Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России"

На правах рукописи

ЛИПИН Александр Сергеевич

РОД 1ЕУМШ СРОАСЕАЕ) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ: СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ

03 00 05 - «Ботаника» 03 00.15 —"Генетика"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ ОЗ 1"70Э5 1

Новосибирск - 2008

Работа выполнена в Новосибирском государственном университете

Научные руководители — доктор биологических наук, с н с

Банков Константин Станиславович,

доктор биологических наук, с н с Агафонов Александр Викторович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, с н с

Высочина Галина Ивановна, доктор с/х наук, с н с Железнов Анатолий Валентинович

Ведущая организация — Ботанический институт РАН, г Санкт-Петербург

Защита состоится 18 июня 2008 г в 1230 часов на заседании совет Д 003 058 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центрально сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-9 ул Золотодолинская, 101 Факс (383)3301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирског ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан 12 мая 2008 г

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Многолетние злаки трибы Triticeae Dum (Роасеае) привлекают внимание многих исследователей как источник для улучшения и обогащения культурных злаков ценными качествами дикорастущих трав Род Leytnus Höchst (Колосняк) включает около 50 видов, которые распространены преимущественно во внетропических районах Северного полушария Половина из них встречается на территории Азиатской России Многие виды Leymus представляют интерес как кормовые интродуценты (Макарова, 1965, Asay, 1992, Wang, 2001) и потенциальные доноры полезных признаков для улучшения хлебных культур

Значительная морфологическая изменчивость и межвидовая гибридизация существенно затрудняют построение системы рода (Цвелев, 1991), а определение видовой принадлежности природных образцов часто сопряжено с большими трудностями вследствие недостатка диагностических признаков

Цель и задачи исследований. Цель работы - комплексное исследование систематики, хорологии и филогении рода Leymus во флоре Азиатской России

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи

1 Критически проанализировать историю открытия и описания таксонов рода Leymus, уточнить состав видов во флоре Азиатской России, приоритетные названия и списки синонимов, выверить типификацию названий

2 Изучить материалы по роду Leymus, хранящиеся в крупнейших гербариях России, собрать новый материал из различных районов Сибири и Дальнего Востока России, провести наблюдения за видами в природной обстановке

3 Уточнить диагностическое значение морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода Leymus, выявить новые диагностические признаки для различения близкородственных видов с помощью экспериментальных методов исследования, включая электрофорез запасных белков эндосперма и гистона Н1 Составить ключ для определения таксонов разного ранга Внести необходимые изменения в систему рода, описать новые таксоны

4 Провести хорологический анализ видов, определить центры современного многообразия рода на территории Азиатской России

5 Выполнить моделирование филогенетических связей внутри секций и между секциями, уточнить существующую гипотезу генезиса рода Leymus

Защищаемое положение. Генезис рода Leymus тесно связан с территорией Азиатской России и включает несколько параллельных линий развития, отраженных в его делении на секции типовая секция Leymus и выделенная из нее новая секция Villosissimus объединяют более древние, литоральные виды, относительно молодые секции Amsopyrum и Aphanoneuron включают многочисленные молодые виды, слабо разграниченные морфологически и географически

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия рода Leymus, включая номенклатуру, типификацию названий, морфологические описания, особенности мест обитания и распространение видов Описаны новые таксоны (два подрода, одна секция, две подсекции, четыре ряда) Впервые для исследования межвидовых различий применены методы электрофореза запасных белков эндосперма и гистона Н1 Создан оригинальный ключ для определения таксонов Впервые выполнено моделирование филогении рода Leymus по методу SYNAP и получена общая картина филогенетических связей между видами

Теоретическое и практическое значение работы. Метод идентификации генотипов у многолетних злаков трибы Triticeae, успешно апробированный на модельных

объектах рода Leymus, рекомендуется для регистрации идентичности коллекционных образцов в семенных банках, определения диапазона изменчивости, процессов гибридизации и интрогрессии в природных и интродукционных популяциях, установления форм опыления и др Полученная по методу SYNAP модель филогенетических связей секций и видов рода Leymus флоры Азиатской России имеет важное значение для построения системы рода, а также для расшифровки разномасштабных флорогенетиче-ских процессов на территории Сибири и Дальнего Востока России

Апробация работы Результаты исследований доложены на Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им П Н Крылова (Томск, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 - в журнале, рекомендованном ВАК

Объем и структура работы Диссертация изложена на 292 страницах, проиллюстрирована 110 рисунками и 11 таблицами Состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 123 наименования, в том числе 40 - на иностранных языках

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА LEYMUS

Изначально многие виды рода Leymus были описаны в составе рода Elymus L Род Leymus был описан К Ф Хочстеттером (Hochstetten 1848) Самостоятельность рода Leymus долгое время не признавалась многими систематиками С территории Азиатской России одним из первых видов этого рода был описан Triticum secalinum Georgi Он был найден на побережье озера Байкал и изображен во «Flora Sibirica» И Г Гмели-на (Gmelin, 1747) В ходе экспедиций в Сибирь Г В Стеллера, КФ Ледебура, К А Мейера и А Бунге были обнаружены и описаны новые виды рода Из Южного Алтая К Триниус (Trinius, 1829) описал Elymus dasystachys и Е ovatus Далее в хронологическом порядке рассмотрено описание других видов рода, вопросы соотнесения рода Leymus и близких родов Aneurolepidium Nevski, Clinelymus Nevski (Невский, 1932), их типификация

Существенный вклад в систематику рода Leymus внес Н Н Цвелев (1960) Он свел род Clinelymus в синонимы рода Elymus s str (с типом Elymus sibiricus L), включил роды Aneurolepidium и Elymus sensu Nevski, non L в род Leymus Höchst (с типом L arenarius (L) Höchst) В "Арктической флоре СССР" (Цвелев, 1964), указал на морфологические различия между видами родов Elymus и Leymus, состоящие в строении генеративных органов (иное количество жилок на колосковых и цветковых чешуях, разница в длине и морфологии остей), способе роста и вегетативного размножения (виды рода Elymus не имеют длинных корневищ, которые имеются у рода Leymus) Были выявлены кариологи-ческие отличия родов путем гибридизации с многолетними ячменями (род Hordeum L ) Виды рода Elymus часто образуют фертильные гибриды с Hordeum, гибриды Leymus и Hordeum всегда бесплодны В монографии "Злаки СССР" НН Цвелев (1972) предложил деление рода Leymus на четыре секции Leymus (типовая), Aphanoneuron (Nevski) Tzvelev, Anisopyrum (Gnseb ) Tzvelev и Malacurus (Nevski) Tzvelev

Г А Пешкова (1985, 1990) уточнила видовой состав рода Leymus во флоре Сибири, описала новые виды L buriaticus, L chakassicus, L ordensis, L sphacelatus и L tu-vimcus В последние годы начато исследование филогенетических отношений некоторых видов рода Leymus с помощью молекулярно-генетических методов (Kishii et al, 1999, Kishn, Wang, Tsujimoto, 2003, Anamthawat-Jonsson, 2005) В главе рассмотрены также частные вопросы изменения ранга отдельных таксонов В результате обзора имеющихся данных по систематике и филогении сделано заключение о необходимости их отражения при разработке новой системы рода Leymus

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование выполнено на основе гербарных материалов, хранящихся в Ботаническом институте РАН (Санкт-Петербург, LE), Московском государственном университете (MW), Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (Новосибирск, NS, NSK), Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, VLA), Томском государственном университете (ТК), а также собственных сборов автора и наблюдений за растениями в природной обстановке во время экспедиционных работ в различных регионах Сибири и Дальнего Востока России Курганской обл, Республике Алтай, Республике Тыва, Республике Саха (Якутия), Приморском крае Общий объем изученных гербарных образцов превысил 3800 листов Существенная часть экспериментальной работы связана с изучением коллекционного материала ЦСБС СО РАН, выращенного из семян и живых растений, собранных лично автором, а также А В Агафоновым, К С Байковым и H К Бадмаевой Методические приемы работы с коллекционным материалом подробно описаны в диссертации

Электрофорез белков эндосперма и гистона HI в SDS-системе проводили по специальным методикам (Агафонов, Агафонова, 1992, Костина, Агафонов, 2002) Сходство образцов по субфракционному составу гистона HI обработано в программе STATISTICA for Windows кластерным анализом по методам Уорда (Ward's method) и "полной связи" (complete linkage), с использованием коэффициента «сити-блок» (Manhattan distance)

Моделирование филогении рода Leymus выполнено по методу SYNAP (Байков, 1996,1997, 2004) с использованием компьютерной программы (Baikov, Zverev, 2000)

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ КРИТИЧЕСКИХ ТАКСОНОВ РОДА LEYMUS

Рассмотрены сходства и различия близких видов по морфологическим признакам и данным электрофореза запасных белков эндосперма и гистона HI Экспериментальной базой послужили коллекционные образцы и растения, выращенные из собранных в природе семян

1. Изучение комплекса L. ramosus - L. chutensis Были исследованы выборки из 39 сибирских популяций L ramosus и L chinensis Выявлено отсутствие выраженного разрыва между видами по длине колоса (Бадмаева и др, 2006) и числу колосков на уступе Обнаружена значительная изменчивость по опушению листовых пластинок, форме колосковых чешуй, степени выраженности жилок

Выявлена значительная изменчивость полипептидных спектров как между отдельными растениями в каждой выборке из популяции, так и среди сестринских зерновок, в пределах одного колоса Установлена закономерность, что сходство образцов тем выше, чем ближе географически располагаются исходные популяции Наличие у разных видов совпадающих компонентов и их групп (на рис 1 они отмечены стрелками) свидетельствует о значительном сходстве этих популяций

кДа st 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 ОЭП

1_II И И-1

А В С D

Рис. 1. SDS-электрофореграммы белков эндосперма L. chinensis (А) и L. ramosus (В, С, D) из различных районов Республики Тыва. Приведены полипептидные спектры зерновок с разных растений из четырех популяций. Вариант +Ме. Стрелками отмечены идентичные по ОЭП группы компонентов. St - эталонный спектр линии £ sibiricus ALT-8401; кДа - ориентировочная шкала молекулярных масс; ОЭП - шкала относительной электрофоретической подвижности

Морфологические и биохимические различия L. ramosus и L. chinensis характеризуют их как близкие виды. В рамках политипической концепции они могут рассматриваться как подвиды одного вида.

2. Изучение комплекса L. dasystachys - L. ovatus. H.H. Цвелев (1976) и Г. А. Пешкова (1990) считают L. ovatus близким L. dasystachys. Их ареалы в Южной Сибири очень схожи: только восточный фрагмент ареала L. dasystachys относительно обособлен от области распространения L. ovatus. Различия видов основаны на форме колоса (удлиненно цилиндрические, не утолщенные в средней части у L. dasystachys; продолговато-яйцевидные, нередко сильно расширенные в средней части у L. ovatus), окраске колоса (обычно буроватые, с фиолетовым оттенком у L. dasystachys; зеленые или желтовато-зеленые у L. ovatus), опушении и жилковании нижних цветковых чешуй (б. м. волосистые, со слабо выступающими жилками у L. dasystachys; негустоволосистые или голые, с хорошо заметными, особенно в верхней части, 5-7 жилками у L. ovatus).

В ходе экспедиционных работ в Республике Тыва и Республике Алтай были проведены наблюдения за изменчивостью некоторых диагностических признаков, приведенных выше. Были найдены популяции с растениями, совмещающими признаки двух видов (рис. 2).

Сделано заключение, что комбинации двух диагностических признаков (общая форма колоса и его окраска) недостаточно для определения видовой принадлежности промежуточных растений из данной популяции.

Морфотипы близкие к L. dasystachys

Морфотипы близкие к /.. ovatus

Рис. 2. Разные по строению колосья и их фрагменты популяции из окрестностей озера Торе-Холь

Изученные выборки из популяций L. dasystachys и L. ovatus показали значительную изменчивость полипептидных спектров внутри выборки и в пределах одного колоса. Это явление обусловлено перекрестным типом опыления и существенно затрудняет выполнение кластерного анализа.

На рис. 3 показана изменчивость полипептидных спектров зерновок смешанной популяции из растений, определяемых как L. ovatus (TORL-0553) и L. dasystachys (TORL-0557) из окрестностей озера Торе-Холь в электрофоретическом варианте +Ме. Общие компоненты отмечены стрелками. Обнаружено значительное совпадение отдельных фракций и групп полипептидов (высокомолекулярных субъединиц 5-8 ед. ОЭП).

На экспериментальном участке из семян L. dasystachys популяции AKUL-0410 выращены единичные растения с признаками колосьев L. ovatus.

Полученные результаты в целом подтверждают мнение H.H. Цвелева (1976) и Г.А. Пешковой (1990) о филогенетической близости L. dasystachys и L. ovatus.

ее 1 2 3 4

9 10 11 12 13 14

84

58

46

36.5

30

мл Р*

У .

— * - "" «м.

гНИад" .Иг -- **

г

Г "в

I >• • 8

} I • '

кда 81 1 2 3 4 5 6 7

IV Л ¡4«

9 10 11 12 13 14

- Ю

- 20

30

40

50

60

70

- 80

оэп

Рис. 3. БОЗ-электрофореграммы белков эндосперма смешанной популяции с растений определяемых как /_. ovatus ТСЖЫИбЗ (А, В) в сравнении с определяемыми как I. с1азу8(асЬу8 Т(Ж1_-0557 (С). Полипептидные спектры отдельных зерновок с разных растений в варианте +Ме. А - ТОРЮ553, растения морфологически промежуточные между с/аву5(асЬув и I. очаЮв; В - ТСЖ1_-0553, растения определяемые как сн/аЫ\ С - Т0^-0557, растения определяемые как Iс1азуз1ас11уз. - эталонный спектр линии Е. зШМсиз АИ-8401; кДа - ориентировочная шкала молекулярных масс; ОЭП - шкала относительной электрофоретической подвижности

3. Изучение критического таксона Ь. ог(1еп$18. Ь. огс1еп$1з по признаку опуше-

ния оси колоска занимает промежуточное положение между двумя секциями АрИапопеигоп и Атяоругит. В протологе отмечено, что растения Ь. ог<1еп515 плотно-дерновинные (Пешкова, 1985). Наблюдения в природной обстановке и на экспери-

ментальном участке показали, что у Ь. огс1еп815 могут развиваться длинные горизон-

тальные корневища. Другие диагностические признаки Ь. огс1еп518 не позволяют

четко отличить его от Ь. актоИпеп515, Ь. сЫпеп$15 и Ь. раЬоапиз. Наиболее значимо соотношение колосковых чешуи между собой и по отношению к цветковым чешу-ям. Признак неравной длины колосковых чешуй, столь характерный для огг/еили, выявлен также в популяциях Ь. сЫпет1$ и Ь. раЬоапия.

Сравнительно-морфологический анализ признаков вегетативных и генеративных органов растений из природных популяций Ь. огёе!Ш5 и Ь. скитшз показал значительную изменчивость в обеих выборках, в том числе по соотношению длины колосковых чешуй (рис. 4).

2 3

I огЛеюЬ, популяция ОКО 1.-0430

2 3 4

Ь. сИтепзи, популяция ОШЬ-0409

Рис. 4. Фрагменты разных по строению колосьев и их осей с колосковыми чешуями. Представлены контрастные варианты строения

Изотипы Ь. огйет[$ и некоторые образцы Ь. актоИпешчз морфологически близки. Выборка из популяции, расположенной в классическом местонахождении /,. о«/ея.ш, сходна с I. сЫпетч,^ и отличается от изотипов Ь. огс1еп$1$. В природной популяции нами было выявлено около 20 % стерильных колосьев, что свидетельствует о возможности гибридного происхождения Ь. огс1ет15.

Изучена изменчивость полипептидных спектров зерновок разных растений из одной популяции Ь. огйепйз и из четырех популяций Ь. сЫпею1в. Как и в предыдущих случаях, выявлена значительная изменчивость полипептидных спектров как между отдельными растениями в выборке, так и в пределах одного колоса. Дополнительно проведено изучение субфракционного состава гистона Н1, установлена высокая неоднородность в спектрах гистона, которые содержали большое число неповторяющихся субфракций (рис. 5). Построена схема распределения субфракций гистона Н1 и денд-рограмма сходства изученных образцов (рис. 6), выявлено отсутствие строгой корреляции между видовой принадлежностью образцов и их субфракционным составом гистона Н1.

В Республике Алтай собраны гербарные экземпляры с признаками Ь. огс1еп513 и близких видов Ь. раЬоапш и Ь. актоИпеп51з. В этой связи необходимо уточнить комплекс диагностических признаков, характерный для Ь. оЫегтя. С учетом морфологи-

ческой специфики выдвинута гипотеза происхождения ¿. оЫеп515 в результате гибридизации сЛ/иеииу и вида, сходного с Ь. актоИпеп$15. Видовая самостоятельность Ь. огс1ет1$, описанного по нескольким гербарным образцам, требует дополнительного обоснования.

■i тт. "т «5 т

, «<№« mm t

Ше i

ш *

I HI w g s « м w

;т ^ и mm ш ш

? tgm ^ щф щт

I Шй

£ ШьМЛ

■ ЯШ*

• ■" 3S «яг

45.9

35.0

кДа

12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

ODRL-0430

OLHL-0409

Рис. 5. Изменчивость гистона Н1 у растений из популяций /_. огс1еп$1$ ORDL-0430 (1-12) и I сЫпепж ОШ1--0409 (13-24)

II

Complete Linkage. City-block (Manhattan) distances.

1 Л

г А

ч А

111 А

:1 А

5 А

2:i В

4 А

?.? И

7 А

16 К

11 А

12 А

14 В

15 К

13 в

17 в

IX к

19 к

21 в

711 в

24 S А в

6 А

16

14

12

10

Рис. 6. Дендрограмма различий растений из популяций (Ж01_-0430 (А) и 01_Н1_-0409 (В) по субфракционному составу гистона Н1. Построена по методу полной связи с использованием коэффициента сити-блок. Шкала показывает уровень различий

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ВИДОВ РОДА LEYMUS АЗИАТСКОЙ РОССИИ

На основе имеющихся литературных данных, ревизии диагностического значения признаков по гербарным материалам, наблюдениям за видами в природной обстановке, построен ключ для поэтапного определения секций, рядов и видов Подготовленный конспект отражает положение видов в современной системе рода Leymus При ревизии видового состава выявлены новые для флоры Азиатской России L karelinii и L pubescens, подтверждена видовая самостоятельность L ajanensis Впервые выделены два подрода Leymus (типовой) и Ramosus Из состава типовой секции Leymus выделена новая секция Vülosissimus Наиболее крупная секция Aphanoneuron разделена на две подсекции, четыре ряда С учетом выявленной изменчивости многих морфологических признаков уточнены диагнозы секций

Род Колосняк - Leymus Höchst, 1848, Flora, 7 118, in adnot, Цвелев, 1968, Раст Центр Аз, 4 203, Цвелев, 1976, Злаки СССР 176

Тип L arenarius (L ) Höchst

Подрод 1 Leymus. Колосковые чешуи ланцетные или узколанцетные, с 3-5 жилками Тип тип рода

Секция 1. Leymus. Колоски расположены по 2-4(6) Колосковые чешуи узколанцетные, с 3 жилками, голые, нижние цветковые чешуи снизу волосистые, кверху голые, безостые или с короткой остью Листовая пластинка сверху с довольно сильно выступающими жилками Тип тип рода

I. L. crassinervius (Kar et Kir) Baikov et Lipin, comb et stat nov — L racemosus (Lam ) Tzvelev subsp crassinervius (Kar et Kir) Tzvelev 2. L. klokovu (Tzvelev) Baikov et Lipin, comb et stat nov -L racemosus (Lam) Tzvelev subsp klokovu Tzvelev

Секция 2. Vülosissimus Baikov et Lipin - sect Leymus, цит соч , pro max parte, exel typus (L arenarius (L ) Höchst)

Колоски расположены по 1-2 Колосковые чешуи ланцетные, с 3-5 жилками, опушенные, цветковые чешуи опушенные, верхние цветковые чешуи на верхушке с двумя длинными зубчиками Листовая пластинка с относительно тонкими жилками Стебли толстые

3. L villosissimus (Scribner) Tzvelev (тип секции) 4. L interior (Hulten) Tzvelev

5. L ajanensis (V Vassil) Tzvelev 6. L mollis (Trin) Hara

Подрод 2. Ramosus Baikov et Lipin Колосковые чешуи ланцетно-линейные или шиловидные, с одной жилкой Тип L ramosus (Trm ) Tzvelev

Секция 3. Anisopyrum (Gnseb) Tzvelev Anisopyrum (Griseb ) Tzvelev, 1972, цит соч 63 - Triticum sect Anisopyrum Griseb 1852, in Ledeb Fl Ross, 4 343 - Aneuro-lepidium Nevski, 1934, цит соч 697, p min p

Колоски расположены по 1-2(3) на уступе Колосковые чешуи от основания линейно-шиловидные, с одной жилкой, или шиловидные, с 1(2) намечающимися жилками, голые, гладкие Ось колоска опушена короткими шипиками или голая Нижние цветковые чешуи от редковолосистых до голых, с короткой остью или безостые Листовая пластинка сверху со слабыми жилками или без них

7. L ramosus (Trin ) Tzvelev (тип секции) 8 L. multicaulis (Kar et Kir ) Tzvelev

9.L tuvinicus Peschkova 10. L chmensis (Trin ) Tzvelev

II. L. buriaücus Peschkova

Секция 4. Aphanoneuron (Nevski) Tzvelev, 1972, Новости сист высш раст , 9 62 - Aneurolepidium sect Aphanoneuron Nevski, 1934, во Фл СССР, 2 699, Невский, 1936, в Тр Ботан инст АН СССР, 2 69

Колоски расположены по 2-3 Колосковые чешуи линейно-шиловидные с одной жилкой или из ланцетного основания сужаются в шиловидные с 1-3 намечающимися жилками, по спинке сверху с шипиками или ресничками Ось колоска густо опушена длинными волосками Нижние цветковые чешуи от волосистых до голых, с короткой или длинной остью Листовая пластинка сверху с сильно выступающими ребрами Тип L kopetdaghensis (Roshev ex Nevski) Tzvelev Подсекция 1. Dasystachys Baikov et Lipin

Колосковые чешуи в основании расширенные, с обособленным острием Тип L dasystachys (Trin ) Pilger Ряд 1. Augustus Baikov et Lipin

Колосковые чешуи при основании заметно налегают друг на друга и прикрывают основание нижней цветковой чешуи Колосковые чешуи обычно несколько неравной длины и превышают нижний цветок, часто не только по средней жилке, но и по спинке шероховатые или коротковолосистые Нижние цветковые чешуи усажены короткими прижатыми волосками, верхние по всей длине с очень короткими частыми шипиками Колос длинный и относительно узкий, более 10 см дл и менее 1 см толщ Ости не более 2 мм дл

12. L angustus (Тип ) Pilger (тип ряда) 13. L karelinii (Turcz ) Tzvelev Ряд 2. Dasystachys Baikov et Lipin

Колосковые чешуи не налегают друг на друга или налегают слабо, между их основаниями обычно видно основание нижней цветковой чешуи Колосковые чешуи равной длины, примерно равные нижнему цветку Нижние цветковые чешуи длинно-волосистые, реже голые Колос менее 10 см дл и более 1 см толщ Ости 1-4 мм дл

14. L. dasystachys (Trin ) Pilger (тип ряда) 15 L ovatus (Trin ) Tzvelev 16. L. pu-bescens (O Fedtsch) Ikonn 17. L sphacelatus Peschkova 18. L. secalinus (Georgi) Tzvelev 19. L jemsseiensis (Turcz ) Tzvelev Подсекция 1. Paboanus Baikov et Lipin

Колосковые чешуи в основании не расширенные, без обособленного острия Тип L paboanus (Claus) Pilger Ряд 3. Littoralis Baikov et Lipin

Нижние цветковые чешуи ланцетные или узколанцетные, длинно заостренные, б м длинноволосистые, постепенно суженные в ость 0,5-4 мм дл (лишь самые верхние в колоске часто безостые) Колосковые чешуи из линейного или узколанцетного основания шиловидные, равные прилегающим нижним цветкам

20. L. littoralis (Griseb ) Peschkova (тип ряда) 21. L. chakassicus Peschkova Ряд 4. Paboanus Baikov et Lipin

Нижние цветковые чешуи широколанцетные, безостые или только у самых нижних цветков в колоске с остью не более 1-2 мм дл , почти закрывают верхние цветковые чешуи, отчего колоски приобретают овальную форму Колосковые чешуи узкие, линейно-шиловидные, обычно длиннее прилегающих нижних цветков, но часто редуцируются

22. L paboanus (Claus) Pilger (тип ряда) 23. L ordensis Peschkova 24. L. akmolin-ensis (Drobov) Tzvelev

ГЛАВА 5 СТРУКТУРА РОДА LEYMUS В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

5.1. Модель структуры популяции рода

Рассмотрены четыре варианта популяций изученных видов 1) гетерогенные с преимущественно перекрестным опылением (пример L clunensis), 2) вегетативно размножающийся клон, сохраняющий способность к перекрестному опылению, 3) вегетативно размножающийся клон, не способный к перекрестному опылению (пример L secalmus), 4) смешанные популяции, состоящие из двух и более видов, перекрестно опыляемые, с межвидовыми гибридами, 5) клон, восстановивший способность к перекрестному опылению в результате полиплоидии

В процессе образования гибридных клонов, интенсивно размножающихся вегетативно, принимают участие виды с высокой семенной продуктивностью L chinensis, L paboanus, L angustus, возможно, L dasystachys и L littoralis

5.2. Моделирование филогенетических связей видов рода

Анализ филогенетических связей видов рода Leymus во флоре Азиатской России выполнен с использованием 29 вектор-признаков по методу SYNAP (Банков, 1996а, 19966, 19976, 19996, 1999в) Моделирование филогении выполнено общим массивом данных, без разделения видов по традиционно принятым в системе рода Leymus секциям Ниже приведен список вектор-признаков, которые характеризуют элементарные эволюционные преобразования в исследуемой группе видов (Байков, 2004)

1. Другая комбинация диагностических признаков -» комплекс диагностических признаков рода Leymus. Данный вектор позволяет объединить вместе все исследованные виды в род Leymus и рассматривать его как монофилетическую группу

2. Дерновинные и короткокорневищные растения -> длиннокорневищные растения. Данный вектор определяет эволюционную продвинутость более специализированных длиннокорневищных волоснецов по сравнению с исходными для них ко-роткокорневищными и дерновинными колосняками

3 Корневище до 4 мм диам -» более 4 мм диам Утолщенное корневище встречается только у L mollis и представляет собой уникальный диагностический признак в исследованной группе видов

4. Стебли по всей длине голые, гладкие -> стебли под колосом покрыты ши-пиками или волосками У многих видов наблюдается полиморфизм по данному вектору, т е у разных растений одного и того же вида стебли могут быть как голыми и гладкими по всей длине, так и под колосом покрытые шипиками или волосками Направление вектора задано с учетом общей тенденции усиления опушения частей растения в условиях повышенной инсоляции и сухости мест обитания

5 Колосья (15)20-30 см дл 10-20 см дл. Данный вектор характеризует первый этап сокращения длины колоса, которое рассматривается как проявление редукции генеративной сферы

6. Колосья 10-20 см дл -» 5-10 см дл Данный вектор описывает второй этап сокращения длины колоса

7. Колосья довольно широкие —> узкие Направление вектора обусловлено процессами ксеро- и криофитизации

8. Ось колоса голая, только по ребрам с шипиками и волосками —> коротко- и густоволосистая Направление данного вектора соответствует общей тенденции развития опушения разных частей растения при освоении видами мест с интенсивной инсоляцией и повышенной сухостью воздуха

9. Колоски плотно расположенные -> расставленные Плотно расположенные колоски характерны для видов секций Ьеути$ и ^//о.н.штг«', у представителей секций Апиоругит и Аркапопеигоп наблюдается полиморфизм по данному вектору

10. Колоски по 3-5 на уступе по 2-3 на уступе В пределах изученной группы видов наблюдается тенденция к уменьшению числа колосков на уступе с 5 до 1

11. Колоски по 2-3 на уступе -> одиночные. Сокращение числа колосков на уступе до одного затронуло многие виды из секций Апкоругит и Аркапопеигоп, но в полной мере проявилось только у Ь гатояиз

12 Ось колоска голая покрыта редкими шипиками Голая ось колоска выявлена только у трех исследованных видов Ь сгаххшетшя, Ь к1око\и и Ь гатояш

13. Ось колоска покрыта редкими шипиками -> густо опушена длинными волосками. Появление густого опушения оси колоска характерно для большинства видов секций Апиоругит и Аркапопеигоп

14. Колосковые чешуи ланцетные линейно-шиловидные. Данный вектор отражает процесс ксерофитизации более мезоморфного предкового типа, к которому близки представители секций Ьеутм и УМозттт Секции Апиоругит и Аркапопеигоп характеризуются линейно-шиловидными колосковыми чешуями

15 Колосковые чешуи 1,5-3 мм шир —> менее 1,5 мм шир. Данный вектор тесно скореллирован с предыдущим и отражает количественные параметры колосковых чешуй исследованных видов

16 Колосковые чешуи с 3-5 жилками -> с одной жилкой. Уменьшение числа жилок до 1 происходит параллельно сужению колосковых чешуй

17. Колосковые чешуи голые, гладкие -> шероховатые, по спинке волосистые Появление шипиков и волосков принято здесь за новый, эволюционно продвинутый признак, по сравнению с голой гладкой поверхностью (как и в случаях с другими участками растений исследованных видов)

18 Колосковые чешуи более 12 мм дл -> короче 12 мм Редукция колосковых чешуй характерна в целом для исследованной группы видов и происходит в несколько этапов Они описаны вектор-признаками 18, 19 и 20

19. Колосковые чешуи 9-12 мм дл —► короче 9 мм. Укорочение колосковых чешуй происходит параллельно и независимо во всех секциях

20 Колосковые чешуи 4-9 мм дл. -> редуцированы до 2-3 мм дл. Наиболее редуцированные колосковые чешуи выявлены у Ь гато.чш (секция Аш.чоругоп) и Ь ог-с1еп$13 (секция Аркапопеигоп)

21 Колосковые чешуи длиннее нижней цветковой чешуи —> примерно равны нижней цветковой чешуе. Относительно длинные колосковые чешуи более характерны для секций Ьеутив и УШошятшз В секции Апиоругит они не отмечены, в секции АрИапопеигоп выявлены у немногих видов (I ап^Ш, Ь кагеЬпи, Ь ¿аъу^аски и Ь 1могаМ) У большинства исследованных видов колосковые чешуи примерно равны по длине нижним цветковым чешуям

22 Колосковые чешуи примерно равны нижней цветковой чешуе -> заметно короче нижней цветковой чешуи. Короткие колосковые чешуи выявлены в секции Аш.чоругоп у Ь сИтети и Ь гато-чи.^, в секции Аркапопеигоп - у £ огс/е/ш.у

23. Колосковые чешуи безостые —> с короткой остью до 2 мм дл Данный вектор-признак описывает первый этап появления ости на колосковых чешуях у исследуемых видов Безостые колосковые чешуи характерны для видов секций Leymus и Villosissimus, а также для L clunensis и L multicaulis из секции Amsopyrum

24 Колосковые чешуи с короткой остью до 2 мм дл -> остью 2-4 мм дл. Формирование ости колосковой чешуи длиннее 2 мм происходило в секции Aphanoneuron и не выявлено в секции Amsopyrum

25. Цветковые чешуи безостые —> с короткой остью до 1 мм дл Появление ости на цветковых чешуях рассматривается как эволюционно продвинутый признак, аналогично колосковым чешуям

26. Цветковые чешуи с короткой остью до 1 мм дл. -> с остью свыше 1 мм дл Формирование остей цветковых чешуй свыше 1 мм дл происходило преимущественно в секции Aphanoneuron (кроме L angustus и L karelimi), в секции Amsopyrum - только у L multicaulis

27 Нижние цветковые чешуи негусто опушены густо опушены Формирование индументума на цветковых чешуях отражает общую для эволюции рода Leymus адаптивную тенденцию опушения разных частей растений

28. Нижние цветковые чешуи опушены б м жесткими волосками -> мягкими волосками. Опушение нижних цветковых чешуй мягкими волосками характерно для секций Leymus и Villosissimus (за исключением L mollis) В других секциях рода оно встречается редко у L buriaticus (секция Amsopyrum), L akmolinensis, L paboanus, L sphacelatus и L ordensis (секция Aphanoneuron)

29 Нижние цветковые чешуи без сизого налета -» с сизым налетом. Сизый налет на нижних цветковых чешуях выявлен у видов из разных секций, часто как полиморфный признак (у представителей одного и того же вида имеется или отсутствует)

С учетом активного видообразования и относительно молодого возраста многих видов рода Leymus, для моделирования филогении по алгоритму SYNAP был выбран эволюционный сценарий, в котором приоритет отдан возникновению новых признаков, в сочетании с политомией, которая лучше, чем дихотомия, моделирует адаптивную радиацию в эволюции группы

Согласно полученной модели филогении, выделяются следующие группы близкородственных видов рода Leymus во флоре Азиатской России (рис 7) В базальной части сгруппированы виды типовой секции Leymus и новой секции Villosissimus Наиболее обособленное положение в базальной группе занимает L mollis Он более других исследованных видов соответствует архетипу рода Leymus Его отличают толстые (более 4 мм диам ) корневища, сизый налет и негустое опушение из б м жестких волосков на нижних цветковых чешуях После выделения новой секции Vilosisimus типовая секция Leymus стала монофилетической группой Качественный переход от секций Leymus и Vilosissimus к секциям Amsopyrum и Aphanoneuron характеризуется возникновением комплекса новых признаков, ключевой из них - формирование более узких, до 1,5 мм шириной, линейно-шиловидных колосковых чешуй

Виды секции Amsopyrum группируются в средней части филогенетического древа и не образуют монофилетической группы Они чередуются с видами секции Aphanoneuron относительно более примитивные L chinensis и L multicaulis берут начало от общей предковой формы этих двух секций, а более специализированные L buriaticus, L ramosus и L tuvimcus группируются с L pubescens, L akmolinensis и L paboanus из секции Aphanoneuron Их сближают две реверсии возврат к колосьям средней длины и к голым гладким стеблям

[—■ си;

СЕАЗвЮТетИге

2

-27-

28

-р7—■ КЮКОУН р10

—р8—■ У1ь0331331ми3 ЮТЕШОН

—Г12— р16 р22

р12 1—18— 19

—9— р10

15 Ш27 Ш2 8

—р4—■ МОЬЫЭ р12 р29

Г9 Г-Г19-Г21

—23— р25

АНйиЗТиЗ

-р17-

(—Г18-» КАКЕЫЯП р29

1—Г24-» СНАКАЗЗЮТЗ р2б

—р26—

-27—■ ЬИТОЕАЫг

аЕЫ185Е1ЕК315

ПО

—18—■ зесаышз

р29

Р17 Г19

г—р2 6—

-г5-|

I—р16-

Г24 27

БАЗУЭТАСНУЗ

-9-« О'/АТиЗ

РЦВЕгСЕЫЗ

ютил сиг

ЧГ"

'—27—* гРНАСЕЬАТиЗ 28

Г ^ I-6-:

■Г9—■ ВШИАТГСиЭ

р!6 Г19 —р25— р26

р17 1—р26-

-6-г13-га28-« ЕАМОгиЗ 11 р20 Г12 р22

Г19—■ АтОЫЧЕИЗХв

■г9—■ РАВОАОТЗ 27

р20 —р2 2— р26

МЦЪТIС АиЬ IЭ

Рис 7 Модель филогении рода ¡.еутиъ Возникновение новых признаков нанесено на фрагменты схемы, номера соответствуют векторам, описанным выше Буквой «р» отмечены параллелизмы, «г» - реверсии, «т» - отсутствие вектора

Все виды секции АрИапопеигоп происходят от общего предка, часть потомков которого отнесена к секции Апиоругит Крупная апикальная группа из девяти видов, наиболее продвинутых по выбранному набору вектор-признаков, целиком принадлежит секции АрИапопеигоп Их общий предок характеризуется уникальной комбинаций из трех реверсий Можно предполагать, что плотно расположенные колоски формируются в данной секции повторно, на основе рыхло расположенных Возврат к более длинным колосковым чешуям, возможно, обусловлен необходимостью защиты цветков с более узкими колосковыми чешуями (в случае более широких колосковых чешуй, характерных для секций Ьеутиз и Уйозязипш, это было не актуально) В отмеченной группе проходила дифференциация видов, согласно такой последовательности появление шипиков и волосков на колосковых чешуях, формирование ости свыше 1 мм дл на цветковых чешуях, укорочение колосковых чешуй, укорочение колосьев до 5-10 см дл , формирование густого опушения на нижних цветковых чешуях Описанная последовательность соответствует диагностической значимости признаков в порядке ее убывания

5.3. Хорологическая структура рода

Основное видовое разнообразие рода Leymus во флоре Азиатской России сосредоточено в Алтае-Енисейской горно-гемиборальной провинции (13 видов, 54% от общего числа видов рода Leymus Азиатской России) Среди них имеются четыре эндемичных вида L chakassicus, L jemsseiensis, L spliacelatus, L tuvuucus Другой центр современного видового разнообразия расположен в Байкальской гемибореальной провинции семь видов (29 %), в том числе два эндемика - L secalinus и L buriaticus В Западносибирской гемибореальной провинции встречаются шесть видов (25 %), эндемичных среди них нет В Тунгусско-Ленской бореальной провинции распространены два вида - L lateralis, ге-миэндемичный для Азиатской России, с центром распространения в Байкальской гемибореальной провинции, и L akmohnensis В Сибирской арктико-гипарктической, Чукотской арктической и Сибирской северо-восточной горно-гипарктической провинциях зарегистрированы два вида L villosissimus и L interior В Камчатской океанической провинции распространены три вида L interior, L villosissimus, L mollis Три вида выявлены в Охотской горно-гипарктической провинции L interior, L ajanensis (эндемичный) и L mollis В Маньчжурской континентальной провинции произрастают L mollis и L chinensis Для Сахалинской океанической провинции характерен только L mollis

Виды секции Villosissimus тяготеют к арктическим и субарктическим районам Восточной Сибири, а также к Западной Пацифике Представители других трех секций преобладают в Южной Сибири Для секции Aphanoneuron характерно наибольшее число эндемичных видов Виды рода Колосняк встречаются в основном в степях, по руслам рек, галечникам, на лугах, солонцах, солодях и песках, в борах, тополевых рощах, а также на залежах и по морским побережьям (L villosissimus и L mollis)

ВЫВОДЫ

1 Род Leymus во флоре Азиатской России представлен 24 видами из четырех секций Его состав дополнен двумя новыми для данной территории видами L karelinu и L pubescens По результатам оценки диагностического значения морфологических признаков описана новая для науки секция Villosissima, наиболее близкая к типовой секции Leymus Крупная секция Aphanoneuron разделена на четыре серии Angustus, Dasystachys, Littoralis и Paboanus

2 Диагностическое значение имеют следующие морфологические признаки на уровне подрода - форма и ширина колосковых чешуи, число жилок на них, на уровне секции - форма, консистенция, число жилок, наличие ости у колосковых чешуй, число колосков на уступе, характер опушения оси колоска, на уровеньподсекции - форма основания колосковых чешуй, на уровне ряда - общий габитус растения, форма и опушение, наличие ости у цветковых чешуй

3 Детально изучены межвидовые отношения таксономически сложных групп видов (комплексов) L ramosus-L chinensis, L dasystachys - L ovatus,L ordensis-L akmohnensis - L paboanus Методом электрофореза запасных белков эндосперма выявлена сложная внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость состава белковых фракций Результаты электрофореза запасных белков эндосперма семян и гистона HI из вегетативной части растений в таксономически сложных комплексах L dasystachys - L ova-tus и L ordensis - L paboanus - L akmohnensis подтверждают естественность границ выделенных рядов в секции Aphanoneuron

4 Хорологический анализ рода Leymus во флоре Азиатской России подтверждает положение об автохтонном характере его генезиса на данной территории основное видовое

разнообразие рода Leymus сосредоточено в Алтае-Енисейской горно-гемиборальной провинции (17 видов, из них 4 эндемичных L chakassicus, L jemsseiensis, L sphacelatus и L tuvinicus) и Байкальской гемибореальной провинции (9 видов, в том числе 2 эндемика -L sccalinus и L buriaticus)

5 Согласно полученной модели филогении рода Leymus, более примитивны по комплексу филогенетически значимых признаков типовая секция Leymus и новая секция Villosissimus Виды секции Anisopyrum группируются в средней части филогенетической схемы, они не образуют монофилетической группы и чередуются с видами секции Aphanoneuron, которая включает наиболее молодые виды, слабо отграниченные друг от друга

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Липин А С Таксономическое и пространственное разнообразие рода Leymus Höchst в Азиатской России // Материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им ПН Крылова Томского государственного университета, г Томск, 16-18 ноября 2005 г Томск Изд-во Томск гос ун-та, 2005 С 26-27

2 Липин А С Таксономическое разнообразие рода Leymus Höchst (Poaceae) в Сибири // Материалы Всероссийской конференции, г Новосибирск, 25-27 октября 2005 г Новосибирск ЦСБС СО РАН, 2005 С 90-92

3 Липин А С Род Колосняк (Leymus Poaceae) в Азиатской России // Сиб ботан вестник электронный журнал 2006 Т 1,вып 1 С 75-85 http //journal csbg ru

4 Байков К С , Ковтонюк H К, Липин А С , Хан И В , Штенгауэр Р В Таксономические базы данных «Полиморфные родовые комплексы Северной Азии» // Биоразнообразие и динамика экосистем информационные технологии и моделирование Новосибирск Изд-во СО РАН, 2006 С 133-136

5 Липин А С Отражение модификационной изменчивости в таксономии L dasystachys (Тпп ) Pilger и L ovatus (Тпп ) Tzvel // Материалы конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, г Москва, 16-19 мая 2007 г M Товарищество научных изысканий КМК, 2007 С 117-119

6 Липин А С , Агафонов А В Отражение модификационной изменчивости в таксономии рода Leymus на примере L dasystachys (Тпп ) Pilger и L ovatus (Тпп ) Tzvel 11 Сиб ботан вестник электронный журнал 2007 Т 2, вып 1 С 27-34 http //journal csbg ru

7 Яблонская E С , Липин А С , Герус Д Е Необходимость смены приоритетов исследовании внутривидовой организации и филогенетических взаимоотношений сибирских видов рода Leymus (Poaceae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, г Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г СПб Изд-во СПбГЭТУ "ЛЭТИ",

2006 С 38-39

8 Липин А С Статус Leymus ordensis (Poaceae) по результатам комплексного исследования // Материалы 1(111) Всероссийской молодежной научно-практическкой конференции ботаников в Новосибирске, г Новосибирск, 17-21 октября 2007 г Новосибирск ЦСБС СО РАН,

2007 С 268-271

9 Байков К С , Липин А С Направления эволюции морфологических признаков видов рода Leymus (Poaceae) во флоре Азиатской России // Вестник Томск гос ун-та 2008 № 308 С 169-172 (Реценз)

Подписано в печать 24 04 08 Формат 60х84'Лб Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 5

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Липин, Александр Сергеевич

Введение

Глава 1. Анализ истории изучения рода Ьеутш

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Гербарные коллекции, выборки из популяций видов Ьеутт

2.2. Экстракция белков зерновки и гистона Н

2.2.1. Выделение изолированного эндосперма и экстракция запасных белков

2.2.2. Экстракция гистона Н

2.3. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона Н

2.4. Методы анализа полученных данных

2.4.1. Анализ электрофорограмм запасных белков эндосперма

2.4.2. Статистический анализ электрофорограмм гистона Н

2.4.3. Моделирование филогенетических связей

Глава 3. Изучение критических таксонов рода Ьеутш

3.1. Изучение комплекса Ь. гатоБШ — Ь. сЫпет1Б

3.1.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.1.2. Анализ морфологической изменчивости

3.1.3. Анализ филогенетического отношения таксонов Ь. сЫпет\$ и Ь. гатозт по изменчивости изменчивости состава запасных белков эндосперма и гистона Н

3.2. Изучение комплекса Ь. dasystachys -Ь. оуаШя

3.2.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.2.2. Анализ морфологической изменчивости

3.2.3. Анализ изменчивости состава запасных белков эндосперма

3.2.4. Анализ филогенетического отношения таксонов по изменчивости гистона Н

3.2.5. Отношения между Ь. оуаШ и Ь. с1а$уМаскуих взаимосвязь

3.3. Изучение критического таксона L. ordensis

3.3.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.3.2. Анализ морфологической изменчивости

3.3.3. Анализ изменчивости состава запасных белков эндосперма

3.3.4. Анализ изменчивости по гистону HI

3.3.5. Варианты происхождения и филогенетическое положение

L. ordensis

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России"

Актуальность проблемы. Многолетние злаки трибы Triticeae Dum. (Роасеае) привлекают внимание многих исследователей как источник для улучшения и обогащения культурных злаков ценными качествами дикорастущих трав. Род Leymus Höchst. (Колосняк) включает около 50 видов, которые распространены преимущественно во внетропических районах Северного полушария. Половина из них встречается на территории Азиатской России. Многие виды Leymus представляют интерес как кормовые интродуценты (Макарова, 1965; Asay, 1992; Wang, 2001) и потенциальные доноры полезных признаков для улучшения хлебных культур.

Значительная морфологическая изменчивость, происхождение рода в результате сетчатой эволюции и межвидовая гибридизация существенно затрудняют построение системы рода (Цвелев, 1991), а определение видовой принадлежности природных образцов часто сопряжено с большими трудностями вследствие недостатка диагностических признаков. Существует мнение, что секции (Цвелев, 1976) и даже род в целом (Anamthawat-Jonsson, 2005) являются сборными таксонами. Лишь некоторые иностранные исследователи начинают применение молекулярных методов (Kishii, Wang, Tsujimoto, 2003; Anamthawat-Jonsson, 2001; Anamthawat-Jonsson, 2005). С точки же зрения анатомии и цитологии данный род практически не исследован.

Цель и задачи исследований. Цель работы: комплексное исследование систематики, хорологии и филогении рода Leymus во флоре Азиатской России.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю открытия и описания таксонов рода Leymus, уточнить состав видов во флоре Азиатской России, приоритетные названия и списки синонимов, выверить типификацию названий.

2. Изучить материалы по роду Leymus, хранящиеся в крупнейших гербариях России, собрать новый материал из различных районов Сибири и Дальнего Востока России, провести наблюдения за видами в природной обстановке.

3. Уточнить диагностическое значение морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода Leymus, выявить новые диагностические признаки для различения близкородственных видов с помощью новых методов исследования, включая электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI. Составить ключ для определения таксонов разного ранга. Внести необходимые изменения в систему рода, описать новые таксоны.

4. Провести хорологический анализ видов, определить центры современного многообразия рода на территории Азиатской России.

5. Выполнить моделирование филогенетических связей внутри секций и между секциями, уточнить существующую гипотезу генезиса рода Leymus.

Защищаемое положение. Генезис рода Leymus тесно связан с территорией Азиатской России и включает несколько параллельных линий развития, отраженных в его делении на секции: типовая секция Leymus и выделенная из нее новая секция Villosissimus объединяют более древние, преимущественно литоральные виды; относительно молодые секции Anisopyrum и Aphanoneuron включают многочисленные молодые виды, слабо разграниченные морфологически и географически.

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия рода Leymus, включая номенклатуру, типификацию названий, морфологические описания, особенности мест обитания и распространение видов. Описаны новые таксоны (два подрода, одна секция, две подсекции, четыре ряда). Впервые для исследования рода Leymus применены методы электрофореза запасных белков эндосперма и гистона HI. Создан оригинальный ключ для определения таксонов. Впервые выполнено моделирование филогении рода

Ьеутиз по методу 8УКАР и получена общая картина филогенетических связей между видами.

Теоретическое и практическое значение работы. Метод идентификации генотипов у многолетних злаков трибы ТгШсеае, успешно апробированный на модельных объектах рода Ьеутш, рекомендуется для регистрации идентичности коллекционных образцов в семенных банках, определения диапазона изменчивости, процессов гибридизации и интрогрессии в природных и интродукционных популяциях, установления форм опыления и др. Полученная по методу 8УЫАР модель филогенетических связей секций и видов рода Ьеутт флоры Азиатской России имеет важное значение для построения системы рода, а также для расшифровки разномасштабных флорогенетических процессов на территории Сибири и Дальнего Востока России.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 3 Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова (Томск, 2005), на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), на I (IX) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на международной конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), на I (Ш)Всероссийской молодежно научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007).

Публикации. Автором опубликовано девять печатных работ по теме диссертации, в том числе в журнале, входящем в список ВАК.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность коллективу кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ее заведующему д.б.н., профессору М.Г. Сергееву; коллективу лаборатории систематики высших растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Хочу выразить признательность коллеге по совместной работе к.б.н. Н.К. Бадмаевой. Особая благодарность Д.Е. Герус за помощь в проведении электрофоретических исследований. Моя огромная признательность д.б.н. Н.И. Науменко (Курганский государственный университет), давшему мне знания и умения, необходимые для работы в поле. Оказали большую помощь своими консультациями и советами д.б.н., чл.-корр. РАН H.H. Цвелев, д.б.н., проф. Г.А. Пешкова. Я признателен д.б.н. А.Е. Кожевникову (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) за организацию экспедиционных работ на Дальнем Востоке России. Особую благодарность хочу выразить моим научным руководителям: д.б.н. К.С. Байкову и д.б.н. A.B. Агафонову.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Липин, Александр Сергеевич

Выводы

1. Род Ьеутш во флоре Азиатской России представлен 24 видами из четырех секций. Его состав дополнен двумя новыми для данной территории видами: Ь. кагеИпи и Ь. риЪеасет. По результатам оценки диагностического значения морфологических признаков описана новая для науки секция УИ1оБ1Б8та, наиболее близкая к типовой секции Ьеутш. Крупная секция Аркапопеигоп разделена на четыре серии: Angustus, Dasystachys, ЬШогаШ и РаЬоапш.

2. Диагностическое значение имеют следующие морфологические признаки: на уровне подрода — форма и ширина колосковых чешуй, число жилок на них; на уровне секции — форма, консистенция, число жилок, наличие ости у колосковых чешуй, число колосков на уступе, характер опущения оси колоска; на уровен подсекции — форма основания колосковых чешуй, на уровне ряда - общий габитус растения, форма и опушение, наличие ости , у цветковых чешуй.

3. Детально изучены межвидовые отношения таксономически сложных групп видов (комплексов): Ь. гатоБШ — Ь. сЫпет'и, Ь. с1а8у5(ас1гуБ - Ь. оуаШБ, Ь. огс1епБ1Б — Ь. актоНпепБ1Б — Ь. раЪоапш. Методом электрофореза запасных белков эндосперма выявлена сложная внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость состава белковых фракций. Результаты электрофореза запасных белков эндосперма семян и гистона Н1 из вегетативной части растений в таксономически сложных комплексах Ь. с1а$у$1аску$ — Ь. оуаШя и Ь. огйетгБ — Ь. раЬоапш - Ь. актоНпетгБ подтверждают естественность границ выделенных рядов в секции Аркапопеигоп.

4. Хорологический анализ рода Ьеутия во флоре Азиатской России подтверждает положение об автохтонном характере его генезиса на данной территории: основное видовое разнообразие рода Ьеутш сосредоточено в Алтае-Енисейской горно-гемиборальной провинции (17 видов, из них четыре эндемичных: Ь. скакавзют, Ь. ]ет88е\ет1$, Ь. ярНасеШш и Ь. ШуМсш) и Байкальской гемибореальной провинции (9 видов, в том числе два эндемика -Ь. ьесаИпт и Ь. ЬипаИст).

5. Согласно полученной модели филогении рода Ьеутш, более примитивны по комплексу филогенетически значимых признаков типовая секция Ьеутш и новая секция УП1о81881тш. Виды секции АтБоругит группируются в средней части филогенетической схемы, они не образуют монофилетической группы и чередуются с видами секции АрНапопеигоп, которая включает наиболее молодые виды, слабо отграниченные друг от друга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Липин, Александр Сергеевич, Новосибирск

1. Агафонов A.B. Внутривидовая структура и репродуктивные отношения между Elymus mutabilis и Е. transbaicalensis (Роасеае) в Южной Сибири с позиций таксономической генетики // Генетика. 2004. Т. 40. № 11. С. 14901501.

2. Агафонов A.B. Биосистематическое исследование полиморфного комплекса Elymus charkeviczii Probat, s.l. (Triticeae: Роасеае) полуострова Камчатка II Бот. журн. 2007 (в печати).

3. Агафонов А. В., Агафонова О. В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник {Elymus L.) с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 3. С. 7-12.

4. Агафонов A.B., Костина Е.В. Морфологическая изменчивость и полиморфизм белков эндосперма и гистона HI у типичных и отклоняющихся природных форм Elymus caninus (L.) L. (Роасеае) II Сиб. экол. журн. 2003. № 1. С. 17-27.

5. Антонов A.C. О возможных причинах расхождения взглядов фено- и геносистематиков на филогению и систему высших растений // Бот. журн. 2000. № 1.С. 3-11.

6. Антонов A.C. Существуют ли молекулярные предпосылки ревизии филогении и системы высших растений? // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №3. С. 245-276.

7. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. 135 с.

8. Бадмаева Н. К. Род Колосняк (Leymus, Роасеае) в Сибири // Мат. всероссийской научной конференции с международным участием, г. Улан-Удэ, 7-11 сент. 2004 года. Ч. 1. Улан-Удэ, 2004. С. 110-112.

9. Бадмаева Н.К., Яблонская Е.С., Агафонов A.B. Изменчивость диагностических признаков в Сибирских популяциях комплекса Leymus ramosus L. chinensis II Сиб. ботан. вестник: электронный журнал. 2006. Т. 1, вып. 1. С. 59-63. http://journal.csbg.ru

10. Байков К.С. SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол. 1996а. Т. 57. № 2. С. 165-176.

11. Байков К.С. Реконструкция филогенеза по алгоритму SYNAP // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М., 19966. С. 5-8.

12. Байков К.С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. № 1. С. 29-33.

13. Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 1999а. 95 с.

14. Байков К.С. Логическое моделирование филогении: проблемы и перспективы // Тр. ЗИН РАН. 19996. Т. 278. С. 45-47.

15. Байков К.С. Различение строгих и нестрогих гомологий по методу SYNAP // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. 9-й школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001а. С. 249-252.

16. Байков К.С. Развитие нового метода филогенетического анализа и изучение на его основе межвидовых и межродовых связей, изменчивости и гибридизации // Сб. тр. мол. уч. СО РАН. Биол. науки. Новосибирск, 20016. С. 45-49.

17. Байков К.С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.

18. Банков К.С., Ковтонюк Н.К., Липин A.C., Хан И.В., Штенгауэр Р.В. Таксономические базы данных «Полиморфные родовые комплексы Северной Азии» // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск, 2006. С. 133-136.

19. Байков К.С., Липин A.C. Направления эволюции морфологических признаков видов рода Leymus (Роасеае) во флоре Азиатской России // Вестник Томск, гос. ун-та. 2008. № 3. С. 169-172.

20. Беляев А. И., Бердников В.А. Внутривидовой полиморфизм гистона дикорастущих видов бобовых // Генетика. 1985. T. XXI. № 4. С. 605-613.

21. Бердников В.А., Розов С.М., Козлова C.B., Горель Ф.Л. Вариабельность гистона HI в различных таксономических группах насекомых // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. С. 318-328.

22. Блюменталь И.Х., Кирикова Л.А. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Nevski // Учен, зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1960. Вып. 18. С. 42-125.

23. Бобров Е.Г. Забытые виды И. И. Георги из "Байкальской флоры" // Бот. мат. герб. Бот. ин-та АН СССР. 1960. Т. 20. С. 1-22.

24. Васильев В.Н. Новые виды злаков с Охотского побережья // Бот. мат. (Ленинград). 1940. Т. 8. № 12. С. 214-217.

25. Денисов Г.С. Кормовые культуры в зоне вечной мерзлоты. М.: Россельхозиздат, 1980. 182 с.

26. Дикорастущие кормовые злаки Советского Дальнего Востока / под. ред. С.С. Харкевича. М.: Наука, 1982. 240 с.

27. Иконников С.С. Определитель высших растений Бадахшана. Л.: Наука, 1979. 400 с.

28. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958.189 с.

29. Конарев В.Г., Пенева Т.И., Луболесниченко В.Ф. Анализ популяций культурной ржи по электрофоретическому спектру глиадина // С-х биология. 1983. №1. С 43-51.

30. Конарев В.Г., Семихов В.Ф., Примак С.П., Арефьева Л.П. О составе спирторасворимой фракции белков семян злаков // С-х биология. 1984. №7. С 13-17.

31. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.

32. Костина Е.В., Агафонов A.B. Изменчивость запасных белков и гистона Н1 у Elytrigia repens по данным электрофореза // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 3. С.106-115.

33. Липин A.C. Род Колосняк (Leymus: Роасеае) в Азиатской России // Сиб. ботан. вестник: электронный журнал. 2006. Т. 1, вып. 1. С. 75-85. http://journal.csbg.ru

34. Липин A.C. Таксономическое разнообразие рода Leymus Höchst. (Роасеае) в Сибири// Мат. Всероссийской конференции, г. Новосибирск, 25 -27 октября 2005 года. Новосибирск, 2005а. С. 90-92.

35. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири. Новосибирск: Зап. Сиб. кн. изд-во, 1965. 200 с.

36. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом (Токийский кодекс), Иокогама, август-сентябрь 1993. Перевод с английского. СПб., 1996. 191 с.

37. Невский С.А. Род Колосняк Elymus L.; Род Вострец - Aneurolepidium Nevski // Флора СССР. Т. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 694 - 711.

38. Новожилова O.A., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Исследования проламинов злаков методом SDS-электрофореза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. №6. С. 928.

39. Новожилова O.A., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. №2. С. 209.

40. Новожилова O.A., Прусаков А.Н., Семихов В.Ф., Арефьева Л.П. Разнообразие глютелинов злаков (Роасеае) по полипептидному составу // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. №4. С. 508 512.

41. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука, 1981. 288 с.

42. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989. 116 с.

43. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ, 1990. 160 с.

44. Пешкова Г. А. Новые виды рода Leymus (Роасеае) из Сибири // Бот. журн. 1985. Т. 70. №11. С. 1554-1557.

45. Пешкова Г. А. О Leymus secalinus s.l. (Georgi) Tzvel. (Роасеае) 11 Новости сист. высш. раст. JI., 1987. Т. 24. С.21-26.

46. Пешкова Г. А. Род Колосняк Leymus // Флора Сибири. Т.2: Роасеае. Новосибирск, 1990. С. 41-53.

47. Пешкова Г. А. Сем. Роасеае, или Graminiae Мятликовые, или Злаки // Флора Центральной Сибири. Т.1. Новосибирск: Наука, 1979. С. 69-139.

48. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. М. Л.: Изд-во. АН СССР, 1957а. 555 с.

49. Попов М.Г. Новые виды из Средней Сибири // Бот. мат. герб. Бот. инст. АН СССР. 19576. Т. XVIII.

50. Пробатова Н.С., Харкевич С.С. Новые таксоны Роасеае из Хабаровского края // Ботан. журн. Л., 1983. Т. 68. № Ю. С. 1408-1409.

51. Пробатова Н.С. Род Leymus II Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 1. Л., 1985. С. 132-136.

52. Розов С.М., Богданова B.C., Бердников В.А. Различия в хромосомной локализации генов, кодирующих фракции гистона HI гороха // Генетика. 1986. Т. 22. С. 2159-2166.

53. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Вып. 2. Томск, 1969. 148 с.

54. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.

55. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 271 с.

56. Толмачев А. И. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. 543 с.

57. Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра // Тр. Полярной Комиссии АН СССР. Л., 1932. вып. 8, 126 е.; вып. 13, с. 5-75; 1935, вып. 25, с. 5-80.

58. Цвелев Н. Н. Род Leymus Höchst. — Волоснец, Колосняк // Арктическая флора СССР. Л., 1964. С. 249-255.

59. Цвелев Н. Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Вып. 4. Л., 1968. 246с.

60. Цвелев Н. Н. Заметки о злаках флоры СССР, 6 // Новости сист. высш. раст. Л., 1971. Т.8. С. 65-66.

61. Цвелев Н. Н. Новые таксоны злаков (Роасеае) флоры СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1971. Т.9. С.65-66.

62. Цвелев Н. Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. Семейства Злаков (Роасеае) во флоре СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1973. Т. 10. С.49-53. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

63. Цвелев Н. Н. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. Журн. 1991. Т. 76. №5. С. 1225-1234.

64. Цвелев Н. Н. О некоторых новых и мало известных видах Памира // Бот. мат. герб, ин-та АН СССР. 1960. Т. 20. С. 427-431.

65. Цвелев Н. Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. (Роасеае) во флоре СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1973. Т. 10. С. 19-59.

66. Цвелев Н. Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. Л.: Наука, 1987.75 с.

67. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Наука, 1954. 256 с. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981. 160 с.

68. Цицин Н.В., Петрова К.А. Пшенично-элимусные амфидиплоиды // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН-СССР, 1963. С 97- 103.

69. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. JL: Наука, 1981. 510 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

70. Шишкин Б.К., Сергиевская Л.П., Ревердатто Л.Ф., Штейнберг Е.И. Graminiae // Флора Западной Сибири. Вып. 2. Томск, 1928. С. 355-371.

71. Шкутина Ф.М., Якубов Л.А., Бердников В.А. Субфракционный состав лизин-богатого гистона HI в условиях генного взаимодействия в трибе Triticine II Генетика. 1977. Т. 13. С. 1517-1523.

72. Agafonov A.V. The Principle of Recombination Gene Pools (RGP) and Introgression Gene Pools (IGP) in the Biosystematic Treatment of Elymus Species. // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Logan, Utah, USA, 20-24 June 1994). 1994. P. 254-260.

73. Agafonov A.V., Baum B.R. Variation of endosperm proteins in the complex of Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinners // Proc. 3nd Int. Triticeae Symp. (Enfield, New Hampshire). 1998. P. 273-282.

74. Anamthawat-Jonsson K. Genetic and genomic relationships in Leymus Hochst. //Hereditas. 2001. Vol. 135. P. 247-253.

75. Anamthawat-Jonsson K. The Leymus Ns-Genome. // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 13-20.

76. Asay К. H. Breeding potentials in perennial Triticeae grasses // Hereditas (Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden). 1992. Offprint vol. 116.1. P. 167-173.

77. Baikov K.S., Baikova E.V., Zverev A.A. Logical modeling of phylogeny using method SYNAP // Proceedings of the First International Conference on Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 1(1). Novosibirsk, 2000. P. 144-146.

78. Baikov K.S., Zverev A.A. A new version of SYNAP computer program for logical modeling of phylogeny // Proceedings of the Second Intemat. conf. on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. Vol. 2. Novosibirsk, 2000. P. 115-117.

79. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Kosterin O.E. Trusov Yu.A.

80. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M. Territoreal distribution of histon HI alleles in a population of Vicia unijuga A. Br. formed after urbanization of natural habitat// Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 1591-1595.

81. Bodvarsdottir SK, Anamthawat-Jonsson K. Isolation, characterization, and analysis of Ley/ra^-specific DNA sequences // Genome. 2003. Vol. 46. P. 673-682.

82. Cai L.-B. New taxa of Leymus from China // Acta Phytotax. Sin. 1995. Vol. 5. P. 491-496.

83. Cai L.-B. Two new species of Leymus (Poaceae: Triticeae) from Qingai, China // Novon. 2000. Vol. 10. P. 7-11.

84. Cai L.-B. A new species and a new variety of Leymus Hochst. (Poaceae) from Qingai, China // Acta Phytotax. Sin. 2001. Vol. 39(1). P. 75-77.

85. Cui D.-F. New taxa of Leymus Hochst. from Xinjiang // Bull. Botan. Res. 1998. Vol. 2. P. 144-148.

86. Dewey D.R. The genomic system of classification as a quite to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // Gene manipulation in plant improvement (Ed. Gustafson J.P.). N. Y., 1984. P. 209-279.

87. Gantt J.S., Lenvik T.R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of two members of a small gene family // Eur. J. Biochem. 1991. Vol. 202. P. 1029-1039.

88. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise in Russishen Reich in den Jahre 1772. St.-Petersburg, 1775. 506 S.

89. Gmelin G. Flora Sibirica. T. 1. 1747. P. 119-121.

90. Grisebach A. Elymus II Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1852. P. 332-334.

91. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford University Press, 1974. 1008 p.

92. Jensen K. B., Zhang Y. F., Dewey D. R. Mode of pollination of perennial species of the Triticeae in relation to genomically defined genera // Can. J. Plant Sci. 1990. Vol. 70. P. 215-225.

93. Jerzmanowski A., Przewloka M., Grasser K.D. Linker Histones and HMG1 Proteins of Higher Plants // Plant Biology. 2000. Vol. 2. № 6. P. 586-597.

94. Kasinsky H.E., Lewis J.D., Dacks J.B., Austio J. Origin of HI linker histones // FASEB J. 2001. Vol. 15. P. 34-41.

95. Kornberg R.D., Lorch Y., Twenty-five years of the nucleosome, fundamental particle of the eukaryote chromosome // Cell. 1999. Vol. 98. P. 285-294.

96. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Yu.A., Berdnikov V.A. Histone HI of the garten pea (Pisum sativum L.): composition, developmental changes, allelic polymorphism and inheritance // Plant Science. 1994. Vol. 101. P. 189-202.

97. Kostina E.V., Agafonov A.V., Salomon B. Electrophoretic properties and variability of endosperm proteins of Elymus caninus (L.) L. // Jaradat A.A. (ed.): Triticeae III. Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA. 1998. P. 265-272.

98. Neff N.A. A rational basis for a priori character weighting // Syst. Zool. 1986. Vol. 35. P. 110-123.

99. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257. № 23. P. 14250-14255.

100. Wang R. R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., Muramatsu M. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) I I Wang R.R-C, Jensen K.B. and Jaussi C. (eds): Proc. 2nd Int. Triticeae Symp., Logan, Utah, USA. 1994. P. 29-34.

101. Wierzbicki A.T., Jerzmanowski A. Suppression of Histone HI Genes in

102. DNA Methylation // Genetics. 2005. Vol. 169. P. 997-1008.

103. Zhang WD, Chen SY, Liu GS, Jan CC. Seed-set and pollen-stigma compatibility in Leymus chinensis II Grass and Forage Science. 2004. Vol. 59 (2). P. 180-185.