаметр. Следовательно, при засухе в стеблях

Таблица 3

Суммарное число проводящих пучков на поперечном срезе стебля нижнего и верхнего (подметельчатого) междоузлий растений зернового сорго (среднее за три засушливых и три увлажненных года)

Число проводящих Хегари 2259 Зерноградское 53 Жемчуг

пучков, шт. скороспелый среднеспелый позднеспелый

очень устои- устоичивыи неустоичивыи

чивыи

нижнее 1 334.0 509.8 523.5

междо- 2 358.0 523.7 517.9

узлие

3 107.2 102.7 98.9

верхнее 1 275.5 381.3 381.0

междо- 2 356.0 404.0 391.0

узлие

3 129.2 106.0 102.6

• 1- влажные годы, 2- засушливые годы. 3- данные засушливых лет, % от

данных увлажненных, устойчивых образцов увеличение числа ПП является механизмом, способствующим транспортировке находящейся в минимуме воды к вышележащим органам. Кроме этого, у устойчивых образцов в условиях водного стресса число ПП верхнего междоузлия практически равно их числу в нижнем междоузлии, следовательно, водопроводящая система «переключается» на обеспечение водой репродуктивных органов (табл.4).

Таким образом, число ПП в верхнем междоузлии в процентах от их числа в нижнем может служить критерием оценки на засухоустойчивость: чем выше показатель, тем устойчивее образец. Метод позволяет выявить ценные генотипы на начальном этапе селекции, а также оценить имеющийся на выходе материал.

Таблица 4

Число ПП верхнего междоузлия в % от их числа в нижнем междоузлии (среднее за три засушливых и три увлажненных года)_

Образец число пучков, %

засушливые годы увлажненные годы

Хегари2259,очень устойчивый 99.4 82.5

Зерноградское 53 устойчивый 77.1 74.8

Жемчуг неустойчивый 75.5 72.8

Экономному и эффективному расходованию поступающей воды листьями способствует ксероморфный тип их строения. Показано, что между образцами существуют четкие количественные различия параметров строения листьев как в ярусном плане, так и под влиянием стресса (67). Листья скороспелых сортов имеют более ксероморфную структуру. Повышение ксероморфности листьев более выражено у устойчивых к засухе генотипов. По данным статистической обработки результатов для сравнительной оценки образцов можно использовать следующие анатомические признаки, которые меньше всего варьируют внутри сорта (в порядке убывания их стабильности): число крупных ПП в центральной жилке листа, в листовой пластинке, толщина листовой пластинки, число устьиц нижнего эпидермиса. Эти признаки были в дальнейшем использованы нами в корреляционном анализе для выявления наиболее оптимального соотношения строения, структуры и функционирования листового аппарата растений.

3.1.6. Фотосинтетическая деятельность растений зернового сорго в посевах

Фотосинтез - одна из центральных физиологических функций растения, обеспечивающая урожайность. На основании многолетних полевых и лабораторных исследований были выявлены признаки засухоустойчивости на уровне фотосинтетического аппарата и установлены оптимальные параметры процесса фотосинтеза сортов и гибридов зернового сорго, предназначенных для условий неустойчивого увлажнения в степной зоне и для засушливых полупустынных регионов Северного Кавказа.

Мощность и структура ассимиляционного аппарата растений -один из основных факторов фотосинтетической продуктивности. Оценка генотипов по величине площади листьев (ПЛ) в онтогенезе, ее показателям в период максимального развития, а также по ходу формирования ПЛ в различных условиях позволила установить, что максимальная ПЛ растений зернового сорго приходится на период выметывания - цветения, она существенно изменяется под влиянием внеших условий и в зависимости от продолжительности вегетационного периода и высоты растений (14, 20, 41).

ПЛ главного побега растения колеблется в засушливые годы от 7.0 до 24.3 дм у скороспелых образцов и от 12.0 до 34.5 дм у позднеспелых в

оптимальные по увлажнению годы. ПЛ посева достигает максимальных значений 40 тыс.м /га для позднеспелых облиственных образцов в оптимальных по увлажнению условиях. Среднеспелые образцы имеют ПЛ посева от 20 до 34 тыс. м /га, которая обеспечивает получение максимальных и стабильных по годам урожаев зерна. Генотипы разнятся между собой по их реакции на засуху различной напряженности: у неустойчивых сортов и гибридов ПЛ падает на 50...60% в годы с умеренной засухой, а у устойчивых ПЛ уменьшается на 40...50% только при острой засухе.

Скорость нарастания ПЛ и длительность ее функционирования зависят от генотипа и условий возделывания. Быстрое нарастание ПЛ характерно для среднеспелых образцов.

С точки зрения селекции информативным является показатель величины площадей всех листьев растения по ярусам в момент их максимальных размеров, как если бы все листья находились одновременно на растении. Было показано, что на ужесточение внешних условий в период формирования листьев (недобор суммы температур или почвенная засуха) растения реагируют уменьшением площади листьев нижних ярусов, но компенсируют уменьшение ПЛ нижних ярусов за счет увеличения ПЛ верхних, если имеется доступная влага (51). В условиях жесткой засухи уменьшается площадь всех листьев. Часто самые засухоустойчивые генотипы оказываются чувствительными к пониженным температурам в начальный период развития.

Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистая продуктивность фотосинтеза (Фч.пр.) являются суммарными характеристиками фотосинтетической деятельности растений за весь период вегетации. Растения сорго формируют ФП в оптимальных условиях увлажнения в пределах 1.0... 1.6 для скороспелых образцов, 1.2...1.8 для среднеспелых и 2.1...3.2 млн.м/дней - для позднеспелых. Дополнительное увлажнение увеличивает ФП, недостаток влаги его уменьшает. Структура ФП по фазам развития растений свидетельствует о преобладании вегетативных или генеративных процессов в растении.У наиболее скороспелых засухоустойчивых образцов на период налива зерна (цветение-восковая спелость) приходится до половины и более величины ФП, и эта цифра увеличивается в условиях засухи. Следовательно, больше половины времени ФП работает на налив метелки. Такая направленность на процессы налива зерна обеспечивает образцам с относительно небольшими размерами листовой поверхности высокие качественные показатели, то-есть степень налива метелки, высокую Чпр.ф. Увеличение доли ФП, приходящейся на период налива зерна - физиологический механизм экологической адаптации и реализации потенциальной продуктивности растения, особенно при ужесточении внешних условий. Оценка образцов по структуре ФП выявила, что группа скороспелых сортов и гибридов селекции ВНИИсорго, предназначенных для полупустынной зоны, а также часть среднеспелых обладают этим механизмом адаптации. Опыты с оперированными растениями (удаление части верхних или нижних листьев) подтвердили большое

значение листьев как основной составляющей ФП для сортов интенсивной в физиологическом смысле группы.

Чистая продуктивность фотосинтеза за вегетацию достигает высоких значений у растений зернового сорго (5.5...8.8 в увлажненные годы и 5.0... 10.0 г/м сутки в засушливые), но особенно высокие показатели наблюдаются за период налива зерна: Скороспелое 65 - 12.6, Хазине 33 -13.9 и Зерноградское 53 - 16.1 г/м сутки. При почвенной засухе у устойчивых образцов возрастает Фч.пр. Таким образом, повышение устойчивости сортов и гибридов сорго к засухе связано с интенсификацией физиологических процессов и, в определенной мере, со скороспелостью.

Урожайность и Кхоз. является результирующими показателями функционирования всех систем растения. Для засушливых регионов юга России необходимы не просто высокоурожайные в оптимальных условиях сорта и гибриды, а высокоадаптированные к условиям неустойчивого увлажнения и позволяющие получать стабильные урожаи зерна по годам.

Кхоз. имеет самые высокие показатели у скороспелых образцов (от 47.8% в увлажненный год до 66.2% в засушливый), затем идут среднеспелые образцы (45.6 и 59.4% соответственно) и позднеспелые (40.7 и 47.0% соответственно).

