Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость морфологических и характеристика морфо-физиологических признаков некоторых туводных рыб бассейна Кременчугского водохранилища

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость морфологических и характеристика морфо-физиологических признаков некоторых туводных рыб бассейна Кременчугского водохранилища"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЙ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ іи, І.І.ШМАЛЬГАУВЕНА

ГГ5 ОЛ 1 0 (ШЗ 1953

Не правах рукопису УДК Б97.Є44.3:Б91

ПСЩОБАЙЖ) АНАТОЛІЯ ВІТАЛІЙОВИЧ МІНЛИВІСТЬ МОКЮЛОГІЧНИХ ТА ХАРАКТЕРИСТИКА

МОРОО-ФІ91 алогічних ОЗНАК деяких туводних рив БАСЕЙНУ КРЕМЕНЧУЦЬКОГО ВОДОСХОВИЩА

03.00,02 - еоалогія

Автореферат дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1995

- z -

Дисертацією в рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського університету ім. Тераса Шевченка.

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Юрій Григорович Вервео

Офіційні опоненти - доктор сільськогосподарських наук

Провідна оргаяівація - Інститут рибного господарства УЛАН

Захист відбудеться "З" 1896р. на ваоіданні

спеціалізованої ради Д.01.85.01 при Інотитуті зоології іи.

вул. Богдана Хмельницького, 15.

S дисертацією кожна овнайоиитиоь а бібліотеці Інституту воології íu. І. І.Шальгаувена НАН України.

Віктор Мефодііювич Сабодааі кандидат біологічних наук Лодкида Іванівна Вятчаніна

І. І.Шиадьгаувена НАН України аа адресою: 252601, Киї в-ЗО,

Вчений секретар спеціалівованої ради кандидат біологічних наук

В.В.Золотов

- з -

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Актуальність роботи. 8 кожним роком все більш активною став господарська діяльність людини на внутрішніх водоймах. Гідробудівництво на ріках, як правило, призводить до появи водойм нового типу - водосховищ. За морфологічними показниками, характером водного режиму та деякими іншими параметрами вони відрізняються як від річок, так і від озер. Водосховища розташовані в густонаселених районах а інтенсивним веденням сільського господарства та високим рівнем розвитку промисловості, заанають сильної дії антропогенного пресу, внаслідок чого в них складаються принципово нові умови житя гідробіонтів. Формування фенотипічного обліку популяцій місцевих риб в другому десятиріччі функціонування кременчуцького водосховища відбувалось в складних умовах постійної інтенсивної негативної антропогенної дії: забруднення водосховища токсикантами призводило до загибелі риб, до зниження деяких продуктивних якостей популяцій (ріст, плодючість, тощо). Особливий вплив на стан популяцій могло мати крупномаш-табнв хімічне та радіоактивне забруднення всього каскаду дніпровських водосховищ внаслідок аварії на ЧАЕС (Вятчанина, 1992). •

Іхтіофауна Дніпра до його йврегулювання була досить добре вивчена. Дякуючи працям П.Й.Павлова (19466, 1948,

1961), П.І.Яукова (1965), А.І.Смірнова (1971а) ми маємо цінні відомості в морфології ряду видів дніпровських риб. Після спорудження водосховищ увагу вчених привернули зміни екстер'єру риб, які виникли в ході пристосування останніх до життя в штучних водоймах. Найкраще в цьому плані була вивчена іхтіофауна Кременчуцького водоймиища. Л.І.Вятчаніна

- 4 - .

(1974) досліджувала закономірності мінливості плітки, В.В.