Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменение потенциальной продуктивности колоса яровой пшеницы в онтогенезе в связи с формированием числа и крупности зерен

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменение потенциальной продуктивности колоса яровой пшеницы в онтогенезе в связи с формированием числа и крупности зерен"

На правах рукописи РУБЕЦ Валентина Сергеевна

ИЗМЕНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ ЧИСЛА И КРУПНОСТИ ЗЕРЕН

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К- А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук 3. А. Морозова; кандидат сельскохозяйственных наук Л. И. Королева.

Ведущее учреждение Российский Университет дружбы народов. _

Защита диссертации состоится . 1997 г.

в . . . часов на заседании диссертационного совета Д 120.35.04 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан

, . // . ИСиЬр? . . . 199 ^ г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

кандидат сельскохозяйственных

наук

манов Р. Р.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Акттальяость теми диссертация. Практическая селекция опирается на законы генетики, а в части сравнительного испытания селекционных образцов - на методику полевого опыта. Однако в последнее время все чаще делались попытки опенки различных форм методами физиологии растений. Большое значение приобрели морфофизиологическяе методы исследования, позволяющие сочетать чисто морфологические оценки с интеграционны»«! показателями физиологических процессов (накопление биомассы, динамика листовой поверхности и т.д.-). Повышенное внимании уделялось формировании продуктивности колоса как интегрального показателя, зависящего от числа колосков в колосе, зерновок в колоске, массы 1000 зерен. Морфофизиологические методы исследования позволяют получить на ранних этапах органогенеза колоса возможность прогноза его конечной продуктивности и тем самым получить прг> -ставлениа об оптимальных характеристиках показателей морфогенеза, которые модно было бы использовать, например, для подбора пар при скрещивания. До сих пор исследователя имели дало о потенциальным числом зерен колоса - показателем, динамику которого можно проследить путем подсчета элементов зачаточного колоса - предшественников зерновок в зрелом колосе (Куперман, Мурашав, 197"; Купкрмая, 1984; Натрова,1985; Морозова,1986; Мурашов, Ананьева, 1987; Ниловская я др.,1989; Пичугина,1992).В нашей работе предпринята попытка изучения динамики потенциальной крупности зерен ппе-нипы как второго равнозначного показателя, потенциальной продуктивности, выраженной через объем определенных элементов продуктивности колоса. Данные о потенциальной крупности сопоставляла с реальной средней массой зерновки зрелого колоса, а также с динамикой площади листовых пластинок и биомассы побега. Работа посвящена изучении сортовой специфичности формирования продуктивности колоса у яровой пшеницы в селекционных целях.

Цель и яадачи исследований. Цель исследования заключалась в изучении изменения потенциальной хрупноста элементов продуктивности главного колоса от самых ранних этапов органогенеза до зрелой эерновки; их взаамоотновения с вегетативной сферой растения с тем, чтобы использовать полученные результата для выяснения возможности прогноза крупности верна и продуктивности колоса у разках генотипов ж разные фазы развития растений.

Для «того ревалясь следующие задачи:

-изучить изменение количества элементов потенциальной продуктивности колоса по годам и по «тапам органогенеза;

-изучить взаимоотношение между объемом колосковых примордиев и числом цветков ('зерен') в определенна колосках главного колова;

-изучить изменение показателей потенциальной крупности зерновок одноименных цветков в колоске у разных сортов в разные годы опыта на одноименных этапах органогенеза и на разных этапах органогенеза в течение каждого года опыта; -изучить изменение показателей потенциальной крупности совокупности зерновок в колоске у разных сортов в разные годы опыта на одноименных этапах органогенеза, а так жэ на разных этапах органов генеза в течение каждого года опыта;

-изучить взаимоотношения между показателями потенциальной крупности зерновок на разных этапах органогенеза и площадью листовых пластинок главного побега, сформированной к соответствующему этапу, к предыдущему Сиз изучаемых) этапу, а также мезду площадью листовых пластинок главного побега,сформированной к ранним этапам органогенеза и массой зерновок, сформировавшейся в анализируемых колосках главного колоса;

-изучить взаимоотношения между показателями потенциальной крупности зерновок на разных этапах органогенеза и массой главных побегов, накопленной к соответствующему этапу, к предыдущему С из изучаемых)этапу, а также между сухой массой главных побегов, .накопленной к ранним этапам органогенеза и массой зерновок, сформировав-< оихся в анализируемых колосках главного колоса;

-опредетить возможность сравнительной оценки генотипов по размерам элементов потенциальной крупности зерновок на ранних этапах органогенеза.

