Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)

Герус, Дина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)"

На правах рукописи

ГЕРУС Дина Евгеньевна

моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода еьумш (роасеае)

03 00 05 —"Ботаника" 03 00 15—"Генетика"

Г Г / J

¿г

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2008

003170953

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г Новосибирск

Научный руководитель —

доктор биологических наук, с н с Агафонов Александр Викторович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с н с. Байков Константин Станиславович, доктор биологических наук, с н с Гончаров Николай Петрович

Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН, г Москва

Защита состоится 18 июня 2008 г в Ю00 часов на заседании совета Д 003 058 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-90, ул Золотодолинская, 101 Факс- (383)330-19-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан 12 мая 2008 г

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Э А Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Род Elymus L самый крупный и наиболее широко распространенный в трибе Triticeae Dum, семейства Poaceae Barnh Геномная конституция видов рода Elymus L образована базисными гапломами (St, Y, Н, Р, W), филогенетически достаточно отдаленными от основных гапломов пшеницы и ячменя Основные задачи в рамках фундаментальных исследований рода лежат в области идентификации и филогенетических взаимоотношений доноров базисных гапломов, кроме того, актуальны проблемы, связанные с видообразованием, внутривидовой и межвидовой дифференциацией

Наибольшее видовое разнообразие рода Elymus отмечено в Центральной Азии, где, видимо, находится центр происхождения большинства гапломных комбинаций, образующих геномную основу рода На территории России и бывших республик СССР произрастает 72 вида рода Elymus (Черепанов, 1995) Ряд биологических особенностей затруднет понимание таксономических и эволюционных взаимоотношений внутри рода К таким особенностям, в первую очередь, относятся генетически обусловленная внутривидовая изменчивость, фенотипическая пластичность под влиянием условий среды и весьма распространенная спонтанная межвидовая гибридизация Часто обнаруживаются природные образцы, которые могут быть идентифицированы как морфологически отклоняющиеся или промежуточные формы, и только небольшая часть из них легко идентифицируется как межвидовые гибриды первого поколения Некоторые из таких форм, или морфотипов, являются самофертильными и составляют основу стабильных микропопуляций

Воспроизведение природных межвидовых гибридов часто следует по определенному пути, известному под названием интрогрессивной гибридизации, или ин-трогрессии В литературных источниках прослеживаются две точки зрения на эволюционную значимость природной гибридизации Некоторые исследователи (Бобров, 1970, 1972) считают, что интрогрессивная гибридизация не создает новых устойчивых линий развития, а, следовательно, эволюционно неперспективна Однако другие рассматривали гибридизацию как важный фактор эволюции растений (Попов, 1927, 1928, 1956, Вавилов, 1938, Комаров, 1940, Грант, 1980, Stebbins, 1959, 1969, Grant, 1971)

Обычно второе поколение межвидовых гибридов, в случае его образования, обладает большой изменчивостью, но одновременно резко сниженной пыльцевой и семенной фертильностью, или полной стерильностью Это может вызываться различными причинами на хромосомном уровне Считается, что преобладающее большинство полиплоидных видов в природе — аллополиплоиды (амфиплоиды), т е их возникновение связано с гибридизацией, что влечет за собой объединение геномов разных видов (Arnold, 1997) Амфиплоиды в большей или меньшей степени репродук-тивно изолированы от родительских форм и воспроизводят в чистоте свою конституцию Амфиплоидия, а также апомиксис, способствуют преодолению стерильности гибридов и создают предпосылки для внезапного (сальтационного) видообразования Иногда межвидовые гибриды у растений могут стабилизироваться без удвоения числа хромосом Перенос генов с одного вида на другой может проходить с дополнитель-

ным возвратным или нормализующим скрещиванием, и тогда мы говорим об интрог-рессивной гибридизации

Литературные данные о механизмах интрогрессивной гибридизации в роде Elymus носят фрагментарный характер Строго доказанных сведений об интрогрессии между азиатскими видами рода обнаружить не удалось Тем не менее, этот феномен вызывает несомненный интерес как один из факторов микроэволюции и современного видообразования Кроме теоретического значения в общебиологическом смысле, имеет место прикладное значение, так как экспериментально доказанная возможность генетической интрогрессии между видами Elymus дает возможность использовать генофонд видов для переноса требуемых качеств в селекционные формы кормового назначения Более отдаленная перспектива заключается в изучении возможности переноса генетического материала видов рода в ценнейшие хлебные культуры — пшеницу, ячмень, рожь, собственный генетический потенциал которых в целях селекции практически исчерпан

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось изучение возможности межвидовой интрогрессии между некоторыми StH-геномными видами Elymus в эксперименте с контролем всех этапов половой репродукции гибридов путем морфологического и электрофоретического анализа поколений Для достижения цели необходимо было поставить и решить следующие задачи

1 Провести анализ морфологических признаков гербарного и живого коллекционного материала Е canimts (L) L , Е fibrosus (Schrenk) Tzvel, Е mutabilis (Drob) Tzvel, E transbaicalensis (Nevski) Tzvel, E komarovu (Nevski) Tzvel, E sajanensis (Nevski) Tzvel и E kronokensis (Kom ) Tzvel, выявить типичные и морфологически отклоняющиеся формы (МОФ), в большей или меньшей степени не соответствующие описаниям видов

2 Изучить изменчивость и специфичность полипептидных спектров белков эндосперма и субфракционного состава гистона Н1 среди выборочных биотипов Е transbaicalensis, Е komarovu, Е sajanensis и Е kionokensis и серии МОФ

3 Провести серию скрещиваний и отобрать ранее полученные половые гибриды для изучения нисходящих поколений в условиях культуры

4 Вырастить и проанализировать гибридные выборки растений в поколениях F2-F5 в комбинациях скрещивания Е canmus х Е fibrosus, Е caninus х Е mutabilis, Е transbaicalensis х Е komarovu, в том числе с участием морфологически отклоняющихся форм

5 Провести исследование электрофоретических спектров запасных белков эндосперма исходных родительских форм и их межвидовых гибридов в поколениях в SDS гелево-буферной системе

6 Изучить особенности протекания интрогрессивных процессов между видами Elymus в вышеназванных комбинациях скрещивания в эксперименте, оценить возможность протекания интрогрессии между видами в природных популяциях

7 По результатам проведенных исследований внести уточнения в существующую модель рекомбинационных и интрогрессивных генпулов

Защищаемые положения: 1 Одномерный SDS-электрофорез запасных белков эндосперма является более эф-

фективным способом регистрации интрогрессивных процессов у видов рода Elymus, в сравнении с традиционными методами гибридного индекса и многомерных диаграмм

2 Результаты моделирования интрогрессивных процессов в эксперименте через межвидовую гибридизацию в целом согласуются с данными о характере изменчивости по морфологическим признакам у исследуемых видов в природе и позволяют прогнозировать прохождение аналогичных процессов в популяциях Научная новизна работы. Впервые показана возможность регистрации интрог-рессивной гибридизации в природных популяциях рода Elymus с помощью одномерного SDS-электрофореза запасных белков эндосперма

В эксперименте впервые показана возможность протекания интрогрессии между Е caninus и Е fibrosus, а также характер репродуктивных взаимоотношений (одноступенчатая рекомбинация или интрогрессия) у видовых пар Е camnus — Е mutabilis и Е transbaicalensis — Е komarovn в зависимости от географического происхождения родительских биотипов

Впервые изучена изменчивость по гистону Н1 у близких видов Е transbaicalensis, Е komarovn, Е sajanensis и Е kronokensis в связи с географической дифференциацией Показано, что центр происхождения и генетического разнообразия Е komarovu находится на территории Алтайской горной страны

Теоретическое и практическое значение работы. Данные об изменчивости по морфологическим и биохимическим признакам видов у Е fibrosas, Е transbaicalensis, Е komarovu, Е sajanensis, Е bonokensis и усовершенствованная модель генпулов названных видов имеют теоретическое значение для понимания объема и структуры вида и могут быть использованы в систематике, таксономии и филогении

Экспериментально доказанная возможность протекания рекомбинации и интрогрессии между выборочными биотипами разных видов Elymus проясняет особенности современного видообразования в природных популяциях и позволяет использовать генофонд разных видов в селекции форм кормового назначения

Полученные данные могут быть использованы при отборе генотипов для сохранения в генбанках для целей интродукции и охраны природного генофонда

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на II и VI международных научно-практических конференциях "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003, 2007), II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), VIII и IX Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004), Пятом международном симпозиуме по Пшеницевым (5th International Triticeae Symposium, Чехия, Прага, 2005), Третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых ученых СО РАН и высшей школы (Иркутск, 2005), I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске "Перспективы развития и проблемы современной ботаники" (Новосибирск, 2007)

Публикации. Автором опубликовано 17 печатных работ по теме диссертации, в т ч 1 статья в рецензируемом журнале

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения Диссертация изложена на 224 страницах, включает 31 таблицу и 71 рисунок Список цитированной литературы содержит 243 источника, из них 153 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает искреннюю признательность и благодарность

0 В Дорогиной, Н К Бадмаевой, М А Азаркиной, [В В Никитину!, В Н Войлоковой, В Ф Семихову, О А Новожиловой, JIП Арефьевой, Е В Мишановой, С В Лукьянчикову за помощь в проведении исследований и критическое обсуждение результатов

ГЛАВА 1. ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ И ЕЕ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ

Глава состоит из четырех разделов В первом разделе приводится история развития представлений о механизме интрогрессии (Anderson, Hubricht, 1938, Anderson, 1949, 1953, Бобров, 1944, 1961, 1972) Во втором разделе рассмотрены разные точки зрения о роли интрогрессии в эволюции В третьей части главы рассмотрены методы исследования интрогрессии В четвертом разделе дается общая характеристика и геномная конституция видов рода Elymus Рассмотрен принцип рекомбинационных (РГП) и интрогрессивных (ИГП) генпулов предложенный А В Агафоновым (1997, 2003, Agafonov, 1994, Agafonov, Salomon, 2002) Для самоопыляющихся видов рода Elymus РГП определен как совокупность особей, которые могут формировать половые гибриды со следующими характеристиками

1 Семенная фертильность (СФ) самоопыленных гибридов F] выше нуля,

2 Значения СФ у растений в поколении F2 после самоопыления могут варьировать от нуля до нормальных значений, установленных для родительских биотипов

ИГП определен как совокупность РГП, особи которых могут формировать половые гибриды со следующими характеристиками

1 Значения СФ самоопыленных гибридов F) выше нуля, но все растения в поколении F2 полностью стерильны после самоопыления (ßl-уровень),

2 Самоопыленные гибриды Fi стерильны уже в поколении F, ф2-уровень),

3 Восстановление полового размножения возможно только после однократного или многократных возвратных скрещиваний Случайный перенос фрагментов наследственного материала от одного родительского РГП к другому (интрогрессивные явления) может происходить путем однократного или многократных возвратных скрещиваний, но при этом существует вероятность образования новых РГП

Согласно принципу РГП—ИГП, если биотипы двух таксономических видов принадлежат к одному генпулу со свободной рекомбинацией, т е совместимы на al-уровне, то их гибридизацию следует рассматривать, как обычное половое размножение с участием двух близкородственных форм, причем дочерние особи будут также иметь нормальный мейоз и фертильность В то же время, если один агрегатный вид состоит из нескольких РГП, разделенных репродуктивными барьерами, то интрогрессией будет являться процесс гибридизации между особями из разных РГП с последующими возвратными скрещиваниями

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растительный материал. В работе использовались семена дикорастущих растений рода Elymus, собранные в Сибири и на Дальнем Востоке России лично автором, сотрудниками ЦСБС СО РАН, а также коллекционные образцы, любезно предоставленные шведским ботаником Б Саломоном Морфологические признаки изучаемых образцов уточнялись и регистрировались на живых особях, выращенных на открытых делянках и в условиях климокамеры Видовую принадлежность материала определяли по современным региональным флорам и определителям (Цвелев, 1976, Пробато-ва, 1985, Пешкова, 1990)