Позднеспелые сорта формируют большую вегетативную массу, поэтому Кхоз. у них имеет самые низкие значения. Таким образом, если проводить оценку сортов и гибридов только по величине Кхоз., то в группу отобранных попадут экологически самые устойчивые образцы, но по урожайности они уступают. Для окончательного выбора того или иного направления селекции необходимо сопоставить данные физиоло-

Таблица5

Изменение урожайности зерна образцов зернового сорго

Образец Урожайность зерна, ц/га Отнош. Уз тах/Уз тт

шах тт

Хегари 2259 39.9 29.0 1.7

Скороспелое 65 63.7 31.9 2.0

Скороспелое 89 56.4 36.3 1.6

Камышинчкое 75 58.6 46.2 1.3

Хазине 4 67.2 36.3 1.9

Зерноградское 54 56.2 40.0 1.4

Хазине 1 71.9 34.5 2.0

Хазине 33 78.8 40.3 1.9

Зерноградское 53 79.8 39.0 2.0

Зерноградское 25 73.5 35.1 2.1

Жемчуг 99.5 26.7 3.7

ВИС 40 76.0 25.8 2.9

Штурм 71.9 29.8 2.4

Сарваши 84.0 35.0 2.4

гической оценки с величиной зерновой продуктивности и ее колебаниями по годам (табл.5).

В благоприятные по гидротермическому режиму годы наивысшие урожаи дают позднеспелые образцы, однако при наступлении засухи их урожайность падает в 2.4...3.7 раз. Наиболее устойчивыми являются скороспелые низкорослые сорта и линии, однако величина урожайности у них не всегда соответствует требованиям производства. Среднеспелые сорта селекции ВНИИсорго сочетают в себе высокую урожайность, стабильность производства зерна по годам, что делает их наиболее подходящими для сельскохозяйственного производства в условиях неустойчивого увлажнения.

Содержание хлорофилла и хлорофилловый потенциал неоднократно использовались в селекционной практике многих культур как критерий продуктивности сортов и гибридов. Нами было изучено содержание хло-. рофилла (Хл) в листьях (в каждом ярусе, в верхних 3-х ярусах вместе), в листовых влагалищах, стебле и веточках метелки (36,45,52) различных генотипов сорго.

В условиях оптимального увлажнения содержание хлорофиллов в листьях верхних ярусов у всех образцов имеет близкие значения. Как было показано нами, для селекционной практики наиболее информативным показателем в этих условиях является не величина содержания Хл, а степень его сохранности за период налива зерна, что дает возможность сравнить генотипы по напряженности генеративных процессов в растении при оптимальном количестве воды.

У скороспелых образцов содержание Хл А, Хл В и отношение Хл АУХл В гораздо меньше изменяется за период налива зерна.

При водном стрессе происходит некоторое снижение содержания хлорофилла Хл А в фазу цветения и четко проявляются генотипические различия по сохранности фонда хлорофиллов за период налива зерна. У неустойчивых к засухе образцов содержание хлорофилла падает в несколько раз от цветения до восковой спелости зерна.

Показателем вклада листьев и других ассимилирующих органов в продукционный процесс растения может служить хлорофилловый поте-циал (ХП), представляющий собой суммарное содержание Хл в органе или в целом растении. Как было показано нами, ХП растения зернового сорго в фазе цветения состоит в среднем на 85% из Хл листьев, 4.5%-стеблей, 3.5%-листовых влагалищ и 7%-метелки. За период налива зерна содержание Хл в листовых влагалищах и веточках метелки падает в 2...3 раза, в стебле - 1.5...2.0 раза, и доля ХП листьев в общем ХП растения возрастает до 90%. В опытах с частичной и полной дефолиацией растений в фазу цветения было показано, что решающий вклад в налив полноценного зерна оказывает ХП листьев (коэффициент корреляции массы зерна и величины ХП составил +0.85).

Величина и структура ХП зависят от морфологической структуры растения (состношения масс органов), содержания Хл (главным образом,

в листьях) и от внешних условий. Засушливые условия уменьшают ХП на 20...25%.

Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о сложной и неоднозначной зависимости изменений содержания фотосинтетических пигментов и величины ХП от внешних условий. Наиболее приемлемыми в селекционной практике могут служить показатели сохранности Хл и ХП за период налива зерна. Проведенная в течение ряда лет этим методом в полевых опытах оценка коллекционного и селекционного материала (более 500 номеров) выявила образцы скороспелой и среднеспелой групп, которые обладают высоким содержанием фотосинтетических пигментов, ХП и высоким уровнем их сохранности от цветения до физиологичекой спелости, что обеспечивает полноценный налив зерна и в оптимальных, и в стрессовых условиях, что является основой стабильности зерновой продуктивности по годам.

Фотохимическая активность изолированных хлоропластов была изучена по модифицированной нами методике для выявления генотипов, наиболее эффективно использующих энергию света на уровне органоида в изменяющихся условиях среды (43). Использование в работе листьев второго и третьего ярусов сверху дало возможность сравнить сорта по функционально однозначным листьям.

Среди изученных образцов зернового сорго установлены существенные различия по величине ФХА хлоропластов и ее изменению за период налива зерна. Наивысшая ФХА отмечена у скороспелой экологически устойчивой линии Хегари 2259, а в целом скороспелые сорта характеризуются повышенной ФХА по сравнению с позднеспелыми. К моменту окончания налива зерна ФХА хлоропластов падает и уменьшается степень сопряженности потока электронов с образованием макроэргов. В засушливых условиях различия между образцами еще больше увеличиваются: так, в среднем за два острозасушливых 1986 и 1994 года ФХА среднеспелых сортов была на 30%, а у позднеспелых - на 35...40% ниже, чем у скороспелых образцов. Следует отметить, что ряд среднеспелых сортов селекции института Хазшге 4, Зерноградское 54, Зерноградское 53 имеют повышенную ФХА (приближаясь по этому показателю к скоро-спелым образцам) и высокую урожайность. Таким образом, в скоро- и среднеспелых сортах степного экотипа высокая урожайность и ее стабильность по годам обеспечиваются высокой интенсивностью первичных процессов фотосинтеза на уровне органоида за период налива зерна.

3.1.7. Донорно-акцепторные отношения между органами растения сорго в период налива зерна

Нами проведена оценка накопления, распределения и перераспределения пластических веществ между вегетативной и генеративной сферами растения за период налива зерна, что позволило выявить оптимальную морфологическую структуру растения и продолжительность вегетационного периода, обеспечивающих адаптацию растений к условиям неустойчивого увлажнения и максимальную реализацию потенциальной продуктивности (69).

Показателем, характеризующим напряженность донорно-акцепторных отношений, служит распределение сухой массы растения по органам в фазе цветения и его изменения в различные по увлажнению годы.

В оптимальные по гидротермическому режиму годы доля метелок в фазу цветения составляет в общей сухой массе растения 25...28% у скороспелых образцов, 21...23% у среднеспелых и 13... 15% у позднеспелых..

В условиях недостатка влаги наиболее засухоустойчивые линия Хегари 2259 и сорта селекции института Скороспелое 65, Хазине 4, Хази-не 1, Зерноградское 53 сохраняют эту же долю метелок в общей массе растения, хотя при этом происходит рост доли стеблей, а общая масса растения снижается. У неустойчивых образцов недостаток влаги либо снижает долю метелки до 11% (сорт Жемчуг), либо повышает ее на 2...3% за счет снижения массы стебля (сорта Штурм, ВИС 40).

Обеспечение растущей метелки ассимилятами осуществляется как за счет текущего фотосинтеза, так и за счет веществ, отложенных в запас. Уменьшение массы листьев связано с подсыханием листьев нижних ярусов. Использование веществ стебля на налив метелки у растений сорго происходит не только в условиях стресса, но и в оптимальные по гидротермическому режиму годы, когда растения формируют максимальный урожай зерна, особенно у низкорослых скороспелых образцов. При наличии большого количества влаги во все периоды вегетации мы наблюдали увеличение массы стебля на 2...3%. Это свидетельствует о том, что текущий фотосинтез обеспечивал метелку ассимилятами в избыточном количестве, которое и откладывалось в запас в стебель. В этих условиях тормозом увеличения зерновой продуктивности являлась уже сама метелка. При жесткой почвенной и воздушной засухе происходил значительный отток запасенных веществ из стебля (от 40 до 45% его массы) у всех изученных образцов. Следовательно, стебель может депонировать до 40...45% от своей массы веществ в запас.

