Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение физиологического состояния листьев и узлов кущения озимой пшеницы в процессе зимовки

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изменение физиологического состояния листьев и узлов кущения озимой пшеницы в процессе зимовки"

Р Г Б ОД

1 ? ОЕВ 1836

На правах рукописи ВОРОНКОВА Татьяна Владимировна

ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛИСТЬЕВ И УЗЛОВ КУЩЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРОЦЕССЕ ЗИМОВКИ Специальность 03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Е. Б. Кириченко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т. И. Трунова; доктор биологических наук, ст. научн. сотр. М. И. Рыбакова.

Ведущее учреждение: Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства;

Защита состоится . . . . 1996 года

в . /(У. часов на заседании диссертационного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться -в Центральной научной библиотеке МСХА им. К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан . ¡2 ./^¿^Г^ . 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

кандидат биологических наук 1осева А. С,

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Озимая пшеница - одна из важнейших зерновых продовольственны" культур, возделываемых в странах мира с холодным и умеренным климатом, к которым относится и Россия.В связи с этим изучение факторов, определяющих зимостойкость озимой пшеницы является актуальной проблемой, сопряженной с практикой сельскохозяйственного производства. Неблагоприятные условия зимовки часто приводят к повреждению растений, снижению продуктивности и даже гибели значительной части посевов, что наносит ощутимый экономический ущерб.При создании новых сортов озимых зерновых культур необходима . селекция на устойчивость к различным повреждающим факторам зимовки. Вследствие этого существует необходимость научного обоснования основных направлений в селекции с целью преодоления обратной коррелятивной сеязи между продуктивностью растений и экорезистентностью.

Повреждающие факторы зимнего периода многообразны, но основная роль принадлежит отрицательным температурам, вкпревзшм под глубоким снежным покровом, избыточной влажности и ледяной корке (Туманов, 1940,1979;ЬеУ1и,1980;Кириченко,1984;Кузьмин и др.,1995).

Процессы, происходящие во время осеннего закаливания растении приводят, вероятно, как к повышен™ морозостойкости, так и усиливают устойчивость к другим повреждающим факторам зимнего периода (Туманов, 1979). По данным Ларсона (Ьаг55оп,1985) у сортов озимой пшеницы повреждения от морозов, затопления, ледяной корки, снежной плесени и засухи коррелируют со степенью устойчивости к промораживанию (г-+0,94). Вместе с тем у люцерны ранжировка генотипов по устойчивости вымоканию и ледяной корке не всегда совпадача с ранжировкой по морозоустойчивости (Во'лг1еу,МсКегз1е,1989). По мнению Н.А.Максимова (1914) морозоустойчивые сорта должны быть менее устойчивы к выпреванию вследствие более низких температурных минимумов роста. В ряде работ показано, что Еысокомсрозостойкий сорт озимой пшеницы Ульяновка менее устойчив к выпреванию по сравнению с маломорозостойкими сортами (Рыбакова,1963;Моисейчик,1975).

В связи с этим очевидна необходимость изучения физиологических процессов в зимующих растениях для выявления причин повреждения и совершенствования методов диагностики зимостойкости. Имеющиеся в научной литературе данные по физиологическим механизмам зимостойкости относятся в основном к физиологии морозостойкости, в отношении других слагающих зимостойкости данных меньше и исследования в

основном проводились в лабораторных условиях. Остается еще маловы-ясненкым взаимодействие отдельных повреэдаода факторов в полевых условиях, определяющих общую экорезкстентность и потенции растения в преодолении многофакторных стрессов.

Дель и задачи исследования. Целью работы было исследование особенностей изменения физиологического состояния листьев и узлов кущения у отличающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы при зимовке в полевых условиях и имитации ЕыпреЕания в контролируемых условиях для прогнозирования сохранения жизнеспособности растений в процессе зимовки и совершенствования физиологических принципов оценки зимостойкости сортов. Были поставлены следующие задачи:

- исследовать динамику площади листьев озимой пшеницы и содержания сухих веществ в них в зависимости от погодных условий года;

- изучить динамику состояния пигментной системы листьев сортов озимой пшеницы разной зимостойкости в полевых условиях в течение осенне-зимне-весеннего периода; .

- дать сравнительную оценку потенциальной активности фотоассимиляции СОг листьями изучаемых сортов озимой пшеницы в осенне-зимний период;

- изучить изменения анатомической организации узлов кущения исследуемых сортов озимой пшеницы в процессе зимовки в полевых условиях;

- изучить изменения пигментной системы листьев и морфо-физиологи-ческого состояния узлов кущения изучаемых сортов озимой пшеницы при моделировании процесса выпревания в контролируемых условиях.

Научная новизна работы. В полевом эксперименте в разных условиях зимовки и при моделировании процесса выпревания в контролируемых условиях было изучено изменение физиологических параметров состояния листьев и узлов кущения отличающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы. Впервые показано в полевых условиях, что фотосинтетический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе зимовки сохраняется в активном состоянии и способен функционировать при повышении температуры после заморозков осенью, а такке в зимний период, если высота снежного покрова не превышает 10-15 см и температура на глубине узла кущения не опускается ниже -2-3°С. Установлено, что расход запасных веществ для поддержания жизнедеятельности растения при неблагоприятных условиях зимовки осуществляется последовательно, начиная с листьев нижних ярусов более старшего возраста. ОСнаруже- 1

