Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фенотипические закономерности и алгоритмы механизмов рядовой изменчивости видовых представителей рода Agropyron Gaertn. в разных экотопических условиях
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Фенотипические закономерности и алгоритмы механизмов рядовой изменчивости видовых представителей рода Agropyron Gaertn. в разных экотопических условиях"
На правах рукописи
НЕУЙМИН Сергей Иосифович
ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ II АЛГОРИТМЫ МЕХАНИЗМОВ РЯДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН РОДА АСЯОРУЯОМ САЕЯТ]Ч. В РАЗНЫХ ЭКОТОПИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
03.02.01 - Ботаника 03.02.08 - Экология (биология)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
1 7 ИЮЛ 2014
^-ЗДЮНШ-
Пермь - 2014
00555064»
005550648
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук»
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович Официальные оппоненты:
Абрамова Лариса Михайловна - доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук», заведующая лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Жуйкова Татьяна Валерьевна - доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия», заведующая кафедрой естественных наук и физико-математического образования
Пыльнев Владимир Валентинович - доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный аграрный университет — Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева», заведующий кафедрой селекции и семеноводства полевых культур
Ведущая организация: Государственное научное учреждение «Государственный научный центр Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук»
Защита состоится 23 октября 2014 г. в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседания Ученого Совета
Адрес сайта: http://www.psu.ru e-mail: shibanova7@mail.ru Факс: 8 (342) 237-16-11
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Автореферат разослан 7 июля 2014 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета ¿'¿¿и^____Шибанова Наталья Леонидовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
«...хаос бесконечного множества форм заставляет исследователя искать путей систематизации, синтеза» (1920, с 42).
H.H. Вавилов
Актуальность темы исследования. Настоящая работа представляет собой развитие научных взглядов академика Николая Ивановича Вавилова и профессора Евгении Николаевны Синской на системный подход к изучению изменчивости комплекса признаков, определяющих конституционные особенности растительного организма. Моделирование систем со сложными, разветвленными связями между признаками у родственных особей растений всегда привлекало ботаников, моделирование актуально и сейчас с позиции взглядов эпигенетики и селекции. Существуют методы, облегчающие систематизацию огромного разнообразия форм, но сфера их использования ограничивается рядом причин. В качестве меры изменчивости используют показатели, выражающие отклонения от нормы, и на основе варьирования того или иного признака определяют ее величину. Тем не менее, процент отклоняющихся вариант признаков в целом не отражает степени разнокачественности, тем более ничего не говорит о свойствах самой изменчивости, о возможных направлениях ее проявления.
Развитие исследований в области прикладной ботаники при изучении закономерностей изменчивости растений требует дальнейших методологических разработок. Ставятся задачи по раскрытию механизмов изменчивости морфогенетических структур объектов исследования, поиску новых методов познания внутривидового разнообразия в рамках проблемы рядовой изменчивости растений. Их решение во многом зависит от разработки новых подходов, позволяющих использовать комплексы, возможно, большего количества признаков различного ранга.
Н.И. Вавилов, E.H. Синская и многие другие исследователи всегда придерживались принципа системности. Любой объект рассматривается как внутренне дифференцированное образование, состоящее из определенного набора компонентов. Для растительных объектов необходим комплексный анализ генетико-географической, эволюционно-экологической изменчи .• :ти в пределах рода, вида, внутривидовых таксономических единиц.
Работа по проблеме рядовой изменчивости растений требует новых подходов к математическому моделированию признаков на основе использования современных способов обработки информации, позволяющих оперировать с мощными массивами данных. В настоящее время для более эффективного использования свойств сопряжения между признаками в комплексном их взаимодействии используется метод коррелятивных плеяд (Терентьев, 1959, i960), методы многомерной статистики, в частности, метод факторного анализа (Лоули, Максвел, 1967; Окунь, 1974; Харман, 1972), весовой метод таксономического анализа (Смирнов, 1971) и другие.
Нами предложен новый алгоритм работы с многообразием признаков растений - радикальный показатель системы сжатых отображений. Наши схемы позволяют: во-первых, математически выражать законы внутренней координации частей растений, проводить описание непрерывной изменчивости; во-вторых, при работе с проекциями органов растений, имеющих метамерное строение, показывать явления симметрии и
асимметрии; в-третьих, находить гомологичные варианты организации строения отдельных особей и прогнозировать их существование или проявление в отдельных популяциях.
Предмет исследования — непрерывная изменчивость, выраженная в морфологическом строении растений, совокупность ее состояний в различающихся эколого-географических условиях. Объект исследований - виды рода Agropyron Gaertn.: Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult., A.cristatum subsp. pectination (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel.
Цель работы - выявление закономерностей организации видовой системы на основе интегрирования внутривидового полиморфизма не только по отдельным признакам, но и по их достаточно большим комплексам.
Задачи исследования:
1) Рассмотреть основные закономерности изменчивости растений, сформированные в результате длительного взаимодействия внешних экологических и внутренних генетических факторов, на основе которых в природе создаются структуры разной степени сложности;
2) Разработать систему преобразования проекции пространственно-ориентированных признаков генеративной сферы житняка в числовые величины, а также выявить специфику построения элементарных признаков на уровне растительного организма;
3) Разработать математическую модель радикального показателя системы сжатых отображений (Рп ССО) позволяющую выявить закономерности построения дискретных признаков формирующих сложный числовой радикал;
4) Изучить закономерности изменчивости элементарных частот радикального показателя по мере изменения величин, а также границ варьирования числового радикала (на примере высотно-поясной изменчивости житняка гребневидного и житняка пустынного);
5) Изучить основные закономерности рядовой изменчивости видов рода житняка Agropyron Gaertn. в эколого-географическом разрезе на Южном Урале.
Научная новизна. Впервые рассмотрены причины и следствия координированной изменчивости пространственно-ориентированных признаков в генеративной сфере видовых представителей рода Agropyron Gaertn. Выделена особая категория количественных признаков, именуемая . нами периодически повторяющимися элементами. Разработана математическая модель радикального показателя системы сжатых отображений (Рп ССО) для раскрытия свойств изменчивости комплекса признаков и их последовательной градации в рядовой изменчивости. В каждой последовательности элементов выявляются эквивалентные структуры морфогенетического строения растительного организма. Эти структуры устойчивы и являются блоками эквивалентных элементов на различных уровнях организации растительной системы. Предложен новый подход к изучению экотипического состава видов Agropyron Gaertn. на территории Южного Урала. На основе Рп ССО изучена система изменчивости элементарных признаков видов житняка. Разработана модель построения элементарных признаков. На примере двух видов и трех подвидов рода Agropyron Gaertn. раскрыты основные закономерности изменчивости и градации элементарных признаков в соответствии с числовой величиной биологического радикала в высотном и географическом градиенте на Южном Урале.
Личный вклад автора: Данная работа является результатом многолетних поисков новых методов паспортизации внутривидового разнообразия. Автором впервые рассмотрены основные закономерности в рядовой изменчивости E.H. Синской с позиции закона гомологических рядов Н.И. Вавилова по варьирующим признакам. Предложен принцип числового выражения пространственно-ориентированных признаков в виде элементарных проекций. Разработан математический алгоритм «Радикальный показатель системы сжатых отображений» (Рп ССО). Впервые изучены основные принципы преобразования элементарных признаков методом системы сжатых отображений. Раскрыты основные свойства координированной изменчивости элементарных признаков Agropyron Gaertn. в высотном и географическом градиенте на Южном Урале. Раскрыты основные свойства позиционной изменчивости элементарных частот Рп ССО по мере увеличения величины числового радикала. На основе Рп ССО изучены закономерности рядовой изменчивости видов рода житняка.
Теоретическая и практическая значимость. Главным результатом выполненной работы является разработка универсального метода паспортизации структурного состава популяций, экотнпов, видов. Рассмотрена возможность использования свойств периодических повторений, а именно гомологичной изменчивости элементарных признаков. Система элементарных частот (ЭЧ) Рп ССО отражает периодические изменения свойств в соответствии с числовой величиной биологического радикала. Периодическая система в данном контексте позволяет без специальных исследований узнавать о свойствах ЭЧ Рп ССО на основании известных свойств соседних по группе или периоду элементарных частот радикального показателя. Основополагающей в анализе рядовой изменчивости пространственно-ориентированных признаков растений является позиционная изменчивость ЭЧ Рп ССО в соответствии с числовым радикалом.
На защиту выносятся следующие положения:
1. На основе интегрирования пространственно-ориентированных элементарных признаков отдельных особей растений возможен анализ непрерывной изменчивости в популяциях, поиск групп растений близких по строению элементарных признаков (экоэлементов), описание совокупности состояний и процессов, слагающих рядовую экологическую изменчивость растений.
2. Разработанный алгоритм расчета радикального показателя системы сжатых отображений объединяет элементарные признаки строения, присущие особям популяции. Полученный на выходе сложный числовой радикал — результирующая характеристика, которая отображает законы внутрепнег -оордииации частей растений для каждой изученной особи.
3. Вариационные ряды, сформированные на основе расчета радикального показателя системы сжатых отображений, характеризуют последовательную градацию элементарных признаков в соответствии с проявлениями изменчивости, выраженными в популяциях. Частотный анализ и сравнение данных между разнородными в экологическом и географическом смысле популяциями позволяет судить о закономерностях и механизмах формирования рядовой экологической изменчивости внутри видов.
Степень достоверности. В исследовании находились два вида житняка произрастающих на территории Южного Урала: Agropyron Gaertn.: Agropyron desertorwn (Fisch, ex Link) Schult., A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatwn subsp. kazachstanicum Tzvel. с
тремя подвидами. Сборы материала проводились па профильных участках, сформированных как в высотном, так и геграфическом градиенте. В совокупности проанализировано 870 особей житняков, при описании которых получены параметры по 21 признаку и 10 гомологичных измерений, снятых с эквивалентных фрагментов колоса, как его структурных элементов. Результаты исследований документированы в виде сканированных соцветий растений. Полученные данные соотнесены с работами подобного типа: всего использовано 281 литературных источника из них 82 на иностранном языке. Морфогенетический анализ структурного состава изученных популяций житняка статистически выверен и обоснован в виде кластерных группировок.
Апробация работы:
Основные положения и результаты работы были представлены на Международных научных и научно-практических конференциях: Первый международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); «Геоэкология в урало-каспийском регионе» (Уфа, 1996); «Тэхналопя» (Минск, 1996); «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997); «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (С.-Петербург, 1997); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006); Укр.. т-во генетикш i селекцюнгр1в ¡м. M.I. Вавилова, Присвяч.: 120-лптю вщ дня нарож. акад. HAH Укра'ши M.I. Вавилова, 40-лптю вщ часу заснування Укр. т-ва генетиюв i селекшонсрш ¡м. М. I. Вавилова. (Киев, 2007); «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке, состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007); «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008); «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009); «Международная конференция посвященная 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова» (Йошкар-Ола, 2009); «4lh Global Botanic Gardens Congress» (Dublin, Ireland, 2010); «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2012); «Российское ботанические общество» (Уфа, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, из них 16 статей в научных журналах и изданиях, которые включены в перечень Российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций.
Структура Ii объем диссертации. Диссертация изложена на 574 страницах машинописного текста, содержит введение, 7 глав, общего заключения, выводы, список литературы (281 источника, в том числе 82 на иностранном языке), список иллюстративного материала (21 таблица, 13 схем, 69 рисунков).