Результирующим показателем работы ассимиляционного аппарата и всего растения в целом является увеличение массы метелки за период от цветения до окончания накопления сухих веществ, названное нами налив метелки (НМ). Высокие показатели налива метелки могут быть в том случае, если образованные в процессе фотосинтеза вещества полностью обеспечивают запрос репродуктивных органов, а последние, в свою очередь, могут принять и использовать их.

Анализ данных по НМ за ряд лет (табл.6) позволяет сделать выводы о наибольшем соответствии условиям неустойчивого увлажнения среднеспелых сортов полуинтенсивного типа селекции ВНИИсорго, у которых высокая отзывчивость на увлажнение и незначительное снижение НМ в засушливые годы. Мощные облиственные растения позднеспелых сортов требуют исключительных условий для реализации в полной мере своей потенциальной продуктивности; такие условия сложились только один раз за 16 лет наблюдений (1991год). Условия недостатка влаги в засушливые годы, а также недобора суммы температур в определенные пе-

риоды развития растений во влажные годы приводят к резкому снижению показателей НМ. Наиболее стабильные показатели НМ в засушливые годы и наивысшую отзывчивость на увлажнение имеют скороспелые сортообразцы, предназначенные для возделывания в очень засушливых условиях.

Таблица 6

Увеличение массы метелки главного побега зернового сорго

за период налива зерна в зависимости от условий вегетации

соотношение масс метелок "цветение/конец нали-

Образец ва" в различные по влагообеспеченности годы

острозасуш умеренно оптималь- увлажнен-

-ливые засушливые ные ные

скороспелые

Хегари 2259 5.2 5.6 5.8 6.5

Скороспелое 65 5.1 5.8 7.0 6.6

Камышинское 75 5.0 5.2 7.3 6.9

Скороспелое 89 5.0 5.3 6.9 7.4

среднеранние

Хазине 4 4.3 5.7 6.3 5.5

Зерноградское 54 4.8 5.6 6.0 5.3

среднеспелые

Хазине 1 4.7 5.1 5.9 5.8

Хазине 33 4.6 5.3 6.6 5.8

Зерноградское 53 4.7 5.1 5.9 5.5

Зерноградское 25 4.0 4.8 5.2 5.5

Красноводопад-с 3.9 5.0 6.7 -

позднеспелые

Штурм 3.5 3.7 • 6.0 4.0

ВИС 40 3.0 3.8 6.4 4.3

Жемчуг 3.0 3.8 6.2 4.5

Сарваши 3.1 3.9 5.5 -

Скороспелая низкорослая линия Хегари 2259 имеет самую высокую экологическую устойчивость среди изученных и отобранных из коллекции образцов зернового сорго, она уже включена в селекционный процесс как донор многих ценных признаков засухоустойчивости.

Для того, чтобы изучить роль отдельных фотосинтезирующих органов растения в наливе зерна, мы провели опыт с дефолиацией в фазе цветения: удаляли 50% верхних, 50% нижних или 100% листьев, а также полное удаление листьев сочетали с обмоткой стебля светонепроницаемой бумагой. Во всех опытах число зерен в метелке было одинаковое, заложенное на целом растении, и эффект дефолиации проявлялся в изменении НМ за счет отсутствия потока ассимилятов от тех или иных органов. Установлено что, для сортообразцов, отличающихся по морфотипу, неодинакова роль листьев различных ярусов в наливе метелки. Для скороспелых образцов наиболее важными являются верхние листья, и их удаление ведет к снижению массы метелки и Мюоо. Для некоторых средне-

спелых и позднеспелых образцов роль верхних и нижних листьев в НМ одинакова. У мощных облиственных растений (в основном позднеспелые образцы) удаление верхних листьев очень мало влияет на параметры метелки, в то время как удаление нижних снижает НМ. Полная дефолиация в фазу цветения, что соответствует уменьшению хлорофиллового потенциала растений на 70...80%, резко снижает НМ, особенно у скороспелых образцов. В этих условиях налив метелок обеспечивается за счет фотосинтеза листовых влагалищ, стебля и веточек метелки, а также за счет запасов стебля. Убыль массы стебля при полной дефолиации для низкорослых образцов возрастает в 2...3 раза, а у позднеспелых - только на 25...30%. Затенение стебля, то-есть "выключение" фотосинтеза стебля и листовых влагалищ, практически прекращает НМ, а запасы растения расходуются на то, чтобы сформировать жизнеспособный зародыш при почти полном отсутствии эндосперма. У скороспелых образцов и среднеспелых сортов селекции института содержание азота в стебле уменьшается на одну и ту же величину при всех уровнях дефолиации, то-есть растение полностью мобилизует запасы стебля при наступлении неблагоприятных условий. У позднеспелых образцов в случае полного удаления листьев из стебля расходуется дополнительное количество азота по сравнению с вариантами частичной дефолиации.

Таким образом, характер и направленность донорно-акцепторных отношений между генеративной и вегетативной сферами растения зернового сорго зависит от степени адаптированности к условиям возделывания и соотношения вегетативных и генеративных процессов.

3.1.8. Моделирование продукционного процесса растений зернового сорго. Использование математических моделей биологических процессов становится эффективным средством для их изучения и управления ими. Ранее были разработаны эмпирические модели роста растений сорго (ЯовеЩа! ее а!., 1989) дан определения времени наступления фаз развитая и ожидаемого урожая. Однако не были предприняты попытки по использованию аппарата математического моделирования для выдачи в формализовашюм виде информации об особенностях продукционного процесса отдельных генотипов и связи конкретных физиологических признаков с продуктивностью и устойчивостью, что имеет важное значение для селекционных работ. Нами на протяжении ряда лет на 15-ти сор-тообразцах зернового сорго проведена работа по получению эмпирической модели продукционного процесса, определению параметров модели в различных условиях, выявлению связи физиологических параметров с урожайностью. Кривые накопления сухой массы метелки, листьев, стебля, всего побега в целом удовлетворительно описываются формулами семейства сигмоидных кривых. Для описания всех изученных процессов накопления масс можно использовать функцию У=АхеВСх, а для накопления массы стебля и метелки - также и функцию У=хеВх+Сх\ где сухая масса, х - день от появления всходов, "А,В,С" - коэффициенты уравнения. Установленные аналитические выражения справедливы для

данных за все годы исследований. Оценка соответствия модели выявила, что величина среднеквадратичной ошибки имеет наименьшие значения для модели роста метелки и целого растения, максимальные значения ошибки - для модели роста листьев, что связано с особенностями роста ассимиляционного аппарата:одни листья только развиваются, другие в это время уже засыхают.

Коэффициенты полученных уравнений имеют разную величину и знак, но для сортов одной группы спелости их порядок остается одним и тем же и имеет близкие значения по годам.

Полученные эмпирические модели накопления и распределения сухой массы по органам отражают результат взаимодействия растения и внешней среды, результат адаптивных перестроек метаболизма. Сравнивая теоретически ожидаемый ход накопления биомассы с экспериментально полученными данными, можно судить о степени устойчивости генотипа к внешним воздействиям и прогнозировать необходимое направление селекции.

3.1.9.Физиологическое обоснование направлений селекции сорго зернового на высокую продуктивность и засухоустойчивость

На основании многолетних исследований закономерностей протекания физиологических процессов растений сорго зернового в изменяющихся условиях внешней среды автором сформулированы основные направления их эволюции в процессе селекции на высокую зерновую продуктивность и засухоустойчивость (20, 41, 42, 49).

Агроэкологическая обстановка южных и юго-восточных засушливых регионов Ростовской области характеризуется большими колебаниями количества осадков, неравномерным их выпадением, весенней и летней засухами, суховейными явлениями, весенним возвратом холодов, а во влажные годы и недобором суммы температур.

