Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения импульсной активности нейронов ретикулярного ядра таламуса при условном инструментальном рефлексе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменения импульсной активности нейронов ретикулярного ядра таламуса при условном инструментальном рефлексе"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ЙЖТИТУГ ФИЗИОЛОГИИ им. А. А. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

МОЛДАВАН МШИЛ ГРИГОРЬЕВИЧ

ИЗМЕНЕНИЯ ИМПУЛЬСНОИ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ РЕТИКУЛЯРНОГО ЯДРА ТАЛАКУСА ПРИ УСЛОВГОМ ИНСТРУМЕНТ А.ЪКОМ РЕФЛЕКСЕ.

03.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат ДИССЕРТАЦИЙ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

КИЕВ - 1992

Работа выполнена в Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины (директор - академик ИГ.Костюк),

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Е. И Сторолук

Официальные оппоненты - доктор медицинских наук

1

И. Я Волами

доктор биологических наук, профессор Г. М. Чайченко

Ведущая организация - КИЯ физиологии Киевского государственного университета

Защита состоится " " ^сф^с^/1992 г. в часов

на заседании специализированного совета Д-01В. 1Б. 01 при Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины по адресу: 252024, Ккей, ул. Богомольца, 4. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института фиаиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Автореферат разбсдан "

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

3. А. Сорокина-Марина

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Работа посвящена исследовании им- ( пульс ной активности нейронов ретикулярного ядра таламуса /РЯ/ при выработке, осуществлении и торможения условного инструментального пищевого рефлекса постановки лапы на опору, сопоставлению реакций нейронов у животных до и после обучения.

Эти исследования являются актуальными, постольку совершнно ite изучены реакции нейронов РЯ в хроническом эксперименте при гаведеических реакциях. Не изучена динамика изменений импульсной активности нейронов этого ядра в процессе формирования временной связи. Нет данных об изменениях в ответах на раздражения, которые приобретают сигнальное значение в результате обучения. Не исследована активность нейронов РЯ при выполнении животным ус-ловнорефлекторных движений /УРДЛ требует изучения участив ней- . ронов этого ядра в процессах внутреннего и внешнего торможения. Сущэствущие а настоящее время представления оО участий РЯ в этих процессах носят гипотетический характер и строятся яа результатах острых экспериментов.

Решение перечисленных выл® вопросов Имеет важное теоретическое значение, поскольку позволяет получить сведения об участии РЯ в реализаций условного рефлекса /УР/.

Пель я задачи исследования. Цель работы состояла в оценке участия РЯ в условнорефлекторной деятельности путем выяснения закономерностей проявления импульсных реакций его нейронов при выработке, осуществлении и тормоганий условного пищевого инструментального рефлекса.

Конкретные задачи исследования: 1. Изучить до обучения реакции нейронов РЯ на стимулы, которые йосле обучения планировалось использовать в качестве условного, дкффзренцировочяого и безусловных раздражений.

- г -

2. Проследить динамику изменений импульсных реакций нейронов РЯ

при выработке условного инструментального рефлекса 3- Провести анализ импульсных ответов нейронов РЯ при осуществлении условного инструментального рефлекса. 4. Сопоставить изменения активности нейронов РЯ при осуществлении и внутреннем торможении /угашении и дифференцировке/ условного инструмент-дьного рефлекса. В. Охарактеризовать особенности импульсных реакций в РЯ при внешнем торможении условного инструментального рефлекса в ответ на применение посторонних раздражений /ПР/.

Научная новизна, ^первые обнаружены ранние пластические изменения в реакциях нейронов РЯ при выработке инструментального УР, которые заключались в первичном усилении с последующим угнетением коротколатентных ответов на УС и стойком усилении длинно-датентных тонических реакций на этот сигнал в процессе сочетаний условного и безусловного раздражений. Шсле обучения появились различия в фоновой импульсной активности /ФА/ между соматической и слуховой зонами РЯ, что сопровождалось увеличением количества нейронов этих вой, реагировавших начальным возбуждением на звуковой волчок (ставший условный сигналом), за счет вовлечения в работу исходно не отвечавши- нейронов. Возрастала и продолжительность начальных реакций. Тормозные начальные реакции, которые наблюдались до обучения, не проявлялись.