Научная дов;,зиа полученных результатов. Впервые сделана попытка оценить потенциальную продуктивность на ранних этапах развития колоса не только со стороны количества цветков, но и их крупности (т.е. в конечном счете крупности верна).Изучение динамики изменения потенциальной продуктивности, а так же следствия из изучения этой динамики сделаны впервые. Предлагается новый способ корреляционного анализа полученных данных. Результаты изучения позволили судить о характере генетической детерминации крупности зерна и возможности прогноза средней массы одной зерновки по наблюдениям за потенциальной крупностью.

Практическая значимость работы. На основе проведенных исследований некоторые показатели могут использоваться в дальнейшем для разработки методики оценки потенциальной.крупнозерности перспективных сортообразцов при подборе вар для скрещиваний.

, Аггпобапия раэультатрв диссертации. Основные положения диссертационной работы были представлены и доложены на заседании кафедры селекции и семеноводства полевых культур ТСХА (1995 г.) , научной конференции (1996) г. , конференции молодых ученых ТСХА (199? г.) .

Публикации. Материалы исследований опубликованы в одной печатной работе, и три находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, четыре главы экспериментальной части, выводы, приложения. Работа содержит 31 таблицу, 18 рисунков. Список литературы включает 263 источника, из которых 61 на иностранном языке.

материал и методика исследования.

Исследования проводили в 1994 г. с 4 сортами мягкой яровой пшеница: 1. С^ка БЬгеТеска (продуктивный, маловерный, крупнозерный колосу, 2. М(/15984(продуктивный,многозернчй,крупнозерный), 3. Бала-ганка(непродуктивиый,мпогоз8рный,мелкозерный), 4. Лютесцекс 112 (репродуктивный, малозерный.мелкозерный колос). В 1995 и 1996 гг. к ним добавили еще 2 сорта: 5, Эритросперкум 341 (непродуктивный, ма-лзсорпый, крупногорний), 6. Рудпа (продуктивный, мкогозергай, крупнозерный}. Сорта фигурируют на рисунка и таблицах под обозначенные здесь цифрами.

Посев производили на селекционно-генетической станции им. П.И. Лясицина в ТСХА на участке с выровненным фоном по пласту клевера. С помощью специального посевного приспособления семена высевали с одинаковой площадью питания 5X7 см2 на полосы шириной 1 м. Площадь делянки под каадым сортом 4,8 г,г. Повгоркость трехкратная, рас пол о-Евниа сортов в повторении ревдокизированное. В течение вэгаташш брали пробы (10 растений с делянки)на определенных этапах оргзного наза по Ф.М.Куперман (1984). Колосья главных побегов (зачаточные колосья предварительно извлекала кз свернутых влагалии листьев) фиксировали в 70%-кои этанола. Вегетатявнуга кассу фиксировали в тачание часа пра температуре 105°С, затеи досушивали до воздушно-сухой масон в условиях лаборатории. Зерновка в фазу полной спелости извлекали нз иолосьов парад фиксацией вегетативной масси а досуга-вала в условиях лаборатория до воздупго-сухого состояния.

Исследовали колоски 7-го а 9-го уступов колосового отврзия главного колоса, то есть части колоса, в которых формируется сакыа крупные зерновки. В качестве показателей элакэнтов потенциальной крупности зерновка использовали объем зачатков колосков на IV этапе

органогенеза, цветков - на V этапе, зачаточных завязей - на МП этапе и зрелых завязей - на этапе. В качестве показателя сформировавшейся крупности зерновки Шэтап) использовали ее массу. Объем вычисляли, уподобляя названные зачатки 1/4 элипсоида вращения и используя в качестве его осей линейные размеры соответствующих элементов потенциальной продуктивности, измеренные с помощью окулЯ1>-микрометра под стереоскопическим микроскопом !ЛБС-10. Площадь листовых пластинок определяли по Аникееву, Кутузову( 1981).