Общими признаками всех сортов и гибридов, предназначенных для таких условий, являются высокие показатели засухоустойчивости па ранних этапах развития, описанные нами в ряде работ, и которые являются основой для получения запрограммированного стеблестоя. Кроме этого, условием получения высоких урожаев является устойчивость к летней засухе, которая может охватывать периоды закладки генеративных органов и налива зерна. Для степной зоны необходимы засухоустойчивые среднеспелые сортообразцы с вегетационным периодом 100... 110 дней полуинтенсивного типа, способные эффективно использовать воду во влажные годы. Для полупустынной юго-восточной зоны необходимы скороспелые сорта и гибриды с вегетационным периодом 90...95 дней и высокой засухоустойчивостью.

Перспективы улучшения фотосинтетической деятельности посевов и отдельных растений сорго зернового для засушливых районов представлены в ряде работ (11, 14, 63). Необходимо селекционным путем добиться стабильных велечин ПЛ по годам, а также показателей ФП. Целесообразно улучшение структуры ФП по периодам развития и увеличения

его доли, приходящейся на период цветение - физиологическая спелость. Величина ЬСхоз. возрастает при этом до 50...60%. Увеличение доли верхних листьев в общей ГШ растения и возрастание их роли приводят к увеличению показателей налива метелки. Величина Фч.пр. в таком случае должна достигать 8...10 г/м сутки за вегетацию и возрастать в период налива зерна до 14... 16 г/м сутки. Это обеспечивается высоким содержанием фотосинтетических пигментов, оптимальной структурой ХП и их сохранностью за период налива зерна на уровне 85...90%. На уровне первичных реакций фотосинтеза необходима селекция на увеличение показателей ФХА, степени сопряженности транспорта электронов с запасанием энергии в неблагоприятных условиях, а также сохранение высокого уровня ФХА в период налива зерна. Важнейшей задачей является выявление форм с повышенной активностью фотосинтегического аппарата и вовлечение их в селекцию.

Обеспечение нормального функционирования надземной части растения возможно за счет создания сортов с повышенной физиологиче-кой активностью корневой системы в условиях засухи, а также путем перестройки проводящей системы растения на максимальное водоснабжение метелки.

Указанные направления изменений физиологических признаков селекционным путем обоснованы экспериментально и могут в ближайшем будущем привести к увеличению урожайности и стабилизации зерновой продуктивности по годам в засушливых регионах возделывания сорго.

3.2. Закономерности формирования высококачественного зерна и зеленой массы сорго

Повышение качества продукции - одна из центральных проблем селекции сорго. Для ее решения нами выделены из изученных коллекций источники и доноры высокого качества зерна и зеленой массы, а также изучены закономерности формирования высококачественного зерна (37,47,50,56,60,61,64,68), зеленой и силосной массы (10,15,19,55), усовершенствован метод определения цианогенпых глюкозидов в зеленой массе сорго (27).

В исследованных нами коллекциях зернового сорго имеются образцы с содержанием белка от 8 до 16%, однако преобладают генотипы со средним его количеством - от 10.1 до 13.0%. По результатам исследований нами выявлено из коллекции более 30 образцов в качестве источников высокого качества зерна, а 15 из них являются донорами высокой белковости и используются в селекционной работе.

В зависимости от условий вегетационного периода содержание белка может изменяться: в жаркие сухие годы оно увеличивается на 0.3...3.3% (среднее + 1.2%). Происходит это за счет снижения количества крахмала в зерне, а валовое содержание белка на одно семя изменяется мало. Наиболее ценными в пищевом отношении являются фракции белка альбумины и глобулины, содержание которых в белке зрелого зерна составляет 9-13%. Белозерные сорта и гибриды зернового сорго пищевого направления из коллекции института с низким содержанием таннинов по

нашим данным имеют достаточно высокий процент альбуминов и глобулинов: 10...13.5% альбуминов и 11... 13.5% глобулинов.

В процессе созревания происходят глубокие качественные изменения состава белка: процент альбуминов и глобулинов падает, а доля ка-фиринсв растет. Основное количество альбуминов и глобулинов накапливается в семени к молочно-восковой фазе, а содержание кафиринов достигает максимума в восковой фазе спелости. Затем следует только высыхание зерна, за счет чего процентное содержание фракций изменяется.

Гибриды между высокобелковыми формами содержат белка меньше, чем оба родителя. При скрещивании высокобелковых форм со среднебелковыми гибриды содержат количество белка, близкое к сортам опылителям, а при скрещивают среднебеяковых форм с низкобелковыми формами получаются низкобелковые формы. Анализ связи высокой белковости зерна с хозяйственно ценными признаками, в частности, с высотой растений и продолжительностью вегетационного периода, позволил выявить отсутствие тесной корреляции между этими признаками.

Крахмал зерна сорго представлен смесыо двух полисахаридов -ами-лопектина и амилозы; амилопектин оказывает положительное влияние на пищевые и вкусовые качества зерна. Для работы в этом направлении из коллекции отобрали 25 образцов с высоким (выше 70%) содержанием крахмала и достаточно высоким содержанием амилопектина (более 80% в крахмале): это стерильная линия АЗСК-66 и сорта-опылители Зер-ноградское 100 и Хазине уникальное и другие. Высокое количество крахмала наследуется в основном по промежуточному типу (в 75% случаев), возможно и явление гетерозиса (10%) и гибридной детерминации (15%). При увеличении количества крахмала в зоне гибридов не происходит увеличение содержания амилозы (г=+0.04).

Из отходов зерна сорго при получении крахмала и крупы, куда попадает зародыш семени, можно получать высококачественное растительное масло, ценное для фармакопейной и медицинской промышленности. В коллекции института среди белозерных образцов пищевого направления выявлены высокомасличные образцы: Зерно-градское 53 - 5.2%, Зерноградский 100 - 5.0%, АЗСР72 х ЗР100 - 5.1% масла.

Содержание таннинов, придающих зерну горько-вяжущий вкус и снижающих его переваримость и качество, варьирует в зерне изученных образцов от 0.01 до 2.0%. Нами выделены из коллекции зернового сорго низкотанниновые белозерные образцы пищевого направления с высоким содержанием белка, крахмала, пригодные для возделывания в зоне неустойчивого увлажнения, которые используются в селекционной работе.

Корреляционный анализ связи между собой признаков качества зерна выявил отрицательную корреляцию содержания белка и крахмала (г=-0.05), и очень слабую корреляцию признаков белок-таннины (г=0.05), крахмал-таннины (г=0.07) и крахмал-амилоза (г=0.04). Следовательно, существует принципиальная возможность создавать сорта и гибриды зернового сорго с заданными параметрами качества.

Большое значение имеет накопление и состав Сахаров в соке стеблей сорго сахарного, используемого для приготовления силоса и получения сахаристой продукции. Как было показано нами, сорта сорго сахарного накапливают растворимые сахара в соке стебля до полной спелости, причем, в нижних междоузлиях процент их содержания выше. Для массовой сравнительной оценки генотипов по содержанию Сахаров в соке стебля мы предложили определять сахара в четвертом снизу междоузлии, так как этот показатель равен среднему значению для всего растения.

Нами показано, что качество силоса, приготовленного в производственных (в хозяйствах Ростовской области) условиях из сорго или в смеси его с кукурузой при соблюдении технологии заготовки корма, имеет высокие показатели: так можно получать силос I класса из чистого сорго, в котором сохраняются растворимые сахара, что является очень важной характеристикой силоса.

На основе проведенных совместно с селекционерами исследований в иституте созданы новые линии, сорта и гибриды сорго зернового пищевого направления Пищевое 227, Зерноградский 100, Зерноградское 53, сорта и гибриды сорго сахарного для получения сахарного сиропа и силосной массы. Передан в районирование сорт силосного направления Зерсил.

3.3. Разработка и совершенствование методов создания нового исходного материала для селекции зернового сорго на основе сомакло-нальной вариабельности растений и гаплоидии

Работа выполнена по заданию ГКНТ № 291 от 07.07.1986г. В результате проведенных исследований разработана методика получения соматического каллуса из тканей растений сорго и регенерации из него растений на протяжении многих пассажей, разработана методика получения гаплоидных линий из незрелых пыльников (андрогенез) и неопло-дотворенных семяпочек (гиногенез), а также разработан и внедрен в селекционный процесс метод эмбриокультуры (17,18,28,29,30,34,38,44).