но, что содержание хлорофилла и сухого вещества в расчете на единицу площади листьев поддерживается в процессе зимовки на относительно стабильном уровне з? счет очередности расходования запасных веществ в неблагоприятных условиях и снюхается в условиях Екпреваяия перед истощением и гибелью наиболее молодых по возрасту листьев верхнего яруса. При этом снижение содержания хлорофилла проявляется раньше, чем биомассы и является первым признаком начала истощения растений озимой пшеницы. Отрицательное воздействие гибели листьев в результате подмерзания проявляется при выпревании в большей степени у переросших или недоразвитых осенью растений , что приводит к увеличению изреженности посева весной.При повышении температуры в процессе зимовки и небольшой глубине снежного покрова в узлах кущения озимой пшеницы активизируются ростовые процессы, обусловливающие переход конусов нарастания к последующим этапам развития, а также заложение зачаточных апикальных меристем в пазухах листьев и корневых меристем в базальной части узла кущения. При выпреваччи фитопа-тогенные микроорганизмы проникают во внутренние ткани узла кущения по сосудистым пучкам отмерших листьев, разрушая зону сосудистой связи апикальной части узла кущения с корневой системой, что приводит к гибели всего растения.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты исследования изменений физиологических параметров состояния листьев и узлов кущения расширяют представления о физиологических механизмах повреждения и адаптации озимой пшеницы в изменяющимся условиях осеннего и зимнего периодов и их взаимосвязи. Разработан способ оценки зимостойкости сортов озимой пшеницы при разных условиях зимовки по степени сохранения хлорофилла в листьях в конце зимы (III декада февраля - начало марта) в расчете на 1 растение (г-+0,87 -+0,96), что позволяет достаточно надежно прогнозировать уровень изреженности посевов озимой пшеницы Еесной в опытных и производственных посевах Нечерноземной зоны России уже в конце феЕрачя - начале марта. Сроки сева озимой пшеницы необходимо корректировать в соответствии с долгосрочными прогнозами погодных условий осенне-зимнего периода.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на YI Всесоюзной конференции молодых ученых (г.Белая Церковь,1984).съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), II (Минск, 1991) и III (Санкт-Петербург, 1993) съездах ВОФР, на семинарах и расширенном заседании лаборатории фи-

- 6 - г

зиологии и биохимии растений ГБС РАН. Исследования выполнены в рам- | ках Государственной научно-технической программы "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции"; проекта ■ "Хлеба России"(1992-1995 гг.) и проекта 95-04-1108?а Российского ; фонда фундаментальных исследований (1995 г.) при финансовой поддержке Миннауки РФ и РФФИ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа (167 страниц. 34 рисунка, 2S таблиц, 4 фотографии) состоит из введения, обзора литературы, методической' части, экспериментальной части, включающей результаты исследований и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы (149 наименований, ' из них 52 зарубежных авторов).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В качестве объектов исследования были выбраны сорта озимой пшеницы, выведенные в разных регионах и различающиеся по степени яимостойкости: Мироновская 808, Альбидум 114, Безостая 1, Колубара, ППГ-224 (пшенично-пырейный гибрид).

Исподика получения опыт,того материала. Растения озимой пшеницы выращивали в полевых условиях на опытном участке ЛФиБР Главного ботанического сада РАН (г.Москва). Почва опытного участка дерново-подзолистая, среднесуглинистая, реакция почвенной среды близкая к нейтральной: pHkcl- 5,7-6,0 , глубина пахотного слоя 30-35 см, ( поверхность ровная, почва хорошо окультурена. Минеральные удобрения и средства химической защиты растений не применяли.

Опыты закладывали методом простых" повторений в трехкратной повторности на делянках площадью 10 м2. Посев проводился в рекомендуемые для Московской области оптимальные сроки (3 декада августа) • вручную, рядковым способом с междурядьями 15 см. Норма высева: 500- < 550 семян на 1 м2.

Методика определения зимосгяойкост опытного материала. Зимостойкость изучаемых сортов озимой пшеницы определяли методом прямой оценки после начала весенней вегетации посредством подсчета числа живых (с отрастающими листьями) и погибших растений на 1м рядка в 6ТИ кратной повторности.

Методика определения содержания хлорофиллом и каротшоидов в листьях озимой тевици. Содержание пигментов: хлорофидлов "а" и "б" и суммы каротиноидов определяли по методу Lichtenthaler, Wellburn

(1983) в трехкратной повтооности. Навеску из средней пробы листьев 5 типичных растений массой 100 мг гомогенизировали с добавлением 96% этанола, фильтрогзли на стеклянном фильтре до обесцвечивания осадка. Содержание пигментов в растворе определяли на спектрофотометре СФ-20.

Мегаодока определения потенциальной акгадагосш фоодассимиляции

СОг- Потенциальную активность фотоассимиляции углекислоты определяли на высечках из листьев средней пробы растений полученных в полевом опыте в трехкратной повторности радиометрическим методом в камере, плавающей над ртутью при стандартных условиях: экспозиция 1 . час, концентрация 14С0г 0,1% , освещенность 1500 лк, температура +23°С (Чернядьев И.И., Ломан Н.Г.,1974).

Мекодшса определения изменений морфо-физиологического состояния конусов нарастания и узлов кущения озимой пшеница. Для изучения морфо-физиологического состояния конусов нарастания и узлов кущения пшеницы использовали постоянные препараты продольных срезов узлов кущения с окрашиванием по Аксенову (1967). Одревесневшие элементы окрашивались в красный цвет, не одревесневшие в голубой, гифы грибов - в темнозеленый. Для каждой даты определения брали по 20 типичных растений каждого сорта. Микрофотосъемка выполнена на микроскопе "Ampleval" с использованием фотоматериалов фирмы Kodak. Этап органогенеза конуса нарастания определяли по Ф.М.Куперман (1984).

Методика исследования процесса выпревания в контролируемых условиях. Растения выращивали на опытном участке ГБС РАН до вступления в зимовку (перехода среднесуточной температуры через 0° в сторону понижения). Затем растения переносили в холодильную камеру с постоянной температурой +2°С и влажностью воздуха 100% и выдерживали 2-3 месяца в темноте. Ежемесячно часть растений всех изучаемых сортов отбирали для проведения анализов содержания пигментов , в -листьях, площади ассимиляционной поверхности к биомассы листьев, а также морфо-физиологического состояния узлов кущения и конусов нарастания.

ПОГОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЗИМОВКИ ОЗИМЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В 1989-1995 ГОДАХ.