Впервые изучены реакции нейронов РЯ п^и осуществлении УР. Часть нейронов (преимущественно в слуховой зоне РЯ) проявляла начальные реакции на звуковой щелчок, аналогичные тем, которые наблюдались до обучения. Однако, главной особенностью ответов, возникавших яри осуществлении ур, стало появление поздних импульсных реакций. Большинство нейронов соматической зоны РЯ про-

- з -

являли поздно реакции в виде тонического возбуждения, которые возникали до или во время выполнения УРД - , по-видимому» за счет влг~ний из структур, участвующих в запуске и осуществлении дви~ жений.

Впервые обнаружена задержка или устранение УРД при появлении начальных реакций у нейронов РЯ на условный сигнал /УС/ ( или на ПР - у группы нейронов соматической воны РЯ при внешнем торможении УР).

Впервые установлено, что при внутреннем торможении (угаса-тельном и диффгренцировочном) начальные возбудительные к поздние возбудительные и тормозные реакции нейронов РЯ угнетаются, что сопровождается достоверным снижением ФА у большинства нейронов соматической зоны РЕ Поздние возбудительные реакции нейронов РЯ угнетались и при внешнем торможении УР.

Впервые экспериментально показано, что реакции нейронов РЯ на ПР в ходе привыкания к ним - снижаются, а на повторяющейся УС - сохраняются, что отражает результат обучения.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты дают новые знания об участии РЯ в обучении, а процессах осуществления и различных формах торможения УР и могут быть использованы для подготовки учебных пособий и обзорных работ по физиологии таламуса и высшей нераной деятельности. Знание характера импульсной активности нейронов РЯ может иметь прикладное значение при терапии некоторых нарушений высшей нервной деятель-кости, а также при проведении нейрохирургических операций для идентификации места локализации отводящего электрода.

Апробация работы. Материалы работы использованы в . дальнейших исследованиях, проводимых в Институте физиологии им. А. А.. Богомольца АН УССР. Результаты исследования публикова-

лись в жури. "Нейрофизиология", докладывались и публиковались в материалах Всесоюзных конференций, проходивших в гг. Киеве /1988 /, Щсквв /1683/ и Ленинграде /1089/, неоднократно докладывались ра; семинарах Института, на Ученом совете института физиологии ИИ. А. А. Богомольца АН Украины (Киев, ноябрь 1991).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 178 страницах машинописного текста, состоит на введения, главы обзора литературы, главы о методах исследования, главы собственных исследований, ааклпченкя, вьшодов, списка сокращений и указателя литературы, включащэго юз источника отечественной И 1Б7 источников иностранной литературы. Работа иллюстрирована В твблицами Я 26 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

Огект и Методы исследований. В качестве экспериментальной модели обучения была выбрана реакция постановки лапы на опору, которая вызывалась прикосновением к тильной поверхности передней лапы кошки (plaaths reaotiof } /Bard 1933; Amassian 1В7£» Котляр 1983/. Ш основе &той реакции вырабатывали условный пищевой рефлекс на ввуковое раздражение /Сторож/к, Тальнон 1982», Тальнов 1986/. В качестве УС использовали короткий звуковой щелчок, что позволяло хорошо дифференцировать ответы нейронов собственно на звуковой сигнал К реакция, связанные с реализацией постановочных движений; В качестве дифференцировочного сигнала /ДО/ использовали серию' из 10 волчков. При научении внесшего торможения применяли эгтаедьные (перемещение предмета в поле зрения животного) и звуковые (йиск) ПР. Тактильное раздражение наносилось с по-кощь» касалки.