О соответствии показателей в те или иные годы или этапы органогенеза сорта в сравнении с показателями других сортов судили на основании графического анализа столбчатых диаграмм, отражающих значение признака каждого сорта. Для наглядности соединяли верхние уровни столбцов диаграммы. Количественную мэру соответствия давал корреляционный анализ. Поскольку нас интересовало соответствие различий между сортами, оперировали разностями показателей сортов. Так, для 4 сортов это били разности: 1-й минус 2-й, 1-й минус 3-й, 1-й минус 4-й, 2-й минус 3-й, 2-й минус 4-й, 3-й минус 4-Й. Использовали только прямые разности, но не обратные (например, не использовали разность 2-Й минус 1-й сорт),с учетом знака. Такой способ корреляционного анализа позволил исключить из него общие для различных сортов части показателей, которые могли искусственно завышать коэффициенты корреляции. Другим способом вариационно-статистической обработки данных был дисперсионный анализ. Чтобы свернуть информацию и в то же время сделать ее более точной, оперировали средними для колосков 7-го.и 9-го уступов, предварительно убедившись, что данные о них идентичны. Точно так хе поступили, объединив данные о потенциальной (и реальной) крупности зерновки 1-го, 2-го и 3-го цветков. Усреднили также число колосков в колосе, начиная с V этапа. Так как к этому этапу оно «кончательно стабилиаируется. Различные уровни значимости обозначали след ующим образом : *)- 102, к - Ъ%, ** - 1%, *** - 0,12.

Все годы в общем различались по метеоусловиям, однако условия • 1995 и 1996 лет были относительно сходны можду собой, в отличие от

1994 года. 1994 г. в течение прохождения растениями I - V этапов органогенеза бил влажным и холодным, тогда как 1995 и 19% гг. характеризовались засушливой жаркой погодой. Условия прохождения растениямиУПэтапа органогенеза в 1994 г. (избыточное увлажнение, относительно низкая температура воздуха) отличались от таковых в

1995 и 1996 гг. (недостаток осадков, высокая температура). Цветение (Цатап) в 1994 г. наблвдалось в условия* отсутствия осадков и от-

носителько низкой температуры, в 1995 ~ 1996 гг. - в условиях небольшого количества осадков и относительно высокой температуры. Налив зерна в 1994 г. проходил в условиях высокой температуры и отсутствия осадков, в 1995 и 1996 гг.- при невысокой температуре воздуха и выпадении значительного количества осадков.

ПОТЕНЦИАЛЬНОЕ ЧИСЛО ЗЕРЕН В ГЛАВНОМ КОЛОСЕ.

Число колосков в колосе стабилизируется к V этапу. Сортовые различия по этому показателю не вызнвазот сомнений (хотя наряду с авторами, признающими его сортоспецифичность - Ананьева,1983; Морозова,1983; ,1970; есть исследователи, прпдеряиваю-цяеся противоположной точки зрения - Зоруиько,1985). Они видны из таблицы 1. Видно, такте, что в 1994 г. заложилось значительно боль-гае число колосков, чем в 1995 и 1996 гг. вследтвяе более благоприятных условий вегетации (хорошая алагообеспвченность, невысокая температура воздуха). Соответствуйте разности значимо на 1 - 0,1£-ном уровне, 1995 г. был несколько более благоприятный в этой отнесении по сравнению с 1996.

