Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе и ее отзывчивость на минеральное питание

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изменение признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе и ее отзывчивость на минеральное питание"

РГБ ОД

1

л'лклдкшя сальажозлпстЕЕИщх шзк

ВСЕРОССИЙСКИ! КтНО-ИОЗЛЕДОВДТЕЛЬС!<ИЙ ÏÎÏICTÏÎTFT РАСТЕНИЕВОДСТВА mt H. IL ВШДОД

ИЗИ2Н2НИВ lEPÍOILyCCB ЙОРНЕЗОЯ ШЖКЫ ÍÍ ЛРОДШИВНОСТИ

¡шншш s тжагшшзЕ и es отзывчивость на шзшралыюе

шишт

Спэщгады-ость: OS. СО, 12 'фтиологмя растений

. .■ ■ АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание pietioñ ctqüohh ■' кандидата биологических наук

На правах рукописи

РОМАНОВ Еорие Вас5ш>эакч

уж 633.1:581. 2:63s. 82:575.2

СЖЮ-ЯЕТЕРШГ 1995

Работа выполнена в отделе эволюционной физиологии пшеницы Донского Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства НПО "Дон"

Научный руководители:' чл.-корр. ВАСХНИЛ, доктор биологических наук[а. Л Клшадевский,! доктор биологических каук Е ф. Климашевская

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Е Ф. Батьтин, -доктор сельскохозяйственный наук, профессор Г. А. Еэробейков

Ведущее учреждение: Санкт- Петербургский агроуни-вереитет . ,

Защита состоится » . ..... 1993 г. '.'

з . {И.. часов на заседании Специализированного , совета, Д 020.13.0?. при Всероссийском научно-исследовательском институте раотениеводства им Е Е Вавилова по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул. Б. Морская 44, ВИР. '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института, им. Е И. Вавилова.

• Автореферат разослан -«¿(Р.» .1994' г..

Ученый секретарь Специализированного совета

доктор биологических наук Э. А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ваянейиая роль корневой системы в отзывчивости пшеницы па вносимые удобрения общеизвестна, ко подавляюще большинство исследований ее прна-наков проведено на сортах Т. asstivum и Т. dururr. Эти культурные пшеницы относятся к числу аллополиплоидов, филогенез которых достаточно подробно изучен Как Кэй, 1968; Дорофееа, 1969-, Кенаре в и др. , 1976; Культурная флора СССР. ?. 1.Пшеница, 1979; Шеиицы мира. 109?-. Мак Кей, 19В9; Косарев, 1Q91). Поскольку полигоном алх<л.о-липлоидного (вторичного) вила включает а качестве генетических единиц геномы диплоидных видов, есть основания полегать, что аллополиплояд сохраняет в себе коренные свойства геномов исходны:: диплоидных видов (Попарен, 1985). Следовательно, мокно ожидать, что изменения признаков корневой система пшеницы по мере усложнения ее геномного состава, доляаы носить упорядоченный характер.

В настоящее время решается вопрос о том, признак какого уровня организации отражают вклад исходных л'.'П-лоидов а фенотип полиплоидного организма < ЧзриьшпвА, 1S84; Климашевская. 1S06, 1932; Дунаева, Богуславский, Зеленский, 1989; Терновская. Киров, . 1993). Выяснение вопросов становления и закрепления признаков в филогенезе чрезвычайно ваяеи не только для физиологии питания, но и для геномной инженерии (Жиров, Теркозская, 1984). Особенно актуально исследование закономерностей издакения и сохранения в филогенезе такого сложного признака как отзывчивость на внесение удобрений. В атом отношении представляют значительный интерес паэкшы ряда Т. timophe-evi i, отзывчивость которых практически к>" изучалась.

Цель настоящей работы заключалась в нахождении закономерностей формирования в филогенезе признаков корневой системы в связи с отзывчивостью на внесение удобрений. Для'этого решались следующие задачи:

1. Сравнив морфофиснологические характеристики корневой системы и продуктивность полиплоидных пшенйи. разного количественного и качественного геномного состава с растениями их диплоидных источников проследит* их изменение по схеме филогенеза.

2. Оценить прибавку урожая верка у видообразцоз о разным геномным составом на возрастающих уровнях азотного питания.

3. Еыятггь взаимосвязь между изменениями научаемых признаков пшеницы в филогенезе и ее отзывчивостью на минеральное питание.

Научная новизна. Впервые признаки продуктивности свойственные диплоидным источник* исходных элементарных геномов использованы как фзногенетичесхие паркеры или компонентные признаки более сложного признака полиплоидного организм Обнаружено закономерное, скачкообразное изменение морфофизиологических признаков пшеницы по мере усложнения ее геномного состава. Показано, что олсмонтариие г?номы, входя в состав полиплоидной пшеницы как цълостиые генетические единицы, вносят соответствующий дискретный вклад ("феном") в сложьые признаки ее биотипа, что и вызывает скачкообразное изменение последних в Филогенезе. На основе обнаруженного явления и закона гомологических рядов наследственной кзьчгнчивости, получена новая дерма гексаплокдной пшеницы. являющаяся полным гомологом Т.аэвиушя Ь. по фидуыу /т.

Показано, что независимо от геномного состава отзывчивость полиплоидной пшеницы, в наибольаей степени, определяется квантовой иерархией ее морфофизиологичес-К1хх признаков. Отмечена существенная разница в отзывчивости полиплоидных представителей с двух- и трехфе томным уровнем изученных признаков. Таким образом на межвидовое уровне у полиплоидной пшеницы показана конкретная причинно - следственная сеязь разной отзывчивос-. ти на минеральное питание.; у\

¡фистюесквя цепкоегь работы. Результаты настоящей рс*5зти лсзаоля*/? об-шешш.- кпогсаелонкыз факть? моейого скачкообрЕзкого ;:з»я;:екйд призш»ков.ср'.т полгашждизтцш рг^гсйгй, '-тает-о всуречазстся п научной ляерату-