Погодные условия за период 1989-1995 гг. оценивали по данным агрометеостанции бывш. ВДНХ СССР, расположенной вблизи опытного участка ГБС РАН. Погодные условия за период исследований значительно различались по годам. Температурный фон первой половины осени.

когда в основном происходило формирование биомассы растений в 1990,1991,1993 г. Сыд пониженным. В 1994 г. рост осенью проходил на фоне повышенной температура и несколько более прохладным был этот период в 1989 и 1992 г. Со второй половины октября во все годы исследований периодически наблюдались заморозки и морозы в начале зимы до установления глубокого снежного покрова, а такхе заморозки после таяния снега, вызывавшие повреждения листьев. Волны холода сменялись более теплыми периодами, когда температура превышала минималь- . ные значения для фотосинтеза и роста. Температура почвы на глубине узла кущения не опускалась ниже 18°, что значительно выше температуры повреждения узлов кущения и корней даже наименее морозостойких сортов озимой пшеницы. Продолжительность залегания глубокого снежного покрова (выше 30 см) варьировала по. годам в широких пределах. В зиму 1993-94 г. снег глубиной от 30 до 70 см удерживался в течение 12 декад, а 1991-92 г. глубина снега за всю зиму, была ниже 25 см. В другие зимы глубокий снежный покров держался от 2 до 6 декад.

Глубина промерзания почвы за период исследований была небольшой, от 3 до 22 см и, вследствие подтока тепла из нижних слоев почвы, температура в зоне узла кущения после выпадения снега, как правило, повышалась и в разные зимы колебалась в пределах от -5,5° до +0,5°.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

В течение 6 лет наблюдений за перезимовкой различающихся по зимостойкости сортов озимой пшеницы на опытном участке Главного ботанического сада РАН наименьший выпад растений наблюдался после зимы 1990-1991 г., когда сохранилось от 80 до 977. имевшихся осенью растений, и только у югославского сорта Колубара выпало около 40Х растений (табл.1)

Таблица 1. Число сохранившихся нормально развитых растений после зимовки в конце мая (X).

Сорт 89-90 90-91 91-92 92-93 93-94 94-95

Мироновская 808 Безостая 1 Колубара ШГ-224 Альбидум 114 98±4 35±11 12±7 70±5 96±2 80±13 62±12 85±10 60±6 22±11 43±6 97±1 15±3 19±1 37±9 50±6 9±0,б 1±0,5 2±0,5 9±5 10±1 37 ±4 3±0,4 14±5 21±4 37±4

Больше всего пострадали посевы озимых в виму 1998-1994 г. Выпад растений веек сортов достиг 90-99Х. В другие годц у сортов

ППГ-224 и Мироновская 8С8 сохранялось от 98 до 15% растений, а у менее зимостойких сортов Везостач 1 и Колубара - от 50 до 127. растений. Во все годы исследований минимальная температура на уровне узла кущения в зимний период не опускалась ниже -8°, а в зиму с массовым Еыпадом озимых (1993-1994 г.) - ниже -5,5°, поэтому гибель растений непосредственно вследствие вымерзания узла кущения, даже у наименее морозостойких сортов, маловероятна. Массовая гибель посевов зимой 1993-1994, когда глубокий снежный покров удерживался в течение 12 декад, наиболее отчетливо отражает развитие процесса выпревания. Однако, даже в зиму 1991-1992 г., когда за всю зиму снежный покров не превышал 25 см и температура в зоне узла кущения не опускалась ниже -7°, т.е. не было условий ни для вымерзания ни для выпревания, выпало 40% у сорта Мироновская-808, 78% у сорта Безостая 1 и 57% у сорта Колубара. Почва на опытном участке однородная, поверхность выровненная, что исключало возможность застоя воды и образования ледяной корки, способных вызвать повреждения. Анализ динамики физиологических процессов в связи с влиянием погодных условий осенне-зимне-весеннего периода позволяет выявить причины гибели растений озимой пшеницы.

Размер листовой поверхности в расчете на 1 растение к середине октября варьировал в широких пределах от 10-20 см2 до 70-120 см2, в зависимости от погодных условий года. Рост листьез, особенно у растений с небольшой листовой массой, сформировавшихся в сентябре при пониженной температуре, продолжался и далее, несмотря на периодические заморозки до -5,-6°. Такие заморозки вызывали повреждения листьев лишь у маломорозостойких сортов. В дни без заморозкоз и при повышении температуры днем после заморозков шел рост листьев, что выражалось в увеличении листовой поверхности и сухого веса растений (рис.1).

Как было показано рядом авторов, рост у холодостойких растений возможен при околонулевых температурах, но не ниже точки замерзания тканей (Weawer,Cramer,Reed,1924;Kimbal1,Sal isbury,1971; Repka,Hubova ,1971;Шевелуха,1973). Температура замерзания у закаленных озимых культур вследствие значительного накопления Сахаров и уменьшения содержания воды в тканях может снижаться до -2-3° (Самыгин,1974).

Более сильные заморозки вызывали повреждение прежде всего нижних, менее морозостойких листьев, выросших при более высокой температуре в начале осени. Выявлена сортовая специфика з устойчивости

\ !

..-• -л,1 .

I'IMV»' i «H'iñ'f»«

1 ¡

' Л1\ HA /I w

¡h

*"

"l'í/lv!1 V"1^!

