Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗМЕНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ ЧИСЛА И КРУПНОСТИ ЗЕРЕН

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ ЧИСЛА И КРУПНОСТИ ЗЕРЕН"

А-31Ш

На правах рукописи

РУБЕЦ Валентина Сергеевна

ИЗМЕНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ ЧИСЛА И КРУПНОСТИ ЗЕРЕН

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1997

Сг

С Г /

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты доктор биологических наук 3. А. Морозова; кандидат сельскохозяйственных на>к Л. И. Королева.

Ведущее учреждение Российский Университет дружбы пародов <-

Защита диссертации состоится 1997 г

в // часов на заседании диссертационного совета Д 120 35 04 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес 1275^0, г Москва, у л Тимирязевская, 49 Уче ный совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан . И И(>1£$№ . 199/ г

Ученый секретарь диссертационного совета — ?

кандидат сельскохозяйственных ^

на\к с^-^З—Усманов Р. Р.

^ 7

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ак»ицьнодть темц диссертации. Практическая селекция опирает-м т законы генетики,, а в часта сравнительного испытания селекци- . •тих образцов - на методику полевого опыта. Однако в последнее время все чаще делалась попытки оценки различны! форм методами фи-виологин растений. Большее значение приобрели мерфофизиологические методы исследования» позволявшие оечетать чисто морфологические •пенки с интеграционными показателям физиологических процессов (накопление биомассы, динамика листовой поверхности и т.д."). Повы-«еккде внимание уделялось формированию продуктивности колоса как интегрального показателя, зависящего от числа колосков в колосе, > зерновок в колоске, массы 1000 зерен. Мерфофизиологические методы исследования позволяют получить на ранних зтапах органогенеза колеса возможность прогноза его конечной продуктивности и тем самым получить представление об оптимальных характеристиках показателей морфогенеза, которые мекно было бы использовать, например, для подбора пар при скрещивании. До сих пор исследователи имели дело о потенциальным числом зерен колоса - показателем, динамику которого межно проследить путем подсчета элементов зачаточного колоса - предшественников зерновок в зрелом колосе (Куперман, Мурашов, 197"; Купкрман, 1984: НатроваД985; Морозова,1966; Муратов, Ананьева, 1987; Ннловокая и др.,1989; Пнчугина,1992).В нашей работе предпринята попытка изучения динамики потенциальной крупности зерен пшеницы как второго равнозначного показателя потенциальной продуктивнее ти, выраженной через «Нем определенных моментов продуктивности колоса. Данные • потенциальной крупности сопоставляли о реальней средней маосой зерновки зрелого колоса, а также о динамикой площади лиотовах пластинок " и биомаооы побега. Работа посыпана изучение сортовой специфичности формирования продуктивности коло-оа у яровойпшеницы в селекционных целях.

Цель н вадачщ иддудований. Цель исследования заключалась в изучении изменения потенциальное крупноети алементоа продуктивности главного колоса от сама ранних атапов органогенеза до зрелой зерновки; их взаимоотновэкия о вегетативной оферой растения в тем, чтобы попользовать полученные результаты для выяснения возможности прогноза крупности зерна в продуктивности колоса у разных генотипов и разные фазы развития растений.

Для зтого решлиоь аледулиие задачи:

-изу^'изм!^!!»!^^'! I ■!■ цементов потенциальной продук-

тжвности флььгш'шенатетеад!«

Моск. П'ТПЦШШИ!

ИМ. П. м. |>

Инв. №

органегеиеза;

- г -

-изучить взаимоотношение между объемом колосковых примордиев и числом цветков (зерен) в определеннгт колосках главного колоса;

-изучить изменение показателей потенциальной крупности зерновок одноименных цветков в колоске у разных сортов в разные годы опыта на одноименных этапах органогенеза и на разных этапах органогенеза в течение каждого года опыта; -изучить изменение показателей потенциальной крупности совокупности зерновок в колоске у разных сортов в разные года опыта на одноименных этапах органогенеза, а так жэ на разных этапах органов генеза в течение каждого года опыта;

-изучить взаимоотношения между показателями потенциальной крупности зерновок на разных этапах органогенеза и площадью листовых пластинок главного побега, сформированной к соответствующему этапу, к предыдущему Сиз изучаемых) этапу, а также метду площадью листовых пластинок главного побега,сформированной к ранним этапам органогенеза и массой зерновок, сформировавшейся в анализируемых колосках главного колоса;