рэ, ?!0 п-э нзтодш1, ' исчергшваядо сб-шенений. Обкаруиен-гша вюэдксдрзэныЗ, каякавий характер изменчивости шрфэ^шюлогйпеощг: пргзк&чоз яшэяицы но мере усдонне-аня ¡>е гош&сго состава бояое Армбдизаег закон го-зджгггодкзх рядов п 7оги понятий, которое 2 него вгсла-. кйзл Е й. Еаэласз, а ¡аззо, "упорядочить ьиогообразка п йР'Зяо;®.зать оуоастаоз&ккэ детсяз пеизисстних з пркро-«одзкзи&ашс Фор»?'. Дэдгзеркпзийгм тону с луди? поду-чзтаэ южкго ройодсга, представдлющгго собой одао из йэлоокетзк звенгез а цепочке' вкдосбраэозаши второй .фагегзЕ8тк«»екба вё?ва шкаицы,; происходящей от л*и а а 5р»л«рэ ссэдзняя полйого гомолог* мягкой • пшениш пс... -вазеио, • кюцзг .образом, мэйеэ резко увеличить отзызчи-' »зеть4 отдельных форм аолшлсэдкш даениа, потенциал ко-тсрййб сс?естея до с?«- пор аереализовакзш.

■ Вжагодаря свозцу фтжшчзскоцу сходству и харая-. '• гэрамгсиам щюдедашюста, которые. на. уровне уягкой пт-щща/-Я0дуч9Ш»А доеой! гомолог »югвт/быгь 'вовлечен з евлгэдзоазыа провес ут э иастодше время. Особая ценность 31-ой повой'Форш гексаалскдвой пшеницы заключается » той, что з его'-генотипе'полностью присутствует ген-тяшко'.Т. итазрЬгв'Ш', и&сппшз. свойства которого 'об££-азвесгнн. .■.,■'■.'■'.-. "-...;-, ■

¿преющая работа.' Результаты исследования долок?ны на Всесодааой 'яэучаоЯ конференция "Онтогонетика высших " растения*' Вшшев. . 17- 18"октября 13В9 г, ¡.съезде Ва-зашзскэго' общества'., гёшгккаа: л'седекционерсз Саратов. Э0-. .24 декабри 1994 г. л 3-й научно- 'теоретической ион-■ фэрзацйй маэдык 'ученых 1ШЙЖВ: Краснодар, 27- 29 марта Г 1990 г, -^-Гесговсксй. областной яаучно^практкческой -ико-, .¿»¿-секазра-'"йкиев® «н : адаптации-животных и растений к

среда" Рос-тов-на-Дону. 10-14 с&а?&0рз-1590 р, конференция моабдых ученых "А'сгуальные

- в -

проблемы физиологии растений- и генетики" Киев, '26- 28 ыая 1992 г, на совместном саеедашш отделов Фиэш-еогш? и молекулярной биологии ВК? Санкт-Петербург, октябрь. 1932 г. научяо-теоретичесгай конференции но кгогсш тучно- исследовательской работы за 1986-1930 гг Ш88Ш0Х, нпо "Дон" п. Рассвет 14- 15 карта 1551 г. ■■•'•'■

Г^дюсщив результатов исследования, -По иазерйалам диссертации опубликовано 11 печатных'-работ к ваявка на яэобрешше, подтвердзовное авторстг' свидетастзоа.':.;

Струф-ура я .обгон диссоотадз^; ©гсаартгидаг состоит из введения, обзора .литературу, '\-Ч8?ь©езс глав шжпера-нентальяой части, выводов, енвска одтгфуешй дтерату- " ры. прилжния. Материалы-.изло^гны ив.137 страдицшс ш-шийопйслого текста, -в1ш5ча^«гд -рисунка,' # лзгабда^' Список литературы включает 233 ванг:заовашй»: в тоы чяа-ле 1$ на иностранном языке. ' '-•• :'•"

ОИЕЕШ И КЭСЗДЗОДДО

'Объемами иевАедошш е.йу«шщ с-орааци -шййдшед-.' 1шх годшц Т. сееМу«:;. I. (АиВСи, (ЛаШУ,

Т. йигип: СэгГ. (Я'В), Т.рэгзюил-Усу. (Л^Ь), I. Иг^ргКУ- . у-и "Ли-:. (Аг6). Т.шШлпао 2}'гик. (Й'С),

Т. кШагаз СогоГ. еЬ ¡.'.¿йчкЬ. (£ ©), Т. г.иагг;сЬз!/£а Шг. (/¿(20), Т. '¿Ьикоузку 1 ей ЕзД^б), 1. Мехьчулг. НэйХоЬ (1} к 63) и их дипдоюто:.' вэроздта- «сгечжж 5:с-ходиьк элементарных гс^гюв Т. ^г^Пи ог В^.йИ. (А"), Т.ЬоеоЬюиа ВсХгс. (Л®), Аз. кт-ДезИ-й; ЗД>сге1кГ. ©I ШзсЬ1.(В), Ло. 2ро11о1с1з;5 Таизск (6), До. 1*.>.уз>з5и5 азр. 2Ьгглги1а1а (0), полустой до юхояик* Е2Р. 15а: предварительном -разыисмзгш се^и бшз? отобран нг^йс-дее типичные . ■ предсуавгкойи гидов, айракггорЕзузк^гса средшши показателям: ¡тродукииотш пр&гнакоь. Сравнительный анализ изучаешь признаков вроводкда согласна схемы происхождения полиплоидных пеениц (Кодарзв и др.. 1976; Культурная флора СССР, Т. 1. П&шяца, 1979; Паени-цы шра? 1987; Мак Вей, 1989; Конарев, 1991) строго у биологически одновозрастиых растений» вьграденньк в оди-

- о -

паковых условиях. В основу лотодяки исследования 6ум> захокеяо моделирование изменения изучаемы': пргзнькол .пеэшэди в Филогенезе путем использования признаков дип-дсядаа сородичэй (Кликэкевская, 1Ш4 - 1902) глк фена-генетических уаркероз или существенных переменных (ком-всиеятяих- лр-гшгзков) (Шгомедмирзаев, 187?; Лрагавпоя, 1993). -