Таблица 1

Количество колосков в главном колосе пшеницы

Годы С о Р т а НСРоз

__ 1 Т" 2~ Т и. Т 3 1 I ■I 4 ! 5 1 ! 6

1994 18,3 17,9 18,2 18,2 - 0,2

1995 16,9 16,5 17,6 15,5 16,4 15,4 0,3

1996 14,8 16,3 16,2 16,2 15,7 15,0 0,5

Наиболее яятероспи различия в рзакшш сортов ва условия года. Сопоставили разности числа кодоскоа в разпыэ года у разпнх сортов н наши, что различия зо гаогах случаях энаипгы (Табл.2). Моено откатать а определенные закономерности. Так, 1-й сорт I ОзИса Strel.ec-ко.) из 9 случаев значаип разностей только в одной показал кекьпуп вариабельность, свяганяуэ с условиета года по сравнении с Лвтеспопс 112 (Й 4), что сикает ем более низкув адаптивность. Горазда лучгэ выглядят сорта 15384 (А 2) в Рудаа (В 6).

Таблица 2

Сортовые различия изменения числа колосков о т года к году

Годы С 0 Р т а

1-2 ----г---Г - 1-3] 1-4] 1-5 ., ,|....... ----г- п 1-612-3 ¡2-4 1 2-5 2-6 3-4 3-5 3-6 4-5 4-6 5-6

19941995 -0.1 Тй! * *! 0,71-1,8! - — 0,8 1 -1.7 _ - £ -2,6 - - - - -

19941996 * 1,8 1.5|0,9| -1 1 -0,3 1 «1 -0,81 - - - - - - -

19951996 * * 1.9 ! *> К1 * 0,7| 2,81 0,9 и Щ 1—1 - н *! * 0,9|-1,0 .........1 „ -0.1 * * * 2,1 0,1 * 1.С Г X * к -1,9 * 1.0 * 0,9

Примечание: первое обозначение года или сорта - уменьшаемое, второе - вычитаемое.

Возвращаясь к таблице 1, можно отметить, что различия межцу сортами в 1994 г. минимальны. Они возрастают в неблагоприятные 1995 и 1995 гг., которые выступают как дифференцирующий фактор.

Потенциальное число цветков можно видеть на VII этапе органогенеза. В одном из наиболее развитых колосков (колосок 7-го уступа) оно довольно велико и обнаруживает как сортовые различия, так и различия, связанные с условиями года Г Табл. 3). Наилучшие показатели в 1994 г., наихудшие - в 1995. Уже к следующему этапу часть цветков (по крайней мере в 1994 г. и в какой-то мере в 1995) элиминировалось. Обозначились фертильные цветки. При этом количество их не о вязано о общим числом цветков на предцЙем этапе. Так, в 1994 г. оно меньше, чем в 1996. Виден и сброо аавязей (но уже в гораздо меньшем масштабе)отIX к XII этапу. Попытки найти связь между числом зерен в зрелом колосе и числом цветков на"511 и IX этапах (в т.ч. фертилышх' на IXэтапе) успеха не имели. Лишь в 1995 г. такле связи обнаружены (коэффициенты корреляции от 0,61 -VIIэтап до. 0,97 - все цветки И этапа и 0,87 - фертильные цветки \Х этапа)..

С точки зрения определения потенциальной продуктивности растений на ранних этапах органогенеза были рассмотрены колосковые примордии. Коэффициенты корреляции показали наличие теоной значимой связи мевду разностями объемов колосковых примордиев (у разных сортов) и разностями общего количества цветков в колоско(г=

Таблица 3

Количество цветков (зерновок) в 7-м колоске главного колоса

Этапы органогенеза Годы г - __ _ ----- Сорта ®Р05

1 2 л 3 4 г--------- 5 6

ТП1 1 | об- | щее |_ 1994 1995 1996 9.8 7.9 9,0 10,1 8,0 8,6 ---- 10,0 8.4 8.5 10,2 8,5 9,0 7,7 8,0 8.5 9.6 0,1 0,3 1,1

1994 1995 1996 6,8 7,5 8,5 ___ 8,1 7,8 9,0 9,2 7,8 8,1 8,7 7,9 • 9,2 7,5 8,0 9,8 9,8 0,2 0,4 0,4

1Л1 1 фер-! 1994 ггиль-| 1995 ! них 1 1995 ! , ! 3,8 3,4 4,1 3,7 3,9 5,0 3,7 3,4 4,1 4,4 4,2 5,0 3,2 3,9 4,5 5,5 0,5 0,5 0,2