Было показано, что для получения соматического каллуса наиболее удобными объектами являются зрелые и незрелые зародыши. Из зрелых семян каллус можно получить у любого генотипа сорго, причем, у отдельных генотипов его выход составляет 90%. Образующийся каллус сорго имеет неоднородную специфическую морфоструктуру: на нем можно отчетливо выделить темную плотную ткань (как правило, нижняя часть каллуса), плотную бугристую ткань, блестящие белые или полупрозрачные структуры различного размера и формы, участки с густым опушением и конусовидными выростами. В белых или полупрозрачных структурах протекают формообразовательные процессы, приводящие к развитию растений - регенерантов, поэтому они получили название очагов морфогенеза (ОМ). Успешное длительное культивирование соматических тканей зависит во многом от состава питательной среды, с помощью которой осуществляется регуляция органогенеза в культуре тканей: каллусообразование, дифференциация, эмбриоидогенез и регенера-

ция растений. В результате длительной работы по изучению компонентов питательных сред нами были предложены питательные среды для инициации каллусогенеза, поддержания каллусной культуры (три среды), регенерации растений (три среды), отращивания регенерантов (две среды).

Соматический каллус сохраняет свою морфогенную активность на протяжении 10-12 пассажей. Получаемые растения-регенеранты сохраняют исходный фенотип, а при длительном культивировании каллуса накапливают изменения (чаще по продолжительности вегетационного периода, высоте растений, кустистости и др.). С помощью разработанных методов нами были получены сомаклональные варианты ряда образцов зернового сорго, наиболее интересные из которых используются в селекционных подразделениях.

В целях разработки метода получения гаплоидных линий сорго было изучено 32 варианта питательных сред для индукции каллусогенеза из микроспор пыльников, а также из яйцеклетки семяпочек. Наиболее оптимальной оказалась среда на основе картофельного экстракта, которую в дальнейшем изучали и применяли в различных модификациях для культивирования изолированных пыльников и семяпочек. Было показано, что существуют генотипические различия по способности инициировать каллус из генеративных органов: желто- и белозерные образцы дают лучшие результаты. Образовать каллуса наиболее интенсивно идет из пыльников, содержащих одноядерные микроспоры. Наибольший положительный эффект на частоту каллусообразования имеет холодовая предобработка срезанных метелок. Пыльники для образования каллуса следует культивировать при +33°С темноте, а полученный каллус - при +27°С. Нами показана принципиальная возможность двух путей развития микроспор сорго in vitro - каллусогенез и эмбриоидогенез. На среде для индукции органогенеза эмбриоидоподобные структуры через несколько дней давали начало проросткам, большая часть которых не имела корней или была альбиносами. Нормальные зеленые проростки хорошо укоренялись в почве и развивались. Полученные линии передавали в селекционные подразделения для дальнейшей работы.

При культивировании семяпочек образуется каллус, обладающий теми же морфологическими особенностями, что и каллус га пыльников, но вероятность получения растений-регенерантов из каллусной культуры женских генеративных органов гораздо выше, чем из мужских, особенно при культивировании зрелых неоплодотворенных семяпочек, имеющих темно-желтую окраску (выход каллусов 28.6%, выход регенерантов-50%).

Вещества фенольной природы выделяют соматический каллус и особенно изолированные пыльники, что может быть причиной быстрого некроза тканей. Наши эксперементальные данные свидетельствуют о том, что интенсивность выделения пигмента зависит от свойств генотипа, состава питательной среды, условий предобработки метелок и инкубации пыльников. Холодовая предобработка метелок более чем на 50% снижает образование пигмента, а также положительный эффект дает среда с кар-

тофельным экстрактом, однако увеличение концентрации сахарозы в среде выше 9% увеличивало выход пигмента. В состав пигмента входят антоцианы, катехины, лейкоантоцианы, флаванолы, кумарины, обладающие физиологической активностью, что было показано в опытах с биопробой на прорастание семян белозерного бестаннинового сорта Красноводопадское.

Существенное ускорение селекционного процесса сорго дает предложенный нами метод эмбриокультуры, заключающийся в проращивании на питательной среде изолированных на 10-14 день после опыления зародышей из метелок главного побега. Полученные в пробирках проростки доращивали в теплице до цветения и получения следующего поколения зародьшей. Таким образом мы получаем в зимний период дополнительна три поколения гибридных комбинаций, которые затем ис-, пользуются "отделе селекции. Выделенная константная линия зернового сорго, полученная в результате скрещивания двух районированных сортов Скороспелое 65 х Зерноградское 53 и обладающая улучшенным качеством зерна и засухоустойчивостью на уровне лучшего родителя, передана в мировую коллекцию ВИР.

3.4. Использование физиологических и физических (ЭМП СВЧ) способов обработки семян сорго в селекции и семноводстве

Нами впервые на культуре сорго изучено влияние и показано применение экологически-чистого препарата эмистим для предпосевной обработки семян (53,59 ), а также электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) для получения новых форм растений, предпосевной обработки семян (21,23,35,40,48,54,70), их сушки в производственных услосиях (32,33,37,57) и для подготовки зерна к скармливанию (микронизация) (70).

Физиологически-активное вещество эмистим получено из ризо-сферных грибов-симбионтов растений жень-шеня (изготовлен в экологическом центре "Полихимбиотех" МХО "Интерсоюз", г.Москва). Данный препарат наиболее эффективен для предпосевной обработки голозерных образцов зернового сорго при посеве на 10...20 дней раньше оптимального срока. Обработка семян сухим препаратом перед ранним , посевом в количестве 0.1 кг на гектар/ повышает полевую всхожесть на 10-20%, что сохраняет стеблестой и, « конечном счете, увеличиваег урожай.

Нами предложен метод предпосевной обработки семян сорго ЭМП СВЧ, производственная проверка которого показала, что при этом полевая всхожесть повышается на 10... 12%, число сохранившихся к уборке растений составляет 10.2%, масса метелок возрастает на 5%, а урожайность - до 10%.

Характерной особенностью воздействия ЭМП СВЧ на семена является не поверхностный разогрев, а всей их массы, что сопровождается выходом на поверхность внутренней влаги. Эта особенность СВЧ-обработки была использована нами для разработки способа ускорения сушки влажных семян в производственных условиях. Предельно допу-

стимой температурой разогрева семян с исходной влажностью 26...28% является +60°С при мощности источника 1.0 кДж/кг с, и +50°С при мощности 2.3 кДж/кг с. Оптимальные температуры нагрева семян лежат в интервале +30...45°С .

На основании экспериментальных данных был предложен и опробован в производственных условиях при сушке 100 тонн семян сорго комбинированный конвективно - высокочастотный способ. При данном способе сушки уменьшается травмированность семян, особенно уменьшается число зерен с микротравмами в области зародыша и повреждениями перикарпия, что характерно для семян, высушенных традиционным конвективным способом за счет пересушивания верхних слоев. Одновременно возрастает полевая всхожесть семян, где семена с микротравмами подвергаются действию почвенной микрофлоры. Новый способ уменьшает расход энергии и ускоряет процесс сушки.

Положительный эффект от применения СВЧ-обработки сохраняется в процессе хранения высушенных семян и при их посеве. При этом не изменяются биохимические показатели зерна (содержание белка, жира, степень окисленности жиров). В прорастающих семенах, высушенных с применением СВЧ-энергии, выше активность амилазы, скорость расходования запасных веществ семени, а также мощнее получаемые из них проростки.

ЭМП СВЧ большой мощности 2.3кДж/кгс и с экспозицией 45 секунд приводит к изменениям в наследственном аппарате растений. Нами проведен анализ потомсва более 200 образцов зернового сорго сорта Ха-зине 33, обработанных ЭМП СВЧ, по стандартной методике. В Из выделились 13 образцов, из которых 7 линий оказались константными. Линии засухоустойчивы, отличаются от исходного сорта по цвету и качеству зерна, продолжительности вегетационного периода, высоте растений, представляют интерес в качестве исходного селекционного материала и переданы в ВИР в Мировую коллекцию сорго.