Хирургическая операция проводилась под общим наркозов на стереотаксич-зском аппарате /СЭ2-2/ с учетом стереотаксичоских

шординат атласа /Jasper, Ajmone-Marsan 1954/, Для введения мик-■оэлектрода использовали механический микроманипулятор и систему то крепления на поверхности черепа, разработанную сотрудниками отдела /Бусель, Шддаван 1984/.

При изготовлении металлических (из нержавеющей стали) отводящих микроэлектродов использовали известные методические приемы /Качалов, Гнетов, Ноздрачев 1980/ с некоторой модификацией.

Использовали методику внеклеточного отведения импульсной активности нейронов РЯ. Обработку импульсной активности производили на ЗЕМ СМ-4. Анализировал)! как перистимульные гистограшлы импульсных реакций, так и гистограммы, построенные от начала ус-ловнорефлекторных и медсигнальных постановочных движений. Скрытие периоды УРД определяли по началу изменений электрошограмш дБ/главой мышцы плеча относительно момента предъявления УС. Д"ег описания импульсных реакций использовали ^астровые диаграммы, где отдельные потенциалы действия были представлены в виде то-че?с..

Статистическую обработку проводили с использованием критерия Фишера и других общепринятых методов статистики /Бейли 1962, Плохинский 1970/.

Иасто отведения метили электрофоретически. Фиксацию мозга осуществляли путем -транскардиальной перфузия по общепринятому методу /Bjorklund А. 1983/. Обработку срезов юзга проводили по методике.Хесс /Hess 1933/, приведенной Аккертом и Уэлкером /Akert, Welker 1961/ в некоторой модификации.

В хронических экспериментах, проведенных на 20 кошках /самцах/, были исследованы импульсные реакции 212 нейронов РЯ.

Фоновая активность и реакции нейронов ретикулярного ядра таламуса яа звуковые и тактильные раздражения до обучения. Из 56

- б -

исследованных нейронов РЯ 46 находились в слуховой и соматической зонах этого ядра, а также в области их перекрытия. Достоверных различий в ОА у нейронов этих зон не обнаружена: в слуховой зоне средний уровень ФА составлял 14,9 ±6,6 лмп/с, а в соматической зоне - 13,0 + 2,4 чт/с., Пачечные разряды проявляли 82% исследованных нейронов, у 18% нейронов ФА формировалась только за счет одиночных импульсов. Латентность возбудительных импульсных ответов на звуковые раздражения составляла 12-250 мс, а тормозных - 18-260 ыс, их длительность обычно не превышала £50 мс. Нейроны с такими ответами регистрировались в обеих зонах РЯ. Около половины нейронов, отвечавших на щелчок и серии из 10 щелчков, реагировали на оба эти раздражения. Большинство нейронов избирательно отвечали на звуковое и тактильное раздражения. Проекции слуховых и соматических афферентов в РЯ значительно перекрывались, при сохранении достаточной функциональной специфики изученных зон этого ядра. Количество нейронов, отвечавших возбуждением на звуковой щелчок и серию иа 10 щелчков в слуховой зоне было в 2-4 раза выше, чем в соматической. Нейроны, тормозившиеся на 'звуковые раздраления преобладали в области перекрытия двух зон. Количество нейронов, возбуждавшихся на тактильное раздражение лапы увеличивалось при переходе от слуховой к. соматической аоне, а тормозившихся - падала. Количество полисенсорных нейронов не превышало 18% от общего числа исследованных.

Динамика изменений импульсной активности нейронов ретикулярного ячра талаиуса в процесса выработки условного рефлекса. Сочетали условное раздражение (звуковой щелчок) с прикосновением к тыльной поверхности передней лапы, которое вызывало постановку . Лапы на опору. Постановочное движение подкреплялось пищей. Дяя нейронов РЯ было характерно появление коротколатентного фазного

i гвета (начальной реакции) на впервые применявшийся звук или в начальный период сочетакного применения этого звука. Уже в течение первых 10 сочетаний впервые появлялись поздние тонические реакции. По мере выработки УР начальная реакция нейрона иа звук угнеталась, а поздняя усиливалась. Ответы на безусловное раздражение (касание) могли как уменьшаться, так и увеличиваться в процессе сочетаний.