-изучить взаимоотношения между показателями потенциальной крупности зерновок на разных этапах органогенеза я массой главных побегов, накопленной к соответствующему этапу, к предыдущему С из изучаемых) этапу, а также между сухой массой главных побегов,.накопленной к ранним этапам органогенеза и массой зерновок, сформировав- • шихся в анализируемых колосках главного колоса;

-опреде -ить возможность сравнительной оценки генотипов по размерам элементов потенциальной крупности зерновок на ранних этапах органогенеза.

ратчная новизна подученных результатов. Впервые сделана попытка оценить потенциальную продуктивность на ранних этапах развития колоса ве только со стороны количества цветков, но я юс крупное» (т.е. в конечном счете крупности зерна).Изучение динамика изменения потенциальной продуктивности, а так же следствия хз изучения этой динамики сделаны впервые. Предлагается новый способ корреляционного анализа полученных данных. Результаты изучения позволили судить о харахтере генетической детерминация крупности зерна я возможности прогноза средней массы одной зерновки по наблюдениям за потенциальной крупностью.

Практическая значимость работы. На основе проведенных исследований некоторые показатели могут использоваться в дальнейшем для разработка методики опенка потенциальной .крупнозерной* перспективных сортообразпов при подборе cap для скрещиваний.

Апробация результату ^л^птяпии. Основные положения диссертационной работа были представлены и доложены на заседания кафедры , о »лекции и семеноводства нолевых культур ТСХА (1995 г.) , научной конференции (1996) г. , конференции молодых ученых ТСХА (1997 г.) .

Публикации. Материалы исследований опубликованы в одной печатной работе, и три находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, четыре главы экспериментальной части, выводы, приложения. Работа содержит 31 таблицу, 18 рисунков. . Список литературы включает 263 источника, из которых 61 на иностранном языке. .■•...

; МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. ,

Исследования проводили в 1994 г. о 4 сортами мягкой яровой , пшеницы: 1. ОвИса ЗЬгеТесЯа (продуктивный, малозерный, крупнозерный колос), 2. №^15984(продуктивный,многозерный,крупнозерный), 3. Бала-ганка(непродуктивный.многозерный,мелкоэерный), 4. Лютесценс 112 (непродуктивный, малозерный,мелкозерный колос). В 1995 и 1996;гг. к ним добавили еще 2 сорта: 5. Эрктроопермум 341 (непродуктивный, маловерный, крупнозерный), 6. Рудна (продуктивный, многозерный, крупнозерный). Сорта фигурируют на рисунке и таблицах под обозначенными здесь цифрами.

Посев производили на селекционно-генетической станции им. И.И. Лиоицина в ТСХА на участке с выровненным фоном по пласту клевера. С помощью специального посевного приспособления семена высевали с одинаковой площадью питания 5X7 см^ на полосы шириной 1 м. Площадь делянки под кахйым сортом 4,8 м^. Повторность трехкратная, расположение оортов в повторении реедомизированное. В течение вегетации брали пробы (10 растений о деляяки)на определенных этапах оргаяоге неза по Ф.М.Куперман (1984). Колооья главных побегов (зачаточные колосья предварительно извлекали из свернутых влагалищ листьев) фиксировали в 70%-ном втаноле. Вегетативную маооу фиксировали в течение часа при температуре 105°С, затек досушивали до воздушно-сухой масса в условиях лаборатории. Зерновки в фазу полной опелости извлекали из колосьев перед фиксацией вегетативной массы я досушивали в условиях лаборатории до воадуино-сухого состояния.

Исследовали колоски 7-го Щ ЗЙр уступов колосового отержня главного колоса, то есть части колоса, в которнх формируются самые крупные Зерновки. В качестве показателей элементов потенциальной крупности зерновки попользовали объем зачатков колосков на [V »тале

органогенеза, цветков - на \Гэт1пе, зачаточных завязей - на VII этапе и зрелых завязей - на этапе. В качестве показателя сформировавшееся крупности зерновки ОЗГэтап) использовали ее массу. Объем вычисляли, уподооляя названные зачатки 1/4 элипсоида вращения и используя в качестве его осей линейные размеры соответствующих элементов потенциальной продуктивности, измеренные с помощью окуляр-микрометра под стереоскопическим макроскопом МБС-10. Площадь листовых пластинок определяли по Аникееву, Кутузову( 1981).