! 1994 Ш 11995 ' ! 1993 1 — —|________ 3,8 3,3 3,8 ___ 3,2 3.6 3.7 3,5 3,4 3,7 3,5 3,5 3,4 зд 4,4 4.3 5,1 0,3 С-,3 0,4

0,90) в 19Э5 г., тогда как в 1995 г. паблэдается связь средней сп-лн(г««0,60). Мэзду перЕКм кз вкданаэЕзкгшх показателей я разностя-ка чиола зерновок в колоспэ в 1995 г. наб .вдалась корреляционная связь средней сила (гв0,60), а в 1903 г. - сллы-гит (гсО.йЗ). Такги образом, в некоторых случаях по объему колоскового прикордия исяно достаточно уверенно судить о чяслэ цветков сзерковогОа соответствуем колоске, а в другсх - кет. В 1934 г. колосковые прикордия не изучались, позто!лу здесь представлена только санные за 1995 п 1996г.

ФОРМИРОВАНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ КРУПНОСТИ ЗЕРНА В РАЗНШ ГОЛУ.

Еотеннлальпая (п рзальк-ая) крупность зерновки (совокупность зврновог. 1-го, 2-го а 3-го цветков) в целой для колосков 7-гэ к 9-го уступов ка разлачшх зтапаж органогенеза у разша сортов показана на рас.1. Характер красах, полученных от соединения ординат показателей сортов в развив годи оставляет впечатлзниэ определенного подобия» особенно ддяТОп XII этапов органогенеза, что говорят о

довольно ранней детерминации сортоспецифической крупности зерновок (объем колосковых примордиев на IY этап не является показателем потенциальной крупности зерновок - он отражает и их потенциальное количество, поскольку включает меристемы, из которых будут формироваться зачатки цветков различного порядка). Более детальное рассмотрение показывает, что сорта по величине потенциальной крупности зерчовок могут в разные годы меняться местами. Но эти изменения не имеют радикального характера. Так, у 4 сортов, изучавшихся 3 года, на первом месте почти всегда идет №15984 (S 2), на втором -OstkaStrelecíca.(Jí 1). Лютесшшс 112 Í» 4) занимает последнее место, за исключением XIIэтапа, когда по сродной массе зерновки ок превосходит Балаганку (Л 3). Если взять все 6 сортов (2 года), то обращает на себя внимание сорт Рудна (Кб), который лидирует практически на всех этапах. Количественная оценка через коэффициенты корреляции разностей сортов в общем подтверждает описанное выше. Для 4 сортов она дана в таблице 4. Для 6 - коэффициенты корреляции между данными 1995 и 1996 гг. на ИД »VII. IXи XIIэтапах соответственно: 0,83***, 0,68**, 0,96***, 0,94*** и 0,66***.

Обращает на себя внимание отсутствие связи на VII этапа для 4 сортов между данными 1994 г., с одной стороны, и 1995, 1996 - о другой, Слабая', статистически недоказанная связь, характврна в этом ; случае и для 'ÍXэтапа (сформировавшиеся завязи). Это говорит о раз- j ной реакции гсортов на условия конкретных лет (1994 - 1995, 1996). Заметим, что Исходные по метеоусловиям годы на711.и IX этапах и для 4 сортов "Обнаружена тесная связь. На Y и XII этапах и для контрастных лет '"4 сорта показывают очень тесную связь. Тут может быть предложена'такая интерпретация. Начальные этапы органогенеза относительно независимы от метеоусловий. Это - фаза кущения, растения ещв'-Ьлалы, и, по крайней мере, один из важнейших факторов - водоо-"бе&печенность не бывает в минимуме (расход на транспирадаю невелик, •запасу ;влаги в почве после зимы еще сохраняется). Возможно, еще сохраняется какое-то влияние гетеротрофного питания за счет эндоспер-'Ма семени. Все. это создает условия для выявления сортоспецифичного й не связанного с внешними условиями формирования крупности зерновок. Объем меристем зачатков в это время, предположительно, имеет простой Голигогенный) генетический контроль. В литературе встречаются указания ва монотонный контроль крупности зерна (Ауземуо и др. ,1970). Последующие этапы подвержены в большей степени влиянию внешней среды. Сортовая специфичность включает здесь.реакцию ва ее факторы. В саду этого синхронность реакции сортов в отношении формирования ■ развития зачаточных аааязей я самих (зрелых)завязей нарушается,