Ессяодоваша проводила з лабораторных, вегетациоц-ных и пожэеых деафсдодяпочшдх опытах. Для сравнения щн'зпакоп аераятаоЗ 15орязвоЗ системы в лабораторных условиях сзюна {ко изпее 100 'ег (едкого образца) прора-щшали одловргкзкпо на злагзгай фильтровальной бумаге в спзцчазйисс регтавшк в термостате при ь 22 о. затеи пророог;": зжаяякш а бупжпыз ругюнч:лш, переносили яа воду л поммсип в условия естественного осведешш. Для снятия 6к01йтр<1чсск5к показателей отбирали по 50 растешь каэдого образца. Сравнительный анализ числа вораей всей корковой сяетеод; включая ;?ак первичные, так.П вгсря'Шч'О, проводили на шяфодеяянках. Пспользо-езли т. кэша 50 "0сс5с8 га:.уюго образца.-

Ееркозуй щюдотвдость, а тшш КОС корней исследовала а югадодошш опытах. Растения вь;рашвали в сосудах е»а»сть»-. 8 л. па. стой «очва : песок « 1:0, Растешь- оэимих- образцов предварительно яровизировали в 60 суш« пра Ь й- .3. С. В агрохшлшзской схэиз опитой крздесштривала взрыгросашхе содаргкаякл азота пра язсгсглаяш . содоргашш фосфора я калия. Растения в отав внсогага в строго одинаковое количестве па сосуд. •Шзтсраость 'вариантов й- 5-кратная.

ВС8 пэрпзй.окрэдзлял: по ЕВ. Донцову (1975) .в фазу 'выхода-а трувку. и в .коюзэвке- цветение.

. , В полпул'оаздасть --растеши выбывали из сосудов, ггот до псстсздно* ц-'ссм и щюводили структурный виашгз. .

ПззЗфясзиг улэпрой продукггенссти (К. у. п.) опре-гелла по отзгьа»:и проду?™ивнич побегам (Козлечков, Глусзргяова 1053).

Белок а зеркэ определяли 'с помощью биуретоьой реакции по А. С. Тимошенко и ЛЕРакитину С1987).

Азот определяли фотоколоркштричзски с использованием йидофанольйой зелени, фосфар - анадошлибдаявш методом, калий на и;;а>,:-экком фотоматро. Взе определения проводили одновременно кг приборе. "Шдивгеи" с^аидгрт-нш методом.

Иммунохкмический (геномный) аваля» к адаедэфорез глиадиков, полученных новых фор«, осуазотадай ' в. лайера- . тории биохимии ВИР. Статкстачсская обраб&гка данных проведена по Б. А. Дзспехову( 1935). на персонзльцяи ксмльагеро

IBM PC/XT.

• РЕЗУЛЬТАТЫ ШЮШДЖШ'. . . '

Избиение шрфолюгижюких характеристик конвой скстсии пиешцм до иэш усдешши гзнатного осаïh-ва. «&сло першшых корней, "приходятся на разгзнш, ( условно-"корешковость") тдебазазь у шгоздак катч- . ш®в исходных алемевтарша .гешмгаг от 4. у -¿».spoltot* des (G) до ? у T.fcc.ot^ur, '(ф (jr~. 1). Г^с-^гс":. Т.durum At!B н î.\.ir.û.ift30Vîî ü h 30, u-

ответственно, к это еосл'^з,ирлЗлиз^тс^^о cjreiy t-%-рошкоаооти их '¿г:' jjs tun

ков. У Y.aestiv^v. галлий. «лийльус::'* i:j восьми. Однако i'3 Го-л гтво о С" лог-:-'-' l ■

проростках мягкой i.^vlu;, l remuas? i-u с5» и«--

тайных гракоканом,. дейст»Е0 одгорогс, по' шаяш о&гаг

роЬчОглт Ссагаг--^ ib.^-!^;--;, iS'V), Jiv евйд'ль^кйгг;- r? о

toib.JMiccïJ T. r^ci-'viü'i с'-и.-лу-

дзнныл ь jiüsor: &кепсГ'".:мгпо с

твузт прзднэлолвшсо о £сгио.,?;зст>2 р.?>'.:ы:улгь в i^d^'i'j феногенатическсго »¿ркера илл суг^сгсеггаой nsратина»? ( компонентных пргонакей) xarkîiryp^cïîuîy корехховосг:!, свойственную диплоидным рггъенийк г вд&м образом, р целом, подтверждая правильность Ksiicpa ¡одег.: ис.слз/.о-пан;.;;, В этом случае объясняемся потенциал hopcruiobceir:

• s-

e>

Sta й

£ to

s»

•л

t

5

6 d

'"5

S îr

П

r

n

I !

» , ' E

p

!

r T

1CG

a a э л-ii л."в1> ■ a" Рис.1; .Норма рэакияя rto чйсгд яерзачних коркзб полиплоидных гакотипоп и их дяпйсиднж; сородичей г—»- фактическая коретаозость полиплоидов (—- расчетная ксреакотзостъ

H

га §

о я

Si о

зз: о о

к £2. О

о 2

Е5 *

О •

г~)

Л "Г; ■ л'^ВЕ

норма paasiwm- твердая (д^а) и мягкой (a.%d) яйэни» посла обработки еэ«як гранозаном Спо ,гди«ым'3.0.йа]рамщух и Н.Н.Поляковой, 1987У

: обозначения как ка-вис.I

Т. darum и Т. tiinophesvi 1, а также предсказывается потенциал Т. aest i vum, который выявлен в опытах с обработками. Полученная экспериментально, она может быть объяснена, если исходить из представлений об элементарном генома :сак целостной генетичэской единице. Скачкообразное изменение корешковости в филогенезе пшеницы вполне согласуется с данными соображениями,тек как в случае генетической детерминации признаков и свойств, контроль структурных признака!;, более здаеткий, по принципу "все иди ничего" (Витмгак, 107?; 1986). Та};, A(5)+B(5)+D(S)-ь одном случае у T.aesUvuB AttBD(8), а -при воздействии грако&ана 16. Последнее соответствует "{теоретически" рассчитанному. Таким сбродом, мояяо считать, что в нервом случае- нет доли'вклада одного из трех элаызитарных геномов, а в другом есть.

Исследование полиплоидного рлда с качественным геномным составом А*"6 показало, что число первичных корешков не изменяется. В то ж время в ванном полиплоидном ряду отмечатся закономерное Еозростанке некоторых '■ биометрических волазателей, характеризуюсь развитие первичной к&раехай сястаиа (табл.!). ...

У paczeimß гексаплданого зядообразца, по сравне- -V. иаю с тетрапаокдяш, увелмчявается суммарнаядлина кар-, пей, у oisroaaoHta и длина. и дазмотр, причем последний. , •на 1/3.

Изменение признаков первичной корневой системы носит упорядочений, скачкообразный характер: у тетраяло-ида вдвое увеличивается «тело корней; у гексаплоида общая их длина; у октотоплоида - диаметр. То есть, на каздом уровне пдоидностй изменяется-лишь один параметр, что позволяет, предполагать контроль /данного процесса', элементарными геномами, как целостными генетическими единицам;!. При этом наблюдается переход количественных изменений в качественные. С этих позиций вполне объяснимо, почему многолетние попытки увеличения числа первичных корней полиплоидной пшеницы путем простого отбора не принесли сколь-нибудь значительного успеха. С

Таблица 1

Биометрические показатели первичных корней видосбразцов ряда Т. иторЬееуи

Генотип Геком первичные корни

длина, см диаметр, мм

Т. ЬИпорЬее'Л 1 А6 0 20,7 0,37

Т. гЬикоузку! А4 А3 6 25,9 0,35

Т. Итю'/ит К АгвЗ 26,8 0,51

ИСРс5 4,2 0.01

другой стороны, понятно, почему от воздействий гранозана у мягкой трохгеномной паеншда, именно на 1/3, увеличилось число первичных корней, по сравнению с дзухге-но'зюЛ твердой, ксподьзованаьйся в том хв спите. По -видимому, норма реакции полиплоидией довит* по дачному показателю ограничена в обычных условиях двухгзясж нш тетраплоидпым уровнем и дальнейшее усложнение геномного состава но влияет на корежкозость, а изменяет уяз качественно другие параметры первичной корнееой системы.

При изучении суммарного количества корней в период колосения- цветения, включая как первичные, так и вторичные корни, показало :;резосходство гексаплоидш« представителей над тетраплоидшми. Следовательно, различия, которые невозможно было установить медду двух- и трэхгеномнши полиплоидами по числу дергичнаг корней, четко проявляются при полкой сформированности корневой системы. При сравнении корешковости гексаплоидных представителей установлено, что у Т. к1Ьагае и Т. кндазсГюуге отсутствует вклад одного из трех их элементарных геномов, по сравнению т. гЬчкоУзкуГ и Т. аэзЬ1ут

По мнению К И. Вавилова, Т. регз1сит1 А°В имеет вторичное происхождение,являясь природной тетраформой А1 В, вытопившийся в свое время из-Т. аезиуит АиВ0 (Культурная

- 11 - '■'.■•■'. флора СССР, Т. 1. Пшеница» 1979). 'Ш Другой версии," Т. per? sicum при спонтанной гибридизации с Ае. töischit(D) mm-. жид начало образованию Т. eostivi® АчЕО (Пшйкицы ыира, 1237). Таким образом,Т. persioum coctoü? в более тесной филогеавтичесйОй родств'й с T.aästivu®, чзы м£о другой Тйфршшад с идентична геноагша ссгтазо&'Срав-HeSüie их корашковостй й ШктеШз ползало, что у трок- . гевоштго T.aastivmi (SS.1 щ.разт.) ойа оракашеенн на 1/3 больше, чоы у двухгзЕошю,го Tt репзюш - ■ Аналогичный даиаш ¿оду-чейы-»гя..8»йх видол по ¡шещо Фза-гового листа (Дунаева'И др., 19®3; Уд&ФШ.и Др., 1389; Шитова. 1991). УT.as-stivum АаШ (25,8 ШГ>, то Пй 1/S вше, чей у T.persicum ¿JB (16,9 ßtr).

кзуекение -^шотгаай mmmmkmmB^mi -диплоидной гкет-лщ. Кгааозообшыша oatöSfi (ШЭ »«Фг ней как одвд вв всказагелэЁ ее .Сввкашгзззекей skss®-- ■ ности, играет не шкзе saisiya роа .в т'ЕНзшю-гте пшеницы на игерашш шегезш, . ,'чаа ■

характеристика.-' С угальчакиги -goaa' isuepaasoro зашшз КОЕ возрастает, а урогезь норг*езЗессз<гэБЁсгг?1 йэдаа?.. В результате нсслгдавааМ ysfsaoR5SEos ' ш> .во Ш каршй ' т.durum на. 1/3 щзеаосхоцчг ттвзшэшш&а .й ожйбЕ'и*-дообраада, ■' x&m&wsim Ъ.тиШия £ «огрваюйй-Т. рдгз1бШя. itosopärffsesaes адеаткчвьЗ с t. duruc; состаз. füitsM обрезом, ю&мш». Ш акзег «акав. ксюЗразИШ КЕзитозай характер. Л • ••:

ме£д удаошюййя -ее гмаяаи. ■■ дшяеаднш •

Ёйдеойраацов вначагазьяо тмш^ы у вшшшдак. В ездой, оздючакгрезков jräasesa»© от £зш>-. Manä'H тетра- и гензашащш.; хо» .ц&яй? -адсвэшш ренина вуражена шсь!й üäsßo.: В |о » врет погшш-иишмй представителям й»ва Ä86D я А^Ю,- вв&жегогеа г.м;ьй радрш в ьэлй«иШе продуктияяссти.