-О-*—Альбидум 114 ППГ-224

-Мироновская 808

-O--Безостая 1

^ -А— Колубара

l ln'iiH i I u't,|Г ,. 1

IV *

M lll l 1 ll 1 in ' IT

1 W 1 »11 1 1 11 1 111 1 r» 1 11 1 »» 1 I 1 ti 1 111' IT ' 1 1 < U 1 til 1 1 l lO mlp 1

Рис.1 Изменение ассимиляционной поверхности листьев (ах-аа); абсолютно сухого веса (61-64); и содержания хлорофилла (В1-В4) в листьях озимой пшеницы в процессе зимовки

- 11

а

ггto *J.f л« f г //i

//* 1/1/ »(!/ v/,«/ J / //7 je. i л». f

/>// tu i*.i *J

i ft ** /Л JXJ

J ** t.a tí.и Jtt

LU

¿i* *v// i,* ¿ГМ

rfffl

Л/л- *jvj

/jyj ■

019 JSfO ti..* 4 tí J*U Jf.t li l ífj

ti

/ /t *<,. и JJJ JSt *J f

J/fO f/rf fj tf f¿ i J ,'f. 1 árs .Vf

1

J

< '¿ Jt J) J

Рис.2 Изменение содержания сухих веществ (а,б) и хлорофилла озимой пшеницы в процессе зимовки (мг/10 см)

(в,г) в листьях

d Мироновская 808 2ППГ-224 ¿Безостая 1

^Колубара 5"Альбидум 114

"ПщТ

l 1 II 1 III 1 IV

Рис.3 Изменение потенциальной активности фотоассимиляции СОг листьями пшеницы в процессе зимовки(мг СОг/г скр.веса в час)

У У.

100-

so so Q

70

60 (У

5040- "V У * »/ А

30-

2010 * » а о О •

— АЛьСкДУМ 114

— —О—w П1Т-221

-о— И/роиоаская воа

--О--Еизостад 1

---А---колу fla^a

о в о

о

D ППГ-224 Q Ы*£ЮНОЬСКйИ bOü ^ Баэостад 1 д КолуОара

«Г.

10 20 30 40 S0 60 ?0 £0 90 100

Рис.4 Зависимость уровня зимостойкости растений пшеницы (уД) от степени сохранения хлорофилла в листьях в конце зимы в расчете на 1 растение (х,Х)

Рис.5 Изменение содержания хлорофил-лов в листьях пшеницы при имитации процесса выпревания в контролируемых условиях (мг/ 1 растение)' •

растений к заморозкам. Сильнее и при более слабых заморозках повреждались листья у таких сортов, как Колубара и Безостая 1. Альби-дум 114 и ППГ-224 проявляли большую устойчивость. Следует отметить также, что в годы, когда погода в сентябре была более прохладной (1990 и 1991г.). и растения имели к октябрю меньшую биомассу листьев по сравнению с другими годами, листья переносили более сильные заморозки. Если в 1989 г., когда площадь листьев 1 растения была в пределах 50 см2 сорт Колубара повреждался при -5° (рис.1), а в 1990 и 1991 гг., когда в октябре площадь листьев была в пределах 12-14 см2, повреждения начались при -7,5-11°, листья более морозостойких сортов повреждались при -16°.

Если листья сформировывались в более теплую погоду , как это было в 1989 г., после заморозка -11° повреждались листья и более морозостойких сортов (рис.1,а1,б1). При сравнении повреждающих заморозков ноября для листьев растений, выросших осенью 1993 г. и имевших площадь листьев от 10 до 20 см2 и листьев, выросших в 1994 г. с площадью от 60 до 120 см2, видно, что в 1993 г. повреждения после -14° наблюдались лишь у менее морозостойких сортов, тогда как в 1994 г. они были заметны при -13° у морозостойкого сорта ППГ-224.

Уменьшение листовой поверхности и сухого веса листьев вследствие повреждения отрицательными температурами продолжалось также после выпадения снега, если снежный покров был небольшой высоты. Так, в третьей декаде ноября 1989 г., когда мороз на поверхности < снега до -29° был при снежном покрове 16 см, площадь и сухой вес листьев сократились у всех сортов, особенно сильно у Безостой 1 (рис.1,аьб1). Во второй декаде января и первой декаде февраля после морозов -34-36° при глубине снежного покрова 23 см еще продолжалось уменьшение площади и сухого веса листьев, особенно заметное у сорта Колубара. В малоснежную зиму 1991/1992 г. после мороза -24°. в первую декаду декабря и вторую декаду января при глубине снежного покрова 6 и 11 см площадь и сухой вес листьев уменьшились у всех сортов (рис.1,а1,б1).

Также,как и после осенних заморозков, в наибольшей степени это проявилось у югославского сорта Колубара, затем Безостой 1, Мироновской 808 и ППГ-224, что наглядно ранжировало сорта по степени морозостойкости.

• Однако, наряду с сокращением площади и уменьшением сухого веса листьев после воздействия повреждающих заморозков и морозов, можно

было наблюдать прирост листьев в последующем при повышении температуры: после повреждения нижних листьев молодые листья верхнего яруса продолжали расти. Рост листьев продолжался и под снегом, если снежный покров был неглубоким. Так, в декабре 1389 г. при глубине снежного покрова около 12 см увеличились площадь и сухой вес листьев у всех сортов (рис.1,а1,б1). При этом температура на уровне узла кущения не опускалась ниже -1-3°. В ноябре 1992 г. при снежном покрове 3-7 см и небольшой положительной температуре на уровне узла кущения (около +0,5°) продолжался прирост площади листьев у всех изучаемых сортов кроме сорта Колубара. Прирост площади и сухого веса листьев наблюдался в декабре 1993 г. при температуре на уровн'е узла кущения около -2° и снежном покрове 13 см (рис.1,81,61).

Суммируя полученные за годы исследования в полеЕых условиях данные об изменении площади и сухого веса листьев растений озимой пшеницы изучаемых сортов на протяжении осеннего периода и первой половины зимы, можно заключить, что листья растений в значительной мере повреждаются заморозками и морозами. Повреждающие температуры понижаются от осени к зиме в соответствии с развитием закаленного состояния и между сортами проявлялись существенные различия по морозостойкости. Устойчивость к заморозкам зависела также от погодных условий роста после посева. Выросшие в условиях более теплого сентября листья, о чем можно судить по размеру листовой поверхности, повреждались сильнее растений с меньшей листовой поверхностью, росших при пониженной температуре.

