Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость морфометрических и хозяйственно-ценных признаков в популяциях житняка пустынного и житняка сибирского [AGROPYRON DESERTORUM (Fisch. ex Link) Schult. и A. FRAGILE (Roth) Candargy] в условиях северного Приуралья

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость морфометрических и хозяйственно-ценных признаков в популяциях житняка пустынного и житняка сибирского [AGROPYRON DESERTORUM (Fisch. ex Link) Schult. и A. FRAGILE (Roth) Candargy] в условиях северного Приуралья"

[*' г» Л

п о 0«

- 9 ИЮЛ

На правах рукописи

МАЛЫШЕВ Леонид Леонидович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЖИТНЯКА ПУСТЫННОГО И ЖИТНЯКА СИБИРСКОГО [А GR ОР YRON DES ER TOR UM (Fisch, ex Link) Schult uA. FRAGILE (Roth) CandargyJ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИАРАЛЬЯ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена на Приаральской опытной станции ВИР, в отделе кормовых культур ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова

Научный руководитель

доктор биологических наук Н.И.Дзюбенко

Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В.И.Буренин,

кацдвдат биологических наук Н.С.Ростова

Санкт-Петербургский Аграрный университет

Защита диссертации состоится »26» июня 1997 г. в" час на заседании диссертационного совета К 020.18.01. Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова по адресу: 190000 СПетербург, ул.Болыпая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н Л.Вавилова.

Автореферат разослан 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат сельскохозяйствен- В.А.Корнеев

пых наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Житняк (Agropyron (L.) Gaertn.) - род многолетних злаков широко распространенный в аридной зоне Евразии. На территории бывшего СССР произрастает 18 видов и подвидов житняка, четыре из которых являются объектом селекции в России и странах ближнего зарубежья, США и Канаде. Особый интерес для России представляют виды Agropyron desertorum (Fish, et Link.) Schultz и Agropyron fragile (Roth.) Candargy, в дикорастущем состоянии обитающие в наиболее суровых по условиям увлажнения районах Северного Прикаспия. Селекция по этим видам в РФ практически не ведется.

Эффективное ведете селекции у перекрестно опыляющихся культур подразумевает знание изменчивости признаков - как внутри-, так и межпопуляционной. При этом не так важно иметь представление о варьировании самого признака, а о его положении в общей системе признаков растения и о зависимостях, связывающих его с варьированием других признаков. Подобного рода исследованиям наиболее адекватны многомерные методы статистического анализа.

Систематический полиморфизм житняка изучен сравнительно хорошо. На основе анализа морфологических и хозяйственно ценных разработана экотипическая классификация трех используемых в селекции видов житняка (Бухтеева, 1981,1989), изучена по признаку плоидности коллекция житняка гребневидного (Ушакова, 1983). Проведена работа по классификации имеющегося генофонда в США (Rnowles, 1955; Dewey, 1982).

Внутрипопуляционная изменчивость житняка практически не изучена. Некоторые данные о величине и амнлитуде варьирования высоты и кормовой и семенной продуктивности содержатся в работах, посвященных проблемам формирования синтетических популяций житняка (Knowles, 1970; Schaaf, 1968, 1976; Schaaf, Rogler, 1963). Проведен многомерный анализ семенной продуктивности у Agropyron cristatum siibsp, pectinatum (Bieb.) Tzvel. (Dewey, Lu, 1959).

Хозяйственная ценность житняка пустынного и житняка сибирского в экстрааридных условиях делает актуальной задачу оценки уровня внутри- и межпопуляционной изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков и их компонентов у этих видов для использования полученных данных в селекционных программах.

Цель и задачи исследования: Цель настоящей работы - изучить изменчивость морфологических и хозяйственно-ценных признаков сортов и дикорастущих образцов житняка пустынного и житняка сибирского для анализа возможной генетической основы варьирования этих признаков и оценить возможность использования полученных данных в селекционных программах.

В задачи исследования входило:

- изучить изменчивость в 24 популяциях житняка пустынного и житняка сибирского; выявить корреляционную и факторную структуры варьирования признаков;

- оценить возможность использования экспериментальных данных по феноти-пической изменчивости признаков для выявления их генетической основы;

- изучить изменчивость между популяциями житняка и сравнить уровень внутри- и межполуляшюнной изменчивости;

- дать обобщенную оценку исследованным популяциям по комплексу хозяйственно-ценных признаков; выявить информационную структуру показателей продуктивности для обобщенной оценки биотипов по ним;

- оценить стабильность признаков продуктивности по годам исследований.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведено изучение внутрипопуляционной изменчивости признаков у житняка пустынного и житняка сибирского. Для 24 популяций житняка получены оценки параметров распределения хозяйственно-ценных и морфологических признаков и выявлена корреляционная и факторная структура варьирования в популяциях. Проведено сравнительное изучение факторной структуры варьирования признаков и данных литературы по их генетической основе. Впервые проведено сравнительное изучение уровня и доли внутри- и межпопуляционной изменчивости у житняка. Впервые проведено изучение информационной структуры признаков продуктивности и построены оценочные уравнения для оценки биотипов по комплексу признаков для использования их в селекционных программах. Разработан и пременен метод оценки параметров стабильности и адаптивной способности популяций.

По итогам изучения внутрипопуляционной изменчивости выделены биотипы, перспективные для включения в селекционные программы. На их основе сформировано 28 экспериментальных популяций житняка, испытанных на Приаральской опытной

4

станции ВИР. Выделены популяции и гибридные комбинации, которые можно рекомендовать для возделывания в условиях опустыненных степей Нижнего Поволжья и Северного Кавказа.

Лпробация работы. Основные положения докладывались на Ученом совете Приаральской опытной станции ВИР (1983-1984 гг.), научно-техническом совещании отдела кормовых культур ВИР (1985-1987 гг., 1997 г.), на конференции аспирантов и молодых специалистов ВИР (1981 и 1982 гг.), на региональном совещании по кормовым культурам аридной зоны (Алма-Ата, 1983г.) и на Всесоюзных совещаниях по проблемам генофонда кормовых культур в Краснодаре (1988г.) и Москве (1988 г.), на I Всероссийском съезде ВОГиС (1995 г.) и на I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (1996 г.). Основные результаты работы опубликованы в 13 научных статьях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста и состоит из 5 глав, выводов, предложений для селекционной практики и приложения; содержит 27 таблиц, 8 рисунков. Список литературы включает 92 наименований, в том числе 42 иностранных источника.

1.ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ДИКОРАСТУЩИХ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВ

В главе освещена накопленная в литературе информация об изменчивости признаков у дикорастущих злаков. Наиболее полный и обоснованный подход к анализу изменчивости содержится в работах Э.Х.Гинзбурга и Е.Я.Миропшиченко (1978, 1979), которого мы придерживались в своей работе.

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования проводились в 1983-1985 гг. на Приаральской опытной станции ВИР, расположенной в юго-западно части Северного Приаралья пустынной зоны Западного Казахстана. Климат пустынный, резко-континентальный, с широкой амплитудой колебаний между минимальной температурой зимой (-42°С) и максимальной температурой летом (+43°С), резкими колебаниями температуры в течение суток и засушливостью (165 мм осадков в год). Значительному повышению солнечной радиации способствует низкая влажность воздуха и большое количество ясных, безоблачных

ида DOG raa пая AT* им ITVH ЛЛ. AVS a^r

XS •'ля 711 MAJt Am MAT «TV* rfYk Л1Г»

Рисунок ЬКпимадиаграммы за 19831985 гг. (по Вальтер, 1976).

дней (245). Длина светого дня в период роста и развития житняка составляет около 15 часов.

Годы исследований незначительно различались по погодным условиям (рис. 1). Наиболее благоприятным по комплексу показателей для роста и развития растений был 1983 г.

Для изучения внутрипопуляционной изменчивости морфометрических и хозяйственно-ценных признаков в популяциях житняка были использованы 24 сортовых и дикорастущих популяций различной видовой и эколого-геогра-фической принадлежности.

Статистическая обработка данных включала в себя вычисление стандартных параметров распределения признаков по популяциям, корреляционный анализ, факторный анализ системы корреляций по методу главных компонент. Обработка данных 1983 г. проводилась в Вычислительном Центре Ленинградского Государственного Университета на ЭВМ М-222С по системе программ "Факторный анализ по методу главных компонент" (автор С.Ф.Колодяжный) при содействии Н.С.Ростовой. Данные 1984-1985 гг. обрабатывались на персональных компьютерах ШМ/РС с использованием пакетов прикладных программ Systat, NTSys и Bank.

В 1983 году было проведено предварительное изучение четырех популяций житняка, целью которого являлась оценка информативности большого набора призна-

ков для подбора наиболее полно характеризующих популяцию параметров, которые и изучались в 1984-1985 гг.

В результате предварительного изучения из 36 признаков для анализа были выбраны 14 признаков и 6 выведенных на их основе индексов (табл. 2.1).

Nn/n Признак Единица измерения Код признака

1 Длина побега см LC

2 Число междоузлий N1NT

3 Длина междоузлия мм LINT

4 Диаметр побега мк DC

5 Длина листа мм LL

6 Ширина листа мм BL

1 Длина колоса мм LS

8 Ширина колоса мм BS

9 Число колосков в колосе NSPT

10 Воздушно-сухая масса г DM

11 Число семян с колоса NCAR

12 Масса семян с колоса мг MCAR

13 Масса семян с растения г SM

14 Число семян с колоска NCSP

15 Масса семени мг WCAR

16 Доля семян в массе колоса % PMCR

17 Индекс листа IL

18 Площадь листа мм SL

19 Индекс колоса IS

20 Плотность колоса DENS

Таблица 1. Признаки, использованные для математической обработки, и их код в фор-

мулах, таблицах и на графиках

Все промеры морфологических признаков и признаков фертильности колоса проводились на побеге максимальной длины; признаки 2-6 измерялись на втором междоузлии от колоса.

: 0

АН

Dfd О

Dju «с

Н. «Ак

— OS ямг Вас"

а

¿CD ЙГАТ

CVfrnlrfi

Рис. 2. Минимальная и максимальная величина коэффициентов вариации в популяциях житняка (BFP - блок повторностей на кормовую продуктивность, BSP - блок по-вторностей на семенную продуктивность).

3. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

3.1. Величина внутрипопуляционной изменчивости отдельных признаков

В плеяду V1 (CV < 10%) входят длина побега и число междоузлий. В группу средне варьирующих (плеяда Kj) входят признаки, характеризующие морфологию побега и колоса и масса зерновки. Высокую величину варьирования (плеяда V3) по имеют признаки, характеризующие семенную продуктивность колоса ивоздушно-сухая масса растения. Наиболее высокую изменчивость (плеяда К*) имеет признак масса семян с растения. Результаты статистического анализа данных по всему массиву наблюдений совпадают с данными, полученными при анализе изменчивости в популяциях (рис. 2). Менее четко очерчена граница между плеядами Vi и Vi, более четко - между V2 и У?, Уз и V4. Плеяды варьирования совпадают с основными этапами органогенеза. Линейные размеры (Vi) относятся к этапу формирования стебля; плеяда Vi - к этапам разрастания и дифференциации побега и формирования и дифференциации колоса. Наиболее изменчивы признаки семенной продуктивности колоса, характеризующие конечные этапы органогенеза - формирование и созревание семян.

Рис. 3. Корреляционная структура варьирования признаков в популяциях (по всему

массиву наблюдений;-- г > 0.6,----г > 0.5).

Признаки, являющиеся конечным результатом реализации многих программ (полимерные признаки) имеют высокую (СУ>50%, воздушно-сухая масса растения) и очень высокую (СР>75%, масса семян с растеши) изменчивость.

Виды житняка пустынный и сибирский пе различаются по уровню изменчивости отдельных признаков и структуре вариационных плеяд.

3.2. Корреляционная структура признаков внутри популяций

В корреляционной структуре признаков признаков побега (рис. 3) выделяются: Я] - плеяда линейных размеров побега, - число междоузлий, плеяда

"ассимиляционной поверхности побега" Кз, - плеяда признаков размеров и формы колоса, плеяда Я; • масса семени.

Воздушно-сухая масса растения варьирует независимо (плеяда Й«); она связана с плеядой линейных размеров (X/) и плеядой ассимиляционной поверхности побега (ЯД Признаки семенной продуктивности колоса объединяются в жестко коррелированную структуру - плеяду К?- Масса семян с растения (плеяда Кв) тесно связана с плеядой семенной продуктивности колоса.

Основу корреляционной структуры составляют плеяды, соответствующие определенным этапам органогенеза: формирование побега - плеяды Л; и разрастание побега - плеяда Дз, формирование колоса - Л4, цветение и созревание семян - плеяды Кз и И7. Слабые корреляционные связи между признаками, входящими в разные плеяды -результат неполной временной дифференциации этапов органогенеза и функциональной преемственности между плеядами. Плеяды роста побега и морфологии побега и колоса дифференцированы достаточно слабо: на формирование вегетативной части стебля и колоса действуют одинаковые факторы. Число междоузлий и масса семени (плеяды Лг и К;) - автономные признаки, возможно детерминирующиеся генетически. Воздушно-сухая масса растения и масса семян с растения выделяются в отдельные плеяды, но масса семян с растения достаточно тесно связана с признаками фертильно-сти колоса.

Сильные корреляционные связи между признаками разных плеяд у отдельных популяций - результат адаптации на уровне популяции - выработка определенных связей между плеядами вегетативной сферы побега с признаками семенной продуктивности соцветия.

3.3. Факторная структура внутрипопуляционного варьирования признаков

По блоку повторностей на кормовую продуктивность было выделено пять факторов ^ - фактор ассимиляционной поверхности, с Р} связано варьирование формы и густоты колоса, по ^ варьируют линейные размеры побега и воздушно-сухая масса растения, Р4 - фактор формы листа, с ^ коррелирует густота колоса - число колосков в колосе и плотность колоса.

По блоку повторностей на семенную продуктивность выделено шесть факторов На третьем году жизни с коррелируют признаки семенной продуктивности

колоса и масса семян с растения. Компоненты /У^б совпадают по набору коррелирующих с ними признаков и по их интерпретации с факторами в блоке повторностей па кормовую продуктивность. На четвертом году жизни с ^ связано варьирование признаков, характеризующих мощность и семенную продуктивность побега и масса семян с растения, по р2 варьируют индекс и плотность колоса, Р3-Р4 - факторы изометрического и аллометрического роста, Р; - фактор формы листа и Рс - фактор густоты колоса (число колосков в колосе и плотность колоса).

В структуре варьирования признаков в популяции реализуются несколько программ, приуроченных к различным этапам органогенеза. Первая программа связана с формированием побега; этот этап определяет в конечном счете и общую массу растения. Вторая программа реализуется на этапе дифференциации побега и определяет размеры и форму вегетативных органов. На этапе дифференциация колоса действуют несколько относительно независимых программ. Варьирование плотности колоса идет по двум компонентам - за счет увеличения линейных размеров колоса и за счет закладки новых метамеров. На этапе формирования и созревания семян действуют две независимые программы; одна из них связана с варьированием признаков фертильности колоса, и определяет в конечном счете массу семян с растения. Вторая программа контролирует варьирование массы семени.

3.4. Структура внутрипопуляционного варьирования признаков колоса

Для детального анализа изменчивости признаков колоса использовалось два метода: анализ главных компонент и статусметрический анализ.

При анализе главных компонент было выделено по три фактора (^¡-Рз)- С Т7/ коррелировали длина, индекс и плотность колоса, ^ связано варьирование числа колосков в колосе и плотности колоса, с Рг коррелируют ширина и индекс колоса. Фактор 1 - фактор, детерминирующий линейные размеры колоса и влияющий на плотность колоса, фактор 2 описывает плотность колоса и не зависит от его длины, а фактор 3 описывает форму колоса.

При применении статусметрического анализа были построены пять моделей по длине и ширине колоса, числу колосков в колосе, индексу и плотпости колоса (модели 7,, 7.2, и У.,).

После нахождения минимальных наборов информативных показателей получены дискриминантные модели состояния и решающие правила РП[-РП¡, (доверительная вероятность 80% РП1 и 85% РШ - РП5). После минимизации для модели '¿} выделены 11, для моделей 2}, 24 и - по 12 и для модели 2з- 8 информативных показателей. В модели 2; наиболее информативные (\В\ > 0.300) признаки число семян с колоса, площадь листа, длина побега, доля семян в массе колоса и длина междоузлия; в модели 22 - число семян с колоса, число колосков в колосе, ширина листа и доля семян в массе колоса; в модели 2з - масса колоса, доля колоса в длине побега, длина побега и индекс колоса; в модели -число колосков в колосе, плотность колоса и доля колоса в длине побега; наконец, в модели 2} - масса колоса, длина побега и доля колоса в длине побега.

В 1937 г. Ю.А.Филиппченко выделил группы генов, влияющих на размеры, форму и плотность колоса: гены, влияющие только на линейные размеры колоса и не увеличивающие число колосков (1); группа генов влияющие как на длину, так и на число колосков в колосе (2); группа генов влияющих на ширину и удлиненность колоса и повышающих его плотность (3). Факторы, коррелирующие с плотностью и с длиной колоса и с плотностью и числом колосков в колосе мы можем соотнести с генетическими детерминантами групп (1) и (2). Группу генетических детерминант (3) можно выявить, анализируя модели 22-2^

Статустметрические модели 21 и 2} отражают положеши признака в общей системе генетических программ эколого-генетической модели. Модели длины и ширины колоса связывают этап формирования колоса с этапами формирования и созревания семян и с этапом формирования и дифференциации стебля.

3.5. Основные закономерности варьирования морфометрических и хозяйственно-ценных признаков в популяциях

Основой структуры варьирования морфометрических признаков побега внутри популяции является приуроченность их к определенным этапам органогенеза. Этапы органогенеза накладывают отпечаток на уровень стабилизации признака в популяции, корреляционную структуру варьирования признаков побега, факторную структуру варьирования.

Группы признаков различной степени стабилизации (V плеяды) относятся: У/ - к этапу формирования стебля; V} - к этапам разрастания и дифференциации побега и формирования и дифференциации колоса; У3 (семенная продуктивности побега) - к конечным этапам органогенеза - формирование и созревание семян.

К этапу формирования побега относится корреляционная плеяда линейных размеров; к этапу разрастания и дифференциации побега - плеяда признаков ассимиляционной поверхности побега, с этапом формирования колоса связана плеяда морфологии колоса; с этапом цветения и созревания семян - плеяда семенной продуктивности колоса. Корреляционные плеяды неполностью дифференцированы во времени и связаны функциональной и организационной преемственностью. Плеяды линейных размеров побега, ассимиляциошюй поверхности побега и морфологии колоса дифференцированы слабо - на формирование вегетативной части стебля и колоса действуют одинаковые факторы.

Главные компоненты можно интерпретировать как выражение некоторых генетических систем, приуроченных к различным этапам органогенеза. Первая система связана с формированием побега; вторая система реализуется на этапе разрастания и дифференциации побега; на этапе дифференциация колоса действуют несколько относительно независимых систем, некоторые из которых можно сопоставить с генетическими детерминантами, выделенными обычными менделевскими методами; на этапе формирования и созревания семян действуют две независимые системы: варьирование признаков семенной продуктивпости колоса и массы семени.

Дискриминантные модели отражают положения признака в системе генетических программ эколого-генетической модели количественного признака. Модели длины и ширины колоса связывает этап формирования колоса с этапами формирования и созревания семян и с этапом формирования и дифференциации стебля. Коэффициент В(,) служит индикатором расстояния признака и определенной программы.

Признаки, характеризующие растение в целом и являющиеся конечным результатом реализации многих программ (полимерные признаки) имеют высокую (воздушно-сухая масса растения) и очень высокую (масса семян с растения) внугрипо-пуляционную изменчивость. Варьирование массы семян с растения детерминируется семенной продуктивностью колоса, детерминация воздушпо-сухой массы определяется

линейными размерами (интенсивность ростовых процессов) и/или ассимиляционной поверхностью побега.

Число междоузлий, масса семени, число колосков в колосе - автономные признаки, детерминирующиеся генетически.

В корреляционной структуре отдельных популяций особый интерес представляют сильные корреляционные связи между признаками разных плеяд, которые могут свидетельствовать, что один из путей микроэволюционных процессов в популяциях -выработка определенных связей между плеядами вегетативной сферы с признаками семенной продуктивности соцветия.

4. МЕЖПОПУЛЯЦИ01ШАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ И СООТНОШЕНИЕ ВНУТРИ- И МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

4.1. Межпопуляционная изменчивость признаков

Варьирование признаков вегетативной сферы между популяциями значительно ниже, чем внутри популяций (СК<15%). Относительно низкая изменчивость у признаков длина колоса, число колосков в колосе, плотность колоса. Самые изменчивые из признаков морфологии ширина и индекс колоса (СК=1б-23%). Слабо варьирует масса семени (СК=10-11%).

Относительно высокая изменчивость признаков семенной продуктивности колоса (СУ=25-47%). Массы семян с растения (СК=36%) не выделяется в особую плеяду варьирования.

Сравнение размаха изменчивости на внутри- и межпопуляционном уровне позволяет предположить, что у признаков вегетативной сферы основную роль играет внутрипопуляционная изменчивость, как прямая реакция на условия среды. У признаков семенной продуктивности колоса и массы семян с растения высока роль и внутри-и межпопуляционной изменчивости - результат отбора, приводящего к адаптивной дифференциации популяций.

Корреляционная структура признаков по популяционным средним отличается большей простотой, по сравнению с корреляционной структурой внутри популяций (рис. 4). Сохраняются плеяды Я; и К}. Плеяды Кз, и сливаются в одну, слабо дифференцированную плеяду. Воздушно-сухая масса растения связана с длиной побега и

МСА" цел*

признаками морфологии побега и колоса. Плеяды Л? и Ля сливаются в одну плеяду, связанную с плеядой линейных размеров и ассимиляционной поверхности побега, размеров колоса и массой семени.

Рисунок 4. Корреляционная структура варьирования признаков между популяциями (1984-1985 гг.,--г > 0.6, — - г > 0.5).

По блоку повторностей на кормовую продуктивность выделено на третьем году жизни четыре и на четвертом три фактора. По фактору 1 варьируют размеры и форма колоса и форма листа. С фактором 2 связано варьирование ассимиляционной поверхности, с фактором 3 коррелируют линейные размеры побега. Воздушно-сухая масса в зависимости от года жизни варьирует совместно с ассимиляционной поверхностью или с

линейными размерами. По пять факторов выделено в факторной структуре варьирования по блоку повторностей на семенную продуктивность. С фактором 1 коррелируют размеры и форма колоса, с фактором 2 - семенная продуктивность колоса и масса семян с растения. С факторами 3 на третьем и 4 на четвертом годах жизни связано варьирование ассимиляционной поверхности и фактором 4 и 3 соответственно - формы листа. По фактору 5 варьируют линейные размеры побега. Основная доля варьирования между популяциями приходится на факторы, связанные с размерами и формой колоса и семенной продуктивностью колоса и растения.

4.2. Соотношение внутри- и межпопуляционной изменчивости

Наиболее активно микроэволюционные процессы протекают на уровне популяций. Внутрипопуляционная изменчивость вегетативных органов выше чем изменчивость генеративных органов, так как вегетативные органы отвечают на воздействие внешней среды более непосредственно, а признаки соцветия эволюционировали под сильным давлением отбора и у них выше межпопуляционная изменчивость (ОШпагйп е1 а1., 1986; Не!с1е1 е! а1., 1982). Б.^Вгоокз, Е.ОЛУПеу (1986) считают, что больший вклад в микроэволюцию вносят индивидуальные организмы. Вид или популяция увеличивают число вариант до тех пор, пока свободный обмен информации становится невозможным; на этой стадии возникает репродуктивная изоляция. Накопление вариант происходит и и онтогенеза индивидуума, поэтому изменчивость и ее доля, приходящаяся на внутрипопуляционные различия, у признаков генеративной сферы выше, чем у вегетативных.

\У.С.Кег£оо1 и А.О.К11ще (1974) выявили закономерность: внугрипопуляционная изменчивость морфометрического признака положительно коррелирует с изменчивостью данного признака между популяциями. Ы.11.8ока1 (1976, 1978) пришел к выводу, что поскольку спектр различий внешней среду между популяциями и внутри каждой популяции вряд ли совпадают по величине и направлению, то наблюдаемая корреляция связана с ограничениями, накладываемыми особенностями организации системы признаков.

Для сравнения уровня внутри- и межпопуляционной изменчивости был использован метод .Г.Маге (1983). Для оценки корреляции между между величиной изменчивости на разных уровнях мы использовали пару статистик и (вока!, 1976), кото-

рые аналогичны среднему внугригрупповому и межгрупповому коэффициентам вариации. В качестве меры корреляции между статистиками мы использовали ранговый коэффициент Кенделла /Таи/к¡/.

В наборе признаков, характеризующих морфологию побега, на долю межгрупповой изменчивости приходится 10.1% на третий и 11.4% на четвертый года жизни. По комплексу признаков колоса с межгрупповой изменчивостью связано 28.1% и 24.7% дисперсии. С межгрупповой изменчивостью признаков семенной продуктивности связано 29.4 % и 16.9% дисперсии на третий четвертый года жизни, соответственно. Таким образом, доля межпопуляционной изменчивости наиболее высока в комплексах признаков генеративной сферы, ниже - по комплексу признаков вегетативной сферы. В популяциях житняка активно протекают накопление вариант внутри популяции и дифференциация популяций. Оба процесса связаны с адаптивными процессами. Доля меж-популяционного разнообразия зависит от увеличения дифференциации популяции с возрастом и большей гомогенности популяций при неблагоприятных условиях.

Сравнение величины коэффициентов внутри- и межпопуляционной изменчивости позволяет сказать о наличии существенной, хотя и не очень высокой корреляции между ними. Организационные ограничения, накладываемые на уровень изменчивости в популяциях и на изменчивость между популяциями - существенный фактор в формировании их морфологического облика.

5. КОРМОВАЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1. Оценка популяций по основным хозяйственно-ценным признакам

Длина побега. Высокорослостью за оба года изучения отличались дикорастущие популяции житняка сибирского из Уральской (к-35998) и Гурьевской (к-34504) областей (¿083.8 см).

Воздушно-сухая масса растения. По воздушно-сухой массе растения выделялись сорт Таукумский гибридный и дикорастущая популяция к-37251 из Калмыкии, сорт Б>п-1 и дикорастущие популяции из Ставропольского края (к-37229), Уральской (к-35998 и к-33838) и Гурьевской (к-34504) областей (воздушно-сухая масса растения в среднем за два года выше 80 г).

Масса семян с растения. Высокая масса семян с растения отмечена у дикорастущих популяций к-37245 из Турции, к-37439 из Гурьевской (8М>5.0 г) и на третьем году жизни к-36011 из Мангышлакской областей.

Масса семян с колоса. По массе семян с колоса за оба года жизни выделились популяция сортотипа Богдана к-28088 и сорт Буп-!.

В целом по комплексу хозяйственно-ценных признаков за два года изучения выделились сорта Таукумский гибридный, Долинский и 5уп-1 (США) и дикорастущие популяции к-37229 из Ставропольского края, к-35998 из Уральской и к-34504 из Гурьевской областей.

Оценки популяций по факторам продуктивности. По факторам, коррелирующим с кормовой продуктивностью (раздел 4.1) выделяются сорта Таукумский гибридпый и 8уп-1 и дикорастущие популяции к-37439 и к-34504 из Гурьевской и к-35998 из Уральской областей. По фактору, связанному с семенной продуктивностью, максимальные оценки имеют сорта Долинский и 8уп-1, популяция сортотипа Богдана (к-28088) и дикорастущие популяции к-37245 из Турции, к-37439 из Гурьевской области и к-37229 из Ставропольского края.

5.2. Дискриминантные модели признаков продуктивности

Для анализа структуры признаков продуктивности в системе сгатусметрического анализа были построены две модели - по воздушно-сухой массе растения и по массе семян с растения 72. После нахождения минимальных наборов информативных показателей получены классификациошше уравнения состояния 71 н 72 и решающие правила РП1 и РП2 (доверительная вероятность 85%). Наиболее информативными (|В^ > 0.3) по модели Ъ\ оказались доля генеративных побегов, число вегетативных побегов и доля колоса в длине побега. По модели 7,2 наибольшую информативность из них имеют длина колоса, число генеративных побегов, диаметр куста, доля семян в массе колоса и доля колоса в длине побега. Информативные признаки модели по кормовой продуктивности связаны вероятно с уровнями генетического контроля, соответствующим этапам кущения и дифференциации стебля и этапу дифференциации колоса, по модели по семенной продуктивности наиболее информативные показатели относятся к этапам ку-щение-дифферепциация стебля, дифференциация колоса и от дифференциации колоса до формирования и созревания семян

............j...........i-'-IÄ^-—•-j...........

5.3. Анализ стабильности признаков продуктивности по годам изучения

Термин "стабильность" имеет два значения: 1) Стабильность, как способность популяции сохранять определенное значение признака в разных условиях

Рисунок 5, Положение популяций в пространстве факторов стабильности (Fi) и адаптации к условиям года (Fi).

среды - генетический гомеостаз (Lerner, 1954); 2) Стабильность, как способность популяции всегда реализовывать ожидаемое значение признака при данных условиях среды (Becker, 1981).

Для оценки параметров стабильности основных хозяйственно-ценных признаков было применено попарное сравнение их средних популяций по годам жизни с использованием анализа главных компонент; при этом было выделено два фактора. С первым фактором положительно коррелируют величина признака за оба года жизни, со вторьм положительно коррелирует величина признака на третьем и отрицательно на четвертом годах жизни растений. Фактор 1 можно интерпретировать как фактор биологической стабильности (гомеостатичность) популяции, фактор 2 - как фактор адаптации популяции к условиям года.

Мерой биологической стабильности признака в популяции в таком случае служит факторная оценка популяции по Fi, а мерой ее адаптации к конкретным условиям среды - факторная оценка по F2 (рис. 5).

По длине побега (высокорослости) наибольший уровень стабильности имеет сорт Таукумский гибридный ^=2.84). Большинство изученных популяций имеет низкую стабильность воздушно-сухой массы. Высокая стабильность признака по годам исследования отмечена только у популяций к-35998 из Уральской и к-34504 из Гурьев-ской областей ^=2.30 и /'=1.45). По массе семян с колоса большинство популяций имеет среднюю стабильность и средний уровень адаптации к условиям года; стабильная продуктивность колоса только у у сортов 5уп-1 и Долинский (/""=2.08 и > -1.36). Большинство сортовых и дикорастущих популяций отличаются низкой и очень низкой стабильностью и высокой степенью адаптивных реакций по признаку масса ссмян с растения. Стабильной семенной продуктивностью растеши отличаются популяции из Турции (к-37245) и Гурьевской области (к-37439) (/<—2.24 и Г=2.20). По всему комплексу изученных признаков наибольший уровень стабильности имеет сорт Таукумский гибридный, по адаптивной способности - сорт Долинский.

ВЫВОДЫ

1. Основой структуры варьирования морфометрических признаков побега внутри популяции является приуроченность их к определенным этапам органогенеза. Этапы органогенеза накладывают отпечаток на уровень стабилизации признака и его положение в корреляционной и факторной структуре варьирования.

2. По уровню стабилизации признака в популяции выделяются плеяды варьирования: плеяда V) (СК<10%)- этап формирования стебля; плеяда У2 (Сг=15-35%)- этапы разрастания и дифференциации побега и формирования и дифференциации колоса; плеяда семенной продуктивности побега У3 (СК=50-90%) - конечные этапы органогенеза (формирование и созревание семян).

3. Основу корреляционной структуры признаков побега в популяциях составляют корреляционные плеяды, соответствующие определенным этапам органогенеза. К этапу формирования побега относится плеяда длины побега и междоузлия; к этапу разрастания и дифференциации побега - плеяда признаков ассимиляционной поверхности побега, с этапом формирования колоса связана плеяда размеров, формы и густоты колоса; с этапом цветения и созревания семян - плеяда семешюй продуктивности колоса. Слабые корреляционные связи между признаками, входящими в разпые плеяды - результат неполной временной дифференциации этапов органогенеза и функциональной

и организационной преемственности между плеядами. Плеяды линейных размеров побега, ассимиляционной поверхности побега и морфологии колоса дифференцированы слабо - на формирование вегетативной части стебля и колоса действуют одинаковые факторы.

4. Главные компоненты, выделенные при многомерном анализе можно интерпретировать как выражение некоторых генетических систем, приуроченных к различным этапам органогенеза. Первая система связана с формированием побега; этот этап определяет в конечном счете и общую массу растения. Вторая система реализуется на этапе разрастания и дифференциации побега и определяет размеры и форму вегетативных органов. На этапе дифференциация колоса действуют несколько относительно независимых систем. На этапе формирования и созревания семян действуют две независимые системы, связанные с варьированием признаков семенной продуктивности колоса и, в конечном счете, семенной продуктивностью растения, и с варьированием массы семени.

4. Дискриминантные модели состояния признака отражают положения признака в общей системе генетических программ эколого-генетической модели количественного признака, приуроченных к разным этапам органогенеза. Модели длины и ширины колоса связывает этап формирования колоса с этапами формирования и созревания семян и с этапом формирования и дифференциации стебля.

5. Признаки, характеризующие растение в целом и являющиеся конечным результатом реализации многих программ имеют высокую (СР=50-75%, воздушно-сухая масса растения) и очень высокую (СУ>75%, масса семян с растения) внутрипопуляци-онную изменчивость. В корреляционной структуре они занимают относительно независимое положение, хотя масса семян примыкает к плеяде признаков семенной продуктивности побега. На уровне побега варьирование массы семян с растения детерминируется семенной продуктивностью колоса. Детерминация воздушно-сухой массы зависит от условий года исследований. Она может определяться линейными размерами побега (интенсивность ростовых процессов) и/или ассимиляционной поверхностью побега.

6. Число междоузлий, масса семени, число колосков в колосе - автономные признаки, возможно детерминирующиеся генетически.

7. В корреляционной структуре отдельных популяций особый интерес представляют сильные корреляционные связи между признаками разных плеяд, которые могут свидетельствовать, что один из путей микроэволюционных процессов в популяциях -выработка определенных связей между плеядами вегетативной сферы с признаками семенной продуктивности соцветия.

8. Сравнение размаха изменчивости на внутри- и межпопуляционном уровне позволяет предположить, что у признаков вегетативной сферы основную роль играет внутрипопуляционная изменчивость, у признаков фертильности и массы семян с растения - и внутри-, и межпопуляционная изменчивость.

9. Основная доля варьирования между популяциями в системе факторного анализа приходится на факторы, связанные с размерами и формой колоса и семенной продуктивностью колоса и растения.

10. Доля межпопуляциошюй изменчивости наиболее высока в комплексах признаков генеративной сферы (морфология и фертильность колоса), значительно ниже -по комплексу признаков вегетативной сферы. У житняка протекает накопление вариант внутри популяции и дифференциация популяций. Оба процесса имеют адаптивный характер. На долю меж- и внутршюпуляционой изменчивости влияет возраст растений в популяциях и условия внешней среды. Наличие корреляции между величиной внутри-и межпопуляциошюй изменчивости говорит о наличии некоторых организационных ограничений.

11. Информационные модели по признакам продуктивпости позволили выделить наиболее информативные показатели по признакам кормовой и семенной продуктивности: для воздушно-сухой массы растения - доля генеративных побегов, число вегетативных побегов, доля колоса в длине побега; для массы семян с растения - число генеративных побегов, диаметр куста, доля колоса в длине побега, длина колоса, доля семян в массе колоса.

12. Выделенные в ходе попарного сравнения признаков продуктивности по годам пользования компоненты варьирования могут интерпретироваться как: .Р; - фактор биологической стабильности (гомеостаз) популяции, Р? - фактор адаптации популяции к условиям года. Мерой биологической стабильности признака в популяции в таком случае служит факторная оценка популяции по ¥1, а мерой ее адаптации к конкретным

условиям среды - факторная оценка по Рг. По всему комплексу изученных признаков наибольший уровень стабильности имеет сорт Таукумский гибридный, а по адаптивным реакциям - сорт Долинский.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Для использования в селекционных программах рекомендуются следующие сорта и дикорастущие образцы:

- по воздушно-сухой массе растения: Таукумский гибридный, 8уп-1, дикорастущие образцы к-37251 из Калмыкии, к-37229 из Ставропольского кр., из Уральской (к-35998 и к-33838) и Гурьевской (к-34504) областей;

- по массе семян с растения: сорта Долинский, Таукумский гибридный, Буп-1, образец к-28088 сортотила Богдана, дикорастущие образцы к-37245 и к-40035 из Турции, к-37439 Гурьевской обл., к-36011 Мангышлакской обл., к-37229 из Ставропольского кр.;

- длина побега: дикорастущие образцы из Уральской (к-35998) и Гурьевской (к-34504) областей;

- по числу и массе семян с колоса: сорта Таукумский гибридный, Долинский, Яуп-1 (США), образец сортотипа Богдана к-28088 дикорастущие образцы к-37229 из Ставропольского края и к-37437 из Актюбинской области;

- по интегральной оценке фактора кормовой продуктивности: сорта Таукумский гибридный и 8уп-1, дикорастущие образцы к37439 и к-34504 из Гурьевской и к-35998 из Уральской областей;

- по фактору семенной продуктивности: сорта Долинский и БугЛ, образец сортотипа Богдана (к-28088) и дикорастущие образцы из к-37245 из Турции, к-37439 из Гурьевской области и к-37227 из Ставропольского края.

Список публикаций по теме диссертации

1. Комбинационная способность образцов житняка сибирского и житняка пустынного по признаку число семян с колоса//Бюлл.ВИР. - 1983. - В. 128. - С.37-39.

2. Изучение наследования признака количество семян у житняка сибирского и житняка пустынного методом "Северная Каролина-2" // Бюлл. ВИР. - 1983. - В.133. -С.58-61.

3. Изменчивость признаков житняка сибирского и житняка пустынного // Бюлл.ВИР, 1984, в. 134, сс.36-37.

4. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых морфологических и хозяйственно ценных признаков у житняков сибирского и пустынного // Тр. прикл. бот., ген. и селек. - 1986. - Т.103. - С.84-86.

5. Генетические компоненты варьирования некоторых хозяйственно ценных и морфологических признаков житняков сибирского и пустынного // Тр. прикл. бот., ген. и селек. - 1988. - Т.120. - С.97-100.

6. Комбинационная способность популяций житняка сибирского и житняка пустынного в топкроссных скрещиваниях // Бюлл.ВИР. - 1990. - в.198. - С.52-54.

7. Экотилы пустынных кормовых растений Монголии и их значение для селекции // Тр. прикл. бот., ген. и селек. - 1990. - Т. 137. - С.86-91. (Соавторы: Сосков Ю.Д., ЛЭнхтуяа, Д.Чанцалням).

8. Дикорастущие популяции житняка Восточно-европейской степной провинции // Науч.-техн. Бюлл.ВИР. - 1990. В.198 - С.54-59. (Соавторы: Бухтеева A.B., Конарев А.В).

9. Уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости у житняков сибирского и пустынного // Тр. прикл. бот., ген. и селек. - 1992. - Т.137 - С.86-91.

10. Варьирование признаков колоса в популяциях житняка // Тез. докл. 1 Съезда ВОГиС. - Генетика. - 1994. - Т.30. - Прштожсиие. -С.172

11. Изменчивость признаков продуктивности в популяциях житняка пустынного и житняка сибирского // 1-ый Междунар. Симп. "Новые и нетрад. раст. и перспект. их практ. использ." - Пущино, 1995. - С.204-207. (Соавтор: Разоренова Т.С).

12. Уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков колоса у Agropyron fragile (Roth) Candargy и A. desertorum (Fisch, ex Link.) Schult. // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл., Пермь, 4-6 июня 1996 г. - Пермь, 1996. -С. 133-135.

13. Взаимосвязь величины внутри- и межпопуляционной изменчивости у Agropyron desertorum (Fish, ex Link) Schult, и A. fragile (Roth.) Candargy: феномен Юпо-ге-Керфуга // Тр. 1-ой Всеросс. Конф. по ботан. ресурсоведению. 25-30 ноября 1996. -С-Пб., 1996.-С.155.