Рис.1 Формирование крупности зерновки в колосе

Показатели приведены для совокупности первых трех цветков в колоске

что проявляется как ослабление или разрушение корреляционных связей между показателями разных лет. Генетический контроль в силу включения экологической компоненты, надо полагать, усложняется и становятся полигенным. Восстановление корреляционных сэязей между данными разных лет к XII этапу (масса зерновок), по-видимому, обязано компенсационным явлениям, связанным с элиминацией части зачаткоЕ вследствие недостатка питания, что позволяет сохранить крупность зерна на определенном, свойственном сорту, уровне. Выше была показана эииминацйя значительной части зачатков цветков, а ткаже стерильной другой их еще большей части. То же продемонстрирована в других работах ( Ананьева,1979,- Натрова,Смочек,1983; Ку [.«а ко в, 1985).

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной Си реальной) крупности зерна, полученными в разные годы (для 4 сортов).

Этапы органогенеза Годы

1994 - 1995 1994 - 1996 1995 - 1996

V ¥11 IX XII 0,92й* 0,19 0,59 0,91** ____________ 0,95** 0,14 0,38 0,9дт 0,81** 0,98кк 0,86йк 0,82у

Ниже сделана попытки выявить различную реакцию сортов в отношении формирования определенного объема зачатков в разные годы еще одним способом. Использовано поочередное исключение одного из сортов из корреляционного анализа. Если оно дает существенное изменение коэффициента корреляции, показателей потенциальной (и реальной) продуктивности, полученных для какой-нибудь пары лет, это означает, что реакция исключенного сорта на погодные различия упомянутых лот отличается от реакции основной массы сортов. Для такого анализа годятся только 1995 и 1996 гг., поскольку мы располагаем здесь дан-пшлл о 6 сортах, и исключение одного из них все-таки оставляет 5 сортов. Эта пара лет сходна по погодным условиям, что затруднязт анализ, но не исключает его, поскольку некоторые различия в метеоусловиях все-таки имеются. Следует сказать, что значимость разностей коэффициентов корреляции будет невелика, поскольку статистическое варьирование кх значительно возрастает по сравнению о ис-

ходными коэффициента!.!!!. По этой причине удовольствовались 10%-ium уровнем значимости. Выявлено всего два случая существенности раз-костей коэффициентов корреляции. Один относится к исключению сорта Лютесценс 112 (№ 4) и Y1I этапу органогенеза, другой - сорта Рудна (№6) и IX этапу органогенеза. В обоих случаях исключение одного из сортов уменьшило коэффициент корреляции. Следовательно, остальные сорта реагируют на различия погодных условий 1995 и 1996 гг. несколько иначе, чем названные. Полученные результаты подтверждают вывод о проявлении разиой реакгош сортов на различия в метеоусловиях различных лет в отношения формирования потенциальной продуктивности на VII и IX этапах органогенеза.

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЗДУ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ (И РЕАЛЬНОЙ) КРУПНОСТИ ЗЕРНОВОК ПОЛУЧЕННЫМИ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

Соответствие соотношения потенциальной крупности зерна разных сортов на различных этапах органогенеза в один и тот же год прослеживается не так отчетливо, как соответствие в пределах одного этапа для разных лет (рис.1), что подтверждает и корреляционный анализ С табл.5). При этом ясно обнаруживается влияние года. Так, для 4 сортов в 1994 г. V этап показывает хорошую связь с УП и И , а в 1995 и 1995 гг. эти связи слабее и статистически не доказаны. VII этап все три года хорошо связан с IX. Слс/вом, связи ранних этапов (вплоть до сформировавшихся завязей) налицо, хотя и разной силы, в зависимости от года. Наибольший интерес (в видах раннего прогноза крупности зерновок) представляют связи конечного ХГ1 этапа (масса зерновки) с другими этапами органогенеза. Y этап (зачатки цветков) такой связи не дает, и только начиная с формирования завязей CVII и IX этапы) прогноз конечной массы зерновок возможен, но не кагдый гол. Так, .1994 г. вследствие, очевидно, достаточно резкой смены погоды от колошения до созревания (с холодной на теплую)никакой связи не показывает. Все сказанное подтверждается корреляционным анализом 6 сортов. Коротко можно сказать, что соседние этапы теснее связаны, чем отдаленные, а прогноз крупности зерен становится возможным л УПэтапа. В анализ 6 сортов включен и IY этап (колосковые примордииХ Примечательно, что, несмотря на двоякое значение потенции, связанной с объемами колосковых бугорков (,-шсло зерен и их крупность), прослеживается связь с показателями потенциальной крупности зерег последующих этапов и даже с конечной (средней) массой зерен (табл.5). Это говорит о ранней изначалвной генетической детерминации крупное-ти зерновок, которая впоследствии (как уже отмечалось)корректируется адаптивными свойствами сорта (разумеется, тоже генетически да-

терминированными).

Таблица 5

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (и реальной) крупности зерна, полученными на разных этапах органогенеза

Этапы | Год

органогенеза

IV-У IV- VII IV- IX

IV- XII

V- VII

V - IX

V - XII VIЫХ Ш-ХП 1Х-Х11

0,74*** 0,50 0,81*** 0,73* 0,43 0,98*** 0,80*** 0,80***

Исключение отдельных сортов из корреляционного анализа, цель которого описана виса, дало значительно больше значишх различий коэффициентов корреляции всего комплекса и комплекса с исключением одного из сортов, чем в случае, когда исследовалось соответствие разных лет в пределах определенного этапа органогенеза. Таких ранностей оказалось восемь: сорт 0э1ка 51ге1еска (К 1), корреляция IV и V этапов в 1995 г., исключение сорта увеличило связь; Эритроопермум 341 (№ 5),IV - IX в 1995 г., увеличение связи; Рудна (№ б;,УП-Ш в 1995 г., уменьшение связи; 15984 (» 2), IV - V в 1996 г., увеличение связи; Балаганка (й 3),Г7-ХП и V-XII а 1996 г, увеличение связи; Рудна (й 6),IV-VII к IV- IX в 1996 г., уменьшение связи. В первых четырех случаях разности значимы ка 1%-нои уровне, в последующих - на 10#-ном. Таким образом, о случайности говорить на приходится: указанные сорта, в отличив от остальных, несколько иначе реагировали на погоду, сопровоядавоун опрздолакяыз огапы органогенеза. Менее вероятна сортоспецяфячаская динара ка потенциальной крупности зерен, не зависящая от внеснах условий.

„связь потенциальной крупности зерна с площадью листовых ' пластинок и биомассой побега

В заключение рассмотрим связи между потенциальной (и реальной) крупностью зерен, с одной стороны, и биомассой побега и площадью ластовых пластинок - с другой. Основной источник формирования биомассы побега - фотосинтез. Не случайно во многих работах констатирована связь между площадью листовых пластинок и продуктивностью ( Бабенко, Махновская, 1985; Кумакоз, 1985; Натрова, 1985; Козлеч-ков,Яамсаранова,1993). в данном сл;;чае представилась возможность проследить не только связь с конечной крупностью зерна, но и с потенциальной на разных этапах органогенеза (табл.5 и 7). Можно констатировать наличие довольно тесной связи, начиная с VII этапа органогенеза в 1995 и 1996 гг. Оба года - неблагоприятные, что, по мнению ряда авторов, как раз и обусловливает связь площади листьев и продуктивности (Кулаков,1985; Козлечкоз,Замеаранова,1993). •

Таблица 6

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (и реальной) крупности зерна и площадью листовых пластинок, сформированных на главном побеге к соответствующим этапам органогенеза

—г

Год Э т а •п ы

IV ! ---- ---- р V ! 1 ......- ■ 'Г УП ! 1 IX

1994 1995 1996 0,19 -0,43 0,61 0,36 -0,16 -0,83* 0,86*** 0,88*** 0,11 0.56* 0,79***

В 1994 г. можно отметить тесную связь биомассы побега на IX и XII этапах - потенциальной и реальной крупности зерна.

