Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические особенности сортов яровой пшеницы Северного Казахстана в связи с их засухоустойчивостью
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические особенности сортов яровой пшеницы Северного Казахстана в связи с их засухоустойчивостью"
ВСЕРОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи УДК 633.11:581.1:632.112
КУРЬЯНОВИЧ Анна Антоновна
Ф И 3 И О ЛО ГО- Б И О X И Д\ IIЧ ЕС к и Е ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА В СВЯЗИ С ИХ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ
Специальность: 03.00.12 — Физиология растений 06.01.05 — Селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993
Р Г 3 00 - 1 ПАК 1333
Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте зернового хозяйства им. А. И. Бараева в 1988—1991 гг.
Научный руководитель — кандидат биологических наук Н. Н. Ко-жушко. Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук Р. А. Удачин.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. М. Бурень; кандидат сельскохозяйственных наук Н. С. Лапиков.
Ведущее учреждение: Саратовский научно-исследовательский сельскохозяйственный институт Юго-Востока. .
Защита диссертации состоится « 1993 г.
в часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, д. 44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.
Автореферат разослан & /"2^2, 19д3 г
Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук
Э. А. Гончарова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность_темы. В настоящее время проблема селекции на устойчивость к засухе - одна из ведущих,так как свыше 60$ посевов зерновых.культур находится в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения. Пшеница - ведущая культура в земледелии Казахстана, а яровая пшеница занимает 3/4 от площади всех зерновых, повышению сбора зерна яровой пйеницы препятствуит недостаточная её засухоустойчивость и относительно низкая урожайность, поскольку во многих районах республики значительный ущерб урожаю наносит засуха.
! Повышение засухоустойчивости растений пшеницы не всегда достигается с помощьп агротехники и агрохимии. В связи о этим задача селекции в регионе Северного Казахстана -сЬздание сортов,, приспособленных к конкретным условиям возделывания. При этом в селекционных программах должны учитываться биологические особенности сортов, и, в частности, физиологические механизмы устойчивости к засухе. Тем более, что засухоустойчивость в физиологическом понимании, часто генетически сцеплена с признаками, не обеспечивавшими вы-сокуп продуктивность растений. Физиологическая основа засухоустойчивости сорта формируется в процессе его создания в определенной экологической зоне, при отборе материала с высокой и стабильной по годам продуктивностьи. Физиологические же параметры при анализе селекционного материала на засухоустойчивость используется крайне редко. Исследования проведены в соответствии с тематическим планом лаборатории физиологии засухоустойчивости и скороспелости зерновых культур И.01.ШЗ.Р4.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление физиолого-биохимических особенностей засухоустойчивых сортов яровой пшеницы, созданных во ВНИИЗХ и других селекционных учреждениях для зоны Северного Казахстана и внедрения их в селекционную практику.
В задачи работы входило:
- изучить накопление свободного пролина как показателя засухоустойчивости сортов яровой пшеницы;
- разработать методику оценки засухоустойчивости у пшеницы по способности проростков накапливать свободный пролин для массовых анализов мировой коллекции и селекцион-
ного материала;
- изучить связь отдельных физиолого-биохимических приз наков с проявлениями повреадашм растений засухой и продуктивностью; '
- выявить среди сортов яровой пшеницы источники засухоустойчивости по отдельным физиолого-биохимическим признакам и их комплексу с целью рекомендовать их в качестве исходного материала для селекции на засухоустойчивость.
Научна^ 1ШйШИ И5£Л.ёД.21ШИ2 • Впервые изучены основные группы сортов яровой пшеницы, распространенных и выведенных для зоны Северного Казахстана, по комплексу физиологических параметров, влияющих на засухоустойчивость, дана характеристика их полевой засухоустойчивости по анализу продуктивности в различных условиях влагообеспеченности. Разработана новая модификация способа оценки засухоустойчивости яровой пшеницы на проростках по накоплению свободного пролина, пригодная для массовой оценки исходного и селекционного материала на последних этапах селекции. Впервые показано, что лучшие сорта мягкой пшеницы последних лет селекции института, характеризующиеся стабильной по годам и достаточно высокой продуктивностью в условиях засухи, выделились по таким физиологическим параметрам как высокая .оводненность и водоудерживающая способность листьев, стабильностью клеточных мембран,а также высоким содержанием свободного пролина. ■
Практическая ценность данной работы состоит Ъ том, что лучшие образцы, выделенные по ряду физиологических признаков засухоустойчивости, рекомендованы в качестве исходного материала для селекции яровой пшеницы в зоне Северного Казахстана на уотоичивость и продуктивность. Для селекционных программ в зоне Северного Казахстана предложен ряд физиологических признаков, связанных с устойчивостью' и продуктивностью яровой пшеницы при засухе: пролинобразующая способность проростков в условиях индуцированной засухи,водоудерживающая способность и степень повреждения листьев засухой и жарой по изменению проницаемости протоплазмы для элехтро-литов.
*" Р3221Й» Результаты работы были доложены на
Координационном совещании Северо-Казахстанского селекцентра (1990г), на конференции аспирантов и молодых научных сот-
рудников ВИР (1991г), на Ученых сонетах Северо-Казахстанс-кого селекцентра (1988-1990гг), на научно-производственных собраниях лаборатории массовой оценки устойчивости ВИР (1988-1991гг). По материалам диссертации опубликовано 4 статьи.
Объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописи, в том числе 15 таблиц, 9 рисунков, 24 приложения. Список литературы содержит. 223 наименования, из кото^ рых иностранных.
! | УСЛОВИЕ ПРОВЙДЙНЙЯ -'РАБОТо. МАТЕРИАЛ-И МЕТОДИКА • ¡'ЮСЛ^чОЗАНИК.
! • Полевые и Лабораторные исследования были проведены во Всесоюзном НИИ зернового хозяйства "им. А.И.Бараева в 19881991гг. Метеорологические условия за годы проведения полевых' исследований различались по количеству и распределении осадков, выпавших за период вегетации. Так 19о6г характеризовался средним, 19о9 г. - сильным проявлением засухи, 1990 г.. был благоприятным по увлажненности. Это позволило полнее характеризовать изучаемый материал в полевых условиях.
для .изучения были выбраны 16 сортов мягкой и 8 сортов твердой пшеницы селекции ВНИЛЗХ и других селекционных учреждении районированные или предлагаемые для районирования э Северном Казахстане. Все изучаемые сорта высевались в полевом опыте в 1988-1990 гг. на двух п-онах: полив и без полива. Агротехника в опытах была обиепринятой для Возделывания яровой пшеницы в зоне. Посев, наблюдения и учеты выполнялись согласно методике отдела пшеницы ВИР (1981»). Вегета^ ционные опыты проводили в сосудах с почвой в- 3-кратной и ,< 4-кратной повторности, по 15-20 растений в сосуде. Подготовка сосудов и почвы, набивка сосудов.и уход за растениями/ выполнялись согласно.рекомендациям З.И.Курбицкого (1968). Лабораторные опыты с проростками выполнялись в теплице/ ВНИйЗХ. Засуха создавалась с помощью растворов осмотиков -сахарозы и полиэтиленгликоля .бОиО.
Количественное содержание свободного пролина определяли по методу. БейТеса (197.0 в модификации, ВНИИЗХ (1991), содержание обив? поды и водоудер;кивающую способность - по методике ВЛР степень повреждения листьев действием
обезвоживания и прогрева определяли по методике ВИР (19Й7), Пролинобразующая способность методом изатин - бумажного индикатора в фазу колошения и содержание Хлорофилла в пророот-ках - по методике ВИР (19йо). Выживаемость проростков и деррессия ростовых процессов в условиях водного отресса определяли в камере "йерер" по методике ВИР (198а). Во всех опытах и вариантах использовалась 3-кратная биологическая повторность. Индекс засухочувствительности сортов раочиты- -вали по формуле Фишера (197Ь).
Математическую обработку данных проводили по Б.А.Дос-пехову (1985). . ,
РЕЗУЛЬТАТЫ ДОСЛЕДОВАНИЙ. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ПРЯМЫМ МЕТОДОМ И ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ВЛАГООБЕСПЕ-ЧКННОСТИ.
Продуктивная кустистость. В годы исследования (19681990 гг) в полевых условиях при различной влагообеспечен-ности число колосоносных стеблей варьировало, в зависимости от увлажнения почвы, у сортов мягкой пшеницы от 2,27 до 1,14, у сортов твердой от 1,94 до 1,01. В наших опытах кустистость твердых пшениц оказалаоь ниже, чем мягких. В условиях интенсивной засухи 19о9 года наименьшее снижение кус- ■ тистости (11-15$) было у сортов мягкой пшеницы Снегурка, Целинная 26, Лютесценс 1о5 и Омская 17, у сортов твердой пшеницы (3-12>5) Безенчукская 139, линий 227/77-19 и 93/76-36. •
Озерненность колоса.В сухостепной зоне Северного Казахстана важная роль в формировании урожая пшеницы принадлежит озерненности колоса и продуктивности главного колоса. Снижение озерненности колоса в годы засухи по сравнении с ' потенциальной может служить мерой полевой засухоустойчивости сорта в первой половине вегетации (включая цветение), поскольку в этот период происходит закладка колосковых бугорков, цветков и образование завязей. Расчет индекса засухочувствительности по йишеру по снижению озерненности ,дал возможность разделить сорта пшеницы по устойчивости в первой, половине вегетационного периода условно на Три группы (табл. I). ■ ,
У мягко?, пшеницы в первой половине вегетации наиболее
Полевая засухоустойчивость в первой половине вегетации и озерненность у групп сортов яровой пшеницы
(Шортанды,19б9-1990сг)
Группы по .устой: Озерненность колоса, шт ! Индекс
чивости и озер-|~~ ~ ~ ~ 7в~благопрйятнь1х засухочув-
ненности колоса; "У" ли 'ЛО ¡условиях : сгвитель-
, (1961'г) ( (1990г) носги
Высокая Средняя Низкая
Высокая Средняя НиЗяая
Мягкая пшеница
17.9-21,5 24.9 - 26,9
14.2 - 17.8 20.Ь - 24.6 10.5 - 14.1 16.7 - 20.7
Твердая пшеница 15.3- 17.0 27.0 - 31.3 13.9 - 15.4 22.7 - 26.9-
12.3 - и.6 ' 1В.4 - 22.6
0.17 - 0.60 0.61 - 1.04 1.05 - 1.43
0.20 - 0.90 0.91 - 1.50 1.51 - 2.20
устойчивыми были сорта Лютесценс 1о5 и Безенчукская 9В,менее устойчивы сорта Целинная юбилейная, Целинная 21, Саратовская 29, Целинная 20, Пиротрико 26, Целиноградка. Еще менее устойчивы в этот период Целинная 26, Шортандинка,Ак-молинка I, Снегурка, Целинная 60 и Омская 17. Наименьшую устойчивость в этот период имели сорта Зритроспермум 841 и Омская 19. У твердой пшеницы наиболее устойчивы в первой половине вегетации был сорт Целиноградская ЬЗ, линии 93/76-36 и 66/75-3, менее устойчивые сорта Безенчукская 139, Харьковская 46, Шортандинская 75 и линия 227/77-19, еще менее устойчив сорт дамсинская 90.