Обработка зерна ЭМП СВЧ большой мощностью и продолжительной экспозицией приводит к деструктивным процессам вплоть до разрыва зерна. При этом нарушается нативная структура белка и рвется молекула целлюлозы на более мелкие фрагменты. Это явление, называемое микронизацией зерна, приводит к повышению переваримости зерна при использовании его на корм животным. Нами установленны параметры обработки зерна сорго и ряда сельскохозяйственных культур для получения максимальной микронизации, которые легли в основу способа электрофизической обработки сельскохозяйственного сырья, защищенного патентом (68). На основании данного способа разработана установка по микронизации зерна различных кормовых культур.

4.Выводы

1.На основе многолетних системных исследований особенностей жизнедеятельности растений сорго в условиях неустойчивого увлажнения установлено направление адаптивных изменений роста, развития, анато-

мо-морфологических, физиологических и биохимических признаков растений к условиям засухи и дано физиологическое обоснование повышения его засухоустойчивости и продуктивности.

2.Устойчивость растений сорго к засухе на ранних этапах развития обеспечивается за счет способности семян прорастать при минимуме влаги (30...35% от воздушно-сухой массы), высокой ферментативной активности в прорастающем семени, способности использовать запасные питательные вещества семени с высокой эффективностью (30...45% в условиях гетеротрофного и 100-120% в условиях мезотрофного питания), за счет повышенной скорости роста зародышевого корешка (4...6 см/сутки) и увеличения содержания пролина в корнях в 1.5 раза, а в надземной части в 4 раза.

3.Рост и развития корней первичной и вторичной корневых систем приурочены к определенным фазам развития надземной части растения. Мощным физиологическим механизмом засухоустойчивости растений сорго на уровне КС является увеличение общей адсорбирующей поверхности корней на 25-50%, а рабочей - на 120%.

4.0дним из физиологических механизмов устойчивости к засухе растений сорго является перестройка водопроводящей системы. При водном стрессе у устойчивых генотипов происходит увеличение числа приводящих пучков (ПП) в стебле на 5...7% в нижнем и на 20...30% в верхнем междоузлиях по сравнению с условиями оптимального увлажнения. Кроме этого, у таких генотипов при засухе число ПП верхнего междоузлия составляет до 99.5% от их числа в нижнем, а при оптимуме влаги - только 70-80%.

5.Высокопродуктивные засухоустойчивые среднеспелые сорта и гибриды зернового сорго, обеспечивающие урожайность зерна 35...40 ц/га при засухе и 70...80 ц/га в увлажненные годы, имеющие вегетационный период 100... 115 дней, формируют максимальную площадь листев при засухе 20...30 тыс.м /га, ФП 1.2... 1.8 млн.м дн/га, 40...45% которого приходится на период налива зерна; величина Фч.пр. составляет за вегетацию 10, а за период налива зерна - 12...15 г/м сутки, Кхоз достигает 50...60%.

6.Повышение экологической устойчивости зернового сорго к засухе обеспечивается: сокращением вегетационного периода до 90дней; увеличением доли метелки в массе побега в фазу цветения (до 22...25%), высокой интенсивностью работы фотосинтетического аппарата и направленностью на налив зерна, высокой степенью реутилизации веществ вегетативных органов.

7.Разработана математическая модель продукционного процесса сорго, которая удовлетворительно описывает накопление сухой массы растением и по органам и которая может служить инструментом сравнительного изучения генотипов и технологий возделывания сорго.

8.Установлены закономерности формирования высокого качества зерна сорго, показано содержание основных химических компонентов, их изменчивость, наследуемость и коррелятивные отношения между ними.

Выделены источники и доноры высокого содержания белка (32 образца), крахмала (25 образцов), жира (5 образцов), низкого содержания таннни-нов (более 20 образцов) сорго зернового, высокого содержания Сахаров в соке стебля сорго сахарного (15 образцов), которые занесены в каталоги и переданы в селкционные подразделения института и других НИУ.

9. Разработаны приемы и способы культивирования органов и тканей растений сорго для ускорения селекционного процесса путем получения нового исходного материала. Разработана оригинальная и нетрудоемкая методика ускорения селекционного процесса сорго с использованием метода эмбриокультуры, позволяющая получать в наших условиях дополнительно три поколения растений.

Ю.Усовершенствованы применительно к культуре сорго существующие методы физиологической и биохимической оценки селекционного материала: проращивание семян на растворах осмотиков, термотестирование, прирост зародышевого корешка в условиях водного стресса, эффективность использования запасных веществ семени, спектрофо-тометрический метод определения цианогенных глюкозидов в зеленой массе сорго.

11.Разработаны и внедрены в селекционную практику следующие физиологические методы оценки селекционного материала на засухоустойчивость: 1- по прорастанию семян сорго при наличии влаги в количестве 35% от их воздушно-сухой массы; 2- по увеличению общей и поглощающей поверхности корней под влиянием засухи у растений в фазе 3-4 листьев в вегетационных опытах; 3- по числу проводящих пучков в нижнем и верхнем (подметельчатом) междоузлиях и их соотношению в условиях засухи; 4- по степени увеличения массы метелки за период "цветение-конец налива".

12.Теоретически обоснованы и реализованы на практике: 1-предпосевная обработка семян сорго экологически-чистым препаратом "эмистим" растительного происхождения для повышения их устойчивости к почвенным патогенам при раннем посеве в холодную почву, что очень важно для соргосеющих хозяйств нашей страны;

2- обработка семян сорго ЭМП СВЧ в установленных нами режимах для получения мутантных форм растений в селекционной практике, предпосевной обработки семян в производстве, сушки семян сорго в промышленных масштабах с применением разработанного нами (совместно с ВНИПТИМЭСХ) конвективно-высокочастотного способа, повышения всхожести заготовленных промышленным способом некондиционных семян, имеющих высокую жизнеспособность, повышения переваримости кормов перед скармливанием животным (микронизация).

13. Получен новый селекционный материал сорго с применением методов физиологии, биохимии и биотехнологии и передан в селекционные подразделения института в качестве источников и доноров хозяйственно-ценных признаков и засухоустойчивости.

5. Предложения для селекционной практики и производства

1. Использовать в селекционной практике: систему оценки генофонда на засухоустойчивость, физиологическое обоснование параметров растения и механизмов засухоустойчивости при составлении селекционных программ, приемы и методы культуры тканей, метод эмбриокульту-ры, метод СВЧ-обработки семян для получения мутантов.

2.Рекомендовать селекционным учреждениям: использовать источники и доноры высокого качества зерна и зеленой массы, продуктивности, засухоустойчивости; использовать в селекции полученные линии сорго, переданные в коллекцию ВИР.

3.Рекомендовать промышленному семеноводству: способ предпосевной обработки семян с использованием ЭМП СВЧ; конвективно-высокочастотный способ сушки семян изерна; способ микронизации сельскохозяйственного сырья.

6.Научныс публикации по материалам диссертации

1.Изучение кинетики фотоиндуцированного перехода протохлоро-филлида в хлорофиллид у некоторых голосеменных и покрытосеменных растений // Научные доклады высшей школы, Биологические науки. -1976. - № 8 - С. 24 (2).

2. Исследование ориентации пигментов в хлоропластах высших растений методами поляризационной спектроскопии // Сборник материалов 1 симп.болг.аспирантов, обуч. в СССР. - 1976. - С. 15 (2).

3.Изучение пространственной орииентации изучающих переходов в процессе фототрансформации протохлорофиллида в хлорофиллид // Молекулярная и прикладная биофизика с.-х. раст. и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве: Тезисы докладов II всес.симпозиума. - Кишинев. - 1977. - С. 12 (2).

4.Изучение природы промежуточного продукта в реакции фотовосстановления протохлорофилида // Вестник МГУ . - 1977. - № 4. (2).

5.Фотоиндуцированное и темновое образование первичных и агре-гатированных форм хлорофилла у некоторых покрыто- и голосеменных растений (канд. диссертация) // Изд. МГУ. - М. - 1977. (1).

6.Изучение процесса регенерации фотоактивного протохлорофиллида 650 у некоторых покрыто- и голосеменных растений // Вестник МГУ. - 1978. - № 4. (2).

7.Способ получения пигмент-белкового комплекса из растений II Авт.свидет.СССР № 946453 класс А 01 7/00 1982. (2).

8.Рост и развитие растений // В кн.: Малый практикум по физиологии. - Изд. МГУ. - М. - 1982. - С. 52 (1).

9.Культура тканей и клеток каучуконосных растений. Оптимизация условий выращивания на твердых и в жидких средах // В кн.: Физиология и биохимия растений-каучуконосов. - Изд. МГУ. - М. - 1983. - С. 42(1).__

Ю.Уровень и динамика накопления Сахаров в растениях сорго // Докл.ВАСХНИЛ. - 1984. - №3 - С.23 (2).

11 .Характеристика фотоситетической деятельности растений зернового сорго в посевах // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса: Материалы Всес. конференции. - Саратов. -1984 - С.45 (1).

12.Эффективность использования запасных питательных веществ семени проростками зернового сорго на ранних этапах развития. // Селекция, биология и агротехника сорго. Сб.науч.трудов ВНИИсорго. -1984, С.18-Зерноград, Изд.ВНИПТИМЭСХ, (2).

13.Рост проростков зернового сорго и использование веществ семени в условиях полного мезотрофного питания // Селекция и семеноводство сорго: Сб. науч.тр. ВНИИ сорго. - С.21-1985. - Зерноград. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. (1).

^.Характеристика фотосинтеза и продукционного процесса разных генотипов зернового сорго II Селекция и семеноводство сорго: Сб. науч. Тр. ВНИИ сорго. - 1985. -С.32- Изд. ВНИПТИМЭСХ. (1).

15.Сорго как источник сахаристой продукции II Сахарная промышленность. - 1986. №2-С.35. (2).

16.Разработка методов ранней диагностики засухоустойчивости сорго (Заключительный отчет) // Инв. № 061485 1986, реферат № 02850 (1).

17.Использование методов культуры клеток и тканей сорго для создания исходного селекционного материала // Сб.: Состояние и развитие с.-х. биотехнологии: Матер. Всес. конф. М. июль 1986 г. - Л. - 1986 г. - С. 104. (2).

18.Использование культуры изолированных пыльников в селекции сорго И Сб.: Состояние и развитие с.-х. биотехнологии. Матер. Всес. конф. М. июль 1986 г. - Л. - 1986 г. - С. 107. (2).

19,Основные качественные показатели силоса из сорго II Интенсификация производства, приготовления и использования кормов. - 1986. -С.34 .Изд. ДСХИ. (1).

20. Разработать агрофизиологическую и агробиологическую модель сорта и определить ее параметры для создания засухоустойчивых сортов и гибридов зернового сорго II Заключительный отчет за XI пятилетку. -1986. - Зерноград. (2).

21.Влияние обработки электромагнитным полем сверхвысокой частоты на посевные качества семян сорго, подсолнечника и кукурузы // Доклады ВАСХНИЛ. - 1987. - № 11. - С. 6. (2).

22.Закономерности формирования корневой системы растений зернового сорго II Сб.: Комплексные исследования по селекции сорго. - Зерноград. - ВНИПТИМЭСХ. - 1987. - С. 40. (2).

23.Влияние электромагнитного поля сверхвысокой частоты на посевные качества семян сорго // Комплексные исследования по селекции сорго (Сб.науч.тр.). - Зерноград. - ВНИПТИМЭСХ. - 1987. - С. 51. (2).

24. Моделирование продукционного процесса // Комплексная механизация производственных процессов в растениеводстве (Сб.науч.тр.). -Зерноград. - ВНИПТИМЭСХ. - 1987. - С. 34. (1).

25.Изменение физиологических параметров растений зернового сорго в связи с приспособлением к условиям засухи // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды: Тезисы 5-й Ростовской школы-семинара. Ростов-на-Дону. - Изд. РГУ. - 1987. - С. 197. (1).

26.Изучение развития корневой системы у проростков зернового сорго с целыо разработки методов ранней диагностики устойчивости и продуктивности // Селекция, семеноводство и агротехника кормовых культур на Дону (Сб. науч.тр.). -1987.- С.43. - Зерноград. - Изд. Вороши-ловградская правда. - С.39. (1).

27. Определение содержания синильной кислоты в зеленом корме из сорго // Селекция, семеноводство и агротехника кормовых культур на Дону (Сб.науч.тр.). - 1987. - Зерноград. - Изд. Ворошиловградская правда. - С. 43. (2).

28.0собенности культивирования репродуктивных органов сорго в целях получения гаплоидных растений II Тезисы докл. Всес. конфер. По биотехнологии злаковых культур. 8-10 июня 1988. - Алма-Ата. - 1988. -С.11.-Алма-Ата. - Изд. КазНИИЭОСХ. (2).

29.Регенерация растений из культуры пыльников сорго // Тезисы докл. международн .конфер. «Биология культивируемых клеток и биотехнология» . - Новосибирск. - 2-6 авг. 1988. - Новосиб. - 1988. Т.2. - С. 219 (2).

30.Разработка метода эмбриокультуры сорго для ускорения селекционного процесса // Основные направления селекции, семеноводства и технологии возделывания сортовых культур. (Сб.науч.тр.). - 1988. - Зерноград. - Изд.ВНИПТИМЭСХ. С. 41 (1).

31.Физиологические методы в селекции сорго // Основные направления селекции, семеноводства и технологии возделывания сортовых культур. (Сб.науч.тр.). - 1988. - Зерноград. - Изд.ВНИПТИМЭСХ. - С.37 (1).

32.УДК 631.35:631.15; 658.011.4 001.8 № Госрегистр. 01.86.0042816 «Разработать и внедрить системы технических средств эффективного использования солнечной и электрической энергии в тепловых процессах сельскохозяйственного производства Южной степной зоны РСФСР. Разработать технологию сушки зерновых технических культур с использованием солнечной и СВЧ-энергии" // Отчет о НИР, заключит. 1986-1989 гг. - 0:01.08.03.01.02.03. т ВНИПТИМЭСХ. - Зерноград. - 1989. - С.31-34. -С.61-65 (2).

33.Перспективы использования электромагнитного поля сверхвысокой частоты для получения качественных семян и зерна сорго // Электрофизические методы обработай пищевых продуктов и сельскохозяйственного сырья. Тезисы конференции. - М. - 1989. - С.136. - Изд. ВНИ-ИТЭМР (2)._

34.Изучение фенольных соединений в культуре тканей сорго в связи с проблемами клеточной селекции // Тезисы Всес.научно-технич. конференции «Применение биотехнологий в животнов., растениевод, и ветеринарной медицине» , окт.1988. - Л. - 1989. - С. 32 (2).

35.3акономерности роста и развития проростков зернового сорго, полученных из семян, высушенных с применением поля сверхвысокой частоты // Использование СВЧ-энергии в сельскохозяйственном производстве. (Сб.науч.тр.). - 1989. С. 43 - Зерноград. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. (2).

36.Хлорофиловый потенциал растений зернового сорго в широкорядных посевах // Селекция, агротехника и экономика производства сорго. (Сб.науч.тр). - Зерноград. - 1989. - С. 189. - Изд. ВНИПТИМЭСХ (2).

37.Химический состав зерна сорго, высугпсптюго с применением электромагнитного поля СВЧ // Селекция, агротехника и экономика производства сорго. (Сб.науч.тр). - Зерноград. - 1989. - С. 184. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. (2).

38.Разработать и внедрить методы клеточной селекции сорго для ускоренного создания новых сортов и гибридов // Закточит.отчет по заданию ГКНТ, Шифр 01.01, номер госрегистрации 051926. - 1989. (2).

39.Наклевывание, прорастание и амилазная активность семян зернового сорго в условиях дефицита влаги. // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды (Тез. 6-й Ростовской областной научно-практ. школы-семинара 10-14 сент. 1990г.). - Ростов-на-Дону. - 1990. - С. 195. (2).

40.Возможности использования обработки семян электромагнитным полем СВЧ для повышения устойчивости растений сорго к абиотическим факторам среда // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды (Тез. 6-й Ростовской областной научно-практ. школы-семинара 10-14 сент. 1990г.). - Ростов-на-Дону. - 1990. -С196. (1).

41.Изучить некоторые физиолого-биохимические параметры модели зернового сорго, обладающего высокой продуктивность и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. // Заключит, отчет, шифр 01.02, номер госрегистрации 051923. - 1990. (2).

42.Физиологические основы продуктивности растений зернового сорго в широкорядных посевах // Тезисы докл. П съезда Всес. общества физиологов раст. - Москва. - 1990. - С. 38 (1).

43. Зависимость фотохимической активности изолированных хло-ропластов от способа выделения зернового сорго II Проблемы и задачи по селекции, семеноводству и технологии производства и переработки сорго в СССР (Тезисы докл. Всес. совещ.). - Зерноград. - 1990. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 160. (2).

44. Подбор комплекса условий для увеличения выхода каллусов в культуре пыльников сорго // Проблемы и задачи по селекции, семеноводству и технологии производства и переработки сорго в СССР (Тезисы

докл. Всес. совещ.). - Зерноград. - 1990. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 166. (2).

45. Динамика содержания хлорофилла в листьях растений зернового сорго II Технология создания сортов, возделывания и использования сорго. (Сб.науч.трудов.). - Зерноград. - 1990. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. -С.93. (2).

46.A.S.Kasakova, P.AMangoush, V.V.Metlin. Sorghum in USSR. // Proc. Of Internat. Meeting «Regional Sorghum Research Network for Asia» , ICRISAT, Sept. 16-19, 1991; ICRISAT. - Hyderabad. - India. - 1991. - P.254.

47,Оценка коллекции зернового сорго на содержание сырого протеина, таннинов и крахмала // Проблемы биологии, селекции, технологии возделывания и переработки сорго (Тез.докл. Российской конференции).

- 1992. - Волгоград. Изд. -ВНИПТИМЭСХ. - С.65. (2).

48.Комплексные биологические исследования семян, обработанных электромагнитным полем свервысокой частоты (ЭМП СВЧ) // Проблемы биологии, селекции и технологии возделывания и переработки сорго (Тезисы докл. Российской конференции). - Волгоград. - 1992. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 57. (2).

49.Физиология засухоустойчивости сорго II Проблемы биологии, селекции и технологии возделывания и переработки сорго (Тезисы докл. Российской конференции). - Волгоград. - 1992. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. -С. 13. (2).

50.Наследование количества и состава крахмала в зерне сорго // Матер. I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС), Саратов, 20-25 дек. 1994. Генетика. Том 30, прилож. - М. - 1994.

- С. 62. (2).

51.Формирование пространственной структуры листового аппарата растений зернового сорго // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых и кормовых культур на Дону (Сб.науч.тр.). - 1994. - Зерноград. -Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 198. (1).

52.Влияние внешних условий на хлорофилловый потенциал растений высокопродуктивных позднеспелых образцов зернового сорго // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых и кормовых культур на Дону (Сб.науч.тр.). - 1994. - Зерноград. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 199. (2).

53. Применение экологически чистых ФАВ растительного происхождения для получения высоких урожаев сорго // Тезисы докл. регион, науч.-практ. конф. «Биотехнология и производство экологически чистой продукции сельского хозяйства». - Персиановка. - 1994. - Изд. Дон. ГАУ. -С. 71. (2).

54.Разработать методы повышения посевных качеств семян сорго, полученных в промышленном семеноводстве II Заключительный отчет. -1994. (2).

55.Совершенствование системы кормопроизводства и кормоприго-товления (Сб.науч.тр.) // Сахарное сорго как источник углеводов. - Пер-сиаповка. - 1994. - Изд. Дон. ГАУ. - С. 52. (2)._

56.Биохимические характеристики коллекции зернового сорго пищевого направления // Тезисы докл. регион, науч.-практич. конф. «Биотехнология и производство экологически чистой продукции сельского хозяйства» . - Персиановка. - 1994. - Изд. Дон. ГАУ. - С. 87. (2).

57.Применение энергии ЭМП СВЧ при сушке семян и зерна - путь к получению высококачественного продукта II Тезисы докл. регион, науч.-практич. конф. «Биотехнология и производство экологически чистой продукции сельского хозяйства» . - Персиановка. - 1994. - Изд. Дон. ГАУ. - С. 80. (2).

58.Корневая система растений зернового сорго в условиях различного увлажнения экосистем II Тезисы докл. регион, науч.-практич. конф. «Биотехнология и производство экологически чистой продукции сельского хозяйства» . - Персиановка. - 1994. - Изд. Дон. ГАУ. - С. 89. (1).

59. Использование физиологически активных веществ для повышения устойчивости растений сорго к пониженным температурам // Тез. докл. науч.-методич. совещания «Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений", 15-17 но-яб.1994, Немчиновка, Моск.обл. - М. - 1994. - С. 20. (2).

60.Накопление сырого протеина по органам растения зернового сорго II Комплексные исследования по селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго. - Сб.науч.тр. ВНИИ сорго. - 1995. Зерноград. -Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 128. (2).

61. Содержание и наследование сырого протеина в зерне зернового сорго // Комплексные исследования по селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго. - Сб.науч.тр. ВНИИ сорго. - 1995. Зерноград. -Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 35. (2).

62.Характер воздействия электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) на наследственный аппарат и продуктивность растений сорго И Комплексные исследования по селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго. - Сб.науч.тр. ВНИИ сорго. - 1995. Зерноград. - Изд. ВНИПТИМЭСХ. - С. 39. (2).

63.Возможности улучшения показателей фотосинтетической деятельности посевов зернового сорго // Проблемы селекции, Семенов., тех-нол. воздел, и перераб. сорго. - Тезисы науч.-практ. конф. - Саратов. -1995. - Изд. Сар. С-ХА. - С. 57. (1).

64,Образцы зернового сорго для различных направлений использования в пищевой промышленности II Проблемы селекции, Семенов., технол. воздел, и перераб. сорго. - Тезисы науч.-практ. конф. - Саратов. -1995. - Изд. Сар. С-ХА. - С. 47. (2).

65.3ависимость величины КПД ФАР в посевах зернового сорго от генотипа и внешних условий // Проблемы селекции, Семенов., технол. воздел, и перераб. сорго. - Тезисы науч.-практ. конф. - Саратов. - 1995. -Изд. Сар. С-ХА. - С. 59. (2).

бб.Изменение содержания физиологически активных веществ в семенах сорго в процессе хранения // Проблемы селекции, Семенов., технол.

воздел, и перераб. сорго. - Тезисы науч.-практ. конф. - Саратов. - 1995. -Изд. Сар. С-ХА. - С. 62. (2).

67.Анатомия листьев верхних ярусов зернового сорго II Проблемы селекции, Семенов., технол. воздел, и перераб. сорго. - Тезисы науч. -практ. конф. - Саратов. - 1995. - Изд. Сар. С-ХА. - С. 63. (2).

68.Адаптивные технологии возделывания зернового и кормового сорго // Система ведения сельского хозяйства Ростовской обл. в рыночных усл. на период 1996-2000 г.г.- Ростов-наДону, 1996. (2).

69.Sink-source relationships in grain sorghum plant: its role in grain filling and possibilities to improve it. // Proc. of Internat. Conference « Genetic improvement of sorghum and millet» . - 23-27 Sept. - 1996. Lubbock. - TX. - US. (в печати). (1).

70.Разработать способы ускорения дозревания и повышения всхожести семян сорго в процессе их хранения. (Заключительный отчет), // -Зерноград. - 1996. - С. 27. (2).

71.Способ тепловой обработки зерновых продуктов электрофизическими методами.// Заявка N95100666/13 (000931) от 11.01.95. Решение о выдаче патента от 15.05.96. (2).

(1) - публикация без соавторов.

(2) - публикация в соавторстве._