VII этап характеризуется неким провалом или даже отрицательными связями. Остается открытым вопрос, является ли это следствием своеобтзпых конкурентных отношений биомасса - потенциальная продуктивность, или налицо ошибка в эксперименте.

Нет оснований считать, что уровень накопления биомассы является непосредственной причиной формирования той или иной потенциальной крупнозерности. Возможно - это параллельные независимые-процессы. Биомасса ранних этапов (и площади листовых пластинок )

едва ли связана с уровнем потенциальной крупнозерности сортов.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между показателями потенциальной (и реальной) крупности зерна и сухой массой побега, накопленной к соответствующим этапам органогенеза

Год Э т а п ы

.....1 IV ! 1 ------ —Р У 1 _____ ____1_ ----- г_ VII | .1 " """ '" "1 тх ! __________ь XII

1994 1995 1996 0,87*** -0,45 0,82х 0,41 -0,39 -0,73 0,82*** 0,50 0,91х* 0,83х** 0,76*** 0,92** 0,96'4**

ВЫВОДЫ

1. Сортоспепифичное число колосков в колосе яровой пшеницы ярче всего проявляется в годы с неблагоприятными условиями формирования зачаточного колоса и связано, во многом, с адаптивными свойствами сорта.

2. Имеется определенная значимая связь между объемами колосковых примордиев и количеством цветков на VII этапе органогенеза и верен на XII этапе, хотя прогноз конечного количества зерен в разные годы по этому показателю

3. Прогноз числа зерен в зрелом колосе сортов по числу цветков на этапах формирования завязей проблематичен ввиду коравновали кой у разных сортов утраты способности цветков к формированию зерен.

4. Потенциальная крупность зерновок у разных сортов определяется как объем зачатков цветков, и впоследствии завязей, показывает достаточно хорошее соответствие в разные годы для одного и тою • Ее этапа органогенеза. Однако в резко различные по метеоусловиям годы это соответствие разрушается на этапе формирования завязей.

5. Потенциальная крупность зерна на ранних этапах органогенеза, по-видимому, мало подвержена влиянию погоды и, возможно, кто? олигогенный генетический контроль. Впоследстьие контроль становится более сложным - в него включаются гвнк адаптивности. Конечная средняя касса зерновки у разных сортов сохраняет хороше соответствие в разные годы, по-видимому, вследствие компенсационных явлений, связанных с элиминацией часта гачатков цветков и завязей, что

позволяет поддерживать крупность зерна на определенном уровне.

6. Соответствие потенциальной (и реальной) крупности зерна разных сортов на различных этапах органогенеза лучше выражено для соседних этапов, чем для удаленных. Прогноз конечной крупности зерна возможен с начала формирования завязей. В отдельные годи он может не оправдаться.

7. Выявлены случаи отклонения динамики формирования потенциальной крупности зерна у отдельных сортов по сравнению с их основной массой, связанные, скорее всег«, в взаимодействием генотип-среда.

8. Имеется связь площади листовых пластинок и биомассы побега с потенциальной крупностью зерна на заключительных этапах органогенеза (с этапа функционирования завязей, и в некоторые годы о начала их формирования).

предложения

Обнаруженная тесная связь между объемами завязей цветков пшеницы в момент цветения и размерами зрелых зерновок позволяет рекомендовать первый из вышеназванных показателей для разработки методов оценки потенциальной крупнозерности сортов при подбора пар для скрещиваний в практической селекции.

Список опубликованных работ

О.Коновалов, В.Рубец. Формирование потенциальной крупности зерна в колосе различных сортов яровой мягкой пшеницы // Сборник докладов Международной Научной конференции, посвященной 110-летию со дня рождения профессора Леонарда Леонардовича Декапрелевича.-Тбилиси,- 1997.- С.68 - 70.