Вместе с тем, даже несмотря на повреждение части нижних листьев от морозов и заморозков, оставшиеся листья могли активно фото-синтезировать и продолжать рост, если в последующем погодные условия были благоприятными. Для изучавшихся в данной работе сортов озимой пшеницы выявлено, что осенью в октябре и ноябре фотосинтез и рост листьев возможен в периоды, когда имели место заморозки до -5-6°, но дневные температуры были положительными. После образования снежного покрова фотосинтез и рост листьев происходили, если высота снежного покрова не превышала 10-15 см и температура на уровне узла кущения была выше -2-3°. При снижении температуры на глубине узла кущения до -4-5° и ниже увеличения площади листьев не наблюдалось.

Наряду с приростом площади и сухого веса листьев -на протяжении осени и под неглубоким снежным покровом в начале зимы листья синте-

зировали хлорофиллы и каротиноиды, и их содержание на единицу площади листьез поддерживалось на уровне, имевшемся в на чаче октября или даже выше (рпс.1,в1-в4;ркс.2,в,г).

Содержание сумм хлорофиллов з листьях кал в расчете на 1 растение, так и в расчете на единицу площади листьев также поддерживалось при отрицательной температуре под снежкам покровом на относительно стабильном уровне и листья сохраняли способность к фотосинтезу, .как это показали спиты с меченым углеродом. Значительное снижение количества хлорофиллов наблюдался незадолго до отмирания последних листьев и несколько раньше, чем снижалось содержание сухого вещества на единицу площэди листьев.

Расчет зависимости между количеством хлсрсфиллоз з листьях в конце зимы (конец фезрачя - начало марта) в % от максимума накопления в период осеннего развития в расчете на 1 растение и количеством успешно перезимовавших растений з % от исходного осенью показал наличие тесной достоверной (по критерию Стьюдента) положительной связи между этими показателями у всех исследованных сортов озимой пшеницы в разных условиях зимовки. Коэффициенты корреляции составили от +0,87 до +0,96, что позволяет использовать данной показатель для прогнозирования гзреженности посевов озимой пшеницы в Нечерноземной зоне с большой степенью вероятности уже в конце февраля (рис.4).

Опыты в контролируемых условиях о использованием радиоактивного углерода показали, что потенциальная активность фотосинтеза у зимующих под снежным покровом растений снижалась в 2-4 раза по сравнению с осенним периодом в зависимости от условий зимозки. При отсутствии глубокого снежного покрова потенциальная активность Фотосинтеза сохранялась в зимний период на более высоком уровне у всех изучаемых сортов кроме югославского сорта Колубара (рис.3).

Снежный покров глубиной 10-15 см, хотя и ослабляет освещен- • ность по сравнению с открытой поверхностью, но все же пропускает свет не менее 500-2000 лк, что достаточно для фотосинтеза. К нулевому значению освещенность приближается при глубине снежного покрова около 30 см (Моисейчик.1975).

Снег хорошо пропускает газы, поэтому содержание углекислоты и кислерода под снегом мало отличается от их содержания в воздухе, только под снежным покровом более 50 см содержание углекислоты несколько повышается (Туманов,1940,1979).

Снег является хорошим теплоизолятором, сглаживая резкие колебания температуры и защищая растения от вымерзания. При неглубоком промерзании почек под снежным покровом осуществляется подток тепла из нижних слоев почвы (Шульгин,1967; Моисейчик,1975), температура в пригегаом слое снега повышается и может достичь положительных значений, что способствует осуществлению фотосинтеза, хотя и с меньшей активностью, чем в период осенней закалки.

Полученные нами данные соглг.суются с работами ряда авторов. Рост листьев, побегов и корней озимой пшеницы под снежным покровом 15-20 см и температуре -1°С наблюдался в ясные зимние дни (Kinball,Salisbury,1971). Рост проростков озимой пшеницы также наблюдался при 0,-1°С (Repka.Kibova,1971;Kirichenko,1989). По данным, представленным в работе Лархера (Larcher,1969), нижняя граница фотосинтеза у растений северных широт лишь немного выше точки замерзания тканей, которая обычно располагается в пределах нескольких градусов ниже 0°.

Имеются сведения о регистрации фотосинтеза у озимой пшеницы при -5°(Силева,1953),-7°(Дорохов,1975) и даже при -14° (Годнев.Рот-фарб,1960; Бабенко,1968), однако, в опытах этих авторов растения, возможно, были в переохлажденном сос оянии. В природных условиях у растений под снежным покровом переохлаждение маловероятно, а при замерзании тканей, как это показано в опытах Лархера (Larcher,1969,1978), фотосинтез останавливается.

Результаты настоящей работы и данные других исследователей, приведенные выше, говорят о том, что общепринятое мнение о прекращении вегетации озимых культур при переходе среднесуточной температуры через +5° в сторону понижения весьма условно и вряд ли соответствует действительности. Такие проявления жизнедеятельности, как фотосинтез и рост у закаленных холодостойких растений, в частности озимой пшеницы, продолжаются, хотя и в несколько раз медленнее при температуре, лишь слегка превышающей точку замерзания тканей. При этом в процессе роста формируются более морозостойкие листья (Тюрина, I960, 1975; Krol е.а.,1984).

Полученные нами данные также показали, что на протяжении октября-ноября и до образования значительного снежного покрова (более 30 см) происходит увеличение сухого веса единицы площади листьев у всех изучаемых сортов озимой пшеницы,(рис.2) что,по-видимому, является следствием продолжающегося процесса фотосинтеза и роста при

понижающейся температуре (Кириченко,Кудрэ и др.,1991а,б). Очевидно, увеличением сухого веса единицы площади листьез, выросших во вторую половину осени по сравнению с более теплой первой половиной можно объяснить полученные нами данные, показавшие, что после повреждающих заморозков и морозов, в результата воздействия которых отмирает нижние, менее морозостойкие листья, сухой вес единицы площади сохранившихся листьев оказывается выше, чем в средней пробе до воздействия низкой температуры. Таким образом, эти налги данные, полученные в полевых условиях, согласуются с результатами лабораторных опытов других исследователей (Krol е.а.,1984; Мирославов и др.,1984; Нипег,1986).

Температурные условия осени оказывали существенное влияние на морфо-физиологическое состояние узлов кущения, что в свои очередь отражалось на зимостойкости растений. В годы с прохладной осенью (1990,1991 и 1993 гг.) конусы нарастания до таяния снега весной находились на I этапе органогенеза и в узлах кущения сформировалось относительно небольшое количество зачаточных апикальных и корневых меристем. В 1989 г. переход конусов нарастания ко II и III этапам органогенеза начался в феврале, а в 1994 г. - в ноябре.

Ко времени формирования глубокого снежного покрова, з зависимости от утраты части биомассы листьев вследствие повреждения заморозками и морозами и возможности восполнения запасов за счет фотосинтеза и роста, растения сказывались под глубоким снежным искровом, располагая определенным количеством запасных соединений, сбес- ' печивающих поддержание процессов жизнедеятельности.

Морозостойкие растения в зависимости от сорта и погодных условий ко времени установления глубокого снежного покрова, как правило, имели большую листовую поверхность и содержали больше сухого вещества в расчете на растение (рис.1).

Насколько быстро могло происходить последующее истощение этих-запасов зависело от их величины и интенсивности расходования, связанной с температурой, определяющей активность процессов жизнедеятельности и другими факторами зимовки.

В зиму с наибольшим числом благополучно переЗимовазших растений (1990-1991 г.), когда глубокий снежный покроз сохранялся в течений лишь 2 декад и температура на уровне узла кущения была в предела* -4-6°, уменьшение площади и убыль сухого веса листьев была невелика. Растения в этом году формировались в условиях пониженной

температуры и имели лишь 10-13 см2 листовой поверхности. Вследствие пониженной температуры на уровне узла кущения и короткого периода нахождения под глубоким снегом растения сохранили 8-9 см2 поверхности листьев к окончании зимовки, лишь у сорта Колубара осталось 3 см2 и погибло 33% растений. Конусы нарастания в этих условиях у всех сортов оставались на I этапе органогенеза, зачаточных апикальных и корневых меристем в узлах кущения было сравнительно мало и в процессе зимовки их число не увеличивалось.

Примерно в таком же состоянии были растения перед вступлением в зимовку 1991-1992 г. и аналогичные изменения физиологического состояния листьев и узлов кущения растений исследуемых сортов с небольшими отклонениями наблюдались на протяжении этой малоснежной зимы, однако процент изреженности посевов был несколько большим, чем после зимовки 1990-1991 г., особенно у недостаточно морозостойких сортов.

В зиму 1989-1990 г., когда наиболее морозостойкие сорта ППГ-224 и Мироновская 808 перезимовали на 70 и 98%, а Безостая 1 и Колубара на 36 и 12% соответственно, растения перед вступлением в зимовку были развиты достаточно хорошо, имея от 40 до 60 см2 листовой поверхности. Перед установлением . глубокого снежного покрова сорта ППГ-224 и Мироновская 808 сохранили 38 и 35 см2 площади листьев, Безостая 1 и Колубара 26 и 25 см2 соответственно. К окончанию зимовки у морозостойких сортов сохранилось более 30 см2, а югославский сорт Колубара потерял все листья полностью. Глубокий снежный покров держался 4 декады и температура на уровне узла кущения в этот период была в пределах -1-3°. У менее морозостойких сортов развитие конуса нарастания несколько опережало морозостойкие сорта, переход от II этапа органогенеза к III у них начался в феврале, тогда как конуса нарастания у сортов Мироновская 808 и ППГ-224 еще оставались на II этапе. Количество апикальных и корневых зачаточных меристем в узлах кущения увеличивалось у всех сортов в процессе этой зимовки.

Значительный выпад растений, включая наиболее морозостойкие сорта, произошел в течение зимы 1992-1993 г., погибло более 50% растений сорта ППГ-224. До установления глубокого снежного покрова сорта ППГ-224 и МироноЕская 808 сохранили около 40 см2 площади листьев. Безостая 1 и Колубара 36 и 32 см2 соответственно. 6 декад пребывания под глубоким снежныы покровом привели к значительному

- ■ , : 19 -

сокращению площади и сухого Ееса листьев. Повышенна.-! температура ка уровне узла кущения (-0,2;+0,5°) активировала ростовые процессы в узлах кущения: во второй декаде февраля лишь у сорта ППГ-224 наблюдался II этап органогенеза, конуса нарастания сорта Мироновская 603 переходили к III этапу, а Холубары - к IY. К моменту таяния снемного покрова у всех сортов наблюдалась значительная убыль сухого веса и уменьшение площади листьев, кроме ППГ-224. У сорта Колубара погибли все листья, однако, часть растений сохранила жизнеспособность .

Перед зимовкой с-;наибольшим выпадом растений озимой пшеницы (1993-1994г.), когда сохранилось лишь до 10% растений наиболее морозостойких сортов, и. 1-2% у сортоз Безостая 1 и Колубара, растения с осени были развиты слабо, и в декабре перед установлением глубокого снежного пскрова растения сорта Альбидум 114 илели 22 см2 площади листьев, ППГ-224 - 16 см2, а остальные сорта от 5 до 12 см2. Со вторрй-декады декабря глубина сцежного покрова древьшала 30 см и глубокий, снежный покров удерживался в течение 12 д :ад до качала апреля, минимальная температура на глубине узла кущения колебалась в пределах от -1,3 до -5,5°, последние 3 из этих 12 декад она составляла -2-2,5°... Ростовых процессов в узлах кущения до таяния снега не наблюдалось, у всех сортов конуса нарастания оставались на I этапе органогенеза, зачаточные апикальные и корневые меристемы к марту удавалось обнаружить только в узлах- кущения сорта ППГ-224. При таком длительном пребывании под глубоким снегом небольшие зала-' сы биомассы, которые растения имели до установления глубокого снежного покрова подходили к концу уже в феврале, когда листовая площадь сократилась до 1-3 см2/растение у всех сортов, а за последующие 3 декады марта растения всех сортов полностью лишились листьев.'

В 1994 г. растения ¿а период теплой осени развили мощный листовой аппарат (до 120 см2), но вследствие воздействия ноябрьских и-декабрьских морозсв утратили значительную часть листьев, особенно менее морозостойкие, сорта. За 5 декад пребывания под глубоки.« снежным покровом при температуре на уровне узла кущения -4-5° более зимостойкие сорта сохранили от 6 до 10 см2 площади листьев, менее устойчивые сорта Колубара и Безостая 1 - Z-Z см2. Ссответсвенно у зимостойких сортов весной сохранилось 21-37% растений, а у менее ус-тойчмвых - 3-14% растений.

В наших опытах лучше всего сохранялись растения, сформировав-

шие 2-4 побега кущения (у сорта ППГ-224 до 5 побегов). Сформировавшие осенью 1 побег слаборазвитые растения с малой листовой поверхностью и биомассой выпадали прежде всего, также, как и переросшие растения. Растения менее морозостойких сортов в годы с холодной осенью имели меньше побегов кущенп и количество перезимовавших растений у них было меньше, чем у более устойчивых сортов.

Значительные различия в развитии растений по годам в зависимости от условий осени, сказывавшиеся на итогах перезимовки указывают на то, что сроки сева следует корректировать в соответствии с долгосрочными прогнозами погоды на осень каждого года.

При имитации процесса выпревания в условиях пониженной температуры 0,+2°С в темноте наблюдались процессы, приводящие к гибели растений как и в полевых условиях, однако различия в устойчивости у сортов не выявились.

Следует отметить, что в процессе зимовки быстрее всего расходовались запасы старших по возрасту нижних листьев, а более молодые листья верхнего яруса поддерживали сухой вес единицы площади на достаточно стабильном уровне. Лишь незадолго до полной гибели всех листьев наблюдалось значительное снижение содержания сухого веса в последних оставшихся листьях.

После утраты запасных веществ, содержавшихся в листьях и узлах кущения начинается снижение содержания Сахаров, а затем распад белков (Туманов,1978), что особенно быстро происходит при таянии снега повышении температуры весной. По данным Моисейчик (1975) растения за несколько дней могут использовать все запасные вещества, оставшиеся после згсш.

Результаты наблюдений многих авторов, суммированные в книге Ф.М.Куперман и Моисейчик (1975) показали, что гибель растений под глубоким снежным покровом ускоряется вследствие размножения фитопа-тогенной микроблорн, в частности, "снежной плесени" на отмерших частях растений. Особенно бурное развитие микрофлоры наблюдается с началом таяния снега при повышении температуры и влажности у поверхности почвы.

Как показали наши данные, полученные при изучении окрашенных срезов узлов кущения, гифы грибов снежной плесени распространялись по сосудистым пучкам отмерших листьев, проникая во внутренние ткани в первую очередь базальной части узла кущения, разрушая ее. При повреждении базальной части, связывающей апикальную часть с корне-

вой системой нарушается снабжение апикальной части водой и минеральными веществами, что ускоряет гибель растения.

Опыты с отращиванием растений в камере при температуре 5° и высокой влажности показали, что в конце зимовки, даже после длительного пребывания под глубоким снежным покровом довольно большое число растений было способно формировать новые листья г. окончательная их гибель происходила непосредственно после таяния снега.

В ряде работ показано, что апикальная часть более устойчива в процессе зимовки, чем базальная, однако причины этого явления не обсуждались (Якушева,1945; Tanino,McKersie,1965; Fennel,Li,1987; Pukacki,McKersie,1990).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Полученные в нашей работе данные свидетельствуют о довольно тесной связи между морозостойкостью и устойчивостью к выпрчзанкю. Повреждения от мороза надземной части уменьшали запас пластических веществ, необходимый для поддержания процессов жизнедеятельности на протяжении зимнего периода и, таким образом, влия. л на выживание растений под глубоким снежным покровом в темноте. Морозостойкие сорта практически во все годы исследования имели меньшие выпады после зимовки и лучше переносили весенние заморозки.

Суммируя полученные данные, можно видеть, что количество перезимовавших растений озимой пшеницы изучавшихся сортов зависело от запаса органических веществ, накопленных- в листьях осенью с одной стороны и динамикой их расхода и пополнения в процессе зимовки е" зависимости от условий окружающей среды - с другой стороны. Значительная часть запасных веществ терялась вследствие гибели листьев от осенних заморозков и зимних морозов,когда снега нет или немного. На протяжении осени и зимы запас пластических веществ может пополняться за счет фотосинтеза и роста новых листьев при температурах выше точки замерзания и неглубоком снежном покрове, пропускающем-достаточное количество света. Более морозостойкие сорта меньше теряли листья вследствие воздействия морозов и более успешно пополняли запасы за счет фотосинтеза и прироста сухого веса и площади листьев, т.к. у них более низкие температурные минимумы этих процессов. Кроме того, формирующиеся у морозостойких сортов' в период закалки листья накапливали больше запасных веществ в расчете на единицу площади (рис.2).

Сформировавшие большую листовую массу в условиях теплой осени

растения еще больше теряли морозостойкость вследствие перехода к следующим фазам развития (ПЫУ этап органогенеза) и большая часть биомассы таких растений терялась еще до установления глубокого снежного покрова (рис.1,а4). Поэтому в плане сохранения жизнеспособности переросшие с осени расте-ия не имели преимуществ по сравнена с растениями, у которых осенью сформировалась меньшая листо-Еая масса при более низкой температуре.

Моделирование условий, создающихся под глубоким снежным покровом в холодильной камере (пониженная положительная температура, высокая влажность и отсутствие света) также как и в полевых условиях приводило к истощению и отмиранию растений озимой пшеницы (рис.5), однако сортовые различия по количеству погибших растений не проявились, как это наблюдаюсь в полевых услозиях при действии на растения кроме выпревания осенних заморозков и зимних морозов, что говорит о взаимосвязи морозостойкости и устойчивости к Еыпреванию.