О соответствии показателей в те или иные годы или этапы органогенеза сорта в сравнении с показателями других сортов судили на основании графического анализа столбчатых диаграмм, отражающих значение признака каждого сорта. Для наглядности соединяли верхние уровни столбцов диаграммы. Количественную меру соответствия давал корреляционный анализ. Поскольку нао интересовало соответствие различай метлу сортами, оперировали разностями показателей сортов. Так, для 4 сортов это били разности: 1-й минус 2-й, 1-й минус 3-й, 1-й минус 4-й, 2-й минус 3-й, 2-8 минус 4-й, 3-й минус 4-й. Использовали только прямые разности, но не обратные (например, не лспользова-ли разность 2-й минус 1-й сорт),с учетом знака. Такой способ корреляционного анализа позволил исключить из неге общие для различных сортов части показателей, которые могли искусственно завышать коэффициенты корреляции. Другим способом вариационно-статистической обработки данных был дисперсионный анализ. Чтобы свернуть информацию и в то же время сделать ее более точной, оперировали средними для колосков 7-го я 9-го уступов, предварительно убедившись, что данные в них идентичны. Точно тах же поступили, объединив данные о потенциальной (и реальной) крупности зерновки 1-го, 2-го и 3-го цветков. Усреднили также число колосков в колосе, начиная с V этапа, так как к этому этапу оно «кончательно стабилизируется. Различные уровни значимости обозначали след уедим образом : *)- 1(Й, к - 5%, кя - 1<, *** - 0,1<.

Все годы в общем различались по метеоусловиям, однахо условия • 1995 а 1996 лет были относительно сходны между собой, в отличие от

1994 года. 1994 г. в течение прохождения растениями I - V этапов органогенеза бил влажным в холодным, тогда как 1995 я 1995 гг. характеризовались «шутливой жаркой погодой. Условия прохождения растениями ТОэтапа органогенеза в 1994 г. (избыточное увлажнение, относительно низкая температура воздуха) отличались от таковых в

1995 ж 1996 гг. (недостаток осадков, высокая температура). Цветение (IXэтап) в 1994 г. наблюдалось в условия* отсутствия осадков ж от-

носительно низкой температуры, а 1995 - 1996 гг. - в условиях небольшого количества осадков и относительно высокой температуры. Валив зерна в 1994 г. проходил в условиях высокой температуры к отсутствия осадков, в 1995 и 1996 гг.- при невысокой температуре воздуха и выпаде кии значительного количества осадков.

ПОТЕНЦИАЛЬНОЕ ЧИСЛО ЗЕРЕН В ГЛАВНОМ КОЛОСЕ.

Число колосков в колосе стабилизируется к V зтапу. Сортовые различия по »тому показателю не вызывают сомнений (хотя наряду с авторама, признающими его сортоспецифичность - Ананьева,1983; Мо-рооова,1983;Яа.миРП*Еу2А$,1970; есть исследователи, придерживающиеся противоположной точки зрения - Зорунысо.1985). От видны из таблицы 1. Видно, также, что в 1994 г. заложило» значительно больше число колосхов, чем в 1995 я 1996 гт. волалтаяе более благоприятных условий вегетации (хоровая влагообеспеченность, невысокая температура воздуха). Соответствующие разности значимы на 1 - 0,1%-ном уровне, 1996 г. был несколько более благоприятным в зтом от ношении по сравнению о 1996.

