Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ"

А-з/з^у

Иа правах рукописи ВОРОНКОВА Татьяна Владимировна

ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ Специальность 03.00.12—Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени хандидата биологических наук

МОСКВА 199В

-г* у • »■' - - - ■

С- ' <. ' '.г;

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший 'научный сотрудник Е. Б. Кириченко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профес-сор Т. И. Трунова; доктор биологических наук, ст. научн. сотр. М. И. Рыбакова.

Ведущее учреждение: Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства.

Защита состоится . , ^ -^со^Ср^- . , , 1996 года

в . . часов на заседании диссертационного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА им, К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан . (рЩ^-р^Ыу . 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат биологических наук

Лосева А. С,

/ ЩЩ

- 3 -

СШШЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Озимая пшеница - одна из важнейших эер-новык продовольственны" культур, возделываемых в странах икра с холодным и умеренным климатом, к которым относится и Россия.В связи с этим изучение факторов, определяющих зимостойкость озимой пшеницы является актуальной проблемой, сопряженной с практикой сельскохозяйственного производства. Неблагоприятные условия зимовки часто приводят к повреждению растений, снижению продуктивности и даже гибели значительной части посевов, что наносят ощутимый экономический ущерб.При создании новых сортов озимых зерно^ых^культур необходима селекция на устойчивость к различным повревдаю^ "факторам зимовки. Вследствие этого существует необходимость научного обоснования основных направлений в селекции с целью преодоления обратной коррелятивной связи между продуктивностью растений и экорезистемностью.

Повреждающие факторы зимнего периода многообразны, но основная роль принадлежит отрицательным температурам, выпревакию под глубоким снежным покровом, избыточной влажности и ледяной корке (Туманов, 1940,1979^еУ111,1980;Кириченко,1384;Кузьмин и др. ,1995) .

Процессы, происходящие во время осеннего эакалкзаакя растений приводят, вероятно, как к повышению морозостойкости, так и усиливают устойчивость к другим повреждающим факторам зимнего периода (Туманов, 1879) . По данным Ларсова (иагзБоп,1935) у сортов озимой пшеницы повреждения от морозов, затопления, ледяной корки, снежной плесени и засухи коррелируют со степенью устойчивости к промораживанию (г-+0,94)- Вместе с тем у люцерны ранжировка генотипов по устойчивости к вымоканию и ледяной корке не всегда совпадала с ранжировкой по морозоустойчивости (Вои]еу,МсКегз1е,1Й£9). По мнении Н.А.Максимова (1914) морозоустойчивые сорта должны быть менее устойчивы к выпреванию вследствие более низких температурных минимумов роста. В ряде работ показано, что высокомсрозостойкий сорт озимой пшеницы Ульяновка менее устойчив к выпреванию по сравнению с маломорозостойкими сортами (Рыбакова,1963;Моисейчик, 1975).

В связи с этим очевявда необходимость изучений физиологических процессов в зимующих растениях для выявления причин повреждения и совершенствования методов диагностики зимостойкости. Имеющиеся в научной литературе данные по физиологическим механизмам зимостойкости относятся в основном к физиологии морозостойкости, в отношении других слагашнх зимостойкости данных меньше и исследования в

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧИЛ Л £ щд-ОТЕКА

Моек, ^г.ь. Ц", и, л.

г.ь. а \. , I

основном проводились в лабораторных условиях. Остается еже мадовы-ясненкым взаимодействие отдельных повреждаюи^к факторов в полевьн условиях, определяющих обдую экорезисте нтность и потенции растения в преодолений многофакторных стрессов.

Яель и задачи исследования. Целью работы было исследование особенностей изменения физиологического состояния листьев и узлов кущения у отличающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы при зимовке в полевых условиях и имитации вылревания в контролируемых условиях для прогнозирования сохранения жизнеспособности растений в процессе зимовки и совершенствования физиологических принципов оценки зимостойкости сортов. Были поставлены следующие задачи:

- исследовать динамику площади листьев озимой пшеницу и содержания сухих веществ в них в зависимости от погодных условий года;

- изучить динамику состояния пигментной системы листьев сортов озимой пшеницы разной зимостойкости в полевых условиях в течение осенне-зимне-весеннего периода; .

- дать сравнительную оценку потенциальной активности фотоассимй-лящги СО-2 листьями изучаемых сортов озимой пшеницы в осенне-зимний перисд;

- изучить изменения анатомической организации узлов кущения исследуемых сортов озимой пшеницы в процессе зимовки в' полевых условиям;

- изучить изменения пигментной системы листьев и морфо-физиологического состояния узлов кущения изучаемых сортов озимой пшеницы при моделировании процесса вылревания в контролируемых условиях.

Научная новизна работы. В полевом эксперименте в разных условиях аимовки и при моделировании процесса выпревания в контролируемых условиях было изучено изменение физиологических параметров состояния листьев и узлов кущения отличающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы. Впервые показано в полевых условиях, что фотосинтетический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе зимовки сохраняется в активном состоянии и способен функционировать при повышении температуры после заморозков осень», а такие в зишшй период, если высота снежного покрова ке превышает 10-15 см и температура на глубине узла кущения не опускается ниже -2-3°С. Установлено, что расход запасных веществ для поддержания жизнедеятельности растения при неблагоприятных условиях зимовки осуществляется последователь но, начиная с листьев нижних .'ярусов более старшего возраста. Обнаружь-

но, что содержание хлорофилла, и сухого вещества в расчете на единицу площади листьев поддерживается в процессе зимовки на относительно стабильном .уровне эр счет очередности расходования запасных веществ в неблагоприятных условиях и снижается в условиях выпревания перед истощением и гибелью наиболее молодых по возрасту листьев верхнего яруса. При этом снижение содержания хлорофилла проявляется раньше, чем биомассы и является первым признаком начала истощешш растений озимой пшеницы. Отрицательное воздействие гибели листьев в результате подмерзания проявляется при выпревании в большей степени у переросших или недоразвитых осенью растений , что приводит к уве. диченша изреженности посева весной.При повышении температуры в процессе зимовки и небольшой глубине снежного покрова в узлах кущения озимой пшеницы активизируются ростовые процессы, обусловливаюсь переход конусов нарастания к последующ™ этапам развития, а также наложение зачаточных апикальных меристем в пазухах листьев и корневых меристем в базальной части узла кущения. При выпреванчи фитопа-тогенные микроорганизмы проникает во внутренние ткани узла кущения по сосудистым пучкам отмерших листьев, разрушая зону сосудистой связи апикальной части узла кущения с корневой системой, что приводит к гибели всего растения.

Теоретическое и пластическое значение. Полученные результаты исследования изменений физиологических параметров состояния листьев и узлов кущения расширяют представления о физиологических мехаяьз-мах повреждения и адаптации озимой пшеницы в изменяющемся условиях осеннего и зимнего периодов и их взаимосвязи. Разработан способ оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы при разных условиях зимовки по степени сохранения хлорофилла в листьях в конце Staat (III декада февраля - начало марта) в расчете на 1 растение (Г-+0.87 -+0,96), что позволяет достаточно надежно прогнозировать уровень изреженности посевов озимой пшеницы весной в опытных и производственных посевах нечерноземной зоны России уже в конце февраля - начале марта. Сроки сева озимой пшеницы необходимо корректировать в соответствии с долгосрочными прогнозами погодных условий осенне-зимнего периода.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на YI Всесоюзной конференции молодых ученых (г.Белая Церковь,19S4),съезде ВБО(Алма-Ата,1988),II(Минск,1991) и III (Санкт-Петербург,1993) съездах ВОФР, на семинарах и расширенном заседании лаборатории фи-

- ö - г

экологии и биохимии растений ГБС РАН. Исследования выполнены в рам- ! ках Тосухарствеяной научно-технической программы "Перспективные | процессы производства сельскохозяйственной продукции"; проекта ; "Хлеба России'Ч1992-1935 гг.) и проекта 95-04-1108?а Российского ¡ -фонда фундаментальных исследований (1995 г.) при финансовой поддержке Миннауки РФ и РЮЯ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа С167 страниц, 34 рисунка, 26 таблиц, 4 фотографии) состоит из введения, обзора литературы, методической' части, экспериментальной части, включающей результаты исследований и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы (143 наименований, из них 52 зарубежных авторов).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В качестве объектов исследования были выбраны сорта озимой пшеницы, выведенные в разных регионах и различающиеся по степени яимостойкости: Мироновская 808, Альбидум 114, Безостая 1, Колубара, ППГ-224 (тшенично-пырейный гибрид).

Методика получения опытного материала. Растения озимой пшеницы выращивали в полевых условиях на опытном участке ЛФиБР Главного ботанического сада РАН (г.Шсква). Почва опытного участка дерново-подзолистая, среднесуглкнистая, реакция почвенной среды близкая К нейтральной; pHkci- 5,7-6,0 , глубина пахотного сдоя 30-35 см, i поверхность ровная, почва хорошо окультурена. Минеральные удобрения и средства химической защиты растений не применяли.

Опыты закладывали методом ярость« повторений в трехкратной по в торкост к на делянках площадью 10 м2. Посев проводился в рекомендуемые для Московской области оптимальные сроки (3 декада августа) вручную, рядковым способом с междурядьями 15 см. Норма высева: 500- < 550 семян на 1 м2.

Методика определения яимосгаойкоспч опшвого материала. Зимостойкость изучаемых сортов озимой пшеницы определяли методом прямой оценки после начала весенней вегетации посредством подсчета числа живых (с отрастающими листьями) и погибших растений на 1м рядка в б™ кратной повторности.

Методика определения содержания хлорофилла* и каролчноидов я люхьях озимой паеааци. Содержание пигментов] хлорофиллов "а" и "С" и суммы каротиноидов определяли по методу Lichtenthaler, Wellburn

(1983) s трехкратной повтощюсти. Навеску ira средней пробы листьев 5 типичных растений массой 100 иг гомогенизировали с добавлением 66Z этанола, фильтровали на стеклянном фильтре до обесцвечивания осадка. Содержание пигментов в растворе определяли на спектрофотометре Щ-"20.

Методика определения потенциальной активности фоглолссиниляции

С02. Потенциальную активность фотоассимиляции углекислоты определяли на высечках из листьев средней пробы растений полученных в полевом опыте в трехкратной повторкости радиометрическим методом в камере, плавающей над ртутью при стандартных условиях: экспозиция 1 . час, концентрация,14С0г О.IX , освещенность 1500 лк, температура +23°С (Чернядьев И.И., Доман Н.Г.,1974).

Методика определения изменений мод^о-физиологическоао cocnoff-suff лопусоя яарааяавщ? и узлов кущепия озимой шаетил. Для изучения морфо- физиологического состояния конусов нарастания и узлов кущения пшеницы использовали постоянные препараты продольных срезов узлов кущения с окрашиванием по Аксенову (1937). Одревесневшие элементы окрашивались в красный цвет, не одревесневшие в голубой, гифы гри-Оов - в темнозеленый. Для каждой даты определения брали по £0 типичных растений каждого сорта. Микрофотосъемка выполнена на микроскопе "Ampleval" с использованием фотоматериалов фирмы Kodak. Этап органогенеза конуса нарастания определяли по Ф.Н.Куперман (1634).

Ы&подияа осследоватя процесса випревания в коввфолзруеш/х условиях. растения выращивали на опытном участке ГБС РАН до вступления в зимовку (перехода среднесуточной температуры через 0° в сторону понижения). Затем растения переносили в холодильную камеру с достоянной температурой +2°С и влажностью воздуха 100* и выдерживали 3-3 месяца в темноте. Ежемесячно часть растений всех изучаемых сортов отбирали для проведения анализов ссдержания пигментов , в листьях, площади ассимиляционной поверхности и биомассы листьев, а также морфо физиологического состояния узлов кущения и конусов нарастания. .

/ ПОГОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЗИМОВКИ ОЗИМЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В 1989-1995 ГОДАХ.

Погодные условия за период 1989-1995 гг. оценивали по данным агрометеостанции бывш. ВДНХ СССР, расположенной вблизи опытного участка ГБС РАН. Погодные условия за период исследований значительно различались по годам. Температурный фок первой половины осени.

когда в основном происходило формирование биомассы растений в 1990,1991,1993 г. Сул пониженным. 8 1994 г. рост осеаю проходил на фоке повышенной температуры и несколько более прохладным был этот период в 1989 и 1992 г. Со второй половины октября но все годы исследований периодически наблюдались заморозки и морозы в начале вшы до установления глубокого снежного покрова, а также заморозки после таяния снега, вызывавшие повреждения листьев. Волны холода сменялись более теплыми периодами, когда температура превышала мшшмаяь- . ные значения для фотосинтеза и роста. Температура почвы на глубине узла кущения не опускалась ниже -8°, что значительно выгсе температуры повреждения узлов кущения и корней даже наименее морозостойких сортов озимой пшеницы. Продолжительность залегания глубокого снежного покрова (выше 30 см) варьировала по- годам в широких пределах, В зиму 1993-94 г. снег глубиной от 30 до 70 см удерживался в течение 12 декад, а 1991-92 г. глубина снега за всю зиму, была ниже 25 см. В другие зима глубокий снежный покров держался от £ до в декад.

Глубина промерзания почвы за период исследований была небольшой, от 3 до 22 см и, вследствие подтока тепла из нижних сдоев почвы, температура в зоне узла кущения после выпадения снега, как правило, повышалась и в разные зимы колебалась в пределах от -Б,5° до +0,3°. .

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

В течение в лет наблюдений за перезимовкой различающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы на опытном участке Главного ботанического сада РАН наименьший выпад растений наблюдался после зимы 1990-1991 г., когда сохранилось от 80 до 97% имевшихся осенью растений, и только у югославского сорта Колу бара выпало около 40Х растений (таблЛ) у

Таблица 1. Число сохранившихся нормально развитых растений после зимовки в конце мая (Z).

Сорт 89-90 90-91 91-92 92-93 93-94 94-95

Мироновская 803 Безостая 1 Нолубара ППГ-224 Альбидум 114 9S14 Зб±11 12±? 70*5 9S±2 80±13 öBtj2 85110 6016 22±11 43±в 97±1 15±3 19±1 37±3 5016 9±0,6 1±0,5 8*0.5 915 ЮН 37±4 3±0.4 1415 21 ±4 27М

Больше всего пострадали посевы озимых в зиму 1993-1904 г. Выпад растений всех сортов достиг 90-991. в другие годц у сортов

ШГ-224 и Миродовская 808 сохранялось от 98 до 15Х растений, а у менее зимостойких сортов Безостая 1 и Колубара - от 50 до 1ZZ растений. Во все голы иссу-дований минимальная температура на уровне узла кущения в зимний период не опускалась ниже -8°, а в зиму с кассовым выпадом озимых (1993-1994 г.) - ниже -5,5°, поэтому гибель растений непосредственно вследствие вымерзания узла кущения, даже у наименее морозостойких сортов, маловероятна. Массовая гибель посевов зимой 1993-1994, когда глубокий снежный покров удерживался в течение 12 декад, наиболее отчетливо отражает развитие процесса въшревания. Однако, даже в зиму 1991-1992 г.» когда за всю аяку снежный покров не превышал 25 см и температура в зоне узла кудекия не спускалась ниже -7°, т.е. не было условий ни для вымерзания ни для выпревания, выпало 4CK у сорта Мироновская -608, 78Z у сорта Безостая 1 и S7X у сорта Колубара. Почва на опытном участке однородная. поверхность выровненная, что исключало возможность застоя воды и образования ледяной корки, способных вызвать повреждения. Анализ динамики физиологических процессов в связи с влиянием погодных условий осенне-зимне-весеннего периода позволяет выявить причины гибели растений озимой пшеницы.

Размер листовой поверхности в расчете на 1 растение к середине октября варьировал в широких пределах от 10-20 см2 до 70-120 смг, в зависимости от погодных условий года. Рост листьев, особенно у растений с небольшой листовой массой, сформировавшихся в сентябре при пониженной температуре, продолжался и далее, несмотря на периодические заморозки до -5,-6°. Такие заморозки вызывали повреждения листьев лишь у маломорозостойких сортов. В дни без заморозков и при повышении температуры днем после заморозков шел рост листьев, что выражалось в увеличении листовой поверхности и сухого веса растений (рис.1).

Как было показано рядом авторов, рост у холодостойких растений возможен при околонулевых температурах, но не ниже точки замерзания тканей (Weaker,Cramer,Reed,i924;KltPball,Salisbury, 1971;RepKa.Kubova ,1971;Шевелуха, 1973). Температура замерзания у закаленных озиж культур вследствие значительного накопления Сахаров и уменьшения содержания воды в тканях может снижаться до -2-3° (Самыгшг, 1974).

Более сильные заморозки вызывали повреждение прежде всего нижних, менее морозостойких листьев, выросших при более высокой температуре в начале осени. Выявлена сортовая специфика в устойчивости

Рис.1 Изменение ассимиляционной поверхности листьев (&1-а4); абсолютно сухого веса (61-64); и содержания хаорофиша (В1~В4) в листьях озиной пшеницы в процессе аимовки ■■■.■'.■•

1111

тм фё • лм

%1111Д||

1111111

л* «м» 4+ флт

II 11|*Ч

мф «« «« л л ■ #»

м* ««г

ц

1 I I

Л ■

#41 . М ж 9

И

#1

л

$гг * М *4 и*

Рис.2 изменений содержания сухих веществ (а,О) и ____, _.

(в,г) в листьях озимой двеницы в процессе зимовки (ыг/10

' ' у Мироновская 608 , «КолуСара

ЙШГ-224 ■■■ ■ 5~ДльбНДУЫ 114

• 5 Безостая 1

Рис.3 Изменение потенциальной активности фото ассимиляции СОг листьями пшеницы в процессе зииовки(мг СОг/г сыр,веса в час) .

ч %

«0'

«а

то-

«о-

ю-

эо-

10

|*о

АДвВДуи

—--—— ппг-гг! __

- ф — ЬкромовскаА ВО« — - ¿.зостлл 1

* гпг-гг!

* бой

I

4 КсДуОй^

к.* /

1-0 20 35 Я М ТО Ш «0 100

Рис.4 Зависимость уровня аиыо-стойкости растений пшеницы (у Д) от степени сохранения хлорофилла в листьях в конце аниы в расчете на 1 растение (х.Х)

Рис.б Изменение содержания хлорофид-лов в листьях пшенщф! при имитации процесса выпревания в контролируемых условиях (МГ/ 1 растение)' .

• - 13 -

растений к заморозкам. Сильнее и при более слабых заморозках повреждались листья у таких сортов, как Колубара и Безостая 1. Альбидум 114 и ППГ-224 проявляли большую устойчивость. Следует отметить также, что в годы, когда погода в сентябре была более прохладной (1990 и 1991г.}. и растения имели к октябрю меньшую биомассу листьев по сравнению с другими годами, листья переносили более сильные заморозки. Если в 1989 г., когда площадь листьев 1 растения была в пределах 50 см2 сорт Колубара повреждался при -5° (рис.1), а в 1990 и 1991 гг., когда в октябре площадь листьев была в пределах 13-14 см2,, повреждения качались при -7,5-11°, листья более морозостойких сортов повреждались при -16°. . ,

Если листья сформировывались в более теплую погоду , как это было в 1989 г., после заморозка -11° повреждались листья' и более морозостойких сортов (рис. l.ai.Oi). При сравнении повреждающих заморозков ноября для листьев растений, выросших осенью 1993 г. и имевших площадь листьев от 10 до 20 смг и листьев, выросших в 1994 г. о площадью от СО до 120 смг, видно, что в 1993т. повреждения после -14° наблюдались лишь у менее морозостойких сортов, тогда как в 1994 г. они были ваметны при -13° у морозостойкого сорта mir-224.

Уменьшение листовой поверхности и сухого веса листьев вследствие повреждения отрицательными температурами продолжалось также после, выпадения снега, если снежный покров был небольшой высоты. Так, в третьей декаде ноября 1SS9 г., когда мороз на поверхности снега до -29° был при снежном покрове 16 см, слоишь к сухой вес листьев сократились у всех сортов, особенно сильно у Безостой 1 (рис.1,ai,6j). Во второй декаде января и первой декаде февраля после морозов -34-36° при глубине снежного покрова 23 с« еще продолжалось уменьшение площади и сухого веса листьев, особенно заметное у сорта Колубара. В малоснежную зиму 1991/1992 г. после мороза -24°, в первую декаду декабря и вторую декаду января при глубине снежного покрова б и 11 см площадь и сухой вес листьев уменьшились у всех сортов (рис.1,ai,6i).;

Также,как и после осенних заморозков, в наибольшей степени это проявилось у югославского сорта Колубара, затем Безостой 1, Мироновской 803 и ППГ-224, что наглядно ранжировало сорта по степени морозостойкости.

• . Однако, наряду с сокращением площади и уменьшением сухого веса листьев после воздействия повреждающих заморозков и морозов, можно

выло наЗдвдагь прирост листьев в ггосдедуотем при повышении темперах туры: после повреждения нижних листьев молодые листья верхнего яру-« са продолжали расти. Рост листьев продолжался и поя снегсм, если снежныв покров выл неглубоким. Так. в декабре 1989 г. при глубине снежного покроваоколо 12 см увеличились площадь и сухой вес листьев у, всех сортов (рис.l.ai.öt). При атом температура на уровне угла кущения не опускалась ниже -1-3°. В ноябре 1992 г. при снежном сок-рове 3-7 см и небольшой положительной температуре на уровне уаяа кущения (около +0,5°) продолжался прирост площади листьев у всех научаемых сортов кроме сорта Колубара. Прирост штопали и сухого веса листьев наблюдался в декабре 1993 г. при температуре на уровне уела куиенкя около -2° и снежном покрове 13 см (рис.t.at.öi).

Суммируя полученные ва годы исследования в палевых условиях ¿энные об изменении шюшзди и сухого веса листьев растений озимой пшеницы изучаемых сортов на протяжении осеннего периода и первой половины зимы, можно заключить, что листья растений в аначителыюй уере повреждаются вамсрозками а морозами. Повреждающие температуры .понижаются от осени к зиме в соответствии с развитием закаленного состояния и между сортами проявлялись существенные различия по морозостойкости. Устойчивость к зздоровкам вависеяа также от погодных условий роста после посева. Выросшие в условиях более, теплого сентября листья, о чем можно судить по размеру листовой поверхности, повреждались сильнее растений о меньшей листовой поверхностью, рос. mix при пониженной температуре.

- Вместе с тем, даже несмотря на повреждение части нижних листьев от морозов и заморозков, оставшиеся листья могли активно фото-синтезировать и продолжать рост, если в последупдем погодные условия были благоприятными. Для изучавшееся в данной работе сортов озимой пшеницы выявлено, что осенью в октябре к ноябре фотосинтез и рост листьев возможен в периоды, когда имели место ааморозкх до -5-6°, во дневные температуры были яолокительиьвш. После образования снежного по«фова фотосинтез и рост листьев происходили, если высота снежного покрова не превышала 10-15 см и температура на уровне уала кущения была маю -2-3°. при снижении температуры на глубине узла кущения до -4-5° и ниже увеличения площади листьев не наблюдалось..

Наряду с приростом площади и сухого веса листьев -на протяжении осени и под неглубоким снежнш покровом в вагаале вимы листья свите-

" .. .. - 15 -

вировалм хлорофилл» и каротиноиды, и их содержание на единицу площади листьев поддерживалось на уровне, имевшемся в начале октября или даже выше £рис.1.в1-в4;рис.2,в,г).

Содержание суммы хлорофиллов з листьях как в расчете на 1 растение, так и в.расчете «а единицу площади листьев тахже поддерживалось при отрицательной температуре под снежным покровом на относительно стабильном уровне и листья сохраняли способность к фотосинтезу, .как это показали опыты с меченым углеродом, значительное снижение количества хлорофиллов над издалось незадолго до отмирания последних листьев и несколько раньше, чем снижалось содержание сухого вещества на единицу площади листьев.

Расчет зависимости между количеством хлорофиллов в листьях в конце зимы (конец февраля - начало марта) в X от максимума накопления в период осеннего развития в расчете на 1 растение и количеством успешно перезимовавших растений в X от исходного осенью показал наличие тесной достоверной (по критерию Стьюдента) положительной связи между этими показателями у всех исследованных сортов озимой пшеницы в резных условиях зимовки. Коэффициенты корреляции составили от +0,87 до +0,96, что позволяет использовать данный показатель для прогнозирования гзреженности посевов озимой пшеницы в нечерноземной зоне с больоой степенью вероятности уже в конце февраля (рис.4).

Опыты в контролируемых условиях с использованием радиоактивного углерода показали, что потенциальная активность фотосинтеза у эимущих под снежным покровом растений снижалась в 2-4 раза по сравнению о осенним периодом в зависимости от условий зимовки. При отсутствии глубокого снежного покрова потенциальная активность фотосинтеза сохранялась в зимний период на более высоком уровне у всех нзуцаешх сортов кроме югославского сорта Колубара (рис.3).

Снежный покров глубиной 10-15 см, хотя и ослабляет освещенность по сравнению о открытой поверхностью, но все же пропускает свет не менее 500-2000 лк. что достаточно для фотосинтеза, к нуле-всму значению освещенность приближается при глубине снежного гкдфо-ва около 30 см (Моисейчик,1975).

Снег хорошо пропускает гавы. поэтому содержание углекислоты и кислерсда под снегом мало отличается от их содержания в воздухе, только под снежным покровом более 50 см содержание углекислоты несколько повивается (Туманов,1940.1979),

Снег является хорошим теплоизолятором, сглаживая резкие колебания температуры и заданная растения от вымерзания. При неглубоком промерзании почек под снежным покровом осуществляется подток тепла i из нижних слоев почвы (Шульгин,1967; Мсисейчик,1975), температура в , пригех'ном слое снега повышается и может достичь положительных значений. что способствует осуществлению фотосинтеза, хотя и с меньшей актизнсстью, чем в период осенней закалки.

Полученные нами данные согласуются с работами ряда авторов. Рост листьев, побегов и корней озимой пшеницы под снежным покровом 15-20 см и температуре -1°С наблюдался в ясные зимние дни (Kircball,Salisbury,1971). Рост проростков озимой пшеницы также наблюдайся при 0,-1°С (Repka,Klbova, 1971; Kir Ichenko, 1989). Поданным, представлениям в работе Лархера (Larch^r,1969), нижняя граница фотосинтеза у растзний северных широт лишь немного вше точки замерзания тканей, которая обычно располагается в пределах нескольких градусов ниже 0°.

Имеются сведения о регистрации фотосинтеза у озимой пшеница при -5°(Силева,1353),-7°(Дорохов,1975) И даже При -14° (Годнев.Рот-фарб,1960; Бабенко,19б8), однако, в опытах этих авторов растения, возможно, были в переохлажденном сос оянии, В природных условиях у растений под снежным покровом переохлаждение маловероятно, а при замерзании тканей, как это показано в опытах Лархера (Larcher,1859,1978), фотосинтез останавливается. -

Результаты настоящей работы и данные других исследователей, приведенные выше, говорят о том, что общепринятое мнение о прекращении вегетации озимых культур при переходе среднесуточной температуры через +5° в сторону понижения весьма условно и вряд ли соответствует действительности. Такие проявления жизнедеятельности, как фотосинтез и рост у закаленных холодостойких растений, в частности озимой шзенкцы, продолжаются, хотя и в несколько раз медленнее при температуре, лишь слегка превышающей точку замерзания тканей. При этом в процессе роста формируются более морозостойкие листья (Тюрина, 1Ш0, 1975; Кто! е.а.,1984).

Полученные нами данные также показали, что на протяжении октября-ноября и до образования значительного снежного покрова (более 30 см) происходит увеличение сухого веса единицы площади листьев у всех изучаемых сортов озимой пшеницы,(рис.2) что,по-видимому, явля- , ется следствием продолжающегося процесса фотосинтеза и роста при

понижающейся температуре (¡Кириченко,Кудрэ и др. ,1991а,б). Очевидно, увеличением сухого веса единицы площади листьез, выросших во втору» половину осени по сравнению с более теплой первой половиной мокко объяснить полученные нами данные, показавшие, что после повреждающих заморозков и морозов, в результата воздействия которых отмирает нижние, менее морозостойкие листья,'сухой вес единицы площади сохранившихся листьев оказывается выяе, чем в средней пробе до воздействия низкой температуры. Таким образом, эти каши данные, полученные в полевых условиях, согласуются с результатами лабораторных опытов других исследователей (Кго! е.а.,1984; Мирославов и др.,1984; Нипег,198б).

Температурные условия осени оказывали существенное влияние на морфо-физиологическое состояние узлов куг.епия, что в свой очередь отражалось на зимостойкости растений. В годы с прохладной осень» (1990,1991 и 1993 гг.) конусы нарастания до таяния снега весной находились на I ' этапе органогенеза и в узлах кущения сформировалось относительно небольшое количество зачаточных апикальных и корневых меристем. В 1989 г. переход конусов нарастания ко II и III этапам органогенеза начался в феврале, а в 1994 г. - в ноябре.

Ко времени формирования глубокого снежного покрова, з зависимости от утраты части биомассы листьев вследствие повреждения заморозками и морозами и возможности восполнения запасов за счет фотосинтеза и роста, растения оказывались под глубоким снежным покровом, располагая определенным количеством запасных соединений, сбес-* печивающих поддержание процессов жизнедеятельности.

Морозостойкие растения в зависимости от сорта и погодных условий ко времени установления глубокого снежного покрова, как правило, имели большую листовую поверхность и содержали больше сухого* вещества в расчете на растение (рис.1).

Насколько быстро могло происходить последующее истощение этих ■ запасов зависело от их величины и интенсивности расходования, связанной с температурой, определяющей активность процессов жизнедеятельности и другими факторами зимовки.

В зиму с наибольшим числом благополучно перезимовавших растений (1990-1991 г.), когда глубокий снежный покров сохранялся в течение лишь 2 декад и температура на уровне узла кущения бала в предела:« -4-6°. уменьшение площади и убыль сухого веса листьев была невелика. Растения в этом году формировались в условиях пониженной

температуры и имели лишь 10-13 см2 листовой поверхности. Вследствие пониженной температуры на уровне узла куцения и короткого периода вахогщения под глубоким снегом растения сократи« 8-3 см2 поверхности листьев х окончанию зимовки, лишь у сорта Колубара осталось 3 см2 х погибло 38Х растений. Конусы нарастакня в этих условиях у всех сортов оставались на г этапе органогенеза, зачаточных апикальных и корневых меристем в узлах кущения было сравнительно маю и в процессе зимовки их число не увеличивалось.

Примерно в таком же состоянии были растения перед :вступлением в зимовку 1991-1992 г. и аналогичные изменения физиологического состояния листьев и углов куоения растений исследуемых сортов с небольшими отклонениями наблюдались на протяженна »той малоснежной вимы, однако процент изреженности посевов Сыл несколько большим, чем после зимовки 1350-1991 г., особенно у недостаточно морозостойких сортов. .*"'...,■ ■

Займу 1989-1090 г., когда наиболее морозостойкие .сорта ШГ-гг4 и Мироновская 808 перезимовали на 70 и 98Z. а Безостая 1 * Колубара на 30 и 1ZZ соответственно, растения перед вступлением в зимовку были развиты достаточно хорошо, имея от 40. до 60 см2 листовой поверхности. Перед установлением глубокого снежного покрова сорта ППГ-224 и Мироновская 808 сохранили 38 и SS см2 плащом листьев, Безостая 1 и Колубара 26 и 25 см2 соответственно. К окончанию экмовки у морозостойких сортов сохранилось Роле» 30 см2, а югославский сорт Колубара потерял все листья ' полностью. Глубокий снежный покров держался 4 декады и температура на уровне узла кущения в этот период была в пределах -1-3°. У менее морозостойких сортов развитие конуса нарастания несколько опережало морозостойкие сорта, переход от II этапа органогенеза k III у них начался в феврале. тогда как конуса нарастания у сортов : Мироновская 80в к ППГ-224 еще оставались на II этапе. Количество апикальных и корневых закаточных меряете« в узлах кущения увеличивалось у всех сортов в процессе этой зимовки. _ ■■ ■ ■ .-

Значительный вшад растений, включая наиболее' морозостойкие сорта, лроизошел в течение зимы 1992-1993 г..погибло -более; 501 растений сорта ППГ-224. До установления глубокого снежного покрова, сорта ППГ-224 и Мироновская 808 сохранили ' около':40 см2 площади ' листьев, Безостая 1 и Колубара 36 и 32 см2 соответственно, в декад пребывания под глубоким снежным покровом привели к - значительному .

сокращению площади и сухого веса листьев. Повиненнал температура на уровне узла кущения (-O.E^O.S0) активировала ростовые процессы в узлах кукения: во второй декаде феврале лииъ у сорта ППГ-224 наблюдался II этап органогенеза, конуса нарастания сорта Мироновская 803 вереходили к IIÍ этапу, а Колубарьг - к IY. К моменту таяния снежно-гз покрова у всех оортов наблюдалась значительная убыль сухого веса и уменьшение площади устьев, кроме ППГ-224. У сорта Колубара погибли все листья, од§а,!«о, часть растений дохранила жизнеспособность.

,Цйред зимовкой с наибольшим выпадом растений озимой тгсеницы (1993-19Э4г.). когда сохранилось лишь до 102 растений наиболее морозостойких сортов, и 1-2Х у сортов Безостая 1 и Колубара, растения с осешГбыли развиты слабо, и в декабре перед установлением глубокого снежного покрова растения сорта Альбидум 114 имели 22 см2 площади листьев,. ППГ-224 - 16 см2, а остальные сорта от 5 до 12 см2. Со второй декады декабря глубина снежного покрова лревьшала 30 см и глубокий снежный покров удерживался в течение 12 д :ад до начала апреля, минимальная температура на глубине узла курения колебалась в пределах от -1,3 до -5,5°, последние 3 из этих 12 декад она составляла -2-2,5°. Ростовых процессов в узлах куценкя до таяния снеге не наблюдалось, у всея сортов конуса нарастал ил оставались на I этапе органогенеза, зачаточные апикальные и корневые меристема к марту удавалось обнаружить только в узлах куиения сорта ППГ-224. Цри таком длительном пребывании под глубоким снегом небольшие зала-* сы биомассы, которые растения имели до установления глубокого снежного покрова подходили к концу уже в феврале, когда листовая площадь сократилась до 1-3 см2/растение у всех сортов, а за последующие 3 декады марта растения всех сортов полностью лишились листьев.'

В 1994 г. растения ¿а период теплой осени развили мощный листовой аппарат (до 120 см2), но вследствие воздействия ноябрьских и-декабрьских юроасв утратили значительную часть листьев, особенно менее морозостойкие сорта, за 5 декад пребывания под глубоким снежным искровом при температуре на уровне узла кущения -4-5° божее зимостойкие сорта сохранили от 6 до 10 см2 площади листьев, менее устойчивые оорта Колубара и Безостая 1 - 2;3 см2. Ссотеетсвеяно у зимостойких сортов весной сохранилось 21-372 ранений, а у менее устойчивых - 3-141 растений.

В ваших опытах лучше всего сохранялись растения, сформировав-

шие г-4 побега кущения (у сорта ППГ-224 до 5 побегов). Сформировав- ; шие осень» 1 побег слаборазвитые растения с малой листовой поверхностью и биомассой выпадали прежде всего, также, как и переросшие ; растения. Растения менее морозостойких сортов в годы с холодной осенью имели меньше побегов кущеш"* и количество. перезимовавших ■ растений у них было меньше, чем у более устойчивых сортов.

Значительные различия в развитии растений по годам в зависимости от условий осени, сказывавшиеся на итогах перезимовки указывают на то. что сроки сева следует корректировать в соответствии с долгосрочными прогнозами погоды на осень каждого года.

При имитации процесса выпревания в условиях пониженной температуры 0,+2°С в темноте наблюдались процессы, приводящие к гибели растений как к в полевых условиях, однако различия в устойчивости у сортов ке выявились.

Следует отметить, что в процессе зимовки быстрее всего расходовались запасы старших по возрасту нижних листьев, а более молодые листья верхнего яруса поддерживали сухой вес единицы площади на достаточно стабильном уровне. Лишь незадолго до полной гибели всех листьев наблюдалось значительное снижение содержания сухого веса в последних оставшихся листьях.

После утраты запасных веществ, содержавшихся в листьях и узлах кущения начинается снижение содержания Сахаров, а затем распад белков (Туманов,1978), что особенно быстро происходит при таянии снега повышении температуры весной. По данным Моисзйчик (1975) растения за несколько дней могут использовать все запасные вещества, . оставшиеся после зимы.

Результаты наблюдений многих авторов, суммированные в книге Ф.М.Куперыан к Моисейчик (1975) показали, что гибель растений под глубоким снежным покровом ускоряется вследствие размножения фитопа-тогенной микройлорн, в частности, "снежной плесени" на отмерших частях растений. Особенно бурное развитие микрофлоры наблюдается с началом таяния снега при повышении температуры и влажности у поверхности почвы.

Как показали наши данные, полученные при изучении окрашенных срезов узлов кущения, гифы грибов снежной плесени распространялись по сосудистым пучкам отмерших листьез, проникая во внутренние ткани в первую очередь базалыгой части узла кущения, разрушая ее. При повреждении базальной части, связывающей апикальную часть с корне-

бой системой нарушается снабжение апикальной части водой и минеральными веществами, что ускоряет гибель растения.

Опыты с отращиванием растений в камере при температуре 5° и высокой влажности показали, что в конце зжовки, даже после длительного пребывания под глубоким снежным покровом довольно большое число растений бьшо способно форшровать новые листья к окончательная их гибель происходила непосредственно после таяния снега.

В ряде работ показано, что апикальная часть более устойчива в процессе зимовки, чем базальиая, oaH?Jco причины этого явления не Обсуждались (Якушева,1945; Tanino,McKersi?,19»5; Fennel,Li.1987; Pukacki.McKersie,1990),

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Полученные в нашей работе данные свидетельствуют о довольно тесной связи между морозостойкостью и устойчивость» к вапрчванию. Повреждения от мороза надземной части уменьшали запас пластических веществ, необходимый для поддержания процессов жизнедеятельности на протяжении зимнего периода и, таким образом, алия, л на выживание растений под глубоким снежным покровом в темноте. Морозостойкие сорта практически во все годы исследования имели меньаие выпады после зимовки и лучше переносили весенние заморозки.

Суммируя полученные данные, можно видеть, что количество перезимовавших растений озимой пшеницы изучавшихся сортов зависело от - запаса органических веществ, накопленных в листьях осень» с одной стороны и динамикой их расхода и пополнения в процессе зимовки б' зависимости от условий окружающей среды - с другой стороны. Значительная часть запасных веществ терялась вследствие гибели листьев от осенних заморозков и зимних морозов,когда снега нет иди немного. На протяжении осени и зимы запас пластических веществ может попал-* яяться за счет фотосинтеза и роста .новых листьев при температурах выше точки аамерзания и неглубоком снежном покрове, пропускающем-достаточное количество света. Более морозостойкие сорта меньше теряли листья вследствие воздействия морозов и боле« успешно пополняли вапасы за счет фотосинтеза и прироста сухого веса и площади листьев, т.к. у них более низкие температурные минимумы этих процессов. Кроме того, формирующиеся у морозостойки* сортов- в период аакалкя листья накапливали больше запасных веществ в расчете на единицу площади (рис,2),

Сформировавшие большую листовую массу в условиях теплой осени

растения еще бодызе теряли морозостойкость вследствие перехода к следукхси фазам развития (IП~1У этап органогенеза) и большая часть биомассы таких растений терялась . еще до ^становления глубокого снежного покрова (рис. 1,а4). Поэтому в плане сохранения жизнеспособности переросшие с осени расте-ня не имели преимуществ по срав-нешзо с растениями, у которых осенью сформировалась меньшая листовая масса при Солее нигкой температуре.

Моделирование условий, создашдася под глубоким снежным покровом в холодильной камере (пониженная положительная температура, высокая влажность и отсутствие света) также как и в полевых условиях приводило к истсцени» и отмираяяо растений озимой пшеницы (рис. Б), однако сортовые различия по количеству погибших растений не проявились, как это наблюдалось в полевых услозкях при действии на растения кроме выпревазия осенних заморозков и зшних морозов, что говорит о взаимосвязи морозостойкости и устойчивости к выпревакию.

Таким ОСразом, представленные данные свидетельствуют о тбй^ что поддержание растением пшеницы в осенне-зимний период необходимого для выживания и нормальной жизнедеятельности уровня экорезис-тентности при одновременном действии многих постоянно меняющих напряжение неблагоприятных факторов определяется благодаря взаимодействию обакх и специфических механизмов стабилизации гомеостаза органов надземной и ЯСВземной части растения, интеграции деятельности адаптационных систем целого растения. Характер взаимодействия механизмов зимостойкости и интеграция свойств растения в условиях посева отличается от таковых в лабораторных экспериментах, когда меняется напряжение дияь одного-двух внешних факторов (Кириченко и др., 1979,1931,1934;Кириченко,Воронцова и др.,1993;Кириченко,Кудрэ и до. 1991).

Для выяснения возможностей и существенного повышения зимостойкости пшеницы в селекционном процессе необходимы дальнейшие иосле-довамия со значительным количеством сортов и гйбридов,■ ■ позволяющие

ОУ1.

раскрыть роль генотипа, внешних и,внутренних факторов в формировании и динамичном поддержании высокого уровня зкорезистентности це^ лого растения в постоянно меняющихся условиях- осенне-зимне-весенн^^ го периода.

ВЫВОДЫ.

1.Прирост листьев осенью, накопление сухих веществ и пигментов в них у растений озимой пшеницы более морозостойких сортов продол-

жается дольше и после Солее сильных замороэкоз, чем у растений маломорозостойких сортов, что дает преимущество в осуцествленки ростовых процессов при более низких температурах перед вступлением в зимовку и в ранке-весенний период.

2.Истощение растений озимой пшеницы вследствие воздействия неблагоприятных факторов среды происходит последовательно, начинал с листьев нижнего яруса, более старших да возрасту.

3. Фотосинтетический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе зимовкл сохраняется в активном состоякк;: л способен активно функционировать при повышении температуры как после заморозков осенью, так и зимой, если высота снежного покрова не превьшаэт 10-15 см и минимальная температура на глубине узла кусекия не опускается нкне -2-3öC.

4.Переросшие в условиях теплой осени растения с повышенной листовой биомассой и Солее продвинутым этапом органогенеза менее морозостойки по сравнению с растениями, выросшими в условиях холодной осени и еще до установления глубокого снежного :окрова теряют ЗОЕ и более листьев вследствие вымерзания. Выросшие в годы с более прохладной осенью растения в последующем могут увеличивать биомассу и площадь листьев, а также накапливать хлсрофиллы и каротиновды при потеплении после зачорозков до установления сне;/лого покрова, и в зимний период, если высота снежного покрова не превышает 15-20 см и минимальная температура на глубине узла кущения не опускается ниже -г-З^С.

5.Изучение морфо-физиологического состояния узлов кудения показало, что при повышении температуры в процессе зимовки и небольшой глубине снежного покрова в узлах кущения озимой пшеницы активизируются ростовые процессы, обусловливающие переход конусов нарас4-тания к последующим этапам развития, а также заложение зачаточных апикальных меристем в пазухах листьев и корневых меристем в базаль-ной части узла кущения.

6.После установления глубокого снежкого покрова (выше 30 см) начинается сокращение площади и биомассы листьев, прекращается биосинтез хлорофидлов и каротиноидов в них и образование апикальных*и коркечъи меристем в узлах кущения вне зависимости с уровня температуры почвы на глубине узла кущения. Потенциальная активность фотосинтеза лиотьев также снижается.

7.В процессе зимовки при истощении растений в результате выл-

ревания иСили) подмерзания надземной части наблюдается отмирание участков тканей в нижней части узда кущения вследствие проникновения фитопатогенных микроорганизмов во внутренние ткани узла кущения по сосудистым пучкам отмерших листьев, что является первым симптомом изменения внутренней струкг"?ы узла кущения при выпреванки. Изоляция апикальной части узла кущения от корневой системы вследствие разрушения базальной части привадит к гибели всего растения.

8.Содержание хлорофилла и сухого вещества в расчете на единицу площади листьев поддерживается на относительно стабильном уровне как <в годы с нормальными условиями зимовки, так и при выпревании и снижается в условиях выпревания перед окончательной гибелью верхних,' более, молодых листьев, причем снижение содержания хлорофилла проявляется раньше, чем сухого вещества в единице площади листьев.

9.Степень сохранения хлорофилла в листьях озимой пшеницы в конце зимы СП! декада февраля-начало марта) в расчете на 1 расте--ние может служить показателем зимостойкости сортов озимой пшеницы (г—Ю.87 - +о,9&) при любом типе зимы и использоваться для прогнозирования изреженности посевов озимой пшеницы в с/х производстве.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Кириченко Е.Б..Черкядьев И.Н..Воронцова Т.В. Изменение физиологического состояния хлебных злаков при перезимовке.//Актуальные вопросы ботаники в СССР.-Алма-Ата: Нау ка. -С.320-321,1938.

Кириенко Е.Б..Чернядьев К.К. .Воронцова Т.В. экорезистентность фотосиыетического аппарата хлебных злаков в осенне-зимний период. //Ii съезд Всесоюзного общества физиологов растений.-II часть.-Москва,С.100.-1992.■

Е.Б.Кгриченко,и.и.Че рнядь ев,Т.В.Воронкова,н. Г.Домаа. Активность фиксации у г лею слоту пыльниками к листьями хлебных злаков. //Доклады АН СССР, 1SS5.-T.288.-N 4.-С.1021-1024.

Кириченко Е.Б..Воронкова Т.В..Шелепова О.В. Изменение физиологического состояния листьев и узлов кущения озимой пшеницы в процессе зимовки.//Ш съезд Всесоюзного общества физиологов растений. -Т. 6, С. 010.-1993.

Объем 1VI п. л.

Заказ 62

Тираж 100

Типография издательства МСХА им. К- А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44