Есл-1 к вхяжалоззк&ш йзжаи. подойти с аозкш;« делирования становления признаков пшенкщ! в ее фидоге-H8ÖS, ТС ИгЫОДОНИе 8Ср:ЮБОЙ продуктивности, как И Приз-

ишюа корневой-системы, иосят упорядоченный скачкообразна zfipCKSop» Так, opoffirJ«KbHWi?fc Т, sestivum и T.turc-pí^evii 'рашмегся сумма урожаев диплоидных источников • гопоизв, -а несовпадение расчетной и фактической продук-ткзаос«а.р©етавкй T.durum и Т. kíhar&e составляет вели. «тау. продуктивности ссотаествутэго диплоидксгс сородича (рко. 8а, б). В частности, продуктивность Т.durum

......-tKUórc&ssoa m>« -суш» урожайности , ¿ft-A+В к«та Ам+В+В,д

Т.кИгзгвэ-.л+0 :.1Ш! S* П. ¡Йдсбное совкеденяе сумма про-луктшпостп -растений дгодопдгш источвшетв геноме« с , яродуйУКЗЕэсгьа коккретпых юмшлеютых растений, сох-рапшззэзся ара-оз?вяатЕвшюй разнице уромайшх данных по

■ гряз* шгхейоважя, врэд лл еляшжз, ■ • •

Ч&аяяоебрёвгя» уБз-яггет» .щ»дук7явпссти а ряду йкяййбй*-.- T.tu&$hs3Vit, -T.kilvsraa-- T.duru», T.aesti-. л'шГ-ссггавуатсз о'ейаззгкчйын стчкэобдоюм снижением

■ Cqssübossjs з ш®ап тшш>и»ч>и гиду. Tai« но урожа»

;.. ззраа яоз£здг&»'т Ш грзвозводяз Т. tís^^vii, T.fct-Ьяггэ. а, я&тзттш, на imrn т £©лнчшу у них ¡шз

V&m гущшщш •• ¡$xy$&t&ctnu>: продуктивности . ка ^рсзпэ гзкеш, ío esa доикна проявиться

•'.•. ■ еря;®гш?р9]083»92аш' саасв?ш&£Э!8® йолшшзядов с разный . шпкгЬггаша! пшат состашг. . Псзтовд* мм ашть же ; сбеетагша ft T.purblou«. .Результату cpaaiisraísuoro аи**-' йса ero о tama aaámtíft покгааж, ч*о кродуктивнееть /•. кяягдаа т Л/В &vj¡3. . роз? яражлегши

EC32S при вэрэеодэ в? Г. porstcuíB. tí •гсксая-

riajgr T.aestiwa я в бедйб рэскйрвйяом ои*-

.; -са, га^ •' одйвврешт-» - с гёиаишаедак* йвво^&йовались их пшэййш»'-й!УЗ«и®т еэгизшг£ршя гзиошв, ■ причем ранее ода&довязвея обрзавц • A», tsusehi i быя ашейви на другой, teu so • разруз в врояукзгйвкоети иеэду Т.рег-sicua и. Т. aastivua четко сохраняется. Яри этом продук-íEBitosn» Т. pérsicum А В соответствовала суммарной прс-дуктаззостя источников гексмов а Т. &3stivum суше . &В+0 (табл.2). Отклонения фактической и расчетной псо-

12 г

о о О N

с. 4

о ¡п а ф ст»

I——г^

НОРда

я

АН

а"в ачвр

£0

сД2 о о -

и •

Зерно, л гп

«и

в р а"в ¿"вв

п

аь а

АЪ0 АЪ00

НСР, XX

05

Ряс.З. Средневартнтная пропуктиеность полиплоидных пшошга к их диплоидных предков па двум вариантам питания (а> к по четырем вариантам питания (б^ Аа- Т.игахЧи, Б- Ае,1оиз.1ее1та, В- Ае.ъаизсЬЛ, А "в- Т.аш.-ил, А^ВЬ- 2«ае*в1;1лшш, А^- Т,Ьоео*1сша, 6- Ае.вре11;о1(1ое, АЪС- Т.иторЬспуН, ЛЪОВ~ Т.кМтгае .

»- фактическая продуктивность полиплоидов

а

Г - -1

Таблица 2

Расчетная л фактическая продуктивность Т.'аезиушп Ам00, Т. рогзюшп ДиВ, г/ссс (19У1 г)

Разность мэзду расчетной и фаятйческой продуетивност»»« Вариант $В+0 ЛнБ0 по виду но отдельным генотипам

Мос-1сая35 Сзеияо Бирюсинка

N0,05 11,6 10,3 " 1,3 - 0.4 - 0,6 - 2,9

Нэ,1о 16,3 15,7 - 0,6 + 1.9 + '0,1 - 3,0

п0,20 12,8. 12,9 + 0,1 . + 0,9 +.1,6 - 2,2

По, 4о 8,4 10,3 + 1,9 + 3,6 + 0,7 + 1,3

Всего - 1,9 . - 10,0

+ 2,0 + 10,1

Л+В ¡$В Н32512 !, К175Ш, ¡¡13043

1'0,0& 6,5 8,1 + 1,5 + 1.0 + 2.4 + 1,2

МО.Ю 9,0 9,0 0 - 0,7 + 1,1 - 0,5

Но, 20 6,1 8,0 - 0,1 + 0,5 + 0,2 - 14

Ко, 40 4,7 3,2 - 1,8 - 2,6 ' " 1Д -0,7

- Всегс 1 - 1,0- - 6,9

+ 1,6 + 0,4

Примечание: (-) прегажнк© расчетной над фактической (+) прсы-докно Фактической нзд расчетной

дуттганссти и в среднем по виду, и по отдельным представителям, в конечном итоге, взальжо иогзешо-гсй. чго является осповнш критерием, подтверздеэдям соответствие мзэду $тит величинами. .По-зидкмому, расчетная продуктивность весьма близка к реальной средкеЕидовой продутегивггссти 7. аезЫ'/ип и Т. регзюия, поскольку только при уаном услоз!« отклонении фактической крокукткв-кости о? теоретической .взаимно погашаются (^лмпченко.

-■15--. . . '

1978 С. 18 -22). . Анадагичная-дискретность'шаду mvuoñ пшеницей AUBD и ее искусственно полученной лг8?рафрркэ&.. &иВ по массе 1000 семян отмечается в рабого ва и др. ' Шкчзгно,'.-что уааса 1000 cama сójwb

Тэтчер составляем 50 кгда как у тетра?зтчер iS,8 г. :• Разный иа^ду урвзггаиомзой мягкой ввеницэЗ а ее дэузге-•момной ?е?райщиоИ soßtmmss 1С, 2 ГEjpösspra-ш:я вригодется '.мюа&этзо ¿ет, ш^юрййизе^г втчка-обрлзша peat ърщъ&т рьегеааз ара- уав^ячвяии олздггоэуя.' ш>лг<5неа кзазаашз" щэщртеш^й

• пшшги по . мер® уйшанешаг в© шею ;

арь^елда:-. к даазэй söiönO^spK^Jta.'.;; •;" • : ■

Трвййваштоий jipeásaa.; sepuósea Т,-du-

rum, отшч&иесз » яра ср&шишш с Т. рзшеца и f. евзЦ- -vu<& Твердой •«seiaat&j, -кш и ыятка.., ва 1/8 превосходи? т.ítóx^ioai«.• ato sä agyinai иоказаглит

(AJSöKOySß, 1378; Кл&чщ Й; др.;, - ■ ; '

Как ишесtm, верщ-.е

■ еднтщай."геи,%- .;дошюуюса^зга»кая "Фай"-,.

ásatísBíepMye адш-щу 'фмютсаа (Тшюфзед-féBOSSKS^', SSíaW. Щ 1S33), Kosopos.

распространено« - дат -.када^в&аааэ; - щшаакя (Я&хоюзт

■ текде&кг/ ' т&щяш. 'та "шгшягг-со мжищшо' соогастсмугя? щяшакаа. ре^йЯМвшщкоа есточнккадо ■ находшве з^шзйариьз 'тешт,\ ■ ш'.-соцза-воаьврав^,. sc- : пользовать'податке :4¡kj&í вваяшс- ■

ВЯЗЬ мЭЛШгН?ерШ2 ГвВЭЙ' »риЫ>акп. ■; Silßä, ;;EÖ-.шгеих;

подчеркшаен; соотгегствух^» рзгц&ру тош а^дичаду, ЕЫД0ЛЯ314УО в саэжем укф^тщк^щтщк. пр«ащэ по-. липлсйодого '©ргашваиа, áe*- - мэбегаем soШ коста*. 'кагору» неезв ö .ссйой'йзйятйэ Kasiífa'íi^'^so!^ уш о гсгюм?),.-- яосиадьку- би^'вд^ефйшф- фя&щш. лвляедаяся. части! сложного ернз-

иака ("подк£атт">, будвт,-.;тав. яэ как и вдзкэд. в ш-йом. в^оьировшь э епрэде^шшык щттш, s зазкевшоти от условий возде."шания' рзауерш, ß&ie^,: ' j'mrmaa^ крупную аеяяишу.. Генома, : шшш»-а?©;,' иадичне /йяи

- 16 -

eyrexßue-в слояяом морфофизиологичесгазм признаке лоли-гономного органгаиа- вполне реально, • что и покачано результатами »бстоящзго исследозшшя. 'В-третьих, ото дает возуомюсть в какой - то степени учитывать « яерапно-цакнссть'дали вклада отдельного элементарного геиси-д в слоглкл аркгзшк. Отсюда, квалифицируя г?н ttsssn*!.! как ¡-ч-пещ счй?п?ь, «сто продуктивность Т.durum п Т. aes-

tivua "грзхфзйонка", а T.timoplvevii, Т. persicum и T.ki-harao- "двуг4з/юйаа". Под ¿чиоасм ь этом случае следует поаигать чуть лродукгизяоети пэдшлоидиого организма, ССОТЕСГГСТЭУ&^/Р продр^гивноота дшлоидкого источника ол^тзтеряого Г&ЙОМЗ.

В ергкз яод.-торгс-жои гея исследо-

!?s?«ara подрзз^мгвшут рзйнцз уровни дискретности генетического «агеркаяа, от точксзух ыутацкй, разных ароизеош«.аЗеррагщй кг.д. ' ... (Ярагавцез, 1933). ;'Счеппг,но и говэм, ' вхедяща з эту генетическую иерархи».

! !

IJ

I

е

- >

- > 1

-с

I

jic '1 - "Л "

Ч !

!1ü<--Krtvi

0 РЗЗ-

:oi'o

ai r i

, t <Й,Г

г

о

• T-

ГИЯ! Ui :po-ль-

ÜTLMM

•с-т-

a'i'fe

- ~~Г , Л?

vnt- vr^n* ,г»цгл i- ji ^e '

c* t ч о < г ' ^ 5 о errrj''^ -г

"-'Tb rrs Л.Л "i ' t

f. к-т.«; »-.lf.t л _коп _x_\_'L'ÜJ'Ji-TC <рив;.

QTtj " о 'Ь^гс, ne Грч " л т "i*n r < - , i o^io ep-1 э ÖOSt. 1 продут! wc".* 1 f. ' 1*3" ci - ч'л

iH

вя-

г tv b?"*' cöp-v^ * ta1

г 11 5J wjtb!vö "Г 0 Uf ->гт

hi ' г r."T"t i ,ны:.:

■я»т?.-ппр23цм • war 'О'ч й

)

- IV - _ ■ -

■гридей пшздада, тогда как у 'представителей другой филогенетической ветви существенно повшаегея продукиш-Kvofb толыю у Т. kiharae, а у T.tiaophöevti ¡дояайноеть • па мех вариантах-но превышает етнгродануа 'Практически тшеая жз картина из&вдается шзду оброЕЦШ! .T..aesfcivim! и Т. porslcum.

У представителей с «рехф&аозаашд уровиоь; вртшая»'-отзывчивость сушатаошо -чему гргдегщшхелзй. с

двухфекомиым (табл. 8}. Тотралкпща T.persioupi-И Т.йшЧщ,

: Тайлвда-3

Взаимосвязь квантового к&ыеавша • признаков сйзейш в Филогенезе и ее отзывчивости па -ышеральцоа шзакке

Образцы Признак, выраяенний а isütnas; Прибавка видов корешковость' КОВ продукппшоеть зерна;

. . г/сос ,%

Т. timophoevi i Aä G 2

Т.kiharae А^Ш 2 Т. darum AWB 2

Т. aestlvuBi Au BD 3

1891 V.

T,persicum ¿*B

' 32512 - 2 ,1,0 12

17533 о JV 2 ; - -2 1.1 И

. 1384S ' £. - од 8

.aestivu® „

407Ö2 ■ 2 ' 3 7,0 £3

42656 ■ - 3 П. 4 33

470'ЗЬ 3 3.7 £0

.имеющие одинаковой геногшЗ coctsiü, ш разни« ¡зз.-ггэаш: уровень признаков корковой сест0.\?л n прояукхкь&ззт!:;, резко различается по отгивиизостк на одни и те № х;озу N.Kajc и трехгеномныз T.kiharaa и T.assttyusi г'стакоБле-

1983 XV;.

;■* г ■ -

я 1.7 1-1

3 .3 5,9 31

2 3' 6,9 83

- т -

но, ч"о рйащш: представителей с двух- и трехфе-

иотлз.; урээдоы .пркзнежз па узелячоиие дозы азота, ко-дяблягся »'совершила разпик предо..-:;;, » то время как у дрФЛй'-ггакгсдсй с оджакоаым кзанговш уровнем• при&наков аш1 достаточно бллзш:е. Однако у последних, в сбою очередь, п^г.гол.'.-з бо^руэ оад^чьЕгс^ь проявляет рредсхагигол:!, :шж?:а.з-Сйоеи составе гаиом В. Таким, сбрггок, с.'жткообразксэ юшкетта признаков корневой спзгсиц п •яроя^Егяшюсгй свяеаао с отзизчисость полип-лищной ^ййцч'го мяворедькоо' гоягашю.

Вкцоа сзпоетпй: зязизятов пкхаяия урожаем зерна на-разх&гг в: рзд? дапяздк*-- • Т. ияюрЬаеу! 1. т. 1;1Ьагаа— т. <3итид, Т, ярп^гы 5Ш0С ьзота я калия в данной,

ряд? • кваетозкй зддотер, что, по-

вгщюж;,^, ещгз$М£8*сз сзггчяасбразтай рссгш продукт- • госта."'. .

• „ явления

«гачк^рзрглго признака, йа ссвованин того, .

»36 'ШЗ'ТйШИЗ.. 62190117 ГОЖ>ЛОГК".есШ5Х ря-'

доз'.ХРэШйерз, 1Ш1}, ирп ершшошш' яродуйгквяссти' видов --го^логсв пекашю, «ао ? Т. тдиздЬоугш • отсутствует йкгод одаго. кэ.-грх. от эйййоитэршй :марше. Данный' ееряз'Я агодазуаййх отягоа.. • гьскодьку «схзяая 'гоиойзрйз .;. пр2в>г»5м5еаз,г' одоюко&ий или близкий. фэнеяшгезсййЗ з^ок-? (*&ЛШ0В, 1529),го Т.»1г«5с!юуее .' йвгдатса, даИйяятаалгг, йзшйшн. гошаячш «агией; п5»нша В гэ.кз зрй&ч.отиэчэко, чго 'роаогоги Т.ЩЬагзо я" Т. Ьэ г'родутег-ггкоггьо а фгкоткпйчески

е^й скогз ссбоЯ, г^згя .сзггзагь о Т. аэзи-Ч'Ш П Т. С5151«ЗС*;В\-г5, 0£ЭДОаЗ*'»--'*КЭ, гомолог мдг-

гкэялзд ■ л о? Т. тзиЕсЬо'/.-л, лоле?!! иметь

прэдутеигкг.тоъ и Ссаотгак'пски блкэ-КГМ К ПЗЗ, 420 гз яроптзйззро ссзтхо&шия, 3

сс07е07с7вуи с зя-яису гошлогичодких рядов:

Т.арвНа/РВО (2) л, 7. к Шаг аз А*(Ю (2) Т. ^05X3) <У полный гомолог А4 Я3( х),

'¡^рогподогая.чго в признаках Т. к1Ьаг£эа Т»'т1еи-

- 19 -

sohovao не проявляется вклад одного из трех злекевтар-••амх геномов, m образовали st» яшшады нйтрозо*мтидш-• чевивой (ШШ). в конечном итоге, .воздействуя на цутгшгы IS низюш тешгратурами ( «осев .под зиму), в ÍS3 лам удалось получить из T. fcihara? Ередполагаеьув фориу - фэко-тияичсскк идентичную T.aestivusa. Растения данного полного гомолога имеют'озишй образ' грязни.' Есхэлы «аракге-рйэузохся наличием -антокищозоа окреойй, ' a cïo&as 9 начале созревания 'приобретет викяево-фаоле*©вый'стге-' HOK, 430 присуда ИСХОДНО^' РИДУ *í. &lhST6á. РёЯОШй довольно низкороэлш - 70 - 60 си. В етотоясре' зраш рз. получек о третье шашяиэ; • Сект еоздаг;й вохюго. гс«з-.!ога подтвержден- т!уаохйки.чеокзш ti ?шкг|>ефорэтачеекик' анализами, проведенными в лабора^рш ёйожащш- ШР.

1Ёараллельйо из T. miguscfcova» В\ S2' баш езаучша фрыы, сходные -с. T.-kiharaa, и сшда Еш сййарушко'олно' рас«нке, отдаленно • ншгодек<до$е кулугураув .югзшщу,. В . Ш из нее вышгпийк» разтение- йден^ичйоо î. tisbpheevii.-

ипояутитюочь ишого rcmsorà йэш&зшягъ ка 32,6%.. относительно исходной dbputt (тайл.3). 'Xap&wp

■ • .-'ТШаща 3-

Продуктивность ï.îaharso я щшото' пшэдога- на';. ' йозрастаяцйх дозаг азотногопитанкз,".r/coc C4S84r)-...

Генотип , 'В.'средне», '

Но, со. Ко,об ..Ко,lo. Во,2о Ко,6о'•'.:■■ • т/сое

Т. kiharae ' 2,0 10,2 12,8 . 2í,6; 6,0 ■ .'.'". •'8,6 'полный . ,.'•• .';'".'.

гоьшог 3,6 12,6 17,4 8 9,6 , . 12,6

HOPoS удозр. - 0,7 г/ессп ШРо5 генотипа » 0,6 г/сос

в ости полного геолога на минерально® "щгеаиие," соответствует таково^ мягкой тщтщ Московская 3S.•-.■".Значить., •для суйзагвениого noBuaeiiîîô отзюяивостй Т. kfnarae ша-но на базе его геномного состава получить растение, pS-

- 20 -

дадающее трехфэношшм уровнем признаков, то есть мягко-подобную пшеницу, что и подтверждено практически.

Получение полного гомолога мягкой пшеницы по филогенетической естви Аг60 является, во- пера'.и, наиболее веским и убедительным доказательством скачкообразного, закономерного и упорядоченного изменения морфофизиоло-гических признаков пшеницы по мере усложнения еэ геномного состава, во-вторых, служит прямым подтверждением действенности использованной модели изменения сложных шрфофизшлсгических признаков пшеницы по мере усложнения ее геномного состава, в- третьих,, показкяает каким образом можно резко увеличить отзывчивость отдельных полиплоидных форм пшеницы.

Учитывая дифилетичёское происхождения полиплоидной пшеницы, можно предполагать, что созданный полный гомолог представляет собой новый вид.

ОСНОВНЫЕ ШЕОДЫ

• 1. Изменение признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе подчиняются определенным закономерностям и носят скачкообразный харшсгер.

2. Наибольшим количеством первичных корешкоа обладают растения двухгеношшх тетраллолдних генотипов. Далькейшо увеличение уровня ялоидиости пяеница ке приводит к увеличению корешковости, а изменяет другиз параметры первичной корневой система

3. При полной сформированное™ корневой системы число корней в цветение у трехгеномиых Т. кИтагае и V. пи~ гизсЬоуае остается на уровне гетраплоиДных растений.тогда кач у гексаплоидов Т. гЬикоуэку! и Т. аезНуиш оно существенно увеличивается.. 4. Показано, что несмотря на разный количественный

геномный состав, наблюдается скачкообразный, квантовый рост дродуктйвкости от Т-Ь1торЬееУ1|, Т. регаюиш, Т. к 1 - . Ьагае, Т.иГеизсЬоуш К Т.йигит, Т.аезиушп.

• 8. Наибольшей отэшчявостью на удобрения-' "среди растений, являюдася двплоидячми источниками исходных

- 21 -

элементарных геномов, как н наиболее высокой продуктивностью, выделяются источники генома d - Ае. tauschti. Резкое увеличение отзывчивости полиплоидных пшеницы от Т. porsicum, Т. timopheevi i, Т. Kiharae к Т. durum, Т. aestl-vum определяется скачкообразным увеличением признаков корневой системы и продуктивности последних.

6. Скачкообразный и дозированный характер изменения изученных признаков указывает, что элементарные геномы вносят определенный дискретный вклад (феном) в тот или иной морфофкэиологический признак.

7. На основании обнаруженного закономерного скачкообразного изменения признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе и закона гомологических рядов наследственной изменчивости нами предполагается, что Т. miguschovae является неполным гомологом мягкой пшеница. Полный гомолог получен из Т. kiharas.

8. Создание полного гомолога является наиболее убедительным доказательством закономерного скачкообразного' изменения признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе. Благодаря этому удалось существенно сдвинуть норму реакции по отзывчивости на , минеральное питание у полиплоидной пшеницы.

Материалы диссертации опубликована в следующих работах:

1. Романов Е а Ионообменная способность корневой системы у разных видов пшениц // Тезисы докл. Региональной конференции / Вклад молодых биологов Сибири в решение вопросов продовольственной программы и охраны окружающей среды.- Улан-Удэ. - 1984.- 0.25.

2. Шаргаева о. И., Романов R В., Черняева 11$, Влияние удобрений.на.активность нитратредуктаэы в корнях и листьях пшеницы // Доклады ЕАСХНИЛ. - 1985. - К. 1. -С. 18- 20.

3. Романов Б. В., Клиыашевская Е Ф. Геноыообуслов-леяные особенности пшеницы по формированию первичной корневой системы. В сб.: Яизиолого -генетические аспекты адаптации растений. - Зерноград. - 1988. - С. 43- 53.

4. Романов Б. К Геномообуслоовленные и некоторые другие факторы, влияющие на формирование корневой сметет видов пшеницы // Тезисы докл. Всесоюзной научной конференции / Онтогенетика высших растений. - . Кишинев: Шгиинца.- 1989,- 0.57.

5. Климашевская Н. Ф.. Дехтярев П. КХ . Романов Б. В. Физиологическая оценка эффективности использования минеральных удобрений растениями разных видов пшеницы// Агрохимия.-1989. - N.10.-0. 45-49.

5. Романов Б.В.. Климашевская Н.Ф. Распределение элементов питания в растениях пшеницы и ее диких сородичей // Вестник с. -х. науки. - 1980. - N. 9. - С. 88- 91.

7. Романов Б. В., Климашевская Е Ф. Дискретность продуктивности и корешковости полиплоидных пшениц на геномном уровне как фактор адаптации к минеральному питанию // Тезисы б-й Ростовской рбл. научно-практической школы-семинара / Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среда - ' Ростов-ка-Дону. -1980. - Т.1.- С. 219- 220.

8. Романов Б. В. Отзывчивость на минеральное питание' некоторых генотипов полиплоидных пшениц в связи с дискретным характером продуктивности на еубгеномном уровне .// Тезисы докл. 'научно-теоретической конференции по итогам научно-исследовательской работы за 1986- 1990 гг. - Рассвет. - 1991. -С. 31.

9. Климашевская Н. Ф., Романов В, В. Способ оценки фэнотипа полиплоидной пшеницы. Авторское свидетельство N. 1769818 ОТ 03.01.91.

10. Романов Б. & Некоторые результаты феногенети-ческих исследований на субгеномном уровне продуктивности пшеницы // Тевисы докл. молодых ученых / Актуальные проблемы физиологии растений и генетики. - Киев: ЮРиГ АН Украины. - 1992. - С. 124.

11. Романов Б. В. Квантовый характер макроэволюции зерновой продуктивности пшеницы. В сб.: Проблемы земледелия, г Рассвет. - 199&- С. 52- 68.

05и'м Щ;*-51^ 12° Заказ ОТ5 Рогшиг Ш 'Док'