Таблица 1

Количество колосков в главном колос« пюеницы

Годы С 0 Р т а ®Р05

1 1 2 3 j 4 5 i 1 6

1994 18,3 17,9 18,2 18,2 0,2

1995 16,9 16,5 17.6 15,5 . 16,4 15,4 0,3

1996 14,8 16,3 16,2 16,2 15,7 15,0 0,5

Наиболее интересны различия в реакции сортов на условия года. Сопоставили разности числа колооков в разные годы у разных сортов ■ вами, что различия ао ниош случаях значит (Табл.2). Можно отметить ж определенные закономерности. Так, 1-й оорт ( Ostka Strelec-ка)жз 9 случаев значимвх разностей только в одном показал мекьную вариабельность, связанную о услошяш год» но сравнению о Лвтеспево 112 (В 4), что ведает «го боям оокув адаптивность. Гораздо лучше выглядят оорта 15964 λ 2) я ?уп» (»

Таблица 2

Сортовые различия изменения числа колосчов о т года к году

Годы С 0 Р ? а

1-2| 1-3 1 l-4¡ 1-5 . , i Г Г 1 Г 1-61 2-3 2-4 2-5 |2-6 ¡3-4 3-5 J J 1 A i 3-6 4-5 4-6 5-6

19941995 -0.1 * 0.7 8! *! -1,8! -i - 0.8 *1 ! « - [-2,6 1 - - - - -

19941996 й * 1.8 Э * 1.5 0.9¡ -i -0.3 4 -0.8Í - - -0Í - - - - -

19951996 * * * 1,9 0,7 к) Я 2,8¡ 0,9 l... i, ., * * ¡1.8 «f -1,1 *} * 0.9f-l,0 1 -о.з * * w 2.1 0,1 * 1.0 * * * -1,9 * 1.0 п 0.9

Примечание: первое обозначение года или сорта - уменьшаемое, второе - вычитаемое.

Возвращаясь к таблице 1, можно отметить, что различия между сортами в 1994 г. минимальны. Они возрастают в неблагоприятные 1995 и 1996 гг., которые выступают как дифференцирующий фактор.

Потенциальное число изетков можно видеть на VII этапе органогенеза. В одном из наиболее развитых колосков С колосок 7-го устуда) оно довольно велико и обнаруживает как сортовые различия, так и различия, связанные с условиями года (Табл. 3). Наилучше показа-тали в 1994 г., наихудшие - в 1995. Ухе к следующему этапу часть цветков (по крайней мере в 1994 г. и в какой-то мере в 1995) элиминировалось. Обозначились фертильные цветки. При этом количество юс не связано о общим числом цветков на преяыйем этапе. Так, в 1994 г. око меньше, чем в 1996. Виден я сброс завязей (но уха в гораздо меньшем масштабе)от IX к XII этапу. Попытки найти связь между числом зерен в зрелом колосе и числом цветков на VII и IX этапах (в т.ч. фертильных на IXэтапе) успеха не имели. Лишь в 1995 г. такие связи обнаружены ( коэффициенты корреляции от 0,61 -VIIэтап до 0,97 - все цветки IX этапа и 0,87 - фертильные цветк» IXэтапа).

С точки зрения определения потенциальной продуктивности растений на ранних этапах органогенеза были рассмотрены колосковые пркмордив. Коэффициенты корреляции показали наличие теоной значимой связи между разностями объемов колосковых примордиев (у разных сортов) и разностями общего количества цветков в колоскеСх«

Таблица 3

Количество цветков (зерновок) в 7-м колоске главного колоса

■ 1 I

Этапы j Годы J С . о р т а

органогенеза 1 2 3 4 ! 5 6 жр05

tii 1994 1995 1996 9.8 7.9 9,0 10,1 8.0 8.6 10,0 8.4 8.5 10,2 8,5 9,0 7.7 8.0 8.5 9.6 0,1 0,3 1.1

1 1 ¡00-| щее 1ТГ 1 1994 1995 1996 6,8 7,5 8,5 8,1 7.8 9,0 9,2 7,8 8.1 8,7 7,9 ' 9'2 7.5 8,0 9,8 9.8 0,2 0,4 0,4

*Л 1 1 1 фер-i 1994 Iriuib-j 1995 1 ннх 11996 ! ! , 3,8 3,4 4.1 3,7 3,9 5,0 3.7 3.4 4,4 4,2 5,0 V 3.2 3.9 4.5 5.5 0,5 0,5 0,2