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность кандидату биологических наук Филатенко Анне Александровне за многолетнее сотрудничество в ходе поисков новых подходов к исследованиям в свете научных воззрений школы Н.И. Вавилова и Е.Н Синской; выражает признательность известному флористу и ученому, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику лаборатории Экспериментальной экологии и акклиматизации растений ФГБУН Ботанического сада УрО РАН Куликову Павлу Владимировичу, принимавшему активное участие в экспедиционных изысканиях; своим аспирантам: Киселевой O.A.,
Болотник Е.В., Морилову В.В.. Подчеркивает неоценимый вклад в разработку метода системы сжатых отображений члена-корреспондента РАН ¡Мамаева С.А.,|
профессора Шавнина С.А. и младшего научного сотрудника Ботанического сада УрО РАН Монтиле A.A. в реализации алгоритма в виде программного модуля «Radical».
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ II МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
РАСТЕНИЙ
Глава посвящена обзору литературы и состоит из 4 подразделов. В обзоре литературы подробно рассмотрены основные научные воззрения известных ученых прошлого века Н.И. Вавилова (1931) и E.H. Синской (1931) по дифференциальной систематике. Сердцевиной данной концепции служит принцип системности, в свете которого любой объект рассматривается как внутренне дифференцированное образование, состоящее из определенного набора компонентов. Обосновано понятие о растительной конституции в связи с экотипическим составом растительности (Синская, 1948). Подробно рассмотрены некоторые представления об изменчивости во второй половине XX века на различных уровнях организации, а также основные механизмы изменчивости на организменном уровне. Акцентировано внимание на особенности проявления изменчивости, характеризующей определенное взаиморасположение признаков в системе организма, что служит пусковым механизмом к реализации развития закономерностей надгенетических коррекций клеточных преобразований. Кратко рассмотрены основг г-»е статистические подходы к изучению изменчивости.
Глава 2. СИСТЕМА ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕЗАВИСИМЫХ КОМБИНАЦИЙ ПРИЗНАКОВ
Рассмотрены основные подходы к изучению вариантов строения жизненных форм с учетом экологических условий среды. С позиции теории систем сформулированы представления об уровнях органического мира в их взаимосвязи (Синская, 1979; Вавилов. 1931). Акцентировано внимание на проблеме по раскрытию свойств самой изменчивости, результатом которой являются попытки создания унифицированных таблиц внешне приближенных к таблице Д.И. Менделеева (Соболев, 1914; Вавилов, 1920; Вавилов, 1965; Коваленко, Попов, 1997; Попов, 2008; Schimckevvitsch, 1906; Соре, 1868; Lotsy, 1916 и др.). Обоснованы динамические изменения в повторяющихся пространственно-ориентированных элементарных признаках, которые являются независимыми комбинациями. Комбинаторика последовательностей признаков в этом смысле относится к понятию симметрия (Вейль, 1968; Шубников, Копцик, 1972; Урманцев, 1974 и др.).
Глава 3. МАТЕРИАЛ II УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для биосистематического исследования послужили наши сборы видов житняка Agropyron Gaertn. на территории Южного Урала в 2007, 2008 и 2010 годах. Экспедиционные обследования проведены по плану Ботанического сада УрО РАН. Для анализа были выбраны типичные местообитания житняка, как в высотном градиенте (гора Верблюжка, г.Дюяташ), Беляевский район Оренбургская обл., Рисунок 1), так и в географическом разрезе (Оренбургская и Челябинская обл., Рисунок 2).
В Разделе 3.2 приведено описание фитоценотической структуры сообществ растительности на характерных местах отбора видов житняка в соответствии с их экотипической приуроченностью.
Рисунок 1 - Экологический профиль Рисунок 2 - Географические профили
рельефа от русла р. Урал к рельефа на территории Южного Урала,
возвышенности горы «Верблюжка»
Таксономическая принадлежность изучаемых видов установлена в соответствии с системой злаков H.H. Цвелева (1976). Измерение проекций элементов признака проводилась в графическом пакете программы CorelDRAW Graphics Suite ХЗ. Статистическая обработка материала проведена с использованием программы Past и Statistica 8.0, расчет Радикального показателя системы сжатых отображений (Рп ССО) (Неуймин, 1991; Модель сжатия ..., 2007), на основе разработанного под нашим руководством программного модуля «Radical» (Использование закономерностей ... , 2011). Последующий анализ позиционной изменчивости частот Рп ССО - по Животовскому (1979; 1982), Симпсону, (1943).
Глава 4. ПРОЕКТИВНОЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ОРИЕНТИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ
4.1 Числовые эквиваленты пространственно-ориентированных признаков генеративной сферы житняка
Пространственная направленность признаков во многом определяет образ совокупности повторяющихся элементов, которые на плоскостном срезе мопт быть выражены конкретными числовыми величинами (Рисунок 3) - проекциями частей признаков. Каждая эквивалентная проекция признака повторяется неоднократно на отдельных особях и может быть представлена как конкретными числовыми величинами, так и их связью, друг с другом.
Введено понятие финального признака (Неуймин, Зимницкая, Флягин, Эпигенетический принцип ... 2006). В само понятие «финальный признак» вкладывается смысловая составляющая математического метода конечных элементов
последовательностей.
¥ v
Я
А Б № 138
№84
А Б №257
(Норри, Фриз, 1981). При этом финальный признак может представлять собой целостные значения сумм величин определенных эквивалентных проекций признаков у каждой особи.
Представленные суммы а, Ь, с... на различных уровнях носят периодически повторяющийся принцип
пространственного расположения в виде элементов и образуют соответствующие эквивалентные вариационные ряды признаков {а\, а2, а^,...ат], {Ь\, Ьг, Ьг,...Ьт}, {сь с2, с},...с„,}... и т.д. Вариационные ряды в соответствии с их расположением могут носить
фрагментарный характер, например «фрагменты фенотипа» выражающие последовательность: {а}, а4, а5,...а,„}, {Ь}, ¿>4, Ь5,...Ьт), {Сз, С4, С5,...Ст}.... При этом необходимо иметь четкое представление о том, что варианты «фрагментов фенотипа» всегда формируют
гомологичные ряды последовательностей признаков. Причем физическая область фрагмента фенотипа делится на подобласти, или конечные элементы -элементарные признаки (ЭП).
Метод конечных элементов по мнению Д. Норри и Ж. де Фриза «...предполагает процедуру решения для непрерывной системы, т.е. системы, охватывающей явление в непрерывной области. Многие задачи, однако, относятся к дискретным системам, состоящим из конечного числа связанных элементов» (1981. с. 9). В соответствии с этим рассмотренные ранее суммы элементарных признаков предлагаем обозначить дискретными признаками (ДП).
Таким образом, впервые предложено использовать в биологии метод числового выражения проекций элементарных признаков. Метод конечных элементов в механике предполагает решения для непрерывной системы, то есть сложной системы, охватывающей явления в непрерывной области. В биологии во многих случаях особенно трудно устанавливать с более или менее достаточной точностью границы между соседними популяциями, относящимися к одному виду. Данный подход к измерениям дает возможность изучения последовательной изменчивости у растений эквивалентных проекций в виде элементарных признаков.
А - проекции фрагмента соцветия; Б -фотография соцветия; Экоморфа № 138 — Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult.; Экоморфа № 257 -A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.;
Экоморфа № 84 - предположительно гибрид между двумя видами
Рисунок 3 — Примеры проекций элементарных признаков генеративной сферы житняка
4.2 Специфика построения элементарных признаков на уровне растительного
организма
I [онятие «построение» в растительном организме (созидание) связано с набором последовательностей структурных клеточных преобразований в онтогенезе. Очевидно, надгенетические динамические корректировки клеточных делений осуществляются по определенным правилам преобразования структурных подразделений системы организма. Допустим, что данные правила преобразования во
многом связаны с наследственными свойствами конкретного организма, в то время как «технология преобразования» определяется средой обитания. В этой связи механизмы преобразования систем различного уровня могут быть выполнены по определенным аналоговым алгоритмам преобразования (См. Глава 5).
Отобразим специфику построения признаков на уровне растительного организма или его части. Пусть будет задана случайная последовательность дискретных признаков: а, Ь, с, с1..., которая соответствует экоморфе «А» и аналогичная последовательность экоморфе «В». Соответственно организмы так же образуют ряд: А, В, С, О..., на популяционном уровне. При этом признак «о» представлен последовательностью проекцией в виде элементарных признаков аь О}, а^...ат, суммарное значение которых определяет данный дискретный признак. В этом случае признаки ...Ь, с, ¡Л,... так же являются дискретными и представлены соответствующими последовательностями проекций элементарных признаков.
Рассмотрим основные принципы преобразования существующей последовательности элементарных признаков на организменном уровне. Прежде всего, обозначим признак «о» как сумму значений проекций элементарных признаков {а = а! + л + а3 + о4 ... ат}. Данная последовательность имеет вполне определенную очередность значений и может быть определена как конкретная комбинация периодически повторяющихся элементов дискретных признаков. Соответственно имеем суммы последовательностей: {Ь = + Ь2 + 63 + Ь4 +...+ Ь„,}, {с = с, + с3 + сз + С4+ ... +С„,}, {(1 = с1] +¿2 + (1} + (¡4+...+ с!,,,} и т.д.
Следует заметить, что при изучении структурной организации растительной популяции необходимо учитывать закономерности формирования дискретного признака. Существующие г. ;ледовательности проекций элементарных признаков имеют различные промежуточные варианты числовых значений и соответственно формируют характерную модель внешнего облика. Данный процесс, в конечном итоге, соответствует формированию нормального для популяции или линии фенотипа, который можно рассматривать как вероятностную копию общей для популяции модели строения. Так называемый набор промежуточных последовательностей элементарных признаков в ходе своего развития направлен на реализацию определенных, отличных от нормы, устойчивых состояний фенотипа -«экоморфы».
Таким образом, предложена модель строения генеративной сферы житняка в основу, которой заложен принцип выявления элементарных признаков входящих в состав дискретного признака. Само понятие дискретный признак подразумевает иерархическое положение структурируемых элементов, формирующих определенные траектории развития в зависимости от среды обитания. Совокупность близких по строению экоморф формируют и экоэлементы.
Глава 5. ПРАВИЛА ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПРИЗНАКОВ МЕТОДОМ СИСТЕМЫ СЖАТЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ 5.1 Алгоритм 1. Модель радикального показателя системы сжатых отображений
Блок-схема радикального показателя системы сжатых отображений приведена на Рисунке 4. Она содержит: I - матрицу исходных данных Кц и матрицу относительных величин 1Сц. II - Матрицу динамического сжатия данных (1): а\оа2 о2оо[ а3оа\ 0400,
О! 003020030300204002 (1)
0)004 0200403004 04003,
Kij
Л У/
Sij
где о - операция свертки; а\оа2, a¡oa3, в|Оа4, ...- результаты последовательного взаимодействия признаков каждого структурного элемента со всеми последующими в зависимости от их фактического расположения в системе организма. Соответственно их количество зависит от числа анализируемых элементов. а\оа2 а2оа\ 03001 алоа\ - варианты комбинаций первого уровня взаимодействия элементов: 0|003 а2оа} а$оа2 а^оа2 - варианты комбинаций второго уровня взаимодействия элементов; 0|0о4 а2оа4 О3О04 04003 - варианты комбинаций третьего уровня взаимодействия элементов.