Та-сю.! образом, представленные дачные свидетельствуют о том, что поддержание растением пшеницы в осенне-зимний период необходимого для выживания и нормальной жизнедеятельности уровня экорезис-тентнссти при одновременном действии многих постоянно меняющих напряжение неблагоприятных факторов определяется благодаря взаимодействию общих и специфических механизмов стабилизации гомеостаза органов надземной и подземной части растения, интеграции деятельности адаптационных систем целого растения. Характер взаимодействия механизмов зимостойкости и интеграция свойств растения в условиях посева отличается от татагых в лабораторных экспериментах, когда меняется напряженке лишь одного-двух внешних фактороЕ (Кириченко и др., 1979,1981,1984;Кириченко,Воронкова и др.,1993;Кириченко,Кудрэ и до. 1991). ""

Для выяснения возможностей и существенного повышения зимостойкости пшеницы в селекционном процессе необходимы дальнейшие исследования со значительным количеством сортов и гибридов, позволяющие раскрыть роль генотипа, внешних и внутренних факторов в формировании и динамичном поддержании высокого уровня экорезистентности целого растения в постоянно меняющихся условиях осенне-зимне-весеннего периода.

ВЫВОДЫ.

1.Прирост листьев осенью, накопление сухих веществ и пигментов в них у растений озимой пшеницы более морозостойких сортов продол-

кается дольше и после более сильных заморозков, чем у растений маломорозостойких сортов, что дает преимущество в осуществлении ростовых процессов при более низких температурах перед вступлением в зимовку и в ранне-весенний период.

2.Истощение растений озимой пшеницы зследстзие воздействия неблагоприятных факторов среды происходит последовательно, начиная с листьев нижнего яруса, более старших по возрасту.

3.Фотосинтетический аппарат листьев озимой пшеницы в процессе зимовки сохраняется в активном состоянии и способен активно функционировать при повышении температуры как после заморозков осенью, так и зимой, если высота снежного покрова не превьплагт 10-15 см и минимальная температура на глубине узла кущекия не опускается ниже -2-3°С.

4.Переросшие в услозиях теплой осени растения с повышенной листовой биомассой и более продвинуты;.! этапом органогенеза менее морозостойки по сравнению с растениями, выросшими в условиях холодной осени и еще до установления глубокого снежного окроза теряют 90% и более листьев вследствие вымерзания. Выросшие в годы с более прохладной осенью растения в последующем могут увеличивать биомассу и площадь листьев, а такке накапливать хлсрофкллы и кгротиноиды при потеплении после заморозков до установления ске^ного покрова, и в зимний период, если высота снежного покрова не превыиает 15-20 см и минимальная температура на глубине узла кущения не опускается ниже -2-3°С.

5.Изучение морфо-физиологическсго состояния узлов кущения показало, что при повышении температуры в процессе зимовки и небольшой глубине снежного покрова в узлах кущения озимей пшеницы активизируются ростовые процессы, обусловливающие переход конусов нарас-' тания к последующим этапам развития, а также заложение зачаточных апикальных меристем в пазухах листьев и корневых меристем в базань- • ной части узла кущения.

6.После установления глубокого снежного покрова (Еыще 30 см) начинается сокращение площади и биомассы листьев, прекращается биосинтез хлорофиллов и каротиноидов в них и образование апикальных'и корневых меристем в узлах кущения вне зависимости с уровня температуры почвы на глубине узла кущения. Потенциальная активность фотосинтеза листьев также снижается.

7. В процессе зимовют при истощении растений в результате вып-

ревания и(или) подмерзания надземной части наблюдается отмирание участков тканей в нижней части узла кущения вследствие проникновения фитопатогенных микроорганизмов во внутренние ткани узла кущения по сосудистым пучкам отмерших листьев, что является первым симптомом изменения внутренней структуры узла кущения при выпревании. Изоляция апикальной части узла кущения от корневой системы вследствие разрушения базальной части приводит к гибели всего растения.

8. Содержание хлорофилла и сухого вещества в расчете на единицу площади листьев поддерживается на относительно стабильном уровне как в годы с нормальными условиями зимовки, так и при выпревании и снижается в условиях выпревания перед окончательной гибелью верхних,' более молодых листьев, причем снижение содержания хлорофилла проявляется раньше, чем сухого вещества в единице площади листьев.

9.Степень сохранения хлорофилла в листьях озимой пшеницы в конце зимы (III декада февраля-начало марта) в расчете на 1 растение может служить показателем зимостойкости сортов озимой пшеницы (г-+0,87 - +0,96) при любом типе зимы и использогаться для прогнозирования изреженности посевов озимой пшеницы в с/х производстве.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Кириченко Е.Б..Чернядьев И.И.,Воронкова Т.В. Изменение физиологического состояния хлебных злаков при перезимовке.//Актуальные вопросы ботаники в СССР.-Алма-Ата:Наука.-С.320-321,1938.

Кириченко Е.Б..Чернядьев И.К..Воронкова Т.В. Экорезистентность фотосиьтеткческого аппарата хлебных злаков в осенне-зимний период. //П съезд Всесоюзного общества физиологов растений.-II часть.-Москва, С.100.-1992.

Е.Б.Кириченко,И.И.Чернядьев,Т.В.Воронкова, Н.Г.Домач. Активность фиксации углекислоты пыльниками и листьями хлебных злаков. //Доклады АН СССР, lGeo.-T.288.-N 4.-С.1021-1024.

Кириченко Е.Б.,ВоронкоЕа Т.В..Шелепова О.В. Изменение физиологического состояния листьев и узлов кущения озимой пшеницы в процессе ЗКМОВКИ.//Ш съезд Всесоюзного общества физиологов растений.-Т. 6, С. 610.-1993.