XII ■ • ■ 1994 1995 1996 3,8 3,3 3,8 3,2 3.6 3.7 3.6 3,4 3.7 3,5 3,5 3.4 3,1 4.4 4,3 5,1 0,3 С.З 0.4

0,90) в 1995 г., тогда как в 1996 г. наблвдаетоя связь среднейси-лы ( г-0,60). Между первым хз выше названных показателей и разноотя-№ чжола зерновок в колооае в 1995 г. наблвдалаоь корреляционная связь вредней ежлн (г-0,60), а в 1996 г. - сильная (г-0,83). Таким •бравом, в некоторых случаях по объему колоокового прямо рдея можно достаточно уверенно оуджть о числе цветков (зерновох)в ооответству-вцем колоске, а в других - нет. В 1994 г. колосковые примордии не изучались, поэтому здесь представлены только данные sa 1995 я 1996г,

ФОРМИРОВАНИЕ ГЮТЕИЩДЬНОЙ КРУПНОСТИ ЗЕРНА В РАЗНЫЕ ГОДУ.

Потенциальная ( я реальная) крупность зерновки ( совокупность зерновок 1-го, 2-го я 3-го цветков) в целом яяя колоске» 7-го и 9-го уступов яа разлжчных этапах органогенеза у равных сортов показана яа ряс.1. Характер кряаих, полученных от соединения ординат показателей сортов в разные годы оставляет впечатление определенного подобия, особенно для VU я ХИвтааов органогенеза, что говорит о

довольно ранней детерминации сортоспелифяческой крупности зерновок (объем колосковнх прлмордиев на ГУ эта«--> не является показателем потенциальной крупности зерновок - он отражает и их потенциальное количество, поскольку включает меристемы, из которых будут формироваться зачатки цветков различного порядка). Более дегальноэ рассмотрение показывает, что сорта по величине потенциальной крупности зерновок могут в разные годы меняться местами. Но эти изменения не имеют радикального характера. Так, у 4 сортов, изучавшихся 3 года, на первом месте почти всегда идет №1э984 (^2), на втором -СКгка1). Лзэтесиекс 112 » 4) загамазт последнее место, за исключением XIIэтапа, когда по средне?' теге зерновки он превосходит Балаганку (Я 3). Если взять все 6 сортов (2 года), то обращает на себя внимание сорт Рудна С V 5), который лидирует практически на всех этапах. Количественная опенка через коэффициенты корреляции разностей сортов в общем подтверждает оплсонное выше. Для 4 сортов ока дана в таблице 4. Для 6 - коэффициенты корреляции между данными 1995 и 1996 гг. на IV,V .VII, IX я XII этапах соответственно: 0,83***, 0,68**, 0,96***, 0,94*** и 0,66***.

Обращает на себя внимание отсутствле связи на VII этапе для 4 сортов между данными 1994 г., с одной стороны, и 1995, 1996 - о другой. Слабая, статистически недоказанная связь, характерна в этом случае и для 'ГХ этапа (сформировавшиеся завязи). Это говорит о разной реакции'сбртов на условия конкретных лет (1994 - 1995, 1996). 1 Заметим, что , сходные по метеоусловиям годы на VII и IX этапах и для 4 сортов ЧЙнаружена тесная связь. На V и XII этапах и для контрастных лет Ч "сорта показывают очень тесную связь. Тут может быть предложена такая интерпретация. Начальное этапы органогенеза относительно независимы от метеоусловий. Это - фаза кущения, растения еще малы, и, по крайней мере, один из важнейших факторов - водоо-беспеченность не бывает в минимума (расход на транспиранив невелик, запасы влаги в почве после зимы еще сохраняются). Возможно, еще сохраняется какое-то влияние гетеротрофного питания аа счет эндоспер-'ма семени. Все это создает условия для выявления сортоспецкфичного и не связанного с внешними условиями формирования крупности зерновок. Объем меристем зачатков в это время, предположительно, имеет простой Солигогенный) генетический контроль. В литературе встречаются указания на моногенный контроль крупности зерна (Ауземус и др. ,1970). Последующие этапы подвержены в большей степени влиянию внешней среды. Сортовая специфичность включает здесь.реакцию на ее факторы. В селу этого синхронность реакции сортов в отношении формирования к развития зачаточных завязей и самих (зрелых)завязей нарушается.

ПОКАЗАТЕЛИ

объем колосковых примор диевДСРм!*3 объем зачат-« объем зача-ков цветков,1 точных завя-ltfW3 ! зеЯДО2*™3 объем завязей, им3 масса зерновок, мг

ЭТАПЫ ОРГАНС Г Е Н Е 3 А

а ч о с-.