Найдем суммы вариантов
комбинаций, построенных в зависимости от уровня взаимодействия элементов признака, по матрице динамического сжатия исходных данных 5¡¡ (1). Соответственно, суммы по вариантам комбинаций (первому - третьему) запишутся в виде: (a¡oa2) + (a2oa¡) + («3001) + (o4oot) = P¡, (01003) + (о2ооз) + (o3oo2) + (04002) = P2, (fl|Oa4) + (o2oo4) + (03004) + (о4оа3) = P¡. Введем системное базовое значение «8» (8 = а*Р, где Р = Р, + Р2 + Р3). Базовое значение задается с целью анализа системы в целом по отношению к системе замкнутого пространства (Неуймин, Филатенко, 1998) и может принимать любые величины при условии В > 0. Под понятием «система замкнутого пространства» (СЗГ1) нами понимается суммарное выражение структурных элементов системы, соотнесенное к заданному базовому значению. Так если P¡ + Р2 + Ру= Р. то после составления соответствующей пропорции Р\ + Р'2+Р'г=В.
В последующем строится новая матрица динамического сжатия 5"i¡ (2), только в качестве элементов системного взаимодействия признаков выступают величины Р\,
Р'ъ P'i-
Р, Л Р
г
1' кц ]
¡ ]
Гл.
Ч\Рп
>Л Sij I Pf Pj
P: Pi Pl.Pí
P?.Pf Pi,P:
Рисунок 4 - Блок-схема «Радикального показателя системы сжатых отображений»
Р\оР\ Р\оР\Р'}оР\ Р\оР'з Р'2оР'} Р'}оР'2
(2)
Снова найдем суммы вариантов комбинаций по уровням взаимодействия признаков матрицы динамического сжатия данных (уже не исходных, а полученных на предыдущем этапе) - ^ (2). По вариантам комбинаций первого уровня сумма запишется в виде: (Р\"Р'2) + (Р'2°Р'\) + (Р'зоР',) = Рх, по вариантам комбинаций второго уровня: (Р\оР'3) + (Р'2оР'}) + (Р'}оР'2) = Р'2. После преобразования через системное базовое значение «5» и соответствующей пропорции конечный результат выглядит как:
Рп + Р2 = В,
где Рп ССО - Радикальный показатель системы сжатых отображений.
5.2 Система признаков, формирующих сложный радикал
На Схеме 1 представлена система повторяющихся элементов признака. Представленные экоморфы А, В, С, I),... характеризуются определенным набором элементарных признаков соответствующих определенным дискретным признакам (ДП) {а, Ъ, с, ...}. В нашем случае ДП: а — сумма повторяющихся элементарных величин «угол отхождения колосковой чешуи от центральной оси колоса»; Ь - сумма повторяющихся элементарных величин «расстояние от основания колосковой чешуи до остевидного заострения» и т.д. Обращает на себя внимание гомология повторяющихся элементарных признаков, соответствующих определенному дискретному признаку.
Схематично расчет числового радикала можно представить в следующем виде (Схема 1): Шаг 1 — элементарные признаки (ЭП). Шаг 2 - среднее значение ЭП х. Шаг 3 — через золотое сечение переводим элементарные признаки в относительные величины. Шаг 4 - находим усредненные значения относительных величин х„. Шаг 5 - формируем усредненные значения относительных величин ~х„ по изучаемым экоморфам А, В, С... п. Шаг 6 - усредненные значения относительных величин ^„.преобразуем через золотое сечение. Шаг 7 - находим суммы относительных величин по всем экоморфам.
Рассмотрим пример группировки признаков по суммарным упорядоченным значениям относительных величин ЭП. Шаг 10 — при Л^ = 13 признакам получаем групповой шаг 1,522 и строим соответствующий теоретический вариационный ряд равновеликих сумм ЭП. Шаг 11 - введем правило группировки вариационного ряда. В частности, границей группы будет являться значение расчетного шага (ЗРШ) при многократном последователььом выполнении условия ЗРШ = N — 1 и сопоставления вариационного ряда чисел фактических сумм ЭП и равновеликих числовых отрезков полученных в результате выполнения правила. Групповым шагом следует считать последовательность чисел, при котором выполняется условие Ь < О и а < О. В нашем случае максимальное значение 70,439 = 70,439, следовательно, первая группа включает две последовательности — ак, вторая 65,491 < 65,552 и 65,491 > 65,089 -одна последовательность - /, третья 60,543 < 65,089 и 60,543 > 56,622 две последовательности - еу, четвертая 55,596 < 56,371 и 55,596 > 53,841 восемь последовательностей - ¡¡тММсЬ.
Схема 1 - Алгоритм получения числового радикала
Шаг 1 - ЭП
а\ а2 аз а^ ... а„ Ь1 Ь2 Ьз 64 ... Ь„ С\ с2 с3 с4 ... с„
а 1 а2 аз а4 ... а„
¿1 ¿2 ¿4 ... ¿„
С[ С2 Сз с4 ... с„
Шаг 2-х
ха1 ха2 хйз .ха4 ... хап хбт «¿з хЬ4 ... хЬ„
ХС, ЖСт хс3 хс4 ••• ЗГсп
а; аг аз а4 ... ап Ь\ ¿2 63 64 ... Ь„ с 1 с2 Сз с4 ... с„
Шаг 5 - экоморфы
А В С
ха ха ха ха
хЬ хЬ хЬ хЬ
хс хс хс хс
Х„ Х„ ~Хл Х„
Шаг 6-~хпх 0.618Гхц
А' В' с-
ха' ха' ха'
хЬ' хЬ' хЬ'
хс' хс' хс'
х„' Х„' Х„'
Шаг 3 а';=а,*0,618 /ха1 а{ а2' а3' а^'... а„' Ь{ Ь2 Ьз Ь^'... Ьп' С\ с2 с3' с4'... с„'
Шаг 4
ха хЬ хс хп
а | а2 аз 04 ... ап ¿>|" Ь2 63' ¿4'... ¿„'
сГ С2 Сз' с4'... с„'
ха ТсЬ хс Ей
й| аг аз 04... а„
Ь\ Ь2 63' 64'... ¿„' сГ с2' с3' с4"... с„'
Шаг 7 -^ сумма ЭП
ха
с 1Ь
хс Ъп
Идти'
Схема 1 ■
продолжение -> Шаг 13-
А В С
%т1ЬШсЬ %т1Ыс1сЬ КпМШсЬ
/е Я
Яка) Яка) Яка)
Схема.1
■ продолжение -> Шаг 13
Шаг 15
А В Г
%т1Ыс1сЪ 50,700
¡е 56,406 58,478
66,256 66,256
Шаг 16
А В С
%т1И1с1сЬ(/'е) КпйЫйсЪЦе) %т1Ыс1сЬ(]е)
та) Яка) та)
А В Е
цт1ИШсЬ(1е) 53,553 58,478
та) 66,256 66,256
Для ряда усредненных значений снова повторяется процедура классификации и усреднения в группах до тех пор, пока в последовательности не останется всего два значения. В результате, обеспечивается иерархическое обобщение дискретных признаков к единому значению радикала. Из оставшихся значений последнее соответствует признакам, имеющим наибольшую выраженность и наибольший суммарный вклад во «внешний облик» экоморф анализируемой популяции. Это значение (специфическое для каждой экоморфы) и обозначается числовым радикалом.
5.3. Алгоритм 2. Унификация элементарных признаков с использованием радикального показателя системы сжатых отображений
На Рисунке 5 представлена блок-схема преобразования элементарных признаков в элементарные частоты радикального показателя системы сжатых отображений (ЭЧ Рп ССО). На входе «Начало» подаются исходные элементарные признаки на выходе «Конец» искомый частотный спектр ЭЧ Рп ССО. В процессе выполнения алгоритма первоначально проводится первичная унификация последовательностей гомологичных элементарных признаков колоса. Суть данного преобразования - перевод элементарных признаков в унифицированные единицы измерения. Преобразования проводятся в последовательности расположения гомологичных признаков. В результате получаем вместо элементарных признаков числовые значения радикального показателя Рп.
В соответствии с . [горитмом получения числового радикала (Ляс/), преобразуем элементарные признаки в числовые величины (Схема 1) по Формуле 4 и Формуле 5. В нашем случае в качестве равновеликих дискретных признаков оказались: / — суммы «длин остевидных заострений цветковой чешуи»; а — суммы «углов отхождения колосковой чешуи»; g — суммы «углов отхождения цветковой чешуи от центральной оси колоса».
_ (1 + а')
х = ~Г, (4)
(3+5)
Кас1=-
(5)
В дальнейшем, преобразование проводится по схеме, в основе которой обработка элементарных признаков по алгоритму Рп ССО (Глава 5.1). Обработка
унифицированных данных проводится последовательно с учетом положения элементарного признака в описательном комплексе экоморфы. Элементарные признаки выстраиваются согласно выше изложенной «Схеме унификации по спирали». Первично унифицированные элементы транспонируются, в расчет включаются значения радикала, производится последовательное
суммирование радикала и
унифицированных данных по Схеме: Rad = R, R + а = Ra, Ra + b = Rab, Rab + с = Rabe,... и т.д. Затем суммированные данные вторично интегрируются на основе Рп ССО с перестановкой по спирали. Полученные результаты унифицированных элементов, вторичного интегрирования аналогичных
элементарных признаков колоса житняка
записываются в виде последующего анализа элементарных частот растительной системы».
Таким образом алгоритм
последовательностей
«Таблицы для совокупности Рп ССО
Рисунок 5 - Алгоритм 2. предложен Информационная Блок-схема алгоритма преобразования получения специфичного для экоморфы признаков спектра
различного ранга. Полученная динамика
построения комбинаций конкретных признаков позволяет математически выражать параметр траектории развития признаков любого ранга, выявлять специфику их построения в решении прикладных задач, как для целей систематики, так и для выявления уровня группового приспособления по совокупности признаков. При последовательном преобразовании системы признаков стало возможным, наряду с характеристикой «финального признака» и его составляющих элементов - получить графический отпечаток в виде числового выражения ЭЧ Рп ССО. Последующий частотный анализ ЭЧ Рп ССО позволяет на новом уровне раскрывать динамику популяционных взаимодействий.
Глава 6. СИСТЕМА ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ РОДА ЛСЯОРГДОА'САЕИта НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОГО УРАЛА
6Л Изменение свойств элементарных частот радикального показателя по мере увеличения величины числового радикала
(на примере высотно-поясной изменчивости житняка гребневидного и житняка
пустынного)
Понятие радикал несет в себе особое смысловое значение, направленное на раскрытие свойств растительной системы, а именно её относительного текущего состояния в определенный момент времени. Предложенная модель расчета радикала (Глава 5.2) позволяет получать числовое значение по наиболее выраженным
совокупностям равновеликих дискретных признаков. Количество равновеликих дискретных признаков, очевидно, во многом связано с конструктивными особенностями конкретных морф, которые составляют варианты гомологичных последовательностей элементарных признаков.
При более детальном рассмотрении последовательностей элементарных признаков, а именно их проекций, создается эффект фиксации фрагментов фенотипа в определенный момент времени. Так выделенные ранее последовательности элементов ({öl, ö2,..., Os}i {b\, bj,..., ¿s},..., {n\, «2,..., «s}) формируют дискретные признаки (ДП) а, Ь,...п. В свою очередь последовательности ДП отображают организменные структуры с соответствующими последовательностями индивидуальных сочетаний и принадлежат конкретным экоморфам A, B,...N. По нашему мнению, именно данные сочетания на различных уровнях организации несут в себе основную смысловую нагрузку при вычислении числового радикала.