Масса 1000 зерен. Снижение массы 1000 зерен характеризует полезув засухоустойчивость сорта во второй половине вегетации. Расчет индекса засухочувствительности по данному показателю также позволил разделить сорта пшеницы условнб на три группы. Аналогичным образом сорта были разделены/и по массе 1000 зерен при различных условиях влагообеспечен-ности чтабл, 2). / .
Среди сортов мягкой пшеницы наиболее устойчивы к' засухе во второй половине вегетации были сорта инорайонной селекции Саратовская 29 и Эритрослермум 041. Сорта отзывчивые на увлажнение й формировавшие крупное зерно: Шортан-динка, онегурка, Пиротрикс 26, целинная 26, Целинная юби-леГная, Лютесценс 165 и Омская I-'. Среди сортов и лини«
твердой пшеницы устойчивы во второй половине вегетации были сорт Бэзенчукская 139, линии ¡¿27/77-19 и 93/76-36.
Таблица 2•
Полевая засухоустойчивость во второй половине вегетации и масса 1000 зерен у групп сортов яровой пшеницы
(Шортанды, 1989-1990гг)
Группы по ус- ; Масса ЮОО зерен, г тойчивости и массе ЮОО зерен
Т 5 благоприят: , ны)?_услрвиях
при засухе
(1989) | "(15905"
Мягкая пшеница < Высокая 26.7 - 28.8' . 36.2 - 38,2
Средняя 2^.5 - 26.6 34.1 - 36.1
Низкая 22.3-24.4 32.0-34.0
Твердая пшеница Высокая . '35.6 - 38.0 49.3 - 54,4
Средняя- 33.1-35.5 44,1-49,2
Низкая 30.6 - 33.0 38.9 - 44.0
,• Индекс засу-¡1 хочувстви-'i тельности
0.36 - 0.64 0,65 - 0,95 0.96 - 1.24
0.49 - 0.84 0.65 - I.19 ■1.20 - 1.54
Масса зерна главного колоса. Касса зерна главного колоса находится в прямой зависимости от количества осадков, выпавших в период вегетации. По снижению массы зерна главного колоса.судят об общей полевой засухоустойчивости. По индексу засухочувствительносги, расчитанному по,данному элементу продуктивности, а также по его.уровню в засушливых и благоприятных условиях выделены три группы сортов (табл. 3).
В группу высокоустойчивых сортов везли сорта мягкой пшеницы Саратовская 29, Лютесцено 185 и Безенчукская ?й, сорт твердой пшеницы Целиноградская 85 и линии 93/76-36 и 66/75-3.
Высокой продуктивностью при гасухе обладали оорта мягкой пшеницы Лиротрико 28 и Целинограда, fгордой - Дам-оинская 90.
Общая полевая засухоустойчивость и продуктивность главного колоса у групп сортов яровой пшеницы
(иорганды, 19й9-1990гг)
Группы по-ус тойчивости и прр" ~ дуктивности ;"Р" засУхв главного колоса | (19с)9^
¡Масса зерна главного колоса^г¡Индекс за-
' " " Тв~благопрйят- ¡сухочувст-
ных условиях вительнос-
_ _ ___¡!___
Мягкая пшеница
Высокая 0.47 - 0.55 1.09 - 1.26 0.65 - 0.82
Средняя 0.38 - 0.46 0.91 - 1.08 0.83 - 0.99
Низкая 0.29 - 0.37 0.73 - 0.90 1.00 - 1.16
Твердая пшеница
Высокая и,52 - 0.55 1.33. - 1.52 ' 0.80-0.97
Средняя и.46 - 0.51 1.13 - 1.32 0.У8 - 1.15
Низкая 0.45 - 0.47 ■ 0.93 - 1.12 1.16 - 1.24
ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ СВОБОДНОГО ДРОЛИНА У СОРТОВ МЯГКОЙ И ТВЕРДО., НРОВО/ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ РАСТЕНШ':.
Накопление свободного пролина в фазе проростков при искусственной засухе. Был разработан способ оценки пролин-образующей способности проростков в условиях водного дефицита, создаваемого с помощью осмотиков. Экспериментальным путем были подобраны соответствующие концентрации растворов сахарозы и экспозиции, при которых прирост проростков в условиях водного дефицита был меньше контрольного (на воде) примерно в 2 раза без внешнего проявления признаков повреждения. Для мягкой пшеницы это был 18;2-ный раствор, для твердой - 13^-ныГ. Экспозиция составила 72 часа.