4321 56 02156 432156 432156 432 156 СОРТА

Рао.1 Формирование крупности зерновки в колосе

Показатели приведены для совокупности первых трех цветков в колоске

что проявляется как ослабление иля разрушение корреляционных связей между показателями разных лет. Генетический контроль в оилу.включения экологической компоненты, надо полагать, усложняется и становится полигенным. Восстановление корреляционных сзязей между данными разных лет к XII этапу (масса зерновок), по-видимому, обязано компенсационным явлениям, связанным о элиминацией части зачаткоС вследствие недостатка питания, что позволяет сохранить крупность зерна на определенном, свойственном сорту, уровне. Выше была показана элиминация значительной части зачатков цветков, а ткаже стерильной другой их еще большей части. То же продемонстрировано в других работах ( Ананьева,1979; Натрова,Смочек,1983; Кумаков,1985>.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной Си реальной) крупности зерна, полученными в разные годы (для 4 сортов).

Этапы органогенеза Г о д ы

1994 - 1995 1 1994 - 1996 г ------- 1995 - 1996

V VII IX XII 0,92** 0,19 . 0,59 0,91** ....... 0,95** 0,14 0,38 0,98** 0,81** 0,98** ' 0,86** 0,82*

Ниже сделана попытки выявить различную реакцию сортов в отношении формирования определенного объема зачатков в разные годы еше одним способом. Использовано поочередное исключение одного из сортов из корреляционного айализа. Коли оно дает существенное изменение коэффициента корреляции показателей потенциальной (и реальной) продуктивности, полученных для какой-нибудь пары лет, это означает, что реакция исключенного сорта на погодные различия упомянутых лет отличается от реакции.основной массы сортов. Для такого анализа годятся только 1995 и 1996 гг., поскольку мы располагаем здесь данными о 6 сортах, и исключение одного из них все-таки оставляет 5 сортов. Эта вара лет сходна по погодным условиям, что затрудняет анализ, но не исключает его, поскольку некоторые различия в метеоусловиях все-таки имеются. Следует сказать, что значимость разностей коэффициентов корреляции будет невалика, поскольку статистическое варьирование жх значительно возрастает по сравнению о ис-

ходными коэффициентами. По этой причине удовольствовались 10£-ным уровнем значимости. Выявлено всего два случая существенности разностей коэффициентов корреляции. Один относится к исключению сорта Лютесценс 112 (№4) a YII этзпу органогенеза, другой - сор"-а Рудна (ja 6) и IX этапу органогенеза. В обоих случаях исключение одного из сортов уменьшило коэсИзициент корреляции. Следовательно, остальные сорта реагируют на различия погодных условий 1995 и 1995 гг. несколько иначе, чем названные. Полученные результаты подтверждают вывод о проявлении pasi ой реакции сортов на различия в метеоусловиях различных лет в отношении формирования потенциальной продуктивности на VII и IX этапах органогенеза.

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ (Л РЕАЛЬНОЙ) КРУПНОСТИ ЗЕРНОВОК ПОЛУЧЕННЫМИ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ 0РГАШГ2НЕЗА

Соответствие соотношения потенциальной крупноси зерна разных сортов на различных этапах органогенеза в один я тот же год прослеживается не так отчетливо, как соответствие в пределах одного этапа для разных лет (рис.1), что подтверждает и корреляционный анализ (табл.5). При этом ясно обнаруживается влияние года. Так, для 4 сортов в 1994 г. V этап показывает хорошую связь с УИ л IX , а в 1995 и 199S гг. эти связи слабее и статистически не доказаны. VII этап все три года хорошо связан о IX. Слсгвом, связи ранних этапов (вплоть до сформировавшихся завязей) налицо, хотя и разной силы, в зависимости от года. Наибольший интерес (в видах раннего прогноза крупности зерновок)* представляют связи конечного ХГ1 этапа (масса зерновки) с другими этапами органогенеза. Y этап (зачатки цветков) такой связи не дает, и только начиная с формирования завязей (VII и IX этапы) прогноз конечной массы зерновок возможен, но не кагдый год. Так, 1994 г. вследствие, очевидно, достаточно резкой смены погоды от колошения до созревания (с холодной на теплую)никакой связи не показывает. Все сказанное подтверждается корреляционным анализом 6 сортов. Коротко можно сказать, что соседние этапы теснее связаны, чем отдаленные, а прогноз крупности зерен становится возможным л YIIэтапа. В анализ 6 сортов включен и IV этап (колосковые примордии! Примечательно, что, несмотря на двоякое значение потенции, связанной с объемами колосковых бугорков «.число зерен и их крупность), прослеживается связь с показателями потенциальной крупности заре! последующих этапов и даже с конечной (средней) массой зерен (табл.5Х Это говорит о ранней изначалвной генетической детерминации крупности зерновок, которая впоследствии (как уже отмечалось)корректируется адаптивными свойствами сорта (разумеется, тоже генетически де-