В качестве модельных объектов для расчета радикала возьмем числовые данные измерений последовательностей элементарных признаков у представителей двух видов житняка: житняк гребневидный Agropyron cristatum subsp. peciinatnm (Bieb.) Tzvel. и житняк пустынный A.desertorum (Fisch, ex Link) Schult. (Таблица 9). Отбор соцветий этих видов проведен на их местообитаниях (профильных площадках) по маршруту сбора материала (Глава 3.1, Рисунок 1). Всего проанализировано 81 соцветие с различных профильных площадок, при этом в каждом соцветии проведено 91 измерение, описанное по 13 признакам в 7 гомологичных последовательностях.
На Рисунке б представлены соотнесенные варианты рядовой изменчивости. Вариационный ряд построен в направлении увеличения числовой величины радикала от минимального к максимальному значению. В верхней строке расположены фото фрагментов соцветий, под ними две строчки - значения величин радикала (Rad) и Рп ССО. Установлена значимая (Р>0.05) корреляционная зависимость между числовым радикалом Rad в сочетании (f+(k+a) и Рп ССО (г = 0,984), полученном в результате применения Алгоритма 2 (Глава 5.3, Рисунок 5).
Представленные величины в целом отражают динамику рядовой изменчивости совокупности элементарных признаков и образуют соответствующий ряд экоморф, при этом определенно житняк пустынный обособлен от житняка гребневидного (Рисунок 6).
Наиболее показательным является специфика локализации элементарных частот в частотном пространстве (Рисунок 7). Виды распространенные на Южном Урале Agropyron desertorwn (Fisch, ex Link) Schult, и A.cristatum subsp. peciinatnm (Bieb.) Tzvel., имеют характерные распределения элементарных частот Рп ССО. Большинство представленных экоморф A.desertorum (Fisch, ex Link) Schult, имеют наибольший размах в позициях ЭЧ Рп ССО и находятся в пределах от 376 до 566, в то время как A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. более сжатые позиции - от 416 до 555 соответственно. Обращают на себя внимание совпадающие блоки ЭЧ Рп ССО, расположенные в разных позициях у представленных видов. Так, например, чем ближе располагаются экоморфы по отношению друг к другу, тем выше вероятность совпадающих позиций частот Рп ССО. Прослеживается закономерная тенденция в рядовой изменчивости и постепенный переход в строении соцветий житняка (Рисунок 6) в соответствии с распределением ЭЧ Рп ССО (Рисунок 7).
В Таблице 1 представлены ряды изменчивости частот Рп ССО. Следует заметить, что полученный для каждой экоморфы радикал по своему значению является видоспецифичным. ^коморфы житняка пустынного Agropyron desertonim
/ы
/'II ссо
10,50 10,55
5К» 5107 5107 5107 5112 5115 51 IS 5118 5119 5127
ISMO 4947 500» 5013 5025 5029 5030... 503.L 50-13 5047 5049 5050 5057 5060
(1)010
IM Vit ССО
Фото - фрагменты колоса житняков; Rad- числовой радикал; Рп С.С.0 - радикальный показатель системы сжатых отображений.
Рисунок 6 - Варианты рядовой изменчивости экоморф житняка песчаного Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult, и житняка гребневидного Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.. выраженные показателями Rad и Рп ССО
Е t gklXglR ElIIEt Ell I M I E I l ЦЕНЕ SB || H S I = g
t. s i " a. I, s, t, .и ! - ! I, I,i s, ! 11, в. 1.1, t," I. * 1.1. э i. > s 5 г s. г --. i. j H. н я ; : 5 4J * * = = g j i. г. a. i g. = ■ s t' ■ i I t =
Agropyron disertorum A. cristatum subsp. pectinatum
Agropyron disertorum (Fisch, ex Link) Schult, (экоморфы D088 771 ...D 087 736); Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. (экоморфы P_087_700...P 257 )
Рисунок 7 - Изменчивость позиций элементарных частот Рп СС.О в зависимости от
величины радикала
(Fisch, ex Link) Schult, имели относительные значения радикала (Rad) в пределах от 2,14 до 4,60, житняка гребенчатого А. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. - от 6,22 до 11,86 (Рисунок 6. Рисунок 7. Таблица 1).
Таблица 1 - Экотипический полиморфизм Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult, и A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., выраженный в позиционной изменчивости ЭЧ Рп ССО
Экоморфа Радикал (Rad) Рп CCO Численность Количество ЭЧ Рп ССО Среднее число ЭЧ Рп ССО Доля редких ЭЧ Рп ССО
N т p±Sp h ± Sh
Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult.
D 088 771 2,14 479721 98 29 26,32 ± 0.848 0,092 ± 0,029
D 137 2,38 481702 98 26 23,06 ±0,832 0,113 ±0,032
D 97 4,44 494025 98 27 23,95 ± 0,864 0,113 ±0,032
D 087 736 4,60 494728 98 22 20,27 ± 0.599 0,079 ± 0,027
Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
P 087 700 6,22 500840 98 25 22,60 ± 0,744 0,096 ±0,030
P 086 1093 6,38 501351 98 27 24,06 ±0,849 0,109 ±0,031
P 086 1087 11,32 511904 98 20 18,47 ±0,537 0,076 ±0.027
P 257 11,86 512674 98 19 17,90 ±0,449 0,058 ± 0.024
В качестве показателей впутрипопуляционного разнообразия житняка используем такие параметры как: количество ЭЧ Рп ССО - «т»; среднее число ЭЧ Рп ССО — ¡1 ± Sp и долю редких ЭЧ Рп ССО (h ± Sh), рассчитанную по Животоьскому (1979, 1980, 1982). При анализе данных Таблицы 1 установлены значимые (F>0,05) корреляционные зависимости между радикалом (Rad) и параметрами внутрипопуляционного разнообразия. Так числовой радикал (Rad) имеет корреляцию с параметрами полиморфизма: «т», «//» и «/г» г= -0,497, г= -0,481 и г= -0,440 соответственно. Отмечены закономерные изменения позиций ЭЧ Рп ССО с увеличением значения радикала. Если рассматривать крайние точки в вариационном
ряду житняков по значениям радикала (2,14.....11,86), мы наблюдаем
соответствующие изменения позиций элементарных частот. В представленной выборке, наблюдаются и совпадения позиций ЭЧ Рп ССО, что свидетельствует о гомологичной изменчивости отдельных блоков ЭЧ Рп ССО. Причем отмеченные блоки элементарных частот, локализованные в разных позициях, имеют схожие позиционные комбинации (Рисунок 7).
Для раскрытия закономерностей гомологичной изменчивости проведем кластеризацию данных с использованием показателя сходства, предложенного Л.А. Животовским (1982) и адаптированного нами для анализа полиморфизма ЭЧ Рп ССО.
На Рисунке 8 представлена дендрограмма сходства экоморф, построенная по Животовскому (1982) методом ближайшего соседа по ЭЧ Рп ССО. По этой
классификации мы получили два явно выраженных кластера, соответствующих Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult, и A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. В пределах каждого видового кластера имеются группировки экоэлементов по позициям блоков и числовым значениям величин ЭЧ Рп ССО. В каждом выделенном кластере встречаются повторяющиеся блоки ЭЧ Рп ССО. имеющие не только гомологичное расположение, но и идентичные частотные значения. Варианты совпадающих блоков ЭЧ Рп ССО во многом свидетельствуют о гомологичной изменчивости ЭП, однако непонятно, какой вклад вносит каждая из последовательностей элементарных признаков (а = {а;, ..., as), b = \bi, 62,..., ¿s},.... n = {/77, n2,.... ns}) в общую изменчивость ЭЧ Рп ССО. Принимая во внимание типичное для каждой экоморфы позиционное распределение ЭЧ Рп ССО, рассмотрим общие закономерности в гомологичной изменчивости с учетом вклада элементарных признаков.
ОС. IF О 58?
К)
ч
к
Ц
L
г,
fin
Я\
ill!
А. disertorum (Fisch, ex Link) Schult.
A. cristatum subsp. pectinatum
Рисунок 8 - Дендрограмма сходства экоморф. построенная по Животовскому (1982) методом ближайшего соседа
В Таблице 2 представлен пример анализа сопряженной изменчивости частот Рп ССО с учетом выборочного исключения фрагментов последовательностей элементарных признаков (ЭП). По средним значениям Рп ССО, представленные образцы с учетом выборочного исключения существенно не различаются. Так у вида Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult., средние значения Рп ССО находятся в пределах от 0,484354 до 0.499346. а у вида А.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. - от 0.505335 до 0,516749. соответственно. У видов отмечаются существенные различия по среднему числу вариант ЭЧ Рп ССО, «р» и доли редких вариант ЭЧ «/¡». Отмечен также существенный полиморфизм у представленных экоморф в зависимости от варианта исключаемых фрагментов последовательностей ЭП. Так, например экоморфа D_088 771 по значениям «// = 17,81» при исключении фрагментов
последовательности элементарных признаков «длин двух сегментов — е = {еь е2.....
es}» ЭП имеет наименьшее количество ЭЧ Рп ССО. Максимальное значение «// = 25,71» получено при исключении последовательностей ЭП «/= {/}, J).....fs} - угол
отхождения цветковой чешуи от центральной оси колоса». Характерные величины полиморфизма наблюдаем по всем исключаемым последовательностям элементарных признаков.
Таблица 2 - Показатели сон/ лженной изменчивости элементарных частот Рп ССО при выборочном исключении фрагментов последовательностей элементарных признаков
Экоморфа Вклад последовательностей ЭП Среднее значение Рп ССО Количество ЭЧ РпССО Среднее число вариант ЭЧ Рп ССО Доля редких вариант ЭЧ Рп ССО
X т ± Sfi h ± Sh
1 2 3 4 5 6
Agropyron desertonim (Fisch, ex Link) Schult.
DO88771 {at,a2,...,as} 0,484356 29 25,66±0,970 0,115±0,033
{¿i, bz,...,bs) 0,484354 24 21,64±0,748 0,098±0,031
{с,, c2,...,cs} 0.484354 24 21,57±0,760 0,101±0,032
A.cristatum subsp.pectinatum (Bieb.) Tzvel.
P 087 700 {аъ a2,...,as) 0,505336 24 21,97±0,701 0,085±0,029
{6b ¿2,-А} 0,505336 24 21,52±0,766 0,103±0,032
{C|, c2,...,cs} 0,505337 25 22,50±0,786 0,100±0,031
Рассмотрим основные закономерности распределения ЭЧ Рп ССО при исключении вариант последовательностей элементарных признаков (а = {в/. а2,...,
Ь = {Ъ1, Ь2..... ..... п = {п/, п2,..., Прежде всего, обозначим полученные
варианты значений всех ЭЧ Рп ССО в виде буквенных символов А, В, С,...п (Таблица 3). Всего выделено 14 значений ЭЧ Рп ССО, маркирующих в различных сочетаниях видовые группировки житняка. В то же время обращает на себя внимание периодическое повторение значимостей чисел ЭЧ Рп ССО. В математическом выражении числовое значение ЭЧ Рп ССО представляет собой бесконечную дробь, в которой комбинация повторяющихся цифр состоит из 6 знаков, поэтому в последующем анализе будем использовать только величины ЭЧ Рп ССО, также кратных шести знакам.
Для примера, возьмем исключаемый вариант последовательности а = {а\, а2,..., имеющей числовое значение 0,153846153846153846, соответственно при интерпретации используем величины ЭЧ Рп ССО 0,153846 или целое значение в виде числа 153846. Аналогичные закономерности периодичности отмечены нами во всех полученных 14 элементарных частотах радикального показателя.
При анализе Таблицы 3 выделены характерные закономерности в перераспределении численности ЭЧ Рп ССО. Так все элементарные частоты с минимальным значением N. М, К, J, I и Н имеют наибольшую численность и находятся в пределе от 2335 до 4891, в то время как А, В...О по численности от 73 до 157. Наиболее показательной для изучаемых видов житняка является комплементарность всех частот по отношению друг к другу. Например, ЭЧ Рп ССО: M + N=L,N + M+L=lN + M+L + K = E,M + N + L + K + J = A.
Соответственно выделяется множество вариант комплементарных сочетаний ЭЧ Рп ССО, выраженность которых для каждой конкретной экоморфы житняков специфична. Отмечены характерные закономерности в перераспределении численности ЭЧ Рп ССО.
Таблица 3 - Периодическая система элементарных частот радикального показателя системы сжатых отображений
№ п/п Периоды значимости ЭЧ Рп ССО Обозначение ЭЧ Рп ССО Численность ЭЧ Рп ССО Варианты сочетаний ЭЧ Рп ССО СуммаЭЧ Рп ССО
1. 0,153846153846153846 А 73 млью 0,153846
2. 0,142857142857142857 В 74
3. 0.131868131868131868 С 73
4. 0.120879120879120879 Э 113
5. 0.109890109890109890 Е 93 ЫМ1,К 0,109890
6. 0,098901098901098901 ¥ 117
7. 0,087912087912087912 О 157
8. 0.076923076923076923 Н 4891
9. 0,065934065934065934 I 2335 0,065934
10. 0.054945054945054945 2433
11. 0,043956043956043956 К 2368
12. 0.032967032967032967 ь 2526 мк 0,032967
13. 0,021978021978021978 м 3078
14. 0,010989010989010989 N 4499
На рисунке 9 приведен пример позиционной изменчивости ЭЧ Рп ССО при последовательном исключении фрагментов элементарных признаков а = {яа2,...,
я?}. Ь = {6/, Ь2,..., ..... п = {«;, п2,..., (Таблица 2, Таблица 3). Отмечены
характерные позиционные изменения ЭЧ, но подавляющее количество частот в целом имеют рассеянные позиционные распределения. Закономерно встает вопрос о границах между ближайшими позициями ЭЧ Рп ССО. Проанализируем свойства позиционной изменчивости ЭЧ Рп ССО с учетом вклада исключаемых вариант последовательностей элементарных признаков. В Таблице 4 приведен пример закономерностей изменчивости ЭЧ в конкретных позициях Рп ССО.
Так в зависимости от вариант исключаемых фрагментов элементарных признаков (ВИФ ЭП), отмечаются характерные изменения в позициях ЭЧ Рп ССО. Все варианты ЭЧ при суммировании имеют значения, кратные 1, 2, 3.../7, т.е. всегда соответствуют целому числовому значению кратному I. В качестве примера
рассмотрим вариант, когда кратность равна 1. что означает сумму всех ЭЧ в одной позиции также равной 1.
При этом набор ЭЧ. соответствует значению
0,07669231, формируя при этом позицию 559. В соответствии с Таблицей 4 данной кратности соответствует величина «Н». Поскольку ВИФ ЭП всего 13, соответственно формула записи ЭЧ данной позиции 559 выглядит как Нц.
На Рисунке 10 приведен пример картирования
элементарных признаков, где в соответствии с величиной радикала отмечаются типичные перераспределения позиций частот, имеющих
соответствующие комплементарные сочетания буквенных символов кратных частоте 0,0769231 (Таблица 4).
Тем не менее, встречаются варианты, когда позиции частот имеют рассеянную структуру, причем последние могут располагаться в соседних позициях.
Таблица 4 - Формализация значений ЭЧ Рп ССО в позиции 559, кратной 1, при различных вариантах исключения фрагментов элементарных признаков (ВИФ ЭП) (на примере экоморфы D 088 771 Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult.)
ВИФ ЭП Рп ССО ЭЧ Рп ССО Кратность ЭЧ Комгшемен- тарность ЭЧ Рп ССО Формула позиции ЭЧ РпССО «559»
559 559
1 2 3 4 5 6
а 0,484356 0,0769231 0,0769231 Н н
b 0,484354 0,0769231 0,0769231 Н Н
с 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
d- 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
е 0,484353 0,0769231 0,0769231 н н
/ 0,484353 0,0769231 0,0769231 н н
g 0,484353 0,0769231 0,0769231 н н
h 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
i 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
j 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
к 0,484354 0,0769231 0,0769231 н н
088771 087J700 087_736 046_257
a, b, ...m — фрагменты исключаемых ЭП; Экоморфы 088 771, 087_736 - А.desertorum (Fisch, ex Link) Schult.; экоморфы 087 700 и 046 257 -A.cristatum subsp. pectinatwn (Bieb.) Tzvel.
Рисунок 9 - Сопряженная изменчивость ЭЧ Рп
ССО при последовательном исключении вариант элементарных признаков а = {а, а2,..., я?}, Ъ = {b,, Ъ2.....bs}.....п = {п,, п2.....
Таблица 4 - продолжение
1 2 3 4 5 6
/ 0,484354 0,0769231 0,0769231 H H
m 0,484354 0,0769231 0,0769231 H H
Сумма 1 1 Н,з
max 0,484356 0,076923
min 0,484353 0,076923
йу"'
• MKN . I I Л,. MMNNN, WIMM
( ММ/. I -4L. II, I NMV MI NN . NLN
I Kl IMi, NNK MI M NKM MMI NK*. MKS Mi- MNMM
1 Iii. II, IM ■ II M • MK .\ . Ii ■
. Mi M. MI MKN M. MM!
■ S.K-. Ш
■ NNMi Ni I . MMI . !N
\ h1 mi' '¡н. I>.
■ Ml - Kl , 11.
• iM-fs-
■ IN-H.
. ix- H. MK MKS. >
■ l,(i..Mi.KM:\iii.
: Iii „ ,
H, IN. .IM, Iii ■ Ш . IM
IS .Ш
' KMHX. Ы i.V I K3M Ь
Des 088_771 и Des 087_736 Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult.; Pect 087 700 и Pect 046_257 A.cristatwn subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
Рисунок 10 - Пример фенотипической карты экоморф видовых представителей
житняка
Соответственно представленные карты можно записать в виде формул: Экоморфа D 088_771 378 NNKN, MKN9, MJ2, MNMM 487 NLL, KL3, JM4, MNK, MLM2, NKM, MML 419 NJN3, H,0 470 LNL, LMM2, MLM,, H, LNMN, MLNN5, LNL 510 H13 517 MKN2, LLN3, MMNNN, NMMM, 530 H,3 546 N12, H8, MJ3 549 MKNS, MJ2, H2, LMM 559 H,3 564, 566 HMJ, HH11, JMH. Экоморфа 087 736 409 411 K.MHN, KL1N4, LKJM, NLLKL, LK1N, KLJM2, KLKL3 423 LK12, KL 455 IN4, JM9 492 NNML, NLL2, MML2, 1NS 499 LKn, MJ2 522 H13 524 MLM4, MJ3, MKN, MML4, N1 539 H,3 546 MKN3, H5, Nl5 551 H12, N1 557 IN,, H5, JM 558 H13.
Экоморфа 087_700 557 JM8, KL3, IN2, 553, 252 FJ8, GI2, DL, EK2 542 MJ9, LK4 539 JM8, 1N5 527 IN<>, H4 515 IN5, H,, NJN, MKN, Nl4, MJ 505 LK9, MJ, KMN, NI2 484 NKM, NJN„, JM 451 NI12, MJ 426 H8, Nl2, NJN3 421 KL2, IN6, JM5 416 MJ,, NI5, H.
Экоморфа 046 257429 Н12, ИМ 431 Н,0, N1, 437 ЬК,ь Ж2 447 Н3, Ш2, М7, 1Е 472 JM4, КТ8, Ш 499 ми,о, кь, ГК2 517 Н8> ЦМ5 525 1Ы4, Ж5, Н, 1Е3 536 Н,3 543 Н12, N1 549 Н12, 11М 553 Ми7, ГМ12, Н3, Е1 555 Н,3.
В записях формул четко отображены позиционные характеристики ЭЧ Рп ССО и соответствующие параметры частот в форме буквенных символов.
11редставленные экоморфы имеют специфичные характеристики процентного соотношения частот в зависимости от видовой принадлежности (Рисунок I I, Рисунок 12). Данные соотношения имею характерную специфику в комбинациях частот. Так, буквенные символы Экоморфы 088_771 и 087_736 отличаются более длинными частотными сочетаниями (Рисунок 11), в то время как экоморфы 087 700 и 046 257 характеризуются другим сочетанием буквенных символов (Рисунок 12).
Экоморфа 088_771 Экоморфа 087 736
«И инн «ИМ] - !М е !\Ш йК1. «И *)М .-К[. я К! Г* ■К! М в К! КI
•МЛ \ «1.ММ ,¡.'Я. -ЬНММ *■.'.} КМКЫ «КМНК «1.К *[.К1М *Ч1 МКЫ М1А1
Рисунок 1 1 - Процентное соотношение ЭЧ Рп ССО, Agropyron desertorum (Fisch, ex
Link) Schult.
Экоморфа 087J700 Экоморфа 046_257
Рисунок 12 - Процентное соотношение ЭЧ Рп ССО, А.сшШШт виЬзр. ресНпаШт
(В1еЬ.) Тгуе1.
С целью изучения морфогенетического разнообразия видов житняка проведем кластеризацию маркерных ЭЧ Рп ССО по Симпсону методом дальнего соседа.
На Рисунке 13 приведены генетические дистанции между изучаемыми группировками житняка. В целом по всей выборке определенно выделяется два крупных кластера, относящихся к двум видам.
В пределах этих кластеров выделяются подгруппы экоморф с близким но значению числовым радикалом. В соответствии с вариационным рядом Рисунок 6 прослеживается прямая зависимость между величиной радикала и внешним проявлением проекций элементарных признаков. Выявлена прямая зависимость
между числовой величиной радикала и позиционной изменчивостью элементарных частот радикального показателя системы сжатых отображений, а также постепенное изменение полиморфизма элементарных частот по мере увеличения числового значения радикала (Рисунок 6).
По нашему мнению, полученная зависимость позволяет проводить дальнейшую классификацию с использованием ЭЧ Рп ССО и в соответствии с теорией периодической системы элементов.
Показатель «элементарные частоты Рп ССО» - позволяет дифференцировать внутривидовое многообразие и облегчает его классификацию. По распределению элементарных частот (ЭЧ) возможно без специальных исследований выявить гомологичные ЭЧ Рп ССО на основании известных характеристик соседних групп или периоду элементарных частот.
<D О С Ö
сл
'-3
о с
(U Ы)
-8 о
2 .
Рисунок 13 - Морфогенетические расстояния, рассчитанные по Симпсону методом дальнего соседа с использованием маркерных ЭЧ Рп ССО кратных значению
«0,0769231»
6.2 Свойства элементарных частот по мере изменения границ варьирования числового радикала (Rail)
В Главе 6.1 на примере изучения высотного градиента внутривидовой дифференциации рассмотрены основные свойства изменчивости экоморф, соотнесенных с числовым выражением радикала (Rad). Установлена прямая зависимость позиций элементарных частот (ЭЧ Рп ССО) от числовой величины этого радикала. Соответственно возникает вопрос о свойствах позиционной изменчивости элементарных частот по мере изменения границ варьирования числового радикала. Под границей варьирования числового радикала мы понимаем кратное увеличение дисперсии вариационного ряда радикала. В качестве иллюстрации рассмотрим пример числового преобразования радикала.
В Таблице 5 и Таблице 6 приведены данные статистической обработки вариационных рядов радикала, рассчитанных на основе измерений проекций элементарных признаков (Рисунок 3). Все вариационные ряды радикала соотнесены с величиной золотого сечения 0,618 (Глава 5.2), второй вариационный ряд для изменения границ варьирования умножен на равное для всех значений радикала число 10. В результате такого преобразования и сортировки радикала по возрастанию на всех профильных участках (местообитаниях) получены специфичные
Таблица 5 - Статистическая характеристика вариационного ряда числового радикала в зависимости от расположения профильного участка, 2007, 2008 и 2010 год
Статистические параметры Профильные участки
№030 № 088 №095 №085 №097
Радикал (Rad) <j+(e+a)) (f+(.k+a)) a a Сb+a)
min max min max min max min max min max
N 66 66 81 81 60 60 24 24 45 45
Min 0,479 4,794 0,214 2,136 0,286 2,858 0,279 2,787 0,484 4,840
Max 1,025 10,245 1,186 11,856 1,101 11,007 1,297 12,970 0,799 7,986
Sum 40,78 407,88 50,06 500,58 37,08 370,80 14,84 148,32 27,81 278,10
Mean 0,618 6,180 0,618 6.180 0,618 6,180 0,618 6,180 0,618 6,180
Std. Error 0,015 0,154 0,035 0,348 0,023 0,227 0,058 0,579 0,009 0,087
Variance 0,016 1,565 0,098 9,795 0,031 3,091 0,080 8,045 0,003 0,339
Stand. Dev 0,125 1,251 0,313 3,130 0,176 1,758 0,284 2,836 0,058 0,582
Median 0,591 5,911 0,618 6,180 0,604 6,042 0,522 5,213 0,618 6,180
Таблица 6 - Статистическая характеристика вариационного ряда числового радикала в зависимости от расположения профильного участка, 2007, 2008 и 2010 год
Статистические параметры Профильные участки
№098 № 105 №040 №(106) 107
Радикал (Rad) а ((M(k+j)+e))+a) (Mb+e+a)) (<j+e)+a)
min max min Max min max min max
N 52 52 28 28 23 23 46 46
Min 0,250 2,500 0,462 4,625 0,474 4,739 0,478 4,784
Max 1,110 11,101 0,840 8,397 0,810 8,102 0,799 7,993
Sum 32,14 321,36 17,30 173,04 14,21 142,14 28,43 284,28
Mean 0,618 6,180 0,618 6,180 0,618 6,180 0,618 6,180
Std. Error 0,027 0,269 0,019 0,187 0,017 0,173 0,012 0,116
Variance 0,031 3,750 0,010 0,984 " 0,992 0,007 0,083 0,687 0,829 • 0,006 0,078 0,615 0,784
Stand. Dev 0,194 1,936 0,099
Median 0,614 6,135 0,590 5,894 0,610 6,100 0,605 6,050
морфологические градации видовых дискретных признаков рода Agropyron Gaertn. (Глава 3, Рисунок 2).
Обращает на себя внимание то, что на каждом профильном участке дискретные признаки, формирующие числовой радикал, имеют специфичное сочетание. Только три профильных участка № 095, № 085 и № 098 в качестве дифференцирующего радикала имеют один дискретный признак «я» - суммы углов отхождения колосковой чешуи от центральной оси колоса. В целом в различных сочетаниях выделяются относительно равновеликие дискретные признаки «я» «Ь» «е» «/>> «у» «к»: Где, «6» -сумма длин колосковых чешуй до остевидного заострения; «е» - сумма длин «двух сегментов» центральной оси колоса; «/» - сумма углов отхождения цветковой чешуи от центральной оси колоса; «у» - сумма длин сегментов центральной оси колоса; «к» -сумма углов отхождения второй цветковой чешуи на эквивалентных отрезках колоса (Таблица 5, Таблица 6).
При анализе статистических параметров в двух вариационных рядах радикала определенно выделяется их средняя величина и соответствующие статистические параметры. Так, независимо от географического расположения профильных участков, она всегда равна значению 0,618 и 6,180. При этом в морфологическом плане происходит четкое распределение экоморф в вариационных рядах в соответствии с таксономической (видовой) принадлежностью.
В то же время, имея различающиеся сочетания дискретных признаков при расчете числового радикала, отмечаются различные пределы минимальных и максимальных значений в зависимости от местонахождения профильного участка. Соответственно дисперсия вариационных рядов радикала имеет характерные числовые величины. На всех профильных участках отмечается минимальное значение дисперсии у первого вариационного ряда числового радикала.
Для сравнения проведем дифференциацию ранее рассмотренных видов житняка песчаного Agropyron desertontm (Fisch, ex Link) Schult, и житняка гребенчатого A.cristatum subsp. pectination (Bieb.) Tzvel. путём использования в качестве радикала вариационный ряд средних значений (f+(k+a)) с минимальным значением дисперсии S2 = 0,098 (Глава 5.2).
Rad =^ (7)
где, Rad— вычисляемый радикал; к— сумма углов отхождения 2-й цветковой чешуи; я — сумма углов отхождения колосковой чешуи; /— сумма углов отхождения 1-й цветковой чешуи.
В Главе 6.1 подобный анализ в дифференциации видов проведен со значением дисперсии, характеризующей вариационный ряд S? = 9,795.
В результате проведенного анализа установлены характерные морфогенетические группировки видов житняка. Данные кластера полностью соответствуют выделенным ранее экоэлементам видовых представителей житняка (Рисунок 13). В дендрограмме чётко выражены кластеры видов житняка и групповые образования экоморф в пределах каждого вида - экоэлементы.
Таким образом, на всех уровнях от экоэлемента до вида в качестве радикалов можно использовать определенные сочетания дискретных признаков, преобразованных по разработанному нами алгоритму (Глава 5.2). Наиболее
показательным при классификации видового и внутривидового многообразия служит радикал с минимальной границей варьирования. Тем не менее, независимо от границ варьирования вариационного ряда радикала, мы отмечаем общие закономерности в дифференциации экоморф.
6.3 Закономерности рядовой изменчивости видов рода житняка
Раскрытие закономерностей позиционной изменчивости элементарных частот радикального показателя системы сжатых отображений (ЭЧ Рп ССО) в вариационном ряду в зависимости от величины радикала (Rad) рассмотрены в предыдущих главах. Проследим за пространственными изменениями в составе сменяющихся популяций. С учетом применения алгоритма, описанного ранее в Главе 5, элементарные признаки были переведены в относительные величины по всей совокупности числовых данных. Рисунок 14 свидетельствует о характере относительного распределения элементарных частот на всех профильных участках. При детальном рассмотрении изменчивости ЭЧ Рп ССО на каждом профильном участке наблюдается специфичное перераспределение последних по отношению к средним популяционным величинам элементарных признаков. Наблюдаемые симметрия и асимметрия соответствуют последовательности в вариационном ряду числового радикала конкретной популяции. Кроме того, в зависимости от географического расположения профильного участка, мы наблюдаем направленную градацию элементарных признаков (ЭП), в которой размах изменчивости вариационного ряда соразмерен амплитуде колебания ЭЧ Рп ССО.
На Рисунке 14 показаны пределы позиционной изменчивости ЭЧ Рп ССО у видов рода житняка. В каждом профильном участке популяционная структура житняков по расположению элементарных частот характеризует видовой состав. Так на профильных участках № 088, № 085, № 095 и № 098 преобладают экоморфы Agropyron desertorum (Fisch, ex Link) Schult, и A.cristatum subsp. pectination (Bieb.) Tzvel. Причем экоморфы A.desertorum (Fisch, ex Link) Schult, имеют больший размах изменчивости по ЭЧ Рп ССО (452 - 527) и формируют частотное пространство с левой стороны, в то время как ассиметрично расположенные экоморфы житняка A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. находятся в пределах по ЭЧ Рп ССО от 483 до 524. Встречаются так же экоэлементы характерные для Agropyron cristatun subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel.
Популяционные структуры профильных участков № 030, № 097, № 105, № 106 и № 040 имеют в своем составе экоэлементы типичные для Agropyron cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel., A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. и Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. На профильном участке № 030 в левой части располагаются экоморфы типичные для Agropyron cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel. и, соответственно в правой A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
На всех профильных участках прослеживаются аналогичные последовательные переходы от одного типа строения соцветия к другому. Для сравнения вариант рядовой изменчивости элементарных частот используем показатель популяционного сходства Животовского (1982). При кластеризации ЭЧ Рп ССО методом группового среднего выделяются два кластера (Рисунок 15). Первый кластер в основном представлен двумя видами с характерными элементарными признаками житняка песчаного Agropyron desertorum (Fisch. Ex Link) Schult, и житняка гребенчатого A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
513-
О
О 507-
№088 №085 №098 №095 №030 №097 №105 №106 №040
Профильные участки: № 088 ... № 040
Рисунок 14 - Система периодической изменчивости элементарных частот Рп ССО видов рода житняка в зависимости от условий
произрастания.
Данные виды в пределах кластерной группировки в зависимости от условий произрастания формируют соответствующие вариационные ряды (Рисунок 14).
Географически профильные точки соответствуют профилям: № 085 — окрестности деревни Саракташ придорожное сообщество вдоль реки Елшанка; № 098 - сорное сообщество на окраине пшеничного поля, вблизи развилки (поворот на Илячево от дороги к Сара-Акъяр); Оренбургская обл. № 095 — придорожное петрофитное сообщество Оренбургская обл. Белявский р-он ближайший населенный пункт с. Блява; и № 088 - подножье и гора Веблюжка.
Второй кластер с мерой расстояния d > 0,167 формируют сообщества житняков, географически расположенных восточнее профильных участков первого кластера. К ним относятся следующие профили: № 030 - самая южная пробная точка отбора, Оренбургский заповедник «Ащисайские степи». Профильные участки № 040, № 097 и № 105 располагаются относительно рядом и географически относятся к «Ильменскому заповеднику», с. Аркаим и подножию горы Синий камень с. Кизильское (Глава 3.2). В этот кластер входят популяции с относительно географически удаленных профильных участков. Однако обращает на себя внимание характер распределения элементарных признаков в зависимости от географического градиента. В состав данного кластера входят экоморфы с элементарными признаками, типичными для Agropyron crístatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel. - профильный участок № 030 и экоморфы с элементарными признаками типичными для Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. (профильный участок № 106/107). Промежуточные профильные участки № 097, № 105 и № 040 несут в себе сочетания элементарных признаков A.cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.