Импульсная активность нейронов ретикулярного ядра таламуса после выработки условного рефлекса. При осуществлении УР изучена импульсная активность у 156 нейронов РЯ. Из них 107 нейронов находились в слуховой и соматической зонах РЯ, а также в области их перекрытия. После обучения проявились достоверные различия в ФА между этими зонами PR Средний уровень ФА послэ обучения в слуховой зоне РЯ составил 11,1 ±4,8 имп/с, в соматической зоне - 15,2 ± 2,8 имп/ с, в области лерекрытия этих зон -9,8 ± 2,6 имп/с. После обучения изменилось соотновение между нейронами, которые возбуждались и тормозились на звуковой сигнал: количество нейронов, проявлявших начальные возбудительные реакции на звуковой полчок увеличилось в слуховой зоне в 1,5 раза (до 297. от всех исследованных нейронов), в соматической зоне в З.Б раза (до 145), а в области перекрытия этих зон - ив изменилось; начальные тормозные реакции на звуковые сигналы не возникали. Латентность начального возбуждения составляла 8-100 мс ( в среднем 60 + 12 мс). Нейроны с наиболее коротколатентными (менее 12 мс) ответами на УС находились в слухсвой гоне РЯ и области ее перекрытия со соматической зоной. После обучения продолжительность начальных возбудительных ответов на звук могла достигать 5CQ мс, в то время как у необученных кошек она не превышала 50-2Б0 мс. Появление начальных реакций нейронов на УС

сопровождалось увеличением скрытых периодов УРД или их невыполнением. За начальной реакцией нейрона на звуковой сигнал могла следовать тоническая 'поздняя реакция, связанная с реализацией УР. У большинства нейроноа РЯ при осуществлении УР проявлялись только поздние, реакции: в соматической зоне - у 85?. нейронов, а в области ее перекрытия со слуховой зоной РЯ у 68% клеток (при этом пачечные разряды сменялись тонической импульсной активностью), У 69% нейронов соматической гоны они носили возбудительный, а у 18% - тормоэный (или тормоэно-воабудительный) характер. Гладкие реакции воаникали до начала постановочного движения соответственно у 237. и 32% нейронов, а после него - у 42Z и 627. нейронов соматической воны РЯ и области перекрытия. Ответы нейронов при выполнении УРД и межсигнальных постановочных движений были сходны.

Реакции нейронов ретикулярного ядра таламуса при угашении условного инструментального рефлекса. При угашении были изучены реакции 66 нейронов.РЯ,' Примерно у 2/3 (24 из 33) нейронов соматической зоны РЯ ФА достоверно (Р<0,001) снижалась с 21,4 ¿3,3 имп/с - при осуирствлении УР до 8,9 ± 1,7 имп/с - при угашении. ФА у этих нейронов соматической зоны при.угашении'была достоверно (Р<0,001) ниже, чем до обучения. В области перекрытия слуховой и соматической зон достоверных изменений фа не обнаружено. Наиболее устойчивыми к угашении оказались начальные короткола-тентные ответы нейронов на УС. При угашении количество нейронов, отвечавших начальным возбуждением уменьшалось, а начальным тор- кюжением - увеличивалось. Поздние возбудительные и тормозные реакции нейронов РЯ дпи угашении исчезали, одновременно с исчезновением УРД. Таким образом, процесс угашеиия был связан с ограничением входных влияний на нейроны РЯ, которое происходило

на фоне снижения тонического возбуждения этих клеток.

Сопоставление импульсных реакций неАронов ретикулярнот яд-{за таламуса при дифференцировочном торможении и осуществлении условного рефлекса. При дифференцировочном торможении /ДГ/ были изучены реакции 33 нейронов РЯ. Условным сигналом служил звуковой волчок, а дифференцировочным сигналом - серия из 10 щелчков. У половины (11 на 23) нейронов соматической зоны РЯ ФА достоверно (Р<0,05) снижалась с 31,6 + 4,7 имя/с при осуществлении УР до 21,3 ±3,3 имп/с - при дифференцировочном торможении. Однако, даже после снижения, ФА при ДТ была достоверно (Р<0,05) выше, чем у нейронов этой же зоны РЯ до обучения. Одни и те же нейроны РЯ, проявляя хорошо выраженные начальные реакции на УС, не реагировали /или слабо реагировали/ на ДС при ДГ- Поздние возбудительные ¡1 тормозные реакции нейронов снижались при ошибочных ответах на ДС и полностью исчезали при ДТ. Важной чертой проявления ДТ являлось угнетение условнорефлекторных реакций нейронов при чередовании ДС и УС. Таким образом, ДГ (как и уга-шение) приводило к ограничению входных влияний на нейроны РЯ. Однако, при тоническое возбуждение нейронов РЯ усиливалось, тогда как при угашении УР - снижалось.

Импульсные реакции нейронов ретикулярного ядра таламуса на посторонние раздражения /в том числе при внешнем торможении условного рефлекса/. Посторонние зрительные и звуковые раздражения применяли аа 1 с до предъявления УС. На ПР исследованные нейроны (которые находились в соматической и врительной зонах РЯ), как правило, отвечали возбуждением. Они избирательно реагировали на звуковые и зрительные ПР: на звуковое ПР отвечали 4 из 21 , а на зрительное ПР - 12 иэ 32 тестированных на эти раздражения нейронов. Б процессе привыкания реакции на ПР угнетались или исчезали

совсем, а на УС начальные реакции сохранялись в тех же реализациях. Количество нейронов, реагировавших начальным возбуждением на ПР, после привыкания уменьшилось вдвое, а количество тормозившихся на это раздражение клеток заметно не изменилось. Выделена группа нейронов соматической зоны РЯ, отвечавших на ПР только при внешнем торможении УР. Применение ПР приводило к исчезновению поздних возбудительных реакций нейронов на УС при внешнем торможении УР или ( в большинстве случаев) к их угнетению даже при отсутствии внешнего торможения УР. Воздействие ПР могло оказывать облегчайте влияние на нейроны РЯ, которое выражалось в исчезновении пачечных разрядов и возникновении тонической активации атих нейронов. Заключение.

В литературе есть сведения об участии ретикулярной формации ствола головного мозга в условнорефлекторной деятельности животного /Олдс с соавт. 1969; Халас с соавт. 1970/. Однако, представления о функция этого образования во многом основываются на данных острых опытов и модельных экспериментов, часто проводившихся без изучения поведенческих реакций. Особенно ато касается . исследования РЯ Это ядро неоднородна и его рассматривает как ядерный комплекс, состоящий из различных вон (или полей) /Scheibel 1966,1972; Jones 1976/. При осуществлении УР постановки лапы на опору нами были исследованы слуховая и соматическая зоны РЯ, а также область их перекрытия. В результате обучения появились достоверные различия за ФА между этими гонами РЯ. В ряде случаев продолжительность начальных реакций на звуковой сигнал возросла в 2-10 раз. После обучения, количество нейронов, , реагирующих начальным возбуждением на УС увеличилось в слуховой зоне в 1,5 раза ( до 2Я7. исследованных нейронов), а в соматичес-

кой - в 3,6 раза ( до 14% исследованных нейронов) за счет вовлечения в работу исходно не отвечавших клеток. Известно, что к нейронам слуховой и соматической зон РЯ идут коллатерали аксонов таламо-кортикальных нейронов релейных ядер и прямые корковые проекции, в свои очередь ГАЫК-ергические нейроны РЯ тормозят нейроны этих ядер / Jones 1970/. Это позволяет РЯ регулировать проведение афферентного воэбувдения через таламус к коре головного мозга /Scheibel 1965/. Увеличение после обучения количества нейронов, реагирующих возбуждением на звуковой щелчок, должно было приводт'ть и к изменениям реакций нейронов коры.

В острых опытах й реакциях нейронов слуховой коры на звуковой щелчок была выделена тормозная пауза, которая имела латент-ность 33 мс и длительность 20-30 мс /Серков 1977/, и могла определяться тормозным влиянием нейронов РЯ на таламо-кортикальные нейроны внутреннего коленчатого тела. В слуховой зоне РЯ и области ее перекрытия с соматической воной этого ядра нами действительно были обнаружены 4 нейрона, лагеиткость реакций которых на звуковые раздражения была короче 12 мс и которые могли обеспечивать такое торможение а слуховой коре. Однако, по навям данным, у большинства нейронов РЯ латентность ответа на звуковой щелчок была длиннее, составляя в среднем 60 ± 12 мс. Таким обра-вом, они могли возбуждаться .уже второй "волной" возбуждения, приходящей из слуховой коры. Сходные тормозные реакции нейронов проявлялись в слуховой коре и1после обучения при осуществлении условного рефлекса /Тальков 1986/.

В соматической коре при осуществлении УТ начальные реакция нейронов на условный звуковой щелчок вообще не проявлялись /Сто-рожук, Тальнов 1982/, очевидно вследствие ограничения возбуждавших влияний, так как до'обучения латентность ответов на далчок

составляла 10-30 ыс /Еорояш, Эгрохн 1971; Sakai, Woody 1980/, а при внутреннем торможении на дифференцировочяый звуковой сигнал - 15 мс /Сторожук, Тальнов 1S8S/. Поскольку, количество нейронов РЯ, проявлявших короткодатентные реакции ва звуковой щелчок было незначительным (и они находились в слуховой зоне РЯ), представляется вероятным, что ограничение возбуждения нейронов соматической коры при осуществлении УР, обеспечивалось изначально прямым /поступательным/ афферентным торможением, а в интервале 50-500 мс от начала звукового сигнала - возвратным торможением иэ РЯ. Помимо слуховой коры, источником начальных реакций в соматической гоне РЯ могла служить соматическая кора, где при невыполнении УРД и в случае отказа от пищи (в результате насыщения животного) наблюдались начальные возбудительные реакции на звуковое раздражение. Такая кортикофугадьная начальная активация нейронов РЯ могла приводить к торможению нейронов моторных ядер таламуса /Ohara, Lieberman 1981/, а также ядер медиального тала-муса, снижая активирующие влияния уже в свою очередь на нейроны соматической коры, и приводи к невыполнению постановочного движения. Нами было обнаружено, что появление начальных реакций у нейронов РЯ (в частности соматической зоны) действительно предшествовало торможению условнорефяекторных двигательных реакций или совпадало с увеличением скрытых периодов их возникновения.

Известно, что возвратное торможение в релейных ядрах таламуса выявляется только при действии сильных раздражений, вызывающи поступление в таламус синхронного залпа импульсов /Серков 1977/. По-видимому, воздействия УС было достаточно для "раскачки" нейронов РЯ только тогда, когда давалось подкрепление. В тех же случаях, когда подкрепление отсутствовало (при внутреннем торможении УР), снижение влияний иэ центра пищевой мотивации

- ía -

приводило к исчеановенив или ослаблению начальных ответов нейронов РЯ йа звуковой сигнал. Хорошо выраженные начальные ответы нейронов РЯ проявлялись на УС и отсутствовал^ на Д0, хотя эти сигналы были близки по своим физическим параметрам. Таким образом, характер реакций нейронов РЯ при дифференцировке раздражений определялся не столько физическими свойствами стимула, сколько его биологической значимость с. Снижение количества Нейронов РЯ, отвечавших йри внутреннем торможении начальным возбуждением на звуковые сигналы! могло приводить к облегчении проведения возбуждения через таламуо к коре больших полушарий* что отмечено многими авторами /Рабинович 1376} Оторажук, Крученко 1980) Сторожу«, Талгноэ 1982{ Тальков ^986) Шульгина 1987/, Наш было обнаружено снижение оСирго тонического возбуждения у 2/3 нейронов соматической области FH при угааейил и дифференцировоч-ном торможении УР, которое выражалось в угнетении ФА. Причеи, при угашвнии она снижалась нижа уровня, который наблвдадся у необученных. животных, что могло происходить за сче* пресинаптичес-ких торшэньк влияиий на нейроны РЯ При дифференцированном торможении, даже после снижяигг, уровень ФА нейронов РЯ Сия аышэ, чем до обучения, что могло определяться напряженной работой анализирующей системы.

При осуществлении УР следом еа начальной реакцией йа УО шглН появляться поздние импульсные реакции и, й этом случае, от£ет нейрона приобретал двухфазный характер. У больтшст нейронов РЯ возникали только поздние реакции. ЭТИ реакции, преимущественно возбудительного характера, проявлялись у 85£ кейроноа соматической зоны РЯ И у 69£ нейронов в области ее перекрытия со слуховсй зоной. У 23% нейронов соматической зоны РЯ и 32% нейг-~ ков в области перекрытия поздние реакции появлялись До нача;л

постановочного движения, а соответственно у 42% и 62% нейронов -посла его начала. При внутреннем торможении УТ поздние возбудительные и тормозные реакции исчезали одновременно с исчезновени-. ем условнорефлекторнога постановочного движения, что могло объясняться ограниченней входных влияний на нейроны РЯ. Аналогичное угнетение поздних ответов было отмечено и в соматической коре. Можно полагать, что это происходило в результате снижения возбуждающих мотивационкых влияний, вызванных отсутствием подкрепления.

Если при осуществлении и внутреннем торможении УР характер реакций нейронов РЯ на звуковые сигналы определялся их биологической значимостью, то при внешнем торможении реакции на ПР были лишены этой "мотивационной" составляющей и избирательность в ответах на разномодальные ПР определялась только наличием соответствующих входов у нейронов. Динамика изменений импульсных ответов нейронов РЯ на ПР была сходна в том случае, когда ПР вызывал торможение УР, и тогда, когда УР не тормозился. Таким образом, изменения ответов нейронов РЯ на ПР, как правило, не были связаны с характером поведенческой реакции животного - Что может указывать на их узкую специализацию для регуляции проведения сенсорной информации через релейные ядра таламуса. Возможно, Нейроны РЯ, реагирующие на ПР, выполнят разные, взаймодополня')-цие функции: с одной стороны тормозят тормозные интернейроны та-лаыических релейных ядер, обеспечивая проведение возбуждения через соответствующее релейное ядро в кору /Steriade a.ets. 1984,1895/, а с другой стороны - непосредственно тормозят таламо -кортикальные нейроны релейных ядер, ограничивая длительность идущего к Коре афферентного потока /Jones 197Б, Dubin 1977/. Наряду с этим, нами была выделена группа нейронов, которые реаги-

ровали на ПР только перед торможением УР и не отвечали на ПР -когда УР не тормозился. Представляется важным, что такие нейроны не были включены в афферентную часть дуги этого рефлекса поскольку реагировали на зрительный ПР и не отвечали на звуковой УС. По-видимому, в зтом случае торможение УР осуществлялось на уровне центральных механизмов, приводящих к запуску УР. Нами была выявлена неодинаковая стойкость реакций одних и тех же нейронов РЯ на применение безусловного (ПР) и условного сигналов одной модальности: афферентные ответы на повторяющееся звуковое ПР снижались по мере привыкания к нему животного, а на условный звуковой сигнал - носили устойчивый характер, что могло определяться их разной биологической значимостью.

Таким образом, результаты проведенного исследования позволяют рассматривать РЯ не только в качестве регулятора афферентного потока, идущего через таламус к коре больших полушарий, и определяющего уровень бодрствования животного, а как структуру, работа отдельных элементов которой связана с характером поведенческих реакций животного.

ВЫВОДЫ

1. Обнаружены ранние пластические изменения в реакциях нейронов РЯ при выработке инструментального УР: первичное усиление с последующим угнетением начальных реакций на УС и стойкое усиление поздних реакций в процессе сочетания условного и безусловного раздражений. V

2. Установлено, что после обучения возникают достоверные различия в ФА нейронов между слуховой и соматической зонами РЯ.

3. После обучения количество нейронов реагировавших начальным возбуждением на звуковой щелчок, ставший условным сигналом, увеличилось в слуховой зоне РЯ й 1,0 раза (до 29Х исследованных

нейронов), а в соматической воне - в 3,6 раза (до 14% исследованных нейронов) ва счет вовлечения в работу исходно не отвечавших клеток.' Продолжительность начальных возбудительных реакций на щелчок могла увеличиваться в 2-10 раз (До БОО мс, по сравнения с 60-250 мс - до обучения). При атом тормозные начальные реакции, которые наблвдались до обучения, не проявлялись,

4. При осуществлении УР ва начальной реакцией на УС (которая являлась собственно реакцией на звуковое раздражение) следовала поздняя реакция, связанная с реализацией рефлекса. У большинства нейронов соматической зоны РЯ и области ее перекрытия со слуховой зоной возникали только поздние реакции, которые появлялись до или во время выполнения УРД, очевидно за счет влияний из структур, участвующих в запуске к осуществлении движений. В случае появления у нейронов РЯ начальных реакций (помимо поздних) происходила задержка или устранение УРД, что указывает на важную роль РЯ в двигательном контроле.

Б. Внутреннее торможение сопровождалась угнетением начальных возбудительных и поздних возбудительных и тормозных реакций нейронов РЯ. При утешении у 2/3 нейронов соматической зоны РЯ OA становилась ниже, чем до обучения, а при дифференцировочном торможен»«! - снижалась у половины нейронов этой еоиы, оставаясь buce, чем до обучения.

6. При внешнем торможении ответы нейронов на ЙР в ходе привыкания к ним - снижались, а начальные реакции на УС -сохранялись. Поздние реакции на Ус при внешнем торможении угнетались.

Список работ, опубликованных по теме диссертаций. 1. Молдаван Г. Импульсные реакции нейронов ретикулярного ядра таламуса кошки при осуществлении инструментального услов-

ного рефлекса // Нейрофизиология. - 1991.'- 23, N 1.- С. а-18.

' 2. Молдаван М Г. Шпудьсныэ реакции нейронов ретикулярного гдра таламуса на посторонние раздражения у кошек, обменных инструментальному условному рефлексу // Нейрофизиология. -1991. - 23, Н 2. - С. 1889-199.

3. Молдаван М.Г. Реакции нейронов ретикулярного ядра и ядер дорсального таламуса кошки при угашении условного инструментального рефлекса // Нейрофизиология.- 1991.- 23, Н 1.- С. 3-8.

4. Шлдаван М. Г. Торможение в ретикулярном ядре таламуса на естественную стимуляцию в хроническом эксперименте // В сб.: Совещание по нейронаукам, К.: 19ВЗ. - С. 202-203.

5. Шлдаван И Р. Участие ретикулярного ядра таламуса в диффе-ренцяровочяом торможения условного рефлекса // В сб.: XXVIII Совещание по проблемам выси, нервн. деят. - Л.: Наука. -1989.- С. 340.

6. Шлдаван И. Г. Участие нейронов ретикулярного ядра таламуса в сенсомоторной интеграции // В сб.: Бсесоюный симпозиум "Регуляция сенсомоторных функций", Винница.- 1989.- С. 108.

Подписано в печать 19. ¡2,91, Формат 60х&4/1б. Буы.о^с.Офс.печ, УСЛ.ТОЧ.Л. 0,9.Уч,-иад.п. 1,0. Тираж 100 экз. Эак. № 313,Бесплатно.

Полиграфический учьсток Ин-та экономики АН Украины, 252011.КИ0В-11, ул.Панасл Мирного,26.