терминированными).

Таблица 5

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (л реальной) крупности зерна, полученным на разных этапах органогенеза

Этапы . ; / . ' • Г • д ы ■ • .

■ .

гвнеза 1994 .1995 1996

4 сорта 4 сорта .. — 6 сортов 4 сорта 6 сортов

IY-Y 0,89*** 0,83***

IY-YII _. 0,58* — - 0,77***

IY- IX '. — *. 0,74***, 0,74***

IY- XII - "■ — — 0,59* * ■— 0,50

Y-YII 0,96** 0,64 0,58* 0,31 0.81***

V- IX 0,97** 0,51 0,66** 0,35 0,73**

. Y - XII -0,21 0,36 0,47 -0,15 0,43

YIT-IX 0,88** 0,84 0,88*** 0,98** 0,98***

YII-XII -0.44 0,93** 0,96*** 0,70 0,80***

1X-XII -0,05 0,89** 0,84*** 0,80 0,80***

Исключение отдельных сортов из корреляционного анализа, цель которого описана выше, дало значительно больше значимых различий коэффициентов корреляция всего комплекса и комплекса с исключением одного из оорГов, чем в случае, копна исследовалось соответствие разных дет в пределах определенного »тала органогенеза. Таких раиностей оказалось восемь: сорт Ostka Strelecto (» 1), корреляция IV и Y этапов в 1995 г., исключение сорта увеличило связь; Эритроопермум 341 (Л 5),IY- IX в 1995 г., увеличение связи; Рудна <* 6>,УП-Ш в 1995 г., уменьшение связи; 15984 (Л 2). ГУ - Y в 1996 г., увеличение связи; Балаганка (* 3),IY-XII hV-XII в 1996 г, увеличение овязи; Рудна (» 6),IV-VII и IV- IX в 1996 г., уменьшение связи. В первых четырех случаях разности значимы на 1<-ном уровне, в последующих - на lOf-ном. Таким образом, о случайности говора» на приходится: указанные сорта, в отличие от остальных, несколько иначе реагировали на погоду, сопровождаемую определенные зтапы органогенеза. Менее вероятна сортоапецифическая хинамцка потенциально! крупности зерен, не зависимая от внеинжх уолов*!.

СВЯЗЬ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ КРУПНОСТИ ЗЕРНА. С ПЛОЩАДЬЮ листовых

ПЛАСТИНОК И БИОМАССОЙ ПОБЕГА В заключение рассмотрим связи между потенциальной Си реальной) крупностью зерен, с одной стороны, и биомассой побега и площадью листовых пластинок - с другой. Основной источник формирования биомассы побега - фотосинтез. Не случайно во многих работах констатирована связь между площадь» листовых пластинок и продуктивностью ( Бабенко, Махновская, 1985; Кумаков, 1985; Натрова, 1985; Козлеч-ков Дамсаранова,1993). В данном случае представилась возможность проследить не только связь с конечной крупностью зерна, но и с потенциальной на разных этапах органогенеза С табл.6 и 7). Можно констатировать наличие довольно тесной связи, начиная с 411 этапа органогенеза в 1995 и 1996 гг. Оба года - неблагоприятные, что, по мнению ряда авторов, как раз и обусловливает связь площади листьев и продуктивности (Кумаков,1985; Козлечков,Еамсаранова,1993).

Таблица 6

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (и реальной) крупнооти зерна и площадью листовых пластинок, сформированных на главном поСего к соответствующим этапам органогенеза

Год Э т а • п ы

IV ! i — —Р Y ! i VII j IX

1994 1995 1996 0,19 -0,43 0,61 0,36 -0,16 -0,83* 0,86*** 0,88*** 0,11 0,56* 0,79***

В 1994 г. можно отметить тесную связь биомассы побега на IX и XII этапах - потенциальной и реальной крупности зерна.

VII этап характеризуется неким провалом или даже отрицательными связями. Остается открытым вопрос, является ли это следствием своеобразных конкурентных отношений биомасса - потенциальная продуктивность, или налицо ошибка в эксперименте.

Нет оснований считать, что уровень накопления биомассы является непосредственной причиной формирования той или иной потенциальной крупнозерностн. Возможно - это параллельные независимые процессы. Биомасса ранних этапов с и площади листовых пластинок)

•два ля связана о уровней потенциальной хрупнозерности сортов.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (я реальной) крупности зерна и сухой массой побега, накопленной к соответствующим этапам органогенеза

Год ■ Э ■-Т" а п ы .

IV ,; У ---------------у! VII 1 Г 1 1 IX ! ......... „1, XII .

1994 1995 1996 0,87*** -0,45 0,82* 0,41 -0,39 -0,73 0,82*** 0,50. 0,91** 0,83*** 0,76*** 0,92** 0,96***

ВЫВОДЫ

1. Сортоспецифичное число колосков в колосе яровой пшеницы ярче всего проявляется в годы с неблагоприятными условиями формирования зачаточного колоса и связано, во многом, с адаптивными свойствами сорта.

2. Имеется определенная значимая связь между объемами колосковых прнмордиев и количеством цветков на VII этапе органогенеза я зерен на XII этапе, хотя прогноз конечного количества зерен в разные годы по зтому показателю "

3. Прогноз числа зерен в зрелом колосе сортов по числу цветков на этапах формирования завязей проблематичен ввиду неравновеликой у разных сортов утраты способности цветков к формированию зерен. '

4. Потенциальная крупность зерновок у разных сортов определяется как объем зачатков цветков, я впоследствии завязей, показывает достаточно хорошее соответствие в разные годы для одного я того ' же этапа органогенеза. Однако в резко различные по метеоусловиям годы зто соответствие разрушается на этапе формирования завязей.

5. Потенциальная крупность зерна на ранних этапах органогенеза, по-видимому, мало подвержена влиянию погоды в, возможно, имеет оли го генный генетический контроль. Впоследствие контроль становится более сложным - в него включаются гены адаптивности. Конечная средняя масса зерновки у разных оортов сохраняет хорошее соответствие в разные геды, по-видимому, вследствие компенсационных явлений, ввязанных о элиминацией частя зачатков цветков к завязей, что

позволяет поддерживать крупность зерна на определенном уровне.

6. Соответствие потенциальной (и реальной) крупности зерна разных сортов на различных этапах органогенеза лучше выражено дам соседних этапов, чем для удаленных. Прогноз конечной крупности зерна возможен с начала формирования завязей. В отдельные годы он может не оправдаться.

7. Выявлены случаи отклонения динамики формирования потенциальной крупности зерна у отдельных сортов по сравнению с их основной кассой, связанные, скорее всего, о взаимодействием генотип-среда.

8. Имеется связь площади листовых пластинок и биомассы побега с потенциальной крупностью зерна на заключительных этапах органогенеза (о этапа функционирования завязей, и в некоторые годы о начала их формирования).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Обнаруженная тесная связь между объемами завязей цветков пшеницы в момент цветения я размерами зрелых зерновок позволяет рекомендовать первый из вышеназванных показателей для разработки методов оценки потенциальной крупнозернооти сортов при подборе пар для скрещиваний в практической селекции.

Список опубликованных работ

О.Коновалов, В.Рубец. Формирование потенциальной крупности зерна в колосе различных сортов яровой мягкой швеницы // Сборник докладов Международной Научной конференции, посвященной 110-летию оо дня рождения профессора Леонарда Леонардовича Декалрелевкча.-Тбилиси.- 1997.- С.68 - 70.

Объем 1 п т

Зак 1! 725

Тираж 100

Типография Мз1зтетьства ЧСЛА 127550 Москва, Тимиряезвская ул, 44