Электрофорез. Выделение белков эндосперма проводили по методике для анализа многолетних пшеницевых злаков (Агафонов, Агафонова, 1989, 1992) Из каждой зерновки получали два типа белкового экстракта — без обработки 2-меркаптоэтанолом (вариант -Me) и с обработкой (вариант +Ме) Гистоны Н1 выделяли согласно методике С М Розова и соавт (1986), электрофорез в SDS-системе Laemmh (1970) проводили с модификацией (Костина, Агафонов, 2002)

Статистический анализ. На основе электрофореграмм запасных белков эндосперма и гистона HI строили бинарную матрицу по присутствию (1) и отсутствию (0) компонента для каждого из изученных образцов Дендрограммы выполняли с использованием коэффициента "Манхэтген расстояний" (Manhattan distance) по методам Уорда (Ward's method) и "полной связи" (complete linkage) Для анализа изменчивости качественных и количественных морфологических признаков на основе матрицы строили трехмерные диаграммы Кластерный анализ и построение трехмерных диаграмм проводили с помощью программы STATISTICA

Половая гибридизация выборочных биотипов. Гибридизацию растений проводили по методике В -R Lu, R von Bothmer (1990) или по разработанной экспресс-методике (Агафонов, 2004)

ГЛАВА 3. МОДЕЛИРОВАНИЕ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ПРОЦЕССОВ МЕЖДУ ELYMUS CANINUS II Е FIBROSUS И ИХ РЕГИСТРАЦИЯ С ПОМОЩЬЮ ОДНОМЕРНОГО SDS-ЭЛЕКТРОФОРЕЗА

Основными морфологическими отличиями Е fibrosus от Е caninus являются более узкие листовые пластинки (ЛП), отсутствие остей нижних цветковых чешуй (НЦЧ), а также меньшее число цветков в колоске Кроме того, эти два вида имеют различную экологию Местообитанием Е fibrosus являются преимущественно малоувлажненные, хорошо дренированные почвы на открытых луговых склонах и долинных лугах, в то время как для Е carunus характерно произрастание в более влажных и затененных местах Известно, что изменчивость по молекулярным маркерам в популяциях Е caninus намного выше, чем изменчивость, обнаруженная у Е fibrosus в пределах более обширного ареала (Sun et al, 2001)

Для исследования использовали сибирские, дальневосточные и скандинавские образцы Е fibrosus, а также 4 образца Е caninus По морфологическим признакам выращенные растения из разных природных образцов Е fibrosus показали низкую изменчивость по качественным признакам стебля, ЛП и частей колоса

Электрофоретический анализ запасных белков эндосперма природных образцов Е fibrosus. Проведена оценка внутривидовой изменчивости Е fibrosus из разных географических точек Электрофорез в двух вариантах (-Me и +Ме) показал наличие у всех образцов Е fibrosus консервативных инвариантных проламинов, которые могут считаться в той или иной мере видоспецифичными Наибольшая изменчивость по полипептидным компонентам наблюдалась в области 45-80 ед относительной электрофоретической подвижности (ОЭП) Электрофоретический тест для выявления неоднородности семян внутри колоса по полипептидным спектрам подтвердил данные о самоопылении как основной форме размножения, характерной для большинства видов рода Elymus (Агафонов, Агафонова, 1990, Агафонов, Баум, 2000) Существенных различий в структуре спектров между азиатскими и скандинавскими образцами Е fibrosus не обнаружено

По сравнению с литературными данными о полиморфизме Е caninus (Агафонов, Костина, 2003), изменчивость Е fibrosus по белкам эндосперма в пределах азиатской части России можно охарактеризовать как невысокую

Моделирование иитрогрессивных процессов между Е. caninus и К fibrosus. Изучали возможность интрогрессии между Е caninus и Е fibrosus в эксперименте с контролем всех этапов половой репродукции гибридов путем морфологического и электрофоретического анализа поколений Fj-F5

Гибридизацию проводили в трех комбинациях между алтайским Е caninus BSK-9302 и скандинавским Е fibrosus Н 10339 в прямом и реципрокном вариантах гибридизации, а так же между алтайскими образцами Е caninus BEL-9308 х Е fibrosus BSK-9302 Гибриды F] между алтайским Е caninus и скандинавским Е fibrosus в двух комбинациях скрещивания были абсолютно стерильны Дальнейшие результаты приведены по гибридам между алтайскими образцами Общая схема изучения в поколениях показана на рис 1 Зерновки шведского образца Е caninus var muticus Н 3928 также включались в сравнительный анализ в качестве идентифицированного спонтанного опылителя

Электрофоретически было изучено три линии нисходящих поколений от растений 3, 6 и 7 Анализ показал, что все три растения были спонтанно опылены донором пыльцы Н 3928 при открытом цветении растения F1 Такого рода дополнительные скрещивания привносят в зиготу сбалансированный набор хромосом, что способствует нормализации мейоза и стабилизации семенной репродукции растений F3 Во всех проанализированных выборках присутствовали компоненты материнского растения BEL-9308 и спонтанного опылителя Н 3928 Только несколько компонентов Е fibrosus BSK-9302 было обнаружено в спектре зерновки F2 (IV) и нескольких зерновок выборок N, A, G, Н, I, J, и К Можно предположить, что генетические системы, контролирующие синтез белков родительской формы BSK-9302, элиминировались по закономерным причинам естественного отбора

Полученные экспериментальные данные согласуются с системой РГП—ИГП (Агафонов, 2004), где было показано, что Е fibrosus и Е caninus в пределах Северной Евразии образуют два близких РГП, при этом названные виды можно отнести к единому ин-трогрессивному генпулу — ИГП Показано, что обязательным условием интрогрессии между названными видами может быть не только возвратное, но и нормализующее

скрещивание, одно или несколько Стабилизация СФ у форм, имеющих интрогрессивное происхождение между названными видами, происходит уже к поколению Р4

Рис 1 Схема электрофоретического и морфологического анализа межвидового гибрида ВЕЬ-9308 х В8К-9302 НСО - неидентифицироваииый спонтанный опылитель В квадраты помещены растения, буквами в овалах отмечены выборки семян, проанализированные электрофоретическн

ГЛАВА 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ ИНТРОГРЕССНВНЫХ ПРОЦЕССОВ МЕЖДУ Е. САМШиБ И Е М11ТАВ1ШII ИХ РЕГИСТРАЦИЯ С ПОМОЩЬЮ БОЗ-ЭЛЕКТРОФОРЕЗА БЕЛКОВ ЭНДОСПЕРМА

Типичные формы видов Е сапиит и Е пШаЫЬй имеют достаточно четкие морфологические различия по величине колосковых чешуй (КЧ), длине остей и опушен-ности НЦЧ У Е тШаЫя КЧ немного короче прилежащей НЦЧ, по краю пленчатые, НЦЧ шероховатые или коротковолосистые с остью 5-6 мм дл Для Е сатпт характерны гладкие или редко-шиповатые НЦЧ с прямой остью равной или длинней чешуи Тем не менее, в природных популяциях встречаются промежуточные и переходные формы по некоторым диагностическим признакам У обоих видов значительно варьирует признак относительной длины КЧ, у ряда биотипов Е саптиз обнаруживаются шиповатые или волосистые НЦЧ, а также короткоостые формы У некоторых биотипов Е тШаЪйк отмечены абсолютно гладкие НЦЧ и удлиненные ости В Северной Европе весьма распространена короткоостая или безостая форма, выделяемая в особую разновидность Е соития уаг тШкш (Но1тЬ) КагЬэоп У этой разновидности отсутствуют ости НЦЧ, и это вызывало много споров о таксономическом положении

Электрофоретический анализ происхождения таксона Е сатпиз уаг. тиисш Различия между скандинавскими Е рЬгояш, Е саптш уаг тиПсш, Е саптш и Е тШаЫЫ изучали методом БОЗ-электрофореза белков эндосперма Ре-

зультаты показали, что Е mutabilis из Скандинавии имеет довольно низкую изменчивость по белкам эндосперма По части полипептидов разновидность Е canmus var muticus близка к виду Е canmus Наряду с этим нами были обнаружены общие по ОЭП компоненты у Е canmus var muticus и Е mutabilis Этот факт косвенно указывает на то, что форма Е canmus var muticus в Скандинавии, вероятнее всего, является результатом интрогрессии между Е canmus и Е mutabilis

Анализ гибридов между скандинавскими биотипами Е. caninus var. muticus, Е caninus s. str. и E. mutabilis в поколениях. Для проверки уровня репродуктивной совместимости скандинавских образцов был получен гибрид между биотипами Е canmus var muticus Н 3928 х Е caninus Н 10427 Материнский биотип Н 3928 обладал ярко окрашенными влагалищно-пластинчатыми сочленениями (ВПС), а особенностью отцовского биотипа Н 10427 было нетипичное для вида опушение листовых влагалищ (JIB) У гибридных растений F, было отмечено некоторое снижение величины СФ до 23 5 %, что свидетельствует о достаточно высокой совместимости родительских биотипов

Анализ морфологических признаков у выборки из 21 растения поколения F2 показал, что выборка отчетливо делились на дискретные фенотипические классы Величины СФ у растений варьировали от 6 4 до 87 0 % при двух абсолютно стерильных особях По результатам анализа расщепления признаков в выборке сделаны следующие выводы и предположения

1 Признаки длины остей НЦЧ, окраски ВПС и опушенности JIB в данной комбинации скрещивания отчетливо дискретны и наследственно детерминированы,

2 Вероятнее всего, признаки контролируются альтернативными аллелями 1-2 локу-сов с неполным доминированием,

3 Биотипы Е canmus s str и £ caninus var muticus филогенетически близки и ре-продуктивно совместимы на а2-уровне

Гипотезу о происхождении Е canmus var muticus в Скандинавии путем интрогрессии признака коротких остей НЦЧ от Е mutabilis проверяли на двух половых гибридах между финскими биотипами Е mutabilis Н 10340 и Е canmus Н 10338, родительские особи которых были собраны в пределах одной смешанной популяции Половая совместимость между биотипами была на а2-уровне Морфологические признаки показали значительное варьирование Этот пример, на наш взгляд, убедительно иллюстрирует, что гибридизация является одним из путей формообразования и микроэволюции видов В более узком значении полученные данные подтверждают возможность происхождения в Скандинавии таксона Е caninus var muticus путем ограниченной рекомбинации или интрогрессивной гибридизации между Е mutabilis и Е canmus Электрофоретический и гибридологический анализы происхождения сибирских морфологически отклоняющихся форм Е. caninus и Е mutabilis. На примере гибрида SON-9904 х TUV-9936 изучалась способность к генетической рекомбинации между двумя сибирскими морфологически отклоняющимися формами (МОФ) Родительские биотипы сочетали в себе признаки Е mutabilis и Е caninus Растения TUV-9936 обладали более рыхлым и тонким колосом, опушенными ЛП и гладкими НЦЧ с остями до 4 мм Растения образца SON-9904 имели голые ЛП и длинно-шиповатые НЦЧ с остями до 12 мм Гибридные растения F) были промежу-

точными по всем вышеназванным признакам и обладали нормальной СФ (до 55 6 %)

Электрофоретический анализ белков эндосперма родительских биотипов БОЫ-9904 и ТиУ-9936 и гибридных семян показал, что в поколении Г2 наблюдалась свободная рекомбинация белковых компонентов, характерных для обоих родителей Вместе с данными о высокой фертильности гибридных растений это свидетельствует о принадлежности родительских биотипов к единому РГП Морфологический анализ выборки 82 растений поколения Р2, показал расщепление по признакам опушенности ЛП, плотности колоса, остистости и опушенности НЦЧ По этим признакам гибриды поколения Гг могут быть отнесены как к типичным формам Е тШаЪйк ъ эгг или Е сатпия б б1:г , так и к форме Е саптия уаг иш/;сг« Наблюдаемое расщепление по двум признакам (длина остей НЦЧ и опушенность НЦЧ) проверяли по критерию х2 (таблица), который показал, что каждый из морфологических признаков наследуется по моногенному типу с неполным доминированием

Таблица. Менделевское расщепление в поколении 1-2 гибрида БОМ-9904 х ТиУ-9936 по признакам опушенности НЦЧ (слева) и длины остей НЦЧ (справа) "густоволосистые (ГВ) -шиповатые (ШИП) - гладкие (ГЛ)"

Опушенность НЦЧ Моногенное наследование 1:2 1

Длина остей НЦЧ Моногенное наследование 1:2.1

Фенотип Набл. Ожид

НЦЧ число число

особен особей

ГВ 19 20 5

шип 41 41

ГЛ 22 20 5

г\ р

Фенотип Набл Ожид.