Таким образом, на всех профильных участках наблюдается дифференциация популяций на экоэлементы, выделяемые нами путём последовательного преобразования величин элементарных признаков и построения вариационного ряда числового радикала. На профильных участках в возрастающих рядах, построенных с учетом числовой величины радикала (Rad), хорошо прослеживаются гомологичные ряды вариантов элементарных признаков. Размер ряда, как правило, соразмерен амплитуде периодических колебаний всего комплекса элементарных частот Рп ССО. Симметрия и асимметрия в популяционной структуре житняков во многом определяются экологическими условиями произрастания.
На самом южном профильном участке № 030 доминирующим является Agropyron cristatum subsp. cristatum (Bieb.) Tzvel. На относительно северном профильном участке № 106/107 локализован подвид Agropyron cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. Наиболее сложная организация популяций наблюдазтся на
s
5 й О,
>4
ЕГ
Й Си
п
£
Профильные участки
Рисунок 15 - Дендрограмма популяционного сходства видов житняка и их популяций по методу группового среднего (Животовский, 1982).
профильных участках № 086, № 087, № 089, № 090 и № 088 (пойма р.Урал года «Веблюжка», Рисунок 1), как по многообразию проявления проекций элементарных признаков (Схема 1), так и подвижности ЭЧ Рп ССО (Рисунок 7). На данных профильных участках мы наблюдаем постепенный переход элементарных признаков, характерных для Agropyron desertorum (Fisch. Ex Link) Schult. (Rad = 0,214) к таковым у Agropyron cristatum subsp. pectinatnm Tzvel. (Rad = 1,186), соответственно изменяется числовая величина радикала, что очевидно связано с высотным градиентом. На остальных профильных участках единично встречаются житняки Agropyron desertorum (Fisch. Ex Link) Schult., преобладают Agropyron cristatum subsp. pectinatnm Tzvel. Тем не менее, на каждом профильном участке встречаются гомологичные проекции элементарных признаков.
Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 7.1 Общее заключение
В разделе подводится итог диссертационной работы по всем ключевым главам. Раскрыты основные положения, выносимые на защиту. Подробно рассмотрена сама идея паспортизации видового многообразия на основе закономерностей гомологической изменчивости элементарных признаков видов. Предложен высокий уровень использования современных методов и подходов к математической обработке эмпирических данных на основе современных вычислительных возможностей компьютерной техники и программного обеспечения. Однако главным концептуальным отличием проведенного исследования нужно считать то, что рассматриваются вопросы формального выражения проекций элементарных признаков, необходимых для определения их статуса в структуре растительного организма. Данный подход - относительно новое направление в прикладной биологии и экологии.
Выводы
1. Основные закономерности и механизмы изменчивости растений формируются в результате совместного действия внешних экологических и внутренних генетических факторов. На обследованной нами территории Южного Урала профильные участки характеризовались определенным видовым составом, зарегистрировано 186 видов, сопряженных с изученными видами житняка. По результатам проведенного флористического сравнения выделяются родственные по составу профильные участки с участием житняков, расположенные в пределах одного географического объекта (гора Верблюжка), а также на относительно географически удаленных территориях.
2. Решение вопросов формального выражения признаков растений, необходимых для определения их статуса в структуре растительного организма и структуре популяций растений — необходимое звено паспортизации видового многообразия видов. Путь познания закономерностей непрерывной изменчивости растений зиждется на принципе системности, поиске параллелей в строении среди родственных таксономических единиц, выяснении законов их повторения.
3. Анализ непрерывной изменчивости в популяциях, поиск групп растений близких по строению элементарных признаков, описание совокупности состояний и процессов, слагающих рядовую экологическую изменчивость растений необходимо проводить на основе выявления элементарных признаков, входящих в состав дискретного признака, с последующим анализом их проявления в популяциях на
фоне проявления иных элементарных и дискретных признаков. При этом правила первичного преобразования исходной числовой информации (правила свертки) должны проводиться на основе операций последовательного иерархического интегрирования, с последующим использованием некоторых традиционных статистических приемов.
4. Предложенное правило преобразования признаков имеет вид элементарной свертки «о» и гарантирует получение новых элементов Р\ , которые использованы на следующем уровне, аналогично исходным, в то время как механизм преобразования повторяется с одним и тем же алгоритмом на каждом шаге. В условиях применимости «принципа повторных преобразований элементов растительной системы» возможно интегрирование любых последовательностей количественных и качественных признаков в зависимости от их уровня организации. При первичном интегрировании последовательностей элементов растительной системы получаем приведенную систему измеренных параметров в унифицированных единицах для их дальнейшего анализа. Последующее агрегирование унифицированных измерений дает качественную характеристику сложных растительных описательных комплексов. Введенный показатель Рп ССО позволяет дифференцировать внутривидовое многообразие видов и облегчает его классификацию.
5. При анализе строения генеративной сферы представителей рода житняк эффективно использование разработанных алгоритмов: последовательности работы с числовыми выражениями признаков, системой числового выражения пространственно-ориентированных признаков в виде элементарных проекций (система сжатых отображений) и математической модели, выражающей законы внутренней координации частей растений (радикальный показатель системы сжатых отображений), системой унификации признаков с использованием радикального показателя системы сжатых отображений (элементарных частот радикального показателя системы сжатых отображений).
6. В результате анализа закономерностей и механизмов рядовой экологической изменчивости у житняков показано, что на всех профильных участках наблюдается дифференциация на экоэлементы, выделенные путём последовательной градации элементарных признаков в соответствии с вариационным рядом числового радикала. Независимо от условий произрастания на представленных профильных участках в возрастающих рядах, построенных с учетом числовой величины радикала, хорошо прослеживаются гомологичные ряды вариантов элементарных признаков. Размер ряда, как правило, соразмерен амплитуде периодических колебаний всего комплекса элементарных частот Рп ССО. Симметрия и асимметрия в популяционной структуре житняков во многом определяется экологическими условиями произрастания. Наиболее показательным при классификации видового и внутривидового многообразия житняков служит радикал с минимальной границей варьирования.
7. Радикальный показатель системы сжатых отображений позволяет пользоваться практически неограниченным числом признаков, что особенно важно при изучении групповой изменчивости, обусловленной генетической и физиологической корреляциями.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в научных -журналах и изданиях, которые включены в перечень Российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций
1.Неуймнн, С.И. Сравнительный анализ групповой изменчивости (на примере Triticum durum) / С.И. Неуймин, О.Ю. Чащегорова // Генетика. - Т. 30. Приложение. -М„ 1994.-С. 108-109.
2. Уровни группового приспособления райграса, Lolium perenne L., в зависимости от сочетания генотипов на микропопуляционном уровне организации / С.И. Неуймин, С.А. Мамаев, Г.Л. Лукиных, А.Б. Спицина // Информационный вестник ВОГИС -1999,- №9.-С. 20-22.
3. Неуймин, C.II. Структурно-функциональная организация генеративной сферы Agropyrum cristatum (L.) Beauv. в связи с адаптацией к новым условиям / С.И. Неуймин, С.А. Шавнин, С.А. Зимницкая // Вестник ОГУ. - 2007. - Ч. 2. - Вып 75 -С. 241-243.
4. Неуймин, С.И., Монтиле, А.И., Шавнин, С.А. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя // Матем. биология и биоинформ. -2007,. Вып. 2:1.-С. 154-159.
5. Неуймин, С.И. Периодическая система конструктивных элементов генеративной сферы житняка гребенчатого Agropyron cristatum (L.) Beauv. / С.И. Неуймин, С.К. Темирбекова, А.А. Фнлатенко // Вестник РАСХН. - Москва, 2009. -№ 6. - С. 38-41.
6. Эпигенетические закономерности систем изменчивости (на примере Agropyron cristatum (L.) Beauv.) / С.И. Неуймин, С.А. Шавнин, А.И. Монтиле, А.А. Монтиле // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2009. - Т. 11. - № 1 (7). - С. 1527-1532.
7. Внутривидовой полиморфизм подвидов пшеницы эфиопской Triticum aethiopicum Jakubz. / С.И. Неуймин, С.К. Темирбекова, Н.В. Неуймина, Е.А. Кошелева // Зерновое хозяйство России. -2010. -№ 6 (12).-С. 59-62.
8. Киселева, О.А. Эколого-анатомические адаптации вегетативной сферы однолетних полупаразитических норичниковых (Scrophulariaceae Juss.) к паразитическому существованию / О.А. Киселёва, С.К. Темирбекова, С.А. Зимницкая, C.II. Неуймин // Плодоводство и ягодоводство России. - М., 2010. - Т. 23. - № 1. - С. 288-301.
9. Неуймин, С.И. Использование нового метода формализации периодических элементов признака для генетической дифференциации Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Beauv.) Tzvel. / С.И. Неуймин, Е.А. Кошелева, С.К. Темирбекова // Плодоводство и ягодоводство России. -2010. - Т. 23. - С. 319-323.
10. Неуймин, С.И. Использование закономерностей морфологических элементов при анализе измеряемых характеристик биологических объектов (на примере Silybum mariamim (L.) Gaertli.) / С.А. Шавнин, С.И. Неуймин, А.А. Монтиле, Е.А. Кошелева, А.И. Монтиле // Вестник ИрГСХА. - 2011. - Вып. 44, Ч. V. - С. 139-149.
11. Неуймин, С.И. Паспортизация экотипического полиморфизма житняка гребневидного и пустынного / С.И. Неуймин, С.К. Темирбекова, А.А. Фнлатенко // Вестник РАСХН. -2011. -№1 -С. 70-75.
12. Биоморфологическая и биохимическая характеристика Betónica officinalis (Lamiaceae) при интродукции на Севере и Среднем Урале / К.С. Зайнуллина, Н.В.
Портнягина, В.В. Пунегов, В.В. Морилов, C.II. Ileym....... Аграрный вестник Урала.
-2012. -Вып. 103.-Т. 11.-С. 24-27.
13. Неуймнн, С.И. Периодическая система изменчивости элементарных признаков в свете закона гомологических рядов Н.И. Вавилова (на примере Betónica officinalis L.) / С.И. Неуймин, С.К. Темирбекова, В.В. Морилов // Плодоводство и ягодоводство России. - 2012. - Т. 34. - Вып. 2. - С. 68-77.
14. Болотник, Е.В. Морфологическая изменчивость и содержание фенольных соединений у Pnmella vulgaris и Р. grandiflora (Lamiaceae) на Среднем Урале / Е.В. Болотник. Л.И. Алексеева, С.И. Неуймин // Растительные ресурсы. - 2013. - Т. 49. -Вып. 2.-С. 153-163.
15. Морилов, В.В., Неуймин, С.И. Новый подход к изучению популяционной структуры Betónica officinalis L. в условиях Среднего Урала // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. М.Радиотехника. №2. 2013. С. 039-040 ISSN 1560-9596
16. Кошелева, Е.А. Структурные особенности соцветий морфогенетических групп Silybum marianum (Asteraceae), произрастающих в условиях интродукции в Сибири и на Урале / Е.А. Кошелева, Е.К. Комаревцева, В.А. Черемушкина, С.И. Неунмии // Растительный мир Азиатской России. -2014. -№ 1(13). - С. 19-24.
Прочие публикации
17. Знмннцкая С.А., Радионова О.В., Неуймин С.И. Репродуктивный потенциал некоторых эндемичных астрагалов на Южном Урале // «Вестник» ОГУ 2007, — 4.1. Вып. 75,-С. 137-139.
18. Неуймнн, С.И. Использование нового комплексного показателя при изучении групповой изменчивости на разных уровнях организации видов (на примере Triticum aethiopicum Jakubz. / А.А. Филатенко, С.И. Неуймин // Бюлл. ВИР. - 1991. - Вып. 216. -С. 68-71.
19. Неуймин, С.И. Морфо-биохимическая характеристика вида Triticum aethiopicum Jakubz. в условиях Среднего Урала / С.И. Неуймин, Р.М. Зинуров // Интенсивные технологии в сельскохозяйственном производстве в исследованиях молодых учёных: тез. докл. науч.-практич. конф. - Свердловск, 1988. — С. 37-38.
20. Неуймин, С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): автореф. дис.... канд. биол. наук. - Л., 1991. - 19 с.
21. Неуймин, С.И. Специфика изменчивости подвидовых структур эфиопской пшеницы / С.И. Неуймин, Б.Л. Комаров // Молодые учёные - сельскохозяйственной науке Урала: тез. докл. науч. - практич. конф. - Свердловск, 1991. - С. 34-35.
22. Неуймин, C.II. Эпигенетические коррекции подвидовых структур Triticum aethiopicum Jakubz. при экспериментальной интродукции в условия Среднего Урала / С.И. Неуймин, А.А. Филатенко // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: материалы I Междунар. симпозиума. - Пущино. 1995.-С. 272-275.
23. Неуймин, С.И. Интегральная характеристика полигенных структур цветковых растений (на примере Triticum aethiopicum Jakubz.) / С.И. Неуймин, К.Г. Хорош, О.Ю. Чащегорова // Проблемы репродуктивной биологии растений: материалы науч. симпозиума.-Пермь, 1996.-С. 148-149.
24. Неуймин, C.II. Использование нового комплексного показателя при формализации таксонов различного ранга (на примере Triticum aethiopicum Jakubz.) / С.И. Неуймин, О.Ю. Чащегорова, К.Г. Хорош // Флора и растительность Снбири и Дальнего Востока: материалы Второй Российской конф. - Красноярск, 1996. - С. 177178.
25. Пеуимин, С.И. Сравнительный анализ групповой изменчивости полигенных комплексов эндемичного вида Triticum aethiopicum Jakubz. / С.И. Неуймин // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады: сб. матер. II Междунар. конференции. - Минск, «Тэхналопя» 1996. - С. 47.
26. Неуймин, С.И. «Формфакторный» подход к формализации полигенных комплексов представителей рода Triticum L. при экспериментальной интродукции в условия Среднего Урала / С.И. Неуймин // «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: материалы II Междунар. симпозиума. -Пущино, 1997.
27. Неуймин, С.И. Паспортизация полигенных комплексов, выраженных через "Систему-Р" и "Систему-Ф" / С.И. Неуймин, A.A. Филатенко // Международный конгресс по базам данных. - С.-Пб., 1997. - С. 223-226.
28. Неуймин, С.И. Паспортизация уровней проявления полигенных комплексов выраженных через «Систему-Р» / С.И. Неуймин, С.А. Мамаев, A.A. Филатенко // Сб. науч. тр. Ботанического сада УрО РАН. - Екатеринбург, 1998. - С. 133-140.
29. Неуймин, С.И. Новый подход к паспортизации видового многообразия (на примере диплоидных видов рода Triticum L.) / A.A. Филатенко, С.И. Неуймин, К. Хаммер // Проблемы плодородия почв, земледелия и растениеводства на Урале: сб. науч. статей агрономич. фак-та: XXXVI науч. конф. - Екатеринбург, 1999. - С. 146152.
30. Heyn*....., С.И. Уровни проявления скрытой изменчивости у вида Triticum
aethiopicum Jakubz. / С.И. Неуймин, H.B. Неуймина // Проблемы плодородия почв, земледелия и растениеводства на Урале: сб. науч. статей агрономич. фак-та: XXXVI науч. конф. - Екатеринбург, 1999.-С. 167-178.
31. Неуймин, С.И. Формфакторный подход к числовому выражению полигенных комплексов / С.И. Неуймин // Проблемы плодородия почв, земледелия и растениеводства на Урале: сб. науч. статей агрономич. фак-та. XXXVI науч. кот]). -Екатеринбург, 1999. - С. 211-214.
32. Неуймин, С.И. Влияние групповых приспособительных на изменчивость фитогенных полей Lolium perenne L. / С.И. Неуймин, H.B. Неуймина // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: сб. матер, междунар. науч. конф. - Оренбург, 2001. - С. 140-143.
33. Пеупмип, C.II. Система изменчивости надгенетических структурных образований / С.И. Неуймин // Всесоюзная науч. практич. конф. носвящ. памяти уральских ученых д.б.н. H.A. Иванова, д.с.-х.н. В.Ф. Трушина и С.А. Чазова. Секция селекция и семеноводство: сб. науч. трудов. - Екатеринбург, 2001. - Т. 2. - С. 218-229.
34. Неуймин, С.И. Новый подход к формализации структурных подразделений растительной системы / С.И. Неуймин, Н.И. Шмырин // Популяционная экология и интродукция растений: сб. науч. тр. - Екатеринбург, 2003. - Вып. 2. - С. 210-218.
35. Неуймин, С.И. Модель сжатия совокупности и эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя / С.И. Неуймин, А.И. Монтиле, С.А. Шавнин // Математическая биология и биоинформатика: I междунар. конф. - М., 2006.-С. 162-163.
36. Неунмнн, С.И. Эпигенетический принцип структурной организации растительной популяции / С.И. Неуймин, С.А. Зимницкая, E.H. Флягин // Особь и популяция -стратегия жизни: материалы IX всерос. популяц. семинара. - Уфа, 2006. - Ч 2 - С 257-262.
37. НеуГшнн, C.II. Архитектурная модель оценки равновесных состояний растительной системы / С.И. Неуймин, С.А. Зимницкая, А.А. Филатенко // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы: тез. докл. - СПб., 2007. - С. 676-678.
38. Использование электрофореза запасных белков-глиадинов при оценке скрытой изменчивости подвидов Triticum aethiopicum Jkubz. / СЛ. Неуймнн, Н.В. Неуймина, С.А. Зимницкая, Е.Н. Флягин // Досягнения i проблеми генетики, селекцп та бютехнологп: матер, междунар. конф. посвящ. 120-лптю bî;i дня нарож. акад. НАН Укра'пш M.I. Вавилова, 40-лптю вщ часу заснування Укр. т-ва генстимв i селекцюнер1в ¡м. M. I. Вавилова. - К., 2007.-T. 1.-С. 154-157.
39. Зависимость фотосинтеза от структурных параметров листа у растений разных функциональных типов / JI.A. Иванова, Д.А. Ронжина, С.И. Неуймин [и др.] // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы XII съезда РБО. - Петрозаводск, 2008. - Ч. 6. - С. 57-59.
40. Неуймин, С.И. Использование «Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости» Н.И. Вавилова для паспортизации видового разнообразия Agropyron cristatum (L.) Beauv. / С.И. Неуймин // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в 21-ом веке: науч. труды поев. 120-летию Н.И. Вавилова. - М„ 2008. - Том 3,-С. 87-90.
41. Неуймин, С.И. Использование нового метода формализации эпигенетических признаков в эколого-популяционном анализе интродуциентов (на примере Agripyron cristatum L. (Beauv.)) / С.И. Неуймин, С.А. Шавнин, Е.Н. Флягин // Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование: материалы X междунар. симпозиума. - Сыктывкар, 2008. — С. 137138.
42. Монтиле, А.А. Структурируемые признаки и их обработка методом сжатых отображений при изучении полиморфизма Agropyron cristatum (L.) Beauv. / А.А. Монтиле. С.И. Неуймин // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2009. - С. 128-132.
43. Неуймин, С.И. Конструктивные закономерности элементов генеративной сферы Agropyron cristatum (L.) Beauv. при экспериментальной интродукции / С.И. Неуймин, С.А. Шавнин, Е.Н. Флягин // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: матер, междунар. конф. — Йошкар-Ола, 2009. - С. 200-203.
44. Неуймин, С.И. Математическая модель анализа траекторий развития признаковых элементов методом сжатых отображений (на примере Agropyron cristatum (L.) Beauv.) / С.И. Неуймин, С.А. Шавнин, А.А. Монтиле // Математическое моделирование в экологии: материалы национ. конф. с междунар. участием. — Пущино, 2009. — С. 188189.
45. Экспедиционные сборы представителей трибы виковых на Южном Урале / М.А. Вишнякова, М.О. Бурляева, И.В. Сеферова, С.И. Неуймин, П.А. Куликов, П.А. Мартюшов // Тр. по прикл. бот. генет. и селекции. - СПб, 2009. - С. 357-364.
46. Neuymin, S. Adaptive capacity of Agropyron cristatum (L.) beauv. in middle Urals. (abstract) / S. Neuymin, S. Shavnin, A. Montile // 4lh Global Botanic Gardens Congress. -Dublin, Ireland: Conférence Programme & Book of Abstracts. - Dublin, 2010. - P. 130.
47. Кошелева. E.A. Новый подход к выделению конструктивных элементов признака с целью инвентаризации формового разнообразия на примере Silybum mariarutn (L.) Gaerth. / E.A. Кошелева, C.II. Неуймин // Биология будущего: традиции и
инновации: матер. Всерос. с междунар. участием конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2010. -С. 63-64.
48. Теоретические и практические аспекты паспортизации биоразнообразия (на приме Silybum marianum (L.) Gaerth. / E.A. Кошелева, C.II. Неуймин // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии: сб. ст. V Всерос. науч-практ. конф. - Оренбург, 2010.-Вып. 9.-С. 72-74.
49. Экотипический полиморфизм видовых представителей рода Agropyron Gaertner. / C.II. Пеуймин, С.А. Шавнин, A.A. Монтиле, Е.А. Кошелева // Тр. Интитута биоресурсов и прикладной экологии: сб. ст. V Всерос. науч-практ. конф. - Оренбург, 2010. - Вып. 9. — С. 99-101.
50. Неуймин, С.И. Использование модели соиряженно-исключаемых фрагментов фенотипа при паспортизации внутрипопуляционного разнообразия // Математическое моделирование в экологии: Материалы второй Национальной конференции с международным участием, 23-27 мая 2011 г.- г.Пущино, ИФХиБПП РАН, 2011- С. 188-191
51. Болотник, Е.В. Внутривидовая изменчивость видов рода Primella L. (Lamiaceae Lindl.) / E.B. Болотник, JT.H. Алексеева, C.II. IleyiÍMiiH // Актуальные проблемы экологии : материалы VIII междунар. науч.-практ. конф - Гродно, 2012. - Ч. 1. - С. 139-141.
52. Неуймин, C.II. Инвентаризация видового состава с использованием относительных пространственно ориентированных признаков (параметров) растительной системы (на примере видовых представителей рода Agropyron Gaertner.) / С.И. Неуймин // Мамаевские чтения: матер, регион, науч. конф. - Екатеринбург, 2012. - С. 115-120.
-
Неуймин, Сергей Иосифович
-
доктора биологических наук
-
Пермь, 2014
-
ВАК 03.02.01
- Структурно-функциональная изменчивость Silybum Marianum(L.) Gaertn. в условиях интродукции на Среднем Урале
- Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)
- Система рекомбинационных и интрогрессивных генпулов StH-геномных видов рода Elymus L. Северной Евразии
- Полиморфизм и специфичность запасных белков эндосперма у представителей рода пырейник (EL YMUS L. )
- Динамика растительных сообществ сухих степей Средней Халхи