Прототипом метода количественного определения свободного пролина для массовых анализов послужил метод Бейтеса (1973). Из измельченного растительного материала свободный пролин извлекали растворомЗ)»' сульфосалициловой кислоты, цветная реакция с нингидриновым реактивом в кислой среде развивалась при нагревании е кипящей водяной бане. К охлажденной реакционной смеси добавляли голуол, в который,после встряхивания, переходил весь краситель,и, после отстаива-
lu
ния,толуол отделялся от водной фазы. Интенсивность окрашивания измеряли на iJhe KiK-2 против толуола. Расчет содержания свободного пролина проводили по формуле Андрющенко и др.(1981). Нами было предложено использование вакуум-эксикатора, что значительно снижает затраты труда, опытный раствор получается совершенно, прозрачным, это значительно повышает точность анализа и производительность.
Е®2УЛЬ!£аты оуенки устойчивости коллекционных образцов пшеницы к весенней и ранней летней засухе по накоплению свободного пролина. По отработанному способу была оценена засухоустойчивость 3б коллекционных образцов, новых перспективных линий и сортов мягкой пшеницы и 28 образцов твердой пшеницы. Результаты обрабатывали с помощью дисперсионного анализа и на основе НОР сорта были разбиты на группы.
У мягкой пшеницы выделено 4 группы. I группа - срдер-жание свободного пролина при засухе 40$ - 474 мг^ на сухуп массу - относительно высокоустойчивая; II группа - свободного пролина - 338 - 405 мг% - устойчивость выше средней, Ш - свободного пролина 270 - 337 uv% - сорта этой группы среднеустойчивые на ранних этапах развития; 1У - свободного пролина 212 - 269 мг# - сорта этой группы с низкой про-линобразующей способностью. В 1—II группу вошли сорта: Целинная 60, Саратовская 55, Саратовская 29, Пиротрикс 28,. Целинная 26, Лютесценс 185, Целинная юбилейная/ Безенчукс-кая 98, Омская 19, Остистая 609, Лютесценс 2858, Красноярская 63. Это в большей степени согласуется с данными по их полевой засухоустойчивости. Однако, ряд сортов, попавших в четвертую группу (Целинная 20, Лютесцено 35I/I, Лютесценс 350/6, Саратовская 42, Саратовская 45) часто имели довольно высокую полевую устойчивость, что,' возможно, объясняется наличием у них других механизмов защиты,
У твердой пшеницы выделены три группы: I группа -содержание свободного пролина 64-118 мг% на сухую массу -устойчивые сорта, II - свободного пролина 119 - 173 мг# -среднеустойчивые к засухе сорта, 111 - свободного пролина 174 - 228 иг% - сорта с устойчивостью ниже средней. Здеоь нмеег место обратная зависимость между полевой засухоустойчивостью и накоплением свободного пролина. По-видимому,
при 13.'ь-ной концентрации сахарозы, хотя и наблюдается дифференциация сортов по этому признаку, имело место угнетение растений и увеличение содержания свободного пролина происходило за счот начавшегося распада белков. Наиболее устойчивыми здесь были сорта Харьковская 45, ¡¡.ортандинская 85, Дамсинская 90, Алмаз, Акмолинка 5, Бэзенчукская 139, Краснодарская 362.
Накопление свободного пролина в листьях при засухе в критический к обезвоживанию период .развития растений пшеницы. 3 вегетационных опытах изучали влияние водного стресса на растения в фазы кучения, сихода в трубку и колошения, создавая засуху путем прекртения полива. При завядании содержание свободного пролина е листьях возрастало, максимальное содержание достигалось к моменту завядания, поело возобновления полива уровень пролина снижался и доходил до уровня в листьях контрольных^ растений. 3 дальнейшем в опыты по изучению елияния засухи в .¡азу колошения были вклю-чзны 8 сортов мягкой и 3 сорта твердой яровой пшеницы. Содержание своЗодного пролина в листьях растений возрастало с увеличением интенсивности засухи и .шло наибольшим на 9-и деаь засухи(таал. 4). С возобновлением полива уровень пролина падал.
Таблица 4
Содержание свободного пролина при засухе в фазу коло1се|ния и продуктивность растении мягкой пшеницы ^воготационнаЛ оп^т)
чШортанды, 1Э89г).
.¡Содержание СЕободно!Масса зерна с I рас-д0рГ Х_го_ ___ент^_____________
¡контроль!?-.; день ¡контроль ! засуха __________________________засухи_________________________
Сардтовская ¿9 4 Ш 395Í8 0. ,54^0. 13 0.15-0.05
Целинная ¿0 16-L :J J7Í5 0. 63¿0. 16 ' 0.I8Í0.06
Целинная 21 27t¿ 565Í5 0. 66Í0. 14 0.18-0,04
Целинная 26 84±2 726-31 0. 56±0. 17 0,22-0.07
Целинная 60 I5í; 7SGÍ25 57¿0. II 0.15-0.07
целинная юбил. 3I±2 •563-2't 0. 52±0. II 0.26-0.07
Пиротрикс 28 53ÍÓ 735-21 0. 13-0, 16 0.27Í0.06
J.nTecneüc IC5 20ÍI 77'(¿I0 0. 6I±0. II 0.2Ü0.08
Между содержанием свободного пролина в листьях и массой зерна были прослежены определенные зависимости, У мягкой пшеницы они имели положительную направленность (гж+0.И) у твердой - отрицательную. По-видимому,и в фазу колошения, так же как и в фазу проростков, механизм защитного накопления пролина у твердой пшеницы менее выражен по сравнению с мягкой. Сорта мягкой пшеницы Целинная 60, Целинная 26, Целинная 20, Целинная юбилейная, Пиротрикс 2d, Лютесценс 165 достоверно превышали по содержанию свободного пролина к концу засухи сорт Саратовская 29.
свободного пролина при различной влагообес-печенности растений пшеницы в полевых условиях. Анализ содержания свободного пролина в листьях растений разных сортов мягкой и твердой пшеницы позволил выявить сортовую дифференциацию в условиях полевого, опыта при сильной засухе, хотя общий его уровень был намного ниже, чем при искусственной засухе. Выделены как устойчивые в фазу выхода в трубку и колошения сорта мягкой пшеницы Целинная 21 (160 мг^) и Пиротрикс 20 (181 мг^). Растения, выращенные в полевых условиях, в фазу колошения анализировались на содержание свободного пролина и способом изатин-бумажного индикатора, но листья при этом подвергались дополнительному за-вяданию. При этом как устойчивые выделились сорта Акмолинка I, Пиротрикс 28; Целинная 26, Целинная юбилейная и Омская 19..
Сопоставление оценки полевой засухоустойчивости мягкой пшеницы с оценкой её по пролинобразул^ей способности показало, что наибольшее их совпадение наблюдается, когда определяли пролинобразующую способность в фазу проростков. Гак изг шести сортов, попавших по половой оценке в группу высокоуо-тойчивых, у четырех была высоквя пролинобразуищая способность. Это сорта Саратовская 29, Лвтесценс 185, Целинная юбилейная, Безенчукская 98. Из пяти высокопродуктивных при засухе сортов мягкой пшеницы четыре имели высокое содержание свободного пролина. Этосорта Саратовская 29, Пиротрикс 26, Литесценс 185, Безенчукская 98.
AAPAKTiiPiiCTilKA СОРТОВ ЛРОВОЛ ПыЗШЩи ПО НЕКОТОРЫМ МоЛОйОМЧЬЧЖИМ nOKAbATiiJi/il.; ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ, ¿к'живаемость и подавление £оста проростков пшеницы
БРИ качеотве показателей засухо-
устойчивости анализировали рост первичных корешков при искусственно созданном водном дефиците и после естественного подсушивания,а также выживаемость пророотков после 19 ч подсушивания и изменения прироста сухой массы после 7 ч подсушивания проростков. Но этим показателям были выделены сорта мягкой пшеницы Целиноградка, Целинная юбилейная, Бв-зенчукская 98 и сорт твердо? пшеницы Ыортандинская 75, которые характеризовались как устойчивые к весенней засухе чтабл.5,6).
^£э§5-2222В§£Ш22££ И £252У32Р™2§В!3§3 £П2£2^Ш2£££ ДИ£"' тьев. Изучение общей оводненности листьев яровой пшеницы различных видов и сортов в онтогенезе показало, что по этв-му признаку существуют различия в зависимости от фазы развития, сорта, погодных условий года. Так в условиях интенсивной засухи у сортов обоих видов пшеницы оводненность листьев была наибольшей в фазу кущения, убывала в фазу выхода в трубку и была наименьшей в фазу колошения. В засушливые годы (1988-1969гг) этот показатель несколько ниже, чем в год с достаточной влагообеспеченностыо (1990г), наиболее четкие различия между оортами по содержанию воды в листьях проявились в годы умеренной засухи (19в8г). Наиболее высокой и стабильной по годам оводненность листьев была у сортов Целинная 26, Целинная 60, Эритроспермум 841, Безенчукская 139 и Аамсинская.90. Между общей оводненноотьо листьев в фазу колошения и массой 1000 зерен в условиях засухи выявлена положительная зависимость: у мягкой пшеницы 'коэффициент корреляции был равен +0.64 , у твердой -+0.58*. У твердой пшеницы также выявлена положительная зависимость между оводненностью и массой зерна о главного колоса (£ «+0.54*).
По водоудерживающей способности лиотьев у мягкой пшеницы выделены сорта, которые превышали стандартный оорт Саратовская 29 или не уступали ему. 'Это Целинограда, Пирот-рико 28, Целинная 26, Целинная 60 и Безенчукская 98 (табл. 5). Сорт твердой пшеницы Дамсинская 90 по этому показателю превышал или был на уровне стандартного сорта Безенчукская 139 (табл.6)-. В засушливых условиях между водоудерживающей
Характеристика сортов мягкой яровой пшеницы по торым физиологическим показателям при засухе в колошения
Сорт
(Ьортанды, 19с9г)
"!Бодоудёрживаю-ТПоврейдёнйе"(^)" ,щая способ- .после •ность листьев,
засухи¡прогрева ! !
неко-фазу
Выживаемость проростков,
Саратовская 29 52 15 35 .51
Акмолинка I 63 8 32 27
Шортандинка. 41 а 26 54
Целиноградка 61 9 35 69
Снегурка 47 6 14 46
Пиротрикс 2В ■ 53 7 25 68
Целинная 20 40 15 32 -
Целинная 21 54 II 30 43
Целинная 26 60 14 30 62
Целинная 60 63 а 19 63
Лвтесценс 185 61 6 ¿0 66
Целинная юбилейная 47 19 26 71
НСР0.05 6 3 4 II
таблица ь
Характеристика сортов твордо" яронсг пшеницы по некотором физиологическим показателям при засухе в фазу колошения
(>ортанд1., ХУоУг)
"!Бодоудёрж1!ваи-Ти'оБрекдёнйе-^?)~!Бымивае-
Сорт |Щая способ-•ность листьев, 1 7« . послс !- - - т засухи' ! ! прогрева хмость •проростков,/*
Безенчукская 139 43 ~ 9 ~ ¿0 " ~ 71" "
Шортандинская-75 50 4 36 67
Целиноградская 85 43 14 ¿и 60
Дамсинская 90 51 9 ¿) 71
227/77-19 45 13 ¿г 65
66/75-3 55 ^ - ^ 1)0
93/76-36 40 ¿1 41
НСР0.05 3 4 4 15
способностью и массой IOOQ зерен выявлена положительная связь у мягкой (г =+0.41) и у твердой пшеницы (Г=+0.60*). Так ие у твердой пшеницы выявлена положительная корреляция между этими показателями засухоустойчивости и массой зерна с главного колоса (Г =+0.5$.
Большое значение в зоне засушливого и неустойчивого климата имеет биологическая пластичность сортов, для которой характерна небольшая величина коэффициента вариации различных показателей (I5-J0>i) . У сортов селекции ВНШЗХ изменчивость общей оводненности листьев в различных вариантах полевого опыта и по годам была невелика (19-30/i), когда" сорта можно характеризовать как устойчивые.
Изменчивость водоудерживалщей способности листьев у сортов Ьор-гаид'.тка, Цзлииоградка, Снегурка, Целинная 20, Целинная 21, Целинная 26, целинная 60 й Целинная юбилейная была в пределах 6-27^, что также указывает на хорошую приспособленность их к экологическим условиям Северного Казахстана. У сортов Акмолинка I, Лютесцено 165 и Пиротрико 28 изменчивость этого показателя была несколько выше, как и у стандартного сорта Саратовская 29.-У сортов твердой пшеницы в изменчивости изучаемых параметров водного режима не выявлено разнообразия,а величина коэффициента вариации была в пределах, которые характеризуют сорта и линии изучаемой группы, как приспособленные к экологическим условиям Северного Казахстана. В среднем водоудерживающая способность листьев твердой пшеницы, как правило, превышала таковую у мягкой пшеницы.
' 1222И2И1 S£2k клеточных мембран при действии обезвоживания.. Результаты исследований показали, что способность листьев переносить обезвоживание у сортов яровой пшеницы возрастает от фазы кущения к фазе колошения. Такие сорта как Акмолинка I, Пиротрико 28, шортандинка, Целиноградка и Целинная 60 имели степень повреждения листьев обезвоживанием ниже или на уровне стандартного сорта Саратовская 29 (табл. 5). Однако, только у сорта Шортандинка коэффициент вариации- степени повреждения клеточных мембран'обезвоживанием был на низком уровне в течении всего вегетационного периода, что говорит о стабильности этого признака в онтогенезе. Среди сортов твердой пшеницы не выявлено форм оо
отепеньс повреждения ниже стандартного сорта Безенчукская 139, Схожи со'стандартом были сорта Ыортандинская 75, Целиноградская 85, Дамсинская 90 и линия 66/75-3. Наименьшая изменчивость степени повреждения клеточных мембран в онтогенезе была у сорта Целиноградская 85 (11-17;*). 8 условиях интенсивно? засухи выявлена отрицательная зависимость у мягкой пшеницы между степенью повреждения листьев дойстви-ем обезвоживания в фазу колошения и массой 1000 зерен (2,"-0.51), у твердой пшеницы - с продуктивностью главного колоса «-и.49), В целом процент повреждения листьев, обезвоживанием у мягкой и твердой пшеницы был близким.
клеточных мембран к действию высокой температуры. У сортов мягкой пшеницы во все годы исследований степень повреждения листьев действием высокой температуры убывала от фазы кущения к фазе колошения, то есть повышалась стабильность клеточных мембран. У твердой пшеницы подобнее изменение наблюдалось только в условиях засухи. Сорта мягкой пшеницы Целиноградка, Лиротрикс 2и, Целинная 20, Целинная 26, Целинная 60, Лютесцонс 185, Целинная юбилейная и Омская 19 имели меньшую степень повреждения листьев жарой, чем стандартны!! сорт Саратовская 29 (табл. 5). У твердой пшеницы изучаемые сорта были близки по этому показателю к стандартному сорту Безенчукская 139 (табл.6). Изменчивость степени повреждения в течение вегетационного периода была невысокой у сортов мягкой пшеницы Целинная 20, Целинная 26 и Целинная 60 (II-16,;) и у сорта твердой пшеницы ШорТандинская 75 (2-29$), что указывает на стабильность клеточных'мембран этих сортов,- В наших опытах у мягкой пшеницы выявлена отрицательная зависимость в фазу колошения между степенью повреждения листьев жарой с одной стороны, продуктивностью главного колоса =-и.6о) и массой ЮОи зерен =-0,.58) о другой. У твердой пшеницы между обсур- -даемыми показателями и массой ЮиО зерен коэффициент корреляции составил -0.50.
В условиях интенсивной засухи 1989 года нами были прослежены связи между пролинооразующей способностью и другими физиологическими показателями засухоустойчивости растений пшеницы. У растений мягко:"" пшеницы между степенью повреждения листьев засухой и .:.нрог и содержанием в них
свободного пролина в фазу колошения на неполивном фоне выявлена отрицательная зависимость (? =-0.48, -0,46), на поливном фоне эта тенденция сохраняется, Кежду содержанием свободного пролина в листьях и по'казатэлями водного режима зависимость не выявлена. У растений твердой пшеницы связь между физиологическими показателями засухоустойчивости и пролинобразующей способностью отличается от таковой у мягкой. Так в условиях интенсивной .засухи в фазы выхода в трубку и колошения между общей оводненностью и водоудержи-вающей способностью с одной стороны и пролинобразующей способностью с другой отмечается отрицательная зависимость, соответственно^=-0.62 и -0,61. Между степенью повреждения листьев твердой пшеницы засухой и пролинобразующей способностью в фазе выхода в трубку отмечена положительная зависимость (^=0.51),которая в фазе колошения переходит в отрицательную (г" =-0.55) .■ Степень же повреждения высокой температурой коррелирует с содержанием свободного пролина отрицательно. ч'г.*=-и,72), Это лишний раз подтверждает предположение, что накопление его в экстремальных условиях связано у твердой пшеницы не столько о- защитой, сколько о'гидролизом белков. Между пролинобразующей способностью и изучаемыми физиологическими параметрами засухоустойчивости, выявлена высоко достоверная множественная корреляционная зависимость у обоих видов пшеницы. • ..
Таким образом, для обеспечения высокой засухоурожай-ности яровой пшеницы- в уоловиях Северного Казахстана важна как высокая устойчивость к засухе, особенно в первой половине вегетационного периода, так и высокая Потенциальная продуктивность. Уровень же вклада того или иного признака определяется биологическими особенностями сортов.'
Высокой озерненностью в засушливом году характеризовались сорта Лютесценс 165, Безенчукская Пиротрико 28 • и дамсинская 90, Из них у сорта Лвтесцено I65 она определялась высокой устойчивостью в первой половина вегетации, у сортов Безенчукская 93 и ПиротриКб 28 - высокой потенциальной озерненностьп при средней .устойчивостй, У сорта Дамсинская 90 высокой потенциальной озерненностью при слабой устойчивости. Наиболее крупное.зерно при засуха имели сорта Саратовская 29, Эритроопермум 841 и Даиоинская 90.
У Саратовской, 29 и Эритроспермум крупность зерна определялась высокой устойчивость«) во второй половине вегетации,у Ламсинской 90 - высокой потенциальной массой IuOü зерен. У сортов Шортандинка, Целиноградка, Снегурка,Пирот-рикс 28, Целинная 20, лютесценс 185 и Омская 19 средняя крупность зерна определялась высокой потенциальной масоой . 1000 зерен при оредной и даже низкой засухоустойчивости во второй половине вегетации, у линий 227/77-19 - высокой устойчивость» в этот период.
Наибольшую продуктивность главного колоса при забухе имели сорта Лвтеоцено 185, Безенчукская 139, линии 93/7636, 227/77-19. У сорта Лютесценс 1а5 и линии 93/76-36 она определялась лишь высокой засухоустойчивость», у сорта Безенчукская 139 - сочетанием средней засухоустойчивости и средней потенциальной продуктивности. У сортов Безенчукская 98, Ниротрикс 28, Целинная 20 и Целинная 21 крупность зёрна определялась преимущественно потенциальной продуктивность» этих сортов.
для засухоустойчивости и высокой продуктивности сор-'тов яровой пшеницы Северного Казахстана существенное положительное значение имеют такие физиологические признаки как выживаемость проростков в экстремальных условиях,благоприятный водный режим (сочетание высокой оводненности с высокой водоудерживавщей способностью), стабильность клеточных структур при обезвоживании и прогреве, пролинобра-зующая способность. Это полтиорадазгся наличием достоверно положительных связей полевой засухоустойчивости и уровня элементов продуктивности с указанными физиологическими параметрами. .
dttö ОдЬ
1.' Сорта яровой пшеницы, созданные для земледелия в Северном Казахстане характеризуются рядом физиолого-био-химических особенностей, которые обуславливают их способ. ность адаптироваться к местным, засушливым в перво? половине вегетации, условиям и в значительно]": степени определяют их полевую засухоустойчивость.
2. На продуктивность изученных сортов Северного Казахстана в условиях засухи влияют с одной стороны уровень
их засухоустойчивости, с другой - их потенциальная продуктивность. Вклад того и другого зависит от биологических особенностей сорта.
3. Наиболее продуктивными при засухе являются сорта яровой пшеницы Саратовская 29, Пиротрикс 28, Лютесцено 185, Безенчукская 98, Целиноградская 35, Безенчукская 139, Дам-синская 90, Линии 227/77-19, 93/76-36. Сорта Саратовская 29, Целинная 21, Лютесценс 185, Целинная юбилейная, Зрит- , роспермум 841, Безенчукская 90, Целиноградская 85, Безенчукская 139, линии 227/77-19, 93/76-36 характеризуются высокой полевой засухоустойчивостью. Сочетают засухоустойчивость и продуктивность при засухе сорта Саратовская 29, Лютесценс 185, Безенчукская 98, Целиноградская 85, Безенчукская 139, линии 227/77-19, 93/76-36.
4. Засухоустойчивые продуктивные при засухе сорта мягкой яровой пшеницы последних лет селекции (Целинная 21, Целинная 26, Целинная 60, Целинная юбилейная) в засушливых условиях характеризуются высоким уровнем пролинобразувщей способности проростков, относительно благоприятным водным режимом, высокой стабильностью клеточных мембран при действии обезвоживания и прогрева, высокой устойчивостью ростовых процессов и хорошей выживаемостью проростков после действия водного стресса, для сортов твердой пшеницы специфична стабильность клеточных мембран именно к действие высоких температур.
5. Более засухоустойчивые сорта при водном стрессе способны накапливать в онтогенезе свободный пролин более продолжительное время, при прекращении действия стреоса у них быстрее происходит нормализация метаболических процессов и установление исходного уровня пролина (Целинная 20, Пиротрикс 28, Целинная 60, Лютесценс 185, Целинная 26, Целинная юбилейная, Целиноградская 85).
6. Разработан споооб массовой оценки засухоустойчивости сортов яровой пшеницы на проростках по образованию пролина, пригодный для изучения исходного и оелекционного материала.
7. Изученные виды пшеницы отличаются по реакции на водный и температурный стрессы. Сорта мягкой пшеницы более устойчивы к обезвоживанию, способны продолжительное время
противостоять нарастающей засухе без видимых изменений и потери-т^ргора. У сортов твердой пшеницы при продолжительном действии обезвоживания быотрее проявляются признаки угнетения растений, но они характеризуются более высокой стабильностью клеточных мембран при дег-ствии высокой темре-ратуры, т.е. более жаростойки.-
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ. .
1« Предложен способ для массовой оценки засухоустойчивости исходного и селекционного материала яровой пшеницы по накоплению свободного пролина проростками. '.
2. Для селекционных программ по мягкой яровоГ- пшеницо в зоне Северного Казахстана рекомендуются такие физиологические показатели как выживаемость проростков,, пролинобра-
. зувдая.способность, особенно в фазе всходов, оводненность и водоудерживаввдя способность листьев, а также стабильность клеточных структур-в экстремальных условиях в первой половина вегетации.
3. для использования в качестве, исходного материала для селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость в зоне Северного Казахстана рекомендованы сорта характеризующиеся: ¿) слабым снижением продуктивности в условиях засухи: Са-ратовокая 29, Пиротрикс 23, лютесценс 185, Безенчукская 98, Целиноградская 85, линии 93/76-36 и 66/75-3;
б) высокой продуктивностью в. Засушливые годы: Саратовская 29, Пиротрикс 28, Целиноградка, ¿амсинская 90, Целиноградская 85, Безенчукская 139.
Для использования в селекционных программах засушливых областей Северного Казахстана предлагаются сорта яровой пшеницы, характеризующиеся комплексом физиологичес--ких признаков засухоустойчивости: •а) высокой пролинобразуюцей способностью, высокой водоудер-живавщей способностью и высокой стабильностью клеточных мембран к обезвоживании и перегреву: ¡¡иротрикс 28, Целинная . 26 и Целинная 60; •
б) высокой пролинобразующей способностью, слабой депрессией ростовых процессов при засухе, высокой жаровыносдивлстью: Целинная юбилейная, Безенчукская 98;
в) высокой жаро- и засуховыносливосгыо протойлазки' клеток:
Целиноградка, Лютесценс 185.
5. Для селекционной практики рекомендуются сорта яровой пшеницы, отличающиеся комплексом физиологических признаков жаро- и засухоустойчивости:
а) слабой депрессией роста при засухе и высокой жаровыносливостью (Шортандинская 75);
б) высокой водоудерживающей способностью и высокой стабильностью клеточных мембран к обезвоживанию и высоким температурам: Целиноградка, Пиротрикс 28,.Целинная 20, линии 227/77-19, 93/76-36, 66/75-3.
6, Предлагается в качестве исходного материала для селекции группа сортов яровой пшеницы, обладающих отдельными физиологическими признаками засухоустойчивости:
а) высокой стабильностью клеточных мембран к обезвоживанию - Акмолинка I, Шортандинка, Целинная 21, Снегурка, Дамсин-окая 90, линия 227/77-19 и перегреву - Целинная 20, Омская 19. . '
б) высокой прллинобразующей способностью в фазе проростков: Саратовская 55, Саратовская 29, Омская 19, Лютесценс 2858, Остистая 609, Красноярская 83. ,
По материалам .диссертации опубликованы следующие ра~
боты:.
1. Курьянович А.А,,Кожушко H.H. Накопление свободного про-лина проростками целинных сортов пшеницы в условиях индуцированной засухи./Блл. ВИР.-1990- Вып.200.-С.39-41.
2. Курьянович A.A. Значение пролинового теста для оценки засухоустойчивости яровой пшеницы в зоне Северного Казах* * стана.// Всеооюзное оовещание/Проблемы засухоустойчивости мирового генофонда культурных растений.«Волгоград.-1990,-C.2I.
3. Курьянович A.A. Применение пролинобразующей способности растений пшеницы для характеристика их устойчивости к за-сухе./Бюл. ВНИИЗХ.- Вып. 75.-I99I.-C.35-4I.
4. Курьянович A.A. Модификация метода определения свободного пролива в растительном матариале./Бюл. ВНИИЗХ,-1991,-Вып.75.-С".53-54.- jj
- Курьянович, Анна Антоновна
- кандидата биологических наук
- Санкт-Петербург, 1993
- ВАК 03.00.12
- Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к отрицательным экологическим факторам, урожайность и качество зерна в степной зоне Северного Казахстана
- Эколого-селекционная оценка коллекции сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Иркутской области
- Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казахстане
- Основные направления селекции и модели сортов яровой мягкой пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала
- Водный режим, засухоустойчивость и продуктивность различных экотипов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Среднего Поволжья