НЦЧ число число

особен особен

10-12 мм 16 20 5

5-9 мм 49 41

до 4 мм 17 20 5

х2,р

х =0 2194 Р>0 99

Х2=3 145 0 50>Р>0 20

В комбинации скрещивания ALP-9734 х BEL-9308 использовали МОФ Е caninus Растения отцовского биотипа BEL-9308 обладали волосистыми НЦЧ По величине СФ гибридные растения F, показали половую совместимость родителей на al-уровне В выборке из 77 растений F2 изучали характер наследования двух важных диагностических признаков "опушенность НЦЧ" и "длина остей НЦЧ" Результаты применения критерия х2 при анализе расщепления по признакам "длинные - короткие ости НЦЧ" не противоречат гипотезе о его моногенном наследовании, хотя и находятся близко от граничного значения вероятности Р=0 05, ниже которого гипотеза отвергается Для альтернативной пары признаков "волосистые - голые НЦЧ" гипотеза моногенного наследования подтвердилась с высокой вероятностью Р>0 8 Близко к пределу допустимой вероятности подтвердилась гипотеза о независимом наследовании двух пар признаков

Полученные данные свидетельствуют о том, что Е caninus var muticus имеет поли-филетическое происхождение В Скандинавии таксон, вероятнее всего, происходит от Е caninus и Е mutabilis Сибирские МОФ Е caninus, некоторые, из которых могут быть причислены к разновидности muticus, также происходят от Е caninus и Е mutabilis (Ге-рус, Агафонов, 2006), но при этом не исключена возможность происхождения других неидентифицированных природных образцов и популяций путем взаимной генетической интрогрессии между Е caninus и Е fibrosus (Gerus, Agafonov, 2005).

Моделирование интрогрессивных процессов между К caninus и Е. mutabilis. Для проверки гипотезы о протекании процессов интрогрессивной гибридизации были созданы два искусственных межвидовых гибрида, образованные горно-алтайскими биотипами Единственное растение Fi гибрида Е caninus GAT-9210 х Е mutabilis АСН-8932 обладало пониженной, но достаточно стабильной СФ (до 6 6 %) Выборка 17 растений F2 показала вариабельность по следующим признакам в разном их сочетании наклон колосьев, относительная длина КЧ (к=ЬКч/Ьнцч), шиповатость НЦЧ, длина остей НЦЧ Значения СФ у 10 растений распределялись в пределах от 0 005 (1 зерн /3 кол ) до 72 0 % Проведенные электрофоретические анализы белков эндосперма у выборок поколения F2-F3 показали, что изученные выборки поколения F3 имели невысокую гетерозиготность Однако часть зерновок была образована в результате спонтанного опыления растений F2, пыльцой других растений-доноров, это подтверждалось наличием у некоторых зерновок поколения F3 полипептидов, не обнаруженных у родительских биотипов Вероятнее всего, меньшая часть растений данной гибридной комбинации пошла по интрогрессивному пути с обязательным возвратным или нормализующим скрещиванием, другая же часть пошла по пути рекомбинации

Изучали процесс рекомбинации между двумя алтайскими МОФ Е caninus GAC-8923 и Е mutabilis АСН-8905 Растения £ mutabilis АСН-8905 имели абсолютно голые и гладкие НЦЧ, в то время как типичные особи этого вида обладают шероховатыми или коротковолосистыми НЦЧ Образец Е caninus GAC-8921, наоборот, имел густошиповатые НЦЧ

Анализ СФ, данные морфологического и электрофоретического анализов белков эндосперма показали, что комбинация скрещивания между двумя МОФ GAC-8921 х АСН-8905 развивалась в поколениях по смешанному типу У части электрофоретиче-ски изученных зерновок были отмечены компоненты посторонних доноров пыльцы, т е неидентифицированных спонтанных опылителей (НСО) Эти линии поколений развивались и стабилизировались по интрогрессивному типу Вместе с тем, во всех поколениях электрофоретически выявлялись зерновки, содержащие только компоненты родительских биотипов Это означает, что в данной гибридной комбинации возможна ограниченная рекомбинация генетического материала с последующей стабилизацией жизнеспособности и семенной фертильности Однако, более вероятным путем стабилизации фертильности гибридов между Е caninus и Е mutabilis в природных популяциях представляется интрогрессивная гибридизация (Герус, Агафонов, 2004, Герус, 2007)

ГЛАВА 5. СВИДЕТЕЛЬСТВА МЕЖВИДОВОЙ ИНТРОГРЕССИИ В СМЕШАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ Е. KOMAROVII, Е. TRANSBAICA LENS IS И МОРФОЛОГИЧЕСКИ БЛИЗКИХ ВИДОВ Е SAJANENSIS И Е. KRONOKENSIS

Общая и сравнительная характеристика Е. transbaicalensis, Е. komarovu, К sajanensis и К kronokensis В Сибири Е komarovu, Е transbaicalensis, Е sajanensis и Е kronokensis часто произрастают в близких экотопах и даже в составе смешанных популяций (рис 2) Наиболее обособлен Е kronokensis, основным его отличием являются

голые и гладкие НЦЧ и мелкошиповатые членики колосковой оси (ЧКО). В целом, виды Е. sajanensis и Е. кгопокет'к отличаются от Е. котагош по совокупности признаков, ости НЦЧ короче, чем сама цветковая чешуя, а соотношение длин колосковой и цветковой чешуи несколько меньше (к=0.5—0.7). От Е. 1гап8Ьшса1ет15 отличия гораздо менее заметны, поскольку широкая экологическая амплитуда последнего вида определяет и широкий размах морфологической изменчивости. В главе подробно приводятся таксономия, синонимика, морфологические признаки, а также литературные данные по молеку-лярно-генетическим исследованиям названных видов.

Рис. 2. Фрагменты колосьев типов: 1. Е. transbaicalensis ("Верхи. Ангара, плес Химинуа, песчаный берег. 2 VII 1912, п° 534, В. Сукачев и Г. Поплавская"). 2. Е. komarovii ("Саянские горы, долина р. Хорок, 13 VIII 1902, В. Комаров"), 3. Е. sajanensis ("Тункинский р-н, Гарган-ский перевал, 31 VII 1902, В. Комаров"), 4. Е. kronokensis ("Кроноцкий перевал, сухие тундры в альпийской зоне, 10 VIII 1909, В. Комаров'").

Изменчивость Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. "kronokensis" в пределах Горного Алтая. Два наиболее старых метода изучения интрогрессии (метод гибридных индексов и многомерные диаграммы разброса) основаны на измерении количественных признаков. Получающиеся при этом графики дают наглядное представление о том, что происходит в интрогрессивных популяциях. С развитием компьютерных программ появилась возможность усовершенствовать данные методы, однако, все эти усовершенствования коснулись лишь способов математической обработки и графического выражения обсчетов морфологических признаков.

Для изучения морфологической изменчивости у видов в трех близко расположенных смешанных популяциях строили трехмерные диаграммы по трем диагностическим признакам (длина остей НЦЧ, выраженность мембран КЧ и соотношение длины КЧ к длине НЦЧ — к=ЬКч/Ьнцч)- Распределение признаков показало, что наряду с особями, соответствующими диагнозам Е. komarovii, Е. transbaicalensis и Е. sajanensis, в популяциях присутствуют растения с промежуточными значениями и разными сочетаниями признаков, в том числе особи, соответствующие диагнозу Е. kronokensis. Результаты построения диаграмм продемонстрировали их невысокую

эффективность в целях выявления единичных актов интрогрессии вследствие высокого влияния внешней среды на количественные признаки, в том числе диагностические По нашему мнению, за Е кгопокетк, описанный с Камчатки, в Сибири ошибочно принимают морфологические формы других видов (Е ¡гапзЬсисакпяи и Е Ба/апетю), обладающие гладкими НЦЧ и короткошиповатыми ЧКО

Анализировали полиморфизм этих популяций по запасным белкам эндосперма Результаты показали, что по полипептидам данные популяции были менее изменчивы, чем по морфологическим признакам Так, 22 образца из первой популяции обладали легко различимыми несколькими типами спектров, тогда как на диаграмме трудно было различить хотя бы одну хорошо обособившуюся группу особей

Проведенное электрофоретическое изучение изменчивости в выборках семян природных образцов Е котагот, Е ¡гатЬагсактк и Е .чщапепьт при совместном произрастании в прерывистой алтайской популяции Актру-4 на протяжении 20 км вдоль ущелья р Актру, показало, что каждый вид в данном местонахождении обладает достаточно специфичным спектром Тем не менее, наличие у некоторых особей разных видов общих компонентов свидетельствует о том, что в изученных популяциях Горного Алтая проходят интрогрессивные процессы В результате появляются не только морфологически отклоняющиеся и промежуточные формы, но и "скрытые ре-комбинанты", генотипы которых содержат наследственный материал других видов, не проявляющийся на уровне морфологии

Изменчивость Е котагот, Е (гатЬшсактк, Е ящапетк и Е кгопокетя в пределах Бурятской части Восточного Саяна. В течение проведенных полевых исследований было отмечено, что в смешанных популяциях особи Е ¡гатЬсисЫетм значительно преобладают по численности При этом у особей этого вида наблюдается изменчивость по ряду признаков Особи с признаками Е котагот представлены единичными экземплярами Кроме того, в популяциях присутствуют формы с промежуточной длиной остей НЦЧ Несколько собранных особей могут быть причислены к Е к/ опокеюк по признаку голых и гладких НЦЧ Но на текущий момент это название для сибирских образцов, как отмечалось ранее, носит формальный характер Наиболее сложным для идентификации представляется Е Ба]апет1$ Основная проблема заключается в том, что особи Е {гатЬокактю, произрастающие в относительно неблагоприятных условиях высокогорий, приобретают черты, характерные для Е $а)апеп$1з В таких условиях колосья укорачиваются, а вместе с ними уменьшается соотношение длин колосковых и цветковых чешуй В этих случаях биотипы Е КатЬокакти, обладающие широкими краевыми мембранами на КЧ, трудно отличить от локальных форм Е Базапепяк

Электрофоретическая изменчивость по запасным белкам эндосперма. Анализировали образцы Е котагоуп, Е ¡гапяЬаюакпяи, Е «г/аие/ш«, Е "кгопокетм " и некоторые МОФ из трех смешанных популяций Результаты показали, что виды обладали определенными чертами специфичности спектров Характерные различия были особенно заметны на уровне ОЭП, соответствующем расположению высокомолекулярных субъединиц (ВМС) 18-23 ед ОЭП Однако также отчетливо можно увидеть, что в смешанных популяциях у разных видов обнаруживаются общие компоненты (рис 3)

46 -

36.5-

30 -

- - _ ¿с г.: =

Г-З" _____ *

«.«й» ланхь. м&ш лиши. мкиь . .. .. Ш^ЯЯ ИИ)Ш ,

-20 30 40

Ь 50

«о

70 80

кДа 81.1 2 3 4..5 б 7 8 9 ,10 11.12 13 14 15.16 17 18 19 20 21 22, ОЭП Е. кошаг. Е. 1гатЬака1. Е. 5а]аи. МОФ Е."кгопокепет8"

Рис. 3. 808-электрофореграмма запасных белков эндосперма Е. котагоми, Е. ¡гатЬтссАегя'и, Е. ао/датш, Е. "кгопокет'ч" и морфологически отклоняющихся форм (МОФ) из Восточного Саяна. Вариант +Ме. Стрелками и скобками показаны группы компонентов, совпадающие у разных таксонов по величине ОЭП.

Анализ спектров Е. и-атЬтсЫет^з из семи популяций Восточного Саяна показал, что сходство и совпадение по компонентам можно обнаружить лишь у близко расположенных или внутри одноименных популяций.

Для оценки межвидовой дифференциации изучаемых четырех видов в электро-форетический опыт были взяты выборочные образцы из Восточного Саяна, Горного Алтая, а также один образец Е. кгопокет^я КЕ5-9603 с п-ова Камчатка. Было обнаружено несомненное сходство между выборочными образцами Е. котагохт из разных регионов. Можно сделать вывод о несомненной самостоятельности этого обособленного и хорошо различимого вида в пределах широкого ареала в Западной и Средней Сибири. Однако более многочисленные популяции вида и, вероятно, центр его генетического разнообразия находятся на территории Алтайской горной страны. Относительно каждого из трех других видов, охваченных в данном исследовании двумя регионами Сибири, сколько-нибудь отчетливого совпадения по компонентам спектров отмечено не было. Это означает, что эти виды значительно дифференцированы пространственно, по морфологическим признакам и в значительной мере генетически.

Изменчивость Е. (гатЬшсакпь'к, Е. котагоги, Е. ¡щипать, Е. кгопокет'н и некоторых МОФ по гистону Н1. По результатам изучения изменчивости по гистону Н1 у 72 природных образцов был выявлен гораздо меньший аллелизм, чем по белкам запасного ряда, и это дало возможность оценить взаимоотношения внутри комплекса таксонов не только в пределах популяций, но и на значительной части ареалов. Большинство образцов Е. ¡гапхЬшсакп.ы.ч из Горного Алтая были идентичны между собой и совпадали по составу субфракций с образцами, несущими признаки Е. кгопокеп.^, и

некоторыми МОФ. Образцы, которые могут быть идентифицированы как Е. "кгопокепзЬ", на Алтае обычно представляют собой одну из МОФ Е. (гатЬа1са/еп51$ с голыми и гладкими НЦЧ. Вероятно, гетерогенная популяция ТАЬ-2, обнаруженная на Южно-Чуйском хребте Горного Алтая, образует особый таксон (рис. 4). Восточно-саянские образцы Е. 1гапхЪа1са1епх1Х из двух популяций также были полностью идентичны. Однако проанализированные образцы Е. котагоги из нескольких горно-алтайских популяций показали более высокий уровень полиморфизма по гистону Н1 в сравнении с образцами из Восточного Саяна. Изученные образцы Е. дау'аледа« и Е. "кгопокет'и" из этих же саянских популяций не отличались между собой по субфракциям гистона Н1.

Репродуктивные свойства гибридов между Е. котагогп и Е. (гатЬшийепиЬ. Для выяснения возможности протекания интрогрессивных процессов между видами Е. 1гап$Ьака1еп813 и Е. котагоуН нами были получены гибридные комбинации с участием горно-алтайских родительских биотипов: Е. ¡гапзЬшсакт^з А1Ж-9810 х Е. котагоуЦ АТи-9935 и Р] [Е. (гатЬагсак^гз А1Ж-9810 х Е. котагоуп АТ11-9935] х Е. котагоуп А1Ж-9803. Исходя из данных по морфологическим признакам, СФ и электрофоретическим спектрам выборок в поколениях данных гибридных комбинаций, можно сделать вывод, что у данного межвидового гибрида проходила ограниченная рекомбинация генетического материала, а не интрогрессия с обязательным возвратным или нормализующим скрещиванием.

1 . 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 ¡3 14 15 16 17 1S 19 2» 21 22 23 24 -.ы А ' + + В + ' С ' f С D

Рис. 4. Изменчивость гистона Illy видов Elymus, выявляемая в SDS-системе ПААГ электрофореза. Стрелками отмечены разные МОФ.

1. Е. "kronokensis" (Горный Алтай); 7. Е. "kronokensis" (Восточный Саян); 8-9. МОФ Е. kronokensis (Якутия,); 10. Е. kronokensis (Камчатка); А — гетерогенная популяция TAL-2 (Горный Алтай), образованная морфотипами Е. "kronokensis" (2-3) и Е. "sajanensis" (4-6). В — Е. sajanensis (11. 12) и МОФ Е. sajanensis (13, 14) из Горного Алтая. С — Е. transbaicalensis (15-17) и МОФ Е. transbaicalensis (18-20) из Горного Алтая; D — Е. komarovii (21-23 из Горного Алтая и 24 из респ. Тува).

На основании всего вышеизложенного нами было проведено уточнение существующей модели РГП—ИГП в части, относящейся к изученным таксонам (рис. 5). По предварительным данным, дальневосточные биотипы Е. kronokensis образуют отдельный РГП. В некоторых случаях между исследованными видами наблюдалось большее генетическое сходство при их совместном произрастании, чем между географически изолированными локальными популяциями одного вида. Вероятнее всего, локальные восточно-казахстанские популяции, описанные как Е. karakabinicus Kotuch., образовались в результате гибридизации местных форм Е. komarovii или

E transbaicalensis и форм, морфологически близких Е kronokensis по признаку гладких НЦЧ Косвенным свидетельством, подтверждающим это предположение, было сообщение о получении аналогичных морфотипов в результате гибридизации остистой алтайской формы Е transbaicalensis и скандинавского биотипа Elymus alaskanus subsp scandicus (Nevski) Meld (=Elymus kronokensis subsp scandicus (Nevski) Tzvel) (Агафонов, 1997)

Рис 5 Фрагмент уточненной модели генпулов ЭШ-геномных видов Е1утш РГП — рекомбина-ционный генпул, ИГП — интрогрессивный генпул, НГП — неидентифицированные генпулы

Показанные на рис 5 неидентифицированные генпулы (НГП) представляют собой таксономически неопределенные природные популяции, несущие специфические комбинации морфологических признаков Ряд таких популяций рода Е1ути5 был обнаружен и собран нами в разных районах Азиатской России и в настоящее время проходит биосистематическую проработку

1 В азиатской части России Е /¡Ьгаии характеризуется невысокой степенью изменчивости по запасным белкам эндосперма Уровень сходства между типичными представителями видов Е У/Ьгсш/з и Е сатпт характеризуется как довольно низкий, это совпадает с достаточно четкими морфологическими отличиями между видами

2 Между Е саптш и Е /¡Ьгоии возможна интрогрессивная гибридизация с обязательным возвратным или нормализующим скрещиванием, одним или несколькими, что согласуется с системой РГП—ИГП (Агафонов, 2004), где было показано, что Е /¡Ьго51М и Е саптш в пределах Северной Евразии образуют два близких РГП, при этом названные виды можно отнести к единому интрогрессивному генпулу — ИГП

3 Таксон Е сатта уаг типам имеет полифилетическое происхождение В Скандинавии он возник в результате интрогрессии между Е саптия и Е тШаЫю Сибирские МОФ, которые могут быть причислены к данной разновидности, являются результатом гибридизации Е сатпш и Е тШаЬгкя, но при этом не ис-

выводы

ключена возможность происхождения других неидентифицированных природных генотипов и популяций путем взаимной генетической интрогрессии между Е caninus и Е fibrosus

4 Между Е caninus и Е mutabilis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала или межвидовой интрогрессии Эти два вида принадлежат двум близким РГП, образуя единый ИГП

5 На территории Сибири протекают интрогрессивные процессы между филогенетически близкими видами Е komarovu, Е transbaicalensis и Е sajanensis Вероятнее всего, сибирские формы, с признаками дальневосточного Е kronokensis в Восточном Саяне являются разновидностью Е sajanensis, а в Горном Алтае — разновидностью Е transbaicalensis

6 У межвидовых гибридов Е komarovu х Е transbaicalensis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала Повышение семенной фертильно-сти гибридов уже в поколении Г2 до величин, близких к нормальным, может являться важнейшим условием для выживания рекомбинантных генотипов при смене поколений в природе

7 Детализирована модель РГП—ИГП для Е котагот, Е transbaicalensis, Е sajanensis и Е kronokensis, включающая также ряд таксономически неидентифицированных локальных биотипов и популяций

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПОТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Герус Д Е, Агафонов А В Изменчивость Elymas fibrosus (Triticeae Роасеае) по полипептидным спектрам белков эндосперма, выявляемая SDS-электрофорезом, в сравнении с данными по Е caninus // Материалы 2 междунар научно-практ конф "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" Барнаул Изд-во "АзБука" 2003 С 25-29

2 Герус Д Е Экспериментальное исследование гибридогенного происхождения некоторых таксонов рода Elymus L // Тезисы докладов II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" Новосибирск, 2004 С 15

3 Герус Д Е Электрофоретическое и гибридологическое исследование интрогрессивно-го происхождения таксона Е caninus var muticus (Triticeae Роасеае) на примере скандинавского и сибирского материала // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге СПб СПГУТД, 2004 С 242

4 Герус Д Е , Агафонов А В Интрогрессивная гибридизация между Elymus caninus и Е mutabilis (Роасеаеj и генетический анализ некоторых диагностических признаков // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" Ч 2 Улан-Удэ Изд-во Бурятского научного центра СО РАН 2004 С 124-126

5 Герус Д Е Перспективы развития биосистематики как эффективной методологии изучения биоразнообразия дикорастущих растений // Труды Третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых ученых СО РАН и высшей школы Иркутск Изд-во Института географии СО РАН 2005 С 75-82

6 Agafonov А V, Gerus D Е, В Salomon В A biosystemalic study of Elymus charkeviczu, E mutabilis and E subfibrosus from the peninsula Kamchatka // Abstr 5 th Int Triticeae Symp (June 6-10,2005) Prague, Czech Republic P 4

7 Gerus D E , Agafonov A V Introgression between Elymus caninus and E fibrosus as revealed by morphology and one-dimenstonai SDS-electrophoresis // Abstr 5th Int Triticeae Symp (June 6-10, 2005) Prague, Czech Republic P 18

8 Agafonov A V, Gerus D E, Salomon В A biosystematic study of Elymus charkeviczu, E mutabilis and E subfibrosus from the peninsula Kamchatka // Czech J Genet Plant Breed 2005 Vol 41 P 79-85

9 Gerus D E Agafonov A V Introgression between Elymus camnus and E fibrosus as revealed by morphology and one-dimensional SDS-electrophoresis // Czech J Genet Plant Breed 2005 Vol 41 P 74-78

10 Герус ДЕ, Агафонов AB Индукция интрогрессивных процессов между биотипами комплекса Elymus macrourus — Е jacutensis и Е sibiricus (Poaceae) II Материалы Всерос конф "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (25-27 сентября 2005 г, Новосибирск) Новосибирск, 2005 С 34-36

11 Герус Д Е Проблемы таксономии некоторых видов рода Elymus L (Poaceae) в связи с интрогрессивной гибридизацией // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге СПб , 2006 С 24

12 Герус ДЕ, Агафонов AB Биосистематический анализ происхождения некоторых таксонов и морфологически отклоняющихся форм, близких к Elymus camnus и Е mutabilis // Сиб ботан вестн электронный журнал 2006 №1 Вып 1 С 67-76 http //journal csbg ru

13 Герус ДЕ, Агафонов AB Моделирование интрогрессивных процессов между Elymus camnus и Е fibrosus (Poaceae) и их регистрация с помощью одномерного SDS-электрофореза // Генетика 2006 Т 42 № 12 С 1405-1413 (Реценз)

14 Герус ДЕ Моделирование и регистрация в эксперименте рекомбинационных процессов между Elymus komarovn и Е transbaicalensis // Перспективы развития и проблемы современной ботаники Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске Новосибирск Изд-воСОРАН 2007 С 310-314

15 Герус Д Е Регистрация рекомбинационных и интрогрессивных процессов между Elymus camnus и Е mutabilis (Triticeae Poaceae) II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии Материалы VI Международной научно-практической конференции Барнаул Изд-во "АзБука" 2007 С 314-315

16 Герус ДЕ, Агафонов AB Свидетельства межвидовой интрогрессии в смешанных популяциях Elymus komarovn, Е transbaicalensis (Triticeae Poaceae) и некоторых морфологических близких видов Горного Алтая // Сиб ботан вестник электронный журнал 2007 Т 2 Вып 1 С 17-25 http //journal csbg ru

17 Герус Д Е , Агафонов А В Белки эндосперма как маркеры межвидовой интрогрессии в смешанных популяциях Elymus komarovn, Е transbaicalensis, Е sajanensis и Е "kronokensis" (Triticeae Poaceae) Восточного Саяна // Сиб ботан вестник электронный журнал 2007 Т 2 Вып 2 С 33-42 http //journal csbg ru

Подписано в печать 24 04 08 Формат 60х84'/|6 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 5

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Герус, Дина Евгеньевна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Интрогрессивная гибридизация и ее роль в эволюции растений.

1.1. Развитие представлений об интрогрессивной гибридизации.

1.2. Роль интрогрессивной гибридизации в эволюции растений.

1.3. Методы выявления и анализа интрогрессивной гибридизации.

1.4. Общая характеристика и геномная конституция видов рода Elymus.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Растительный материал.

2.2. Экстракция белков зерновки, гистона HI

2.2.1. Выделение изолированного эндосперма и экстракция запасных белков.

2.2.2. Экстракция гистона HI.

2.3. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI.

2.4. Статистический анализ.

2.5. Половая гибридизация выборочных биотипов.

Глава 3. Моделирование интрогессивных процессов между Elymus caninus и E.fibrosus и их регистрация с помощью одномерного SDS-электрофореза.

3.1. Общая и сравнительная характеристика Е. caninus и E.fibrosus.

3.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика видов.

3.1.2. Сравнительная характеристика видов по экспериментальным данным.

3.2. Растительный материал E.fibrosus и Е. caninus.

3.3. Электрофоретический анализ запасных белков эндосперма природных образцов E.fibrosus.

3.4. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и Е. fibrosus.

Глава 4. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и Е. mutabilis и их регистрация с помощью одномерного

SDS-электрофореза.

4.1. Общая характеристика Е. mutabilis.

4.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика Е. mutabilis.

4.1.2. Сравнительная характеристика Я mutabilis и Е. canimis по морфологическим признакам и экспериментальным данным.

4.2. Растительный материал Е. mutabilis и Е. canimis.

4.3. Электрофоретический и гибридологический анализы происхождения таксона Е. canimis var. muticus.

4.4. Анализ гибридов между скандинавскими биотипами Е. caninus var. muticus, Е. caninus s. str. и E. mutabilis в поколениях.

4.5. Электрофоретический и гибридологический анализ сибирских морфологически отклоняющихся форм Е. caninus и Е. mutabilis.

4.6. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и

Е. mutabilis.

Глава 5. Свидетельства межвидовой интогрессии в смешанных популяциях Е. komarovii, Е. transbaicalensis и морфологических близких видов Е. sajanensis и Е. kronokensis.

5.1. Общая и сравнительная характеристика Е. transbaicalensis, Е. komarovii,

Е. sajanensis и Е. kronokensis.

5.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика видов.

5.1.2. Сравнительная характеристика видов по экспериментальным данным.

5.2. Растительный материал Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и

Е. kronokensis.

5.3. Изменчивость Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. "kronokensis" в пределах Горного Алтая.

5.3.1. Морфологическая изменчивость в популяциях.

5.3.2. Электрофоретическая изменчивость по запасным белкам эндосперма

5.4. Изменчивость Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. kronokensis в пределах Бурятской части Восточного Саяна.

5.4.1. Морфологическая изменчивость в популяциях Е. komarovii,

Е. transbaicalensis, Е. sajanensis иЕ. "kronokensis" Восточного Саяна.

5.4.2. Электрофоретическая изменчивость по запасным белкам эндосперма

5.5. Изменчивость Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis, Е. kronokensis и некоторых МОФ по гистону HI.

5.6. Репродуктивные свойства гибридов между Е. komarovii и

Е. transbaicalensis.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)"

Актуальность проблемы

Дикорастущие виды трибы Triticeae Dum., являясь близкими сородичами основных хлебных культур, привлекают внимание исследователей, как богатый резерв для дальнейшей селекции культурных злаков, обогащения их сортов многими ценными качествами, в первую очередь генетически детерминированными признаками устойчивости к неблагоприятным условиям среды и многим грибковым, бактериальным и вирусным заболеваниям (Вавилов, (1938) 1960; Цицин, 1954; Гончаров, 2002; Harlan, de Wet, 1971; Bothmer et al., 1983; 1992; Pickering, 1988).

Геномная конституция видов рода Elymns L. большей частью образована простыми (базисными) гапломами, филогенетически достаточно отдаленными от основных гапломов пшеницы и ячменя. Именно поэтому прямые скрещивания с участием видов Elymus к настоящему время не принесли сколько-нибудь значимых результатов в освоении генофонда этого крупного рода. Основные проблемы в рамках фундаментальных исследований рода лежат в области идентификации и филогенетических взаимоотношений доноров базисных гапломов, а также вопросы, связаные с видообразованием, внутривидовой и межвидовой дифференциацией.

Наибольшее видовое разнообразие Elymus отмечено в центральной Азии, где, по всей видимости, и находится центр происхождения большинства гапломных комбинаций, образующих геномную основу рода. На территории России и бывших республик СССР произрастает 72 вида рода Elymus (Черепанов, 1995). Ряд биологических особенностей затрудняют понимание таксономических и эволюционных взаимоотношений внутри рода. К таким особенностям относятся: естественная морфологическая изменчивость и фенотипическая пластичность под влиянием условий среды, различные уровни и типы плоидности, а также весьма распространенная спонтанная межвидовая и межродовая гибридизация.

В гербариях и живых коллекциях ботанических учреждений часто обнаруживаются природные образцы, которые могут быть идентифицированы, как морфологически отклоняющиеся или промежуточные формы, и только небольшая часть из них легко идентифицируются как межвидовые гибриды первого поколения. Некоторые из таких форм, или морфотипов являются самофертильными и составляют основу стабильных микропопуляций.

Проблема естественной гибридизации у растений и животных всегда привлекала внимание ученых. Воспроизведение природных межвидовых гибридов часто следует по определенному пути, известному под названием интрогрессивной гибридизации, или интрогрессии.

В литературных источниках прослеживаются две точки зрения на эволюционную значимость природной гибридизации. Некоторые исследователи (Бобров, 1970, 1972, 1980) считают, что интрогрессивная гибридизация не создает новых устойчивых линий развития, а, следовательно, эволюционно неперспективна. Однако, М.Г. Попов (1927, 1928, 1956), Н.И. Вавилов (1938), B.JI. Комаров (1940), В. Грант (1980) и другие рассматривали гибридизацию как важный фактор эволюции растений. М.А. Розанова (1946) признавала определенную роль гибридизации при возникновении и изменении видов, отмечала необходимость изучения переходных межвидовых популяций с целью выяснения взаимоотношений близких видов.

При скрещивании особей разных видов второе гибридое поколение обладает большой изменчивостью, но одновременно резко сниженной пыльцевой и семенной фертильностью, или даже полной стерильностью. Это может вызываться различными причинами на хромосомном уровне и нарушениями в мейозе, вызванными, хромосомными перестройками (инверсии, транслокации, делеции, дупликации), а также анеуплоидией, гаплоидией, системными мутациями.

Считается что преобладающее большинство полиплоидных видов в природе — аллополиплоиды (амфиплоиды), т. е. их возникновение связано с гибридизацией, что влечет за собой объединение геномов разных видов (Arnold,

1997). Амфидиплоиды в большей или меньшей степени репродуктивно изолированы от родительских форм и воспроизводят в чистоте свою конституцию. Межвидовые скрещивания, если они оказываются возможными, способны дать огромную изменчивость в гибридном потомстве. При этом происходит разрушение прежних коадаптированных видовых генных комплексов. Однако отдельные генотипы могут в подходящих условиях оказаться пригодными и стать родоначальниками новых видовых форм.

Таким образом, в природе возможно гибридное видообразование — возникновение нового вида непосредственно из какого-либо естественного гибрида. Амфиплоидия, а также апомиксис, способствуют преодолению стерильности гибридов и создают тем самым предпосылки для внезапного видообразования.

Однако видообразование путем гибридизации не обязательно идет через амфиплоидизацию. Иногда межвидовые гибриды у растений могут стабилизироваться без умножения числа хромосом. В этом случае происходит перенос генов с одного вида на другой, и тогда мы говорим об интрогрессии. В настоящее время известны уже довольно многочисленные примеры интрогрессии у растений.

К настоящему времени литературные данные о механизмах протекания интрогрессивной гибридизации в роде Elymus носят фрагментарный характер (см. главу 1). Сведений об интрогрессии между азиатскими видами рода обнаружить не удалось. Поскольку процессы репродукции являются одним из основных факторов существования таксона во времени, представляется целесообразным изучить особенности интрогрессии на примере бореальной StH-геномной группы видов рода Elymus. Кроме теоретического значения в общебиологическом смысле, имеет место прикладное значение, так как экспериментально доказанная возможность генетической интрогрессии между видами Elymus дает ближайшую возможность использовать генофонд видов для переноса требуемых качеств в селекционные формы кормового назначения. Более отдаленная перспектива заключается в изучении возможности переноса генетического материала видов рода в ценнейшие хлебные культуры — пшеницу, ячмень, рожь, собственный генетический потенциал которых в целях селекции практически исчерпан.

Цель и задачи исследования

Целью исследований являлось изучение возможности межвидовой интрогрессии между некоторыми StH-геномными видами Elymns в эксперименте с контролем всех этапов половой репродукции гибридов путем морфологического и электрофоретического анализа поколений. Для достижения цели необходимо было поставить и решить следующие задачи:

1. Провести анализ морфологических признаков гербарного и живого коллекционного материала Е. caninus (L.) L., E.fibrosus (Schrenk) Tzvel., E. mutabilis (Drob.) Tzvel., E. transbaicalensis (Nevski) Tzvel., E. komarovii (Nevski) Tzvel., E. sajanensis (Nevski) Tzvel. и E. kronokensis (Kom.) Tzvel.; выявить типичные и морфологически отклоняющиеся формы, в большей или меньшей степени не соответствующие описаниям видов.

2. Изучить изменчивость и специфичность полипептидных спектров белков эндосперма и субфракционного состава гистона HI среди выборочных биотипов Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis и Е. kronokensis и серии МОФ.

3. Провести серию скрещиваний и отобрать ранее полученные половые гибриды для изучения нисходящих поколений в условиях культуры.

4. Вырастить и проанализировать гибридные выборки растений в поколениях F2-F5. в комбинациях скрещивания Е. caninus х Е. fibrosus, Е. caninus х Е. mutabilis, Е. transbaicalensis х Е. komarovii, в том числе с участием морфологически отклоняющихся форм (МОФ).

5. Провести исследование электрофоретических спектров запасных белков эндосперма исходных родительских форм и их межвидовых гибридов в поколениях в SDS гелево-буферной системе.

6. Изучить особенности протекания интрогрессивных процессов между видами Elymus в вышеназванных комбинациях скрещивания в эксперименте, оценить возможность протекания интрогрессии между видами в природных популяциях.

7. По результатам проведенных исследований внести уточнения в существующую модель рекомбинационных и интрогрессивных генпулов.

Защищаемые положения

1. Одномерный SDS-электрофорез запасных белков эндосперма является более эффективным способом регистрации интрогрессивных процессов у видов рода Elymus, в сравнении с традиционными методами гибридного индекса и многомерных диаграмм.

2. Результаты моделирования интрогрессивных процессов в эксперименте через межвидовую гибридизацию в целом согласуются с данными о характере изменчивости по морфологическим признакам у исследуемых видов в природе и позволяют прогнозировать прохождение аналогичных процессов в популяциях. \

Научная новизна работы

Впервые показана возможность регистрации интрогрессивной гибридизации в природных популяциях рода Elymus с помощью одномерного SDS-электрофореза запасных белков эндосперма.

В эксперименте впервые показана возможность протекания интрогрессии между Е. caninus и Е. fibrosus, а также характер репродуктивных взаимоотношений (одноступенчатая рекомбинация или интрогрессия) у видовых пар Е. caninus — Е. mutabilis и Е. transbaicalensis — Е. komarovii в зависимости от географического происхождения родительских биотипов.

Впервые изучена изменчивость по гистону HI у близких видов Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis и Е. kronokensis в связи с географической дифференциацией. Показано, что центр происхождения и генетического разнообразия Е. komarovii находится на территории Алтайской горной страны.

Теоретическое и практическое значение работы

Данные о характере изменчивости по морфологическим и биохимическим признакам видов у Е. fibrosus, Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis, Е. kronokensis и усовершенствованная модель генпулов названных видов, имеют теоретическое значение для углубленного понимания объема и структуры вида и могут быть использованы в эйдологии, систематике и таксономии.

Экспериментально доказанная возможность протекания рекомбинации и интрогрессии между выборочными биотипами разных видов Elymus проясняет особенности современного видообразования в природных популяциях и позволяет использовать генофонд разных видов для переноса требуемых качеств в селекционные формы кормового назначения.

Полученные данные могут быть использованы при отборе генотипов для сохранения в генбанках для целей интродукции, селекции и охраны природного генофонда.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на Второй международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003); Второй молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири". (Новосибирск, 2004); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004); Пятом международном симпозиуме по Пшеницевым (5th International Triticeae Symposium, Чехия, Прага, 2005); Третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых ученых СО РАН и высшей школы (Иркутск, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске "Перспективы развития и проблемы современной ботаники" (Новосибирск, 2007); Шестой международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 17 печатных работ по теме диссертации (из них 2 зарубежные).

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, шести глав, первая из которых обзор литературы, вторая описывает материалы и методы исследования, третья - шестая содержат результаты исследований и их обсуждение, а также выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 224 страницах печатного текста, включая 31 таблицу и 71 рисунок. Список цитированной литературы содержит 244 источника, из них 153 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Герус, Дина Евгеньевна

Выводы

1. В азиатской части России Е. fibrosus характеризуется невысокой степенью изменчивости по запасным белкам эндосперма. Уровень сходства между типичными представителями видов Е. fibrosus и Е. caninus характеризуется как довольно низкий, это совпадает с достаточно четкими морфологическими отличиями между видами.

2. Между Е. caninus и Е. fibrosus возможна интрогрессивная гибридизация с обязательным возвратным или нормализующим скрещиванием, одним или несколькими, что согласуется с системой РГП—ИГП (Агафонов, 2004), где было показано, что Е. fibrosus и Е. caninus в пределах Северной Евразии образуют два близких РГП, при этом названные виды можно отнести к единому интрогрессивному генпулу — ИГП.

3. Таксон Е. caninus var. muticus имеет полифилетическое происхождение. В Скандинавии он возник в результате интрогрессии между Е. caninus и Е. mutabilis. Сибирские МОФ, которые могут быть причислены к данной разновидности, являются результатом гибридизации Е. caninus и Е. mutabilis, но при этом не исключена возможность происхождения других неидентифицированных природных генотипов и популяций путем взаимной генетической интрогрессии между Е. caninus и Е. fibrosus.

4. Между Е. caninus и Е. mutabilis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала или межвидовой интрогрессии. Эти два вида принадлежат двум близким РГП, образуя единый ИГП.

5. На территории Сибири протекают интрогрессивные процессы между филогенетически близкими видами Е. komarovii, Е. transbaicalensis и Е. sajanensis. Вероятнее всего, сибирские формы, с признаками дальневосточного Е. kronokensis, в Восточном Саяне являются разновидностью Е. sajanensis, а в Горном Алтае — разновидностью Е. transbaicalensis.

6. У межвидовых гибридов Е. komarovii х Е. transbaicalensis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала. Повышение семенной фертильности гибридов уже в поколении F2 до величин, близких к нормальным, может являться важнейшим условием для выживания рекомбинантных генотипов при смене поколений в природе.

7. Детализирована модель РГП-ИГП для Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. kronokensis, включающая также ряд таксономически неидентифицированных локальных биотипов и популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герус, Дина Евгеньевна, Новосибирск

1. Агафонов А.В. Модель генпулов SH-геномных видов рода Elymus L. (Triticeae: Poaceae) Северной Евразии // Мат-лы XI съезда РБО. Барнаул: "АзБука". 2003. Т. 1. С. 231-233.

2. Агафонов А.В. Система рекомбинационных и интрогрессивных генпулов StH-геномных видов рода Elymus L. Северной Евразии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н. Новосибирск. 2004а.

3. Агафонов А.В. Внутривидовая структура и репродуктивные отношения между Elymus mutabilis и Е. transbaicalensis (Poaceae) в Южной Сибири с позиций таксономической генетики // Генетика. 2004b. Т. 40. № 11. С. 1490-1501.

4. Агафонов А.В. Дифференциация рода Elymus L. (Triticeae: Poaceae) в Азиатской части России с позиций таксономической генетики // Сиб. ботан. вестник: электронный журнал <journal.csbg.ru>. 2007а. Т. 2. Вып. 1. С. 5-16.

5. Агафонов А.В., Агафонова О. В. Способ идентификации генотипов многолетних злаков трибы Пшеницевые (Triticeae). А. с. СССР № 1546022. 1989.

6. Агафонов А.В., Агафонова О.В. Внутривидовая изменчивость проламинов пырейника сибирского, выявляемая методом одномерного электрофореза // Генетика. 1990а. Т. 26. № 2. С. 304-311.

7. Агафонов А.В., Агафонова О.В. Электрофоретические спектры проламина у образцов пырея бескорневищного различного происхождения // Генетика. 19906. Т. 26. № 11. С. 1992-2001.

8. Агафонов А.В., Агафонова О.В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник {Elymus L.) различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 3. С. 7-12.

9. Агафонов А.В., Костина Е.В. Морфологическая изменчивость и полиморфизм белков эндосперма и гистона HI у типичных и отклоняющихся природных форм Elymus caninus (L.) L. {Poaceae) II Сиб. экол. журн. 2003. № 1. С. 17-27.

10. Беляев А. И., Бердников В.А. Внутривидовой полиморфизм гистона дикорастущих видов бобовых // Генетика. 1985. Т. XXI. № 4. С. 605-613.

11. Бердников В.А., Розов С.М., Козлова С.В., Горель Ф.Л. Вариабельность гистона HI в различных таксономических группах насекомых // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. С. 318-328.

12. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. №3. С. 313-327.

13. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботанический журнал. 1972. Т. 757. №8. 865- 879.

14. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 8. С. 1065-1070.

15. Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области // Советская ботаника. 1944. №2. С. 3-20.

16. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. М.: КомпьютерПресс, 1998.-267с.

17. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции. Избранные труды в пяти томах. Изд-во АН СССР, М. -Л. (1938) 1960. Т. II. С. 444^60.

18. Герус Д.Е. Экспериментальное исследование гибридогенного происхождения некоторых таксонов рода Elymus L. // Тезисы докладов II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири". Новосибирск, 2004. С 15.

19. Герус Д.Е. Проблемы таксономии некоторых видов рода Elymus L. (Poaceae) в связи с интрогрессивной гибридизацией // Мат-лы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге.- СПб., 2006. С. 24.

20. Герус Д.Е., Агафонов А.В. Моделирование интрогрессивных процессов между Elymus caninus и Е. fibrosus (Роасеае) и их регистрация с помощью одномерного SDS-электрофореза // Генетика. 2006. Т. 42. № 12. С. 1405-1413.

21. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Н-ск: Сиб. унив. изд-во. 2002. 252 с.

22. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир. 1984. 528 с.

23. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 407 с.

24. Денисов Г.С. Кормовые культуры в зоне вечной мерзлоты. М.: Россельхозиздат, 1980. 182 с.

25. Дикорастущие кормовые злаки Советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. М.: Наука. 1982. 240 с.

26. Жуковский П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, ее значение в эволюции и для селекции // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 3. С. 364-368.

27. Кёльрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений. M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз. 1940. 256 с.

28. Клечковская М.С. Интродукция и перспективы селекции Пырейника собачьего // Бюлл. ГБС. 1989. Вып. 151. С. 35-40.

29. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 212 с.

30. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. 1983. 320 с.

31. Конарев В.Г., Трофимовская А.Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина (Методические указания) JL: ВИР. 1975. С. 3-22.

32. Конарев В.Г. Н.И. Вавилов и проблемы биохимической генетики растений. В кн.: Н.И. Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., 1969. С. 252261.

33. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Академическое издательство "Гео". 2006. 223 с.

34. Костина Е.В., Агафонов А.В. Изменчивость запасных белков и гистона HI у Elytrigia repens по данным электрофореза // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 3. С. 106-115.

35. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Касименко М.А., Любская А.Ф., Ларина

36. B.К., Работнов Т.А. Злаки — Gramineae. В кн.: Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Гос. изд-во сель/хоз. лит. 1950. Т. 1. С. 155-519.

37. Макарова Г.И. Методы создания высокоотавных сортов многолетних трав в южной лесостепной зоне Западной Сибири // Кормопроизводство Сибири и Дальнего Востока. Сб. науч. тр. СибНИИ кормов. 1974. Вып. 1. Новосибирск.1. C.151-155.

38. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л.: Колос. 1981. 336 с.

39. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы // Труды по прикл. бот., генет. и селекц. 1979. Т. 63. Вып. 3. С. 9-23.

40. Невский С.А. К систематике рода Agropyrum Gaertn. // Изв. Бот. Сада АН СССР (под ред. В. Л. Комарова). 1932. Т. XXX. Вып 5-6. С. 607-635.

41. Невский С.А. Колено XIV. Ячменевые Hordeeae Benth. // Флора СССР (отв. ред. В. Л. Комаров) Л.: Наука. 1934. Т. II. С. 590-728.

42. Невский С.А. О некоторых представителях рода Agropyrum Gaertn. // Изв. Бот. Сада АН СССР (под ред. В. Л. Комарова). 1930. Т. XXIX. Вып 5-6. С. 536-542.

43. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Вахромеев В.И., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции // Изв. АН. Сер. биол. 1993. № 2. С. 209-218.

44. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н., Вахромеев В.И. Исследование проламинов злаков методом SDS-электрофореза // Изв. АН СССР. Сер биол. 1991. № 6. С. 928-934.

45. Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Семихов В.Ф., Арефьева Л.П. Разнообразие глютелинов злаков (Poaceae) по полипептидному составу // Изв. АН. Сер. биол. 1995. № 4. С. 508-512.

46. Пешкова Г.A. Elymus L. — Пырейник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Т. 2. 1990. С. 17-32.

47. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. Вып. 1. С. 221-290.

48. Попов М.Г. Agropyrum Gaertn. — Пырей. Elymus L. — Волоснец. Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1957. Т. 1. С. 112-120.

49. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Избр. Труды в 2-х ч. Киев: Наук. Думка. 1983. Ч. 1. 280 с.

50. Пробатова Н.С. Мятликовые, или злаки — Poaceae Barnh. (Gramineae Juss.) // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 1. Л.: Наука, 1985. С. 89-382.

51. Розов С.М., Богданова B.C., Бердников В.А. Различия в хромосомной локализации генов, кодирующих фракции гистона HI гороха // Генетика. 1986. Т. 22. С. 2159-2166.

52. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Тимощенко А.С. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков {Poaceae Barnh.) // Изв. АН. Сер. биол. 2000. № 3. С. 303-321.

53. Семихов В.Ф. Генезис проламинов и причины их появления в процессе эволюции белкового комплекса семян злаков // Изв. АНСССР. Сер. биол. 1982. № 5. С. 738-747.

54. Семихов В.Ф. Эволюция белкового комплекса семян и оценка эволюционной продвинутости таксонов растений // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1989. Т. 94. № 6. С. 9-19.

55. Семихов В.Ф. Об адаптивной роли проламинов в эволюции и распространении семейства злаков // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 673-681.

56. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: Сельхозгиз. 1948. 526 с. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 271 с.

57. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Науч. -техн. бюлл. ВСГИ. 1970 (1971). Вып. 13. С. 4-38.

58. Созинов А.А., Шумный В.К. Идеи Н.И. Вавилова в современной генетике и селекции //Генетика. 1987. Т. XXIII. № 11. С. 1961-1970.

59. Цвелев Н.Н. Roegneria С. Koch Регнерия, пырей бескорневищный // Арктическая флора СССР. М.-Л.: Наука. 1964. Вып. 2. С. 230-247.

60. Цвелев Н.Н. Система злаков (Poaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1968. Т. 53. №3. С. 301-312.

61. Цвелев Н.Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. семейства злаков {Poaceae) во флоре СССР // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука. 1973. Т. 10. С. 19-59.

62. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.

63. Цвелев Н.Н. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 669-676.

64. Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роасеае) // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука. Ленингр. отд-ние. 1972. С. 5-16.

65. Цицин Н.В., Петрова К. А. Пшенично-элимусные амфидиплоиды. В кн.: Гибриды отдаленных скрещивания и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 97-103.

66. Цицин Н.В., Петрова К.А. Сорока двух хромосомные неполные пшенично-элимусные амфиплоиды // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228. № 5. С. 1215-1218.

67. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1954. 431 с.

68. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Наука, 1978. 71 с.

69. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981. 159 с.

70. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Д.: Наука. 1981. 510 с.

71. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 1995. 992 с.

72. Шкутина Ф.М., Якубов JI.A., Бердников В.А. Субфракционный состав лизин-богатого гистона HI в условиях генного взаимодействия в трибе Triticine II Генетика. 1977. Т. 13. С. 1517-1523.

73. Agafonov A.V. The Principle of Recombination Gene Pools (RGP) and Introgression Gene Pools (IGP) in the Biosystematic Treatment of Elymus Species. // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Logan, Utah, USA, 20-24 June 1994). 1994. P. 254-260.

74. Agafonov A.V., Gerus D.E., Salomon B. A biosystematic study of Elymus charkeviczii, E. mutabilis and E. subfibrosus from the peninsula Kamchatka // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005. Vol. 41. P. 79-85.

75. Agafonov A.V., Salomon В. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia // Triticeae IV. Proc. 4th Int. Triticeae Symp. (Ed. Hernandez P. et al.). Consejeria de Agricultura у Pesca, Sevilla, Spain. 2002. P. 37-41

76. Alston R.E., Turner B.L. New trchniques in analysis of complex natural hybridization // Proc. Nat. Acad. Sci. 1962. V. 48. P. 130-137.

77. Anamthawat-Jonsson K. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Science. 2001. V. 23. P. 139-148.

78. Anamthawat-Jonsson K., Schwarzacher Т., Leitch A.R., Bennett M.D., Heslop-Harrison J.S. Discrimination between closely related Triticeae species using genomic DNA as a probe // Teoretical and Applied Genetics. 1990. V. 79. P. 721-728.

79. Anderson E. The species problem in Iris II Ann. Mo. bot. Gdn. 1936a. V. 23. 457 p.

80. Anderson E. An experimental study of hybridization in the genus Apocynum II Ann. Mo. bot. Gdn. 1936b. V. 123. P. 159.

81. Anderson E. Introgressive hybridization. Biol. Reviews. 1953. V.28. № 3. P. 280-307

82. Anderson E. Introgressive Hybridization. New York: Wiley. 1949. 109 p.

83. Anderson E., Gage A. Introgressive hybridization in Phlox bifida II Amer. J. Bot. 1952. V. 39. P. 399-404.

84. Anderson E., Sax K. A cytological monograph of the American species of Tradescantia II Bot. Gaz. 1936. № 97. 433 p.

85. Anderson E., Woodson R.E. The species of Tradescantia indigenous to the United States // Contr. Arnold Arbor. 1935. V. 9. P. 1-132.

86. Anderson E., Hubricht L. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization.// Amer. J. Bot. 1938. V 25. P. 396-402.

87. Asay K.H. Breeding potentials in perennial Triticeae grasses // Hereditas (Proc 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden). 1992. Offprint vol. 116. P. 167-173.

88. Assadi M. Experimental hybridization and genome analysis in Elymus L. sect. Caespitosae and sect. Elytrigia {Poaceae: Triticeae) // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 23-28.

89. Assadi M., Runemark H. Hybridisation, genomic constitution and genetic delimitation m Elymus s. 1. {Poaceae: Tritriceae) //PI. Syst. Evol. 1995. Vol. 194. P. 189-205.

90. Baker H.G. Hybridization and natural gene-flow between higher plants // Biol. Rev. 1951. V. 26. P. 302-337.

91. Baum B.R., Yen C., Yang J.L. Roegneria: its generic limits and justification for recognition // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 282-294.

92. Baum B.R., Bailey G.L., Johnson D.A., Agafonov A.V. Molecular diversity of the 5S rDNA units in the Elymus dahuricus complex {Poaceae: Triticeae) supports the genomic constitutiun of St, Y, and H haplomes // Can. J. Bot. 2003. Vol. 81. P. 1091-1103.

93. Bothmer R. von, Flink J., Jacobsen N., Kotimaki M., Landstrom T. Intrespecific hybridization with cultivated barley {Hordeum vulgare L.) // Hereditas. 1983. Vol. 99. P.219-244.

94. Bothmer von R., Seberg O., Jacobsen N. Genetic resources in the Triticeae // Hereditas. 1992. V. 116. P. 141-150

95. Bowden W.M. The taxonomy and nomenclature of the wheat, barley, and ryes and their relatives // Canadian Journal of Botany. 1959. V. 37. P. 657-684.

96. Briggs D. Walters S.M. Plant variation and evolution. Cambridge. Cambridge University Press. 1997. 512 p.

97. Camp W.H. The North American blueberries with notes on other groups of Vacciniaceae // Brittonia. 1945. V. 5. № 3. P. 203-275.

98. Clegg M.T. Molecular diversity in plant populations. In: Brown A. D. H., Clegg M. Т., Kahler A. L., Weir B. S. (eds.) Plant population genetics, breeding andgenetic resources. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 1989. P. 98-115.

99. Crane C.F., Carma J.G. Mechanisms of apomixis in Elymus rectisetus from eastern Australia and New Zealand // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 477-496.

100. Dallas J.F. Estimation of microsatellite mutation rates in recombination inbred strains of mouse. Mamm. // Genome. 1992.V. 3. P. 452-456.

101. Dewey D.R. Genome relations between Agropyron scibneri and Sitanion hystrix II Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1967. V. 94. P. 395-404.

102. Dewey D.R. Synthetic Agropyron—Elymus hybrids. III. Elymus canadensis x Agropyron caninum, A. trachycaulum and A. striatum II Amer. J. Bot. 1968a. Vol. 55. P. 1133-1139.

103. Dewey D.R. Synthetic hybrids of Agropyron caespitosum x Agropyron dasystachyum and Sitanion hystrix //Botanical Gazette. 1968b. V. 129. P. 316-322.

104. Dewey D.R. Genome relations among Elymus canadensis, Elymus triticoides, Elymus dasystachys and Agropyron smithii II Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 861-866.

105. Dewey D.R. Synthetic hybrids of Hordeum bogdanii with Elymus canadensis and Sitanion hystrix II Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 902-908.

106. Dewey D.R. Genome analysis of South American Elymus patagonicus and its hybrids with two North American and two Asian Agropyron species // Botanical Gazette. 1972. V. 133. P. 436-443.

107. Dewey D.R. Cytogenetics of Elymus sibiricus and its hybrids with Agropyron tauri, Elymus canadensis and Agropyron caninum II Bot. Gaz. 1974. Vol. 135. P. 80-87.

108. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guite to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae II Gene manipulation in plant improvement (Ed. Gustafson J. P.). N. Y., Plenum Publ. Corp. 1984. P. 209-279.

109. Dewey D.R., Holmgren A.H. Natural hybrids of Elumus cinereus x Sitanion hystrix // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1962. V. 89. P. 217-228.

110. Diaz О., Salomon В., Bothmer R. von. Absence of genetic variation in Scandinavian populations of Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas. 1999b. Vol. 131. P. 83-86.

111. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Description of isozyme polymorphisms in Elymus species using starch gel electrophoresis // Triticeae III (Ed. Jaradat A.A.), Enfield, New Hampshire, Science Publishers. 1998. P. 199-208.

112. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity and structure of populations of Elymus caninus (L.) L. {Poaceae) II Hereditas. 1999a. Vol. 131. № 1. P. 63-74.

113. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic variation and differentiation in Nordic populations of Elymus alaskanus (Scrib. ex Merr.) Love (Poaceae) // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P. 210-217.

114. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Levels and distribution of allozyme and RAPD variation in populations of Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. {Poaceae) II Gen. Res. Crop. Evol. 2000. Vol. 47. № 1. P. 11-24.

115. DuRiets G. The fundamental units of biological taxonomy // Svensk Bot. Tidskr. 1930. V. 24. P. 333-428.

116. Ellstrand N.C, Prentice H.C, Hancock J.F. Gene flow and intyrogression from domesticated plants into their wild species // Annu Rev Ecol Syst. 1999. V. 30. P. 539-563.

117. Elton G.A.H., Ewart J.A.D. Starch gel electrophoresis of cereal proteins // J. Sci. Food and Agr. 1962. Vol. 13. P. 62-72.

118. Falkowski M. Trawy uprawne i dziko rosnace. 1974. PWRiL. Warszawa. 598 P.

119. Friebe В., Raupp W.J., Gill B.S. Alein genes in wheat improvement // Wheat in a global environment / Z. Bedo and L. Lang (Eds.). Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 2001. P. 709-720.

120. Gantt J.S., Lenvik T.R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of two members of a small gene family // Eur. J. Biochem. 1991. Vol. 202. P. 1029-1039.

121. Gerus D.E. Agafonov A.V. Introgression between Elymus caninus and E. fibrosus as revealed by morphology and one-dimensional SDS-electrophoresis // Czech J. Genet. Plant. 2005. Breed. Vol. 41. P. 74-78.

122. Gerus D.E., Agafonov A.V. Introgression between Elymus caninus and. E. fibrosus as revealed by morphology and one-dimensional SDS-electrophoresis // Abstr. 5 Int. Triticeae Symp. (June 6-10, 2005, Prague, Czech Republic). Book of abstracts.2005. P. 18.

123. Grant V. Plant Speciation, 1st ed., Columbia University Press, New York, 1971. 435 p.

124. Grant V: The regulation of recombination in plants. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol. 1958. V. 23. P. 337-363.

125. Hall M.T. Variation and hybridization in Juniperus // Ann. Mo. bot. Gdn. 1952. V. 39. 1-64.

126. Harlan J.R. Evolutionary dynamics of plant domestication // Japan: J. Genet. 1969. Vol. 44, Suppl. № 1. P. 337-343.

127. Harlan J.R., de Wet J.M.J. Toward a rational classification of cultivater plants // Taxon. 1971. Vol. 20. № 4. P. 509-517.

128. Heiser C.B. Natural hybridization with particular reference to introgression // bot. Rev. 1949. V. 15. P. 645-687.

129. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants North of the tropic of Cancer. 1. Introduction. Taxonomic index to the maps 1-996. Koelts Sci. Books, Konigstein. 1986. 498 p.

130. Hurley C.K., Stout J.T. Maize histone HI, a partial structural characterization // Biochemistry. 1980. Vol. 19. P. 410-416.

131. Jensen K.B. Cytology and fertility of advanced populations of Elymus lanceolatus (Scribn. & Smith) Gould x Elymus cninus (L.) hybrids // Crop. Sci. 2005. V. 45. P. 1211-1215.

132. Jensen K.B. Cytology and taxonomy of Elymus kengii, E.grandiglumis, E.alatavicus and E.batalinii (Triticeae: Poaceae) // Genome. 1990. Vol. 33. P. 668-673.

133. Jensen K.B., Chen S.-L. An overview: Systematic relationships of Elymus and Roegneria II Hereditas. (Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden) 1992. Offprint vol. 116. P. 127-132.

134. Jensen K.B., Hatch S.L. Genome analysis, morphology, and taxonomy of Elymus gmelinii and E. strictus (Poaceae: Triticeae) //Bot. Gaz. 1989. Vol. 150. P. 84-92.

135. Jensen K.B., Hatch S.L., Wipff J.K. Cytology and morphology of Pseudoroegneria deweyi {Poaceae: Triticeae): a new species from the foot hills of the Caucasus Mountains (Russia) // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 900-909.

136. Jenuwein Т., Allis C.D. Translating the histone code // Science. 2002. V. 293. P. 1074-1080.

137. Jerzmanowski A., Przewloka M., Grasser K.D. Linker Histones and HMG1 Proteins of Higher Plants // Plant Biology, 2000. Vol. 2. Iss. 6. P. 586-597.

138. Kasinsky H.E., Lewis J.D., Dacks J.B., Austio J. Origin of HI linker histones. FASEB J. 2001. Vol. 15. P. 34-41.

139. Kihara H. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. Cytologia. 1930. V. 1. P. 263-284.

140. Kornberg R.D., Lorch Y., Twenty-five years of the nucleosome, fundamental particle of the eukaryote chromosome // Cell. 1999. V. 98. P. 285-294.

141. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Yu.A., Berdnikov V.A. Histone HI of the garten pea (Pisum sativum L.): composition, developmental changes, allelic polymorphism and inheritance // Plant Science. 1994. Vol. 101. P. 189-202.

142. B.-R. Biosystematic investigations of asiatic wheatgrasses — Elymus L. (Triticeae: Poaceae). Alnarp, Sweden. 1993. P. 1-57.

143. B.-R. The genus Elymus in Asia. Taxonomy and biosystematics with special reference to genomic relationships // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 219-233.

144. B.-R., Bothmer R. von. Intergeneric hybridization between Hordeum and Asiatic Elymus II Hereditas. 1990. Vol. 112. P. 109-116.

145. B.-R., Bothmer R. von. Production and cytogenetic analysis of the intergeneric hybrids between nine Elymus species and common wheat {Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1991a. Vol. 58. P. 81-95.

146. B.-R., Bothmer R. von. Interspecific hybridization between E. himalayanus and E. schrenkianus, and other Elymus species (Triticeae: Роасеае) II Genome. 1992. Vol. 35. P. 230-237.

147. B.-R, Liu Q. The possible origin of the "StY"-genome Elymus: a new mechanism of allopolyploidy in plants // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 58.

148. B.-R., Salomon В., Bothmer R. von. Cytogenetic studies of progeny from the intergeneric crosses Elymus x Hordeum and Elymus x Secale II Genome. 1990. Vol. 33. P. 425-432.

149. B.-R., Salomon В., Bothmer R. von. Interspecific hybridization with Elymus confusus and E. dolichaterus, and their genomic relationships {Роасеае: Triticeae) II PL Syst. Evol. 1995. Vol. 197. P. 1-17.

150. Maan S.S. Interspecific and intergeneric hybridisation in wheat // Wheat and wheat improvement. 2nd ed. 1987. P. 453-461.

151. Mac Key J. Genetics basis of systematics and wheat // Agrobiologi. 1968b. V. l.P. 12-25.

152. Mac Key J. Relationships in the Triticeae // Proceedings of the Third International Wheat Genetics Symposium.CanaberraA Australian Academy of Sciences. 1968a. P. 39-50.

153. Mac Key J. The taxonomy of hexaploid wheat //Svensk Botanisk Tidskrift. 1954. V. 48. P. 579-590.

154. Marsden-Jones E.M. The genetics of Geum intermedium Willd. haud Ehrh. and its back-crosses // J. Genetics. 1930. V. 23. P. 377-395.

155. Mason-Gamer R.J., Burns M.M., Naum M. Polyploidy, introgression, and complex phylogenetic patterns within Elymus II Czech J. Genet. Plant Breed: 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 21-26.

156. Mayr E. Animal species and evolution. Belknap press of harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 1963.

157. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers WJ. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceed. 9th Intern. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Canada, 1998. Vol. 5. P. 1-235.

158. Melderis A., Species problms in recent Scandinavian works on grasses. In: Species studies in the British flora. Ed. Lousley J.E. 1955. P. 140-159.

159. Mizianty M. Variability and structure of natural populations of Elymus caninus (L.) L. based on morphology // PL Syst. Evol. 2005. V. 251. P. 199-216.

160. Napier K.V., Walton P.D. A hybrid between Agropyron trachycaulum and A. desertorum II Crop. Sci. 1982. Vol. 22. P. 657-660.

161. Nelson E.N., Tyrl R.J. Hybridization and introgression between Elymus canadensis and. Elymus virginicus (Poaceae) // Proceed. Okla. Acad. Sci. 1978. V. 58. P. 32-34.

162. Pickering R. A. The production of fertile triploid hybrids between Hordeum vulgare L. (2n=2x=14) and H. bulbosum L. (2n=4x=28) // Barley Newslt. 1988. № 18. P. 25-29.

163. Riesberg L.H., Baid S.J.E., Gardner K.A. Hybridization, introglession, and linkage evolution // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 205-224

164. Rieseberg L.H. Hybrid origins of plant species // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. V. 28. P. 359-389.

165. Riley H.P. A character analysis of colonies of Iris fulva, iris hexagona var. giganticaerulea and natural hybrids // Amer. J. Bot. 1938. V. 25. P. 727-738.

166. Rosenberg O. Cytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia x rotundifolia. K. Svensk Vetenskaps Akademiens Handlingar. 1909. V. 43. P. 1-64.

167. Sakamoto S. Cytogenetical studies on artificial hybrids among Elymus sibiricus, E. dahuricus and Agropyron tsukushiense in the tribe Triticeae, Gramineae И Bot Mag. Tokio. 1982. Vol. 95. P. 375-383.

168. Salomon B. Interspecific hybridizations in the Elymus semicostatus group СPoaceae). 11 Genome. 1993. Vol. 36. P. 899-905.

169. Salomon B. Taxa described in the circumpolar Elymus alaskanus — Elymus violaceus complex. 1999. Int. address: http://leymus.vv.slu.se/elymus/alas/taxa.html

170. Salomon В., Bothmer R. von., Seberg O.A proposal for an Elymus core collection // Plant Genet. Res. Newsletter. 1997. Vol. 111. P. 77-81.

171. Sears E.R. The ctology and genetics of the wheats and their relatives // Advances in Genetics. 1948. V. 2. P. 239-270.

172. Sears E.R. The systematics, cytology and genetics of wheat // Handbuch der Pflanzenzuchtung. 1956. Berlin and Hamburg: Verlag Paul Parey. Band II. P. 164-187.

173. Sharma H.C., Baenziger P.S. Production, morphology, and cytogenetic analysis of Elymus caninus {Agropyron caninum) x Triticum aestivum F. hybrids and backcross-1 derivatives // Theor. Appl. Genet. 1986. Vol. 71. P. 750-756.

174. Snyder L. Cytology of inter-strain hybrids and the probable origin of variability in Elymus glaucus II Amer. J. Bot. 1951. V. 38. P. 195-202.

175. Snyder L. Morphological variability and hybrid development in Elymus glaucus II Amer. J. Bot. 1950. V. 37. P. 628-636.

176. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257. № 23. P.14250-14255.

177. Statistica. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows Computer program manual. Tulsa, OK: StatSoft, Inc. 1995.

178. Stebbins G.L. Variation and Evolution in Plants. Calumbia University Press, New York. 1950.

179. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. V. 103. P. 231-251.

180. Stebbins G.L. The significance of hybridization for plant taxonomy II Taxon. 1969. V. 18. № 1. P. 26-35

181. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia Univ. Press. 1967. 643 p.

182. Stebbins G.L, Valencia J.I., Valencia R.M. Artifical and natural hybrids in tht Gramineae, Tribe Hordeae. I. Elymus, Sitanion, and Agropyron II Amer. J. Bot.1946. V. 33. P. 338-351.

183. Sun G.L., Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity in Elymus caninus as revealed by isozyme RAPD and microsatellite markers // Genome. 1999. Vol. 42. №3. P. 420-431.

184. Sun G.L., Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity and structure in a natural Elymus caninus population from Denmark based on microsatellite and isozyme analyses // Plant. Syst. Evol. 2001. V. 227. P. 235-244.

185. Sun G.L., Salomon В., Bothmer R. von. Microsatellite polymorphism and genetic differentiation in three Norwegian populations of Elymus alaskanus (Poaceae) // Plant Syst. Evol. 2002. V. 234. P. 101-110.

186. Sun G.L., Salomon B. Microsatellite variability and heterozygote deficiency in the arctic-alpine Alaskan wheatgrass (Elymus alaskanus) complex // Genome. 2003. V. 46. P. 729-737.

187. Sun G.-L., Diaz. O., Salomon В.,Bothmer R. von. Microsatellite variation and its comparison with allozyme and RAPD variation in Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Poaceae)//Hereditas. 1998a. V. 129. P. 275-282.

188. Sun G.-L., Diaz. O., Salomon В.,Bothmer R. von. Microsatellite variation and its comparison allozyme and RAPD variation in Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas. 1998b. V. 129. P. 275-282.

189. Torabinejad J., Carman J.G., Crane C.F. Morphology and genome analyses of interspecific hybrids of Elymus scabrus II Genome. 1987. Vol. 29. P. 150-155.

190. Torabinejad J., Mueller R.J. Genome constitution of the Australian hexaploid grass, Elymus scabrus (Poaceae: Triticeae) II Genome. 1993. Vol. 36. P. 147-151.

191. Turner B.L., Alston R.E. Segregation and recombination of chemical constituents in a hybrid swarm of Baptisia laevicaulis x B. viridis and their taxonomic implications // Amer. J. Bot. 1959. V. 46. P. 678- 686.

192. Viosca P. The irises of southeastern Louisiana. A taxonomic and ecological interpretation. Bull. Am. Iris Soc. 1935. № 57. P. 3-56.

193. Wagner W.H. Hybridization, taxonomy and evolution // Modern methods in plant taxonomy. London; new York. 1968.

194. Walton P.D., Aung Т. Agronomic characteristics of four ploidy levels in Elymus trachycaulus II J. Genet. Breed. 1989. Vol. 43. P. 135-138.

195. Wang R.R.-C. An assessment of genome analysis based on chromosome pairing in hybrids in perennial Triticeae II Genome. 1989. Vol. 32. P. 179-189.

196. Wang R.R.-C., Dewey D. R., Hsiao C. Genomic analysis of the tetraploid Pseudoroegneria tauri IУ Crop.Sci. 1986. Vol. 26. P. 723-727.

197. Wang R.R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., Muramatsu M. Genome symbols in the Triticeae {Poaceae) II Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 29-34.

198. Wang S., Jacobs S.W.L. Elymus in Australia // Triticeae IV. Proc. 4th Int. Triticeae Symp. (Ed. Hernandez P. et al.). Consejeria de Agricultura у Pesca, Sevilla, Spain. 2001. P. 135-140.

199. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association. 1963. V 58., 236 p.

200. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats. Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

201. Wierzbicki A.T., Jerzmanowski A. Suppression of Histone HI Genes in Arabidopsis Results in Heritable Developmental Defects and Stochastic Changes in DNA Methylation // Genetics. 2005. Vol. 169. P. 997-1008.

202. Winge O. The chromosomes. Their number and general impotance // Compt. Rend. Trav. Carlsberg Lab. 1917. V. 13. P. 131-275.

203. Yen C., Yang J.-L. Kengylia gobicola, a new taxon from west China // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1894-1897.

204. Yen C., Yang J.L., Baum B.R. Douglasdeweya: a new genus, with new species and a new combination (Triticeae: Poaceae). Can J Bot. 2005. V. 83. P. 413-419

205. Young N.D., Tanksly S.D. Restriction fragment lenght polymorphizm maps and the concept of graphical genotypes // Theor Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 95-101.

206. Zhang X.-Q., Salomon В., Bothmer R. von. Application of random amplified polymorphic DNA markers to evaluate intraspecific genetic variation in the Elymus alaskanus complex (Poaceae) // Genetic Resources and Crop Evolution. 2002. V. 49. P. 397-407.

Информация о работе

Герус, Дина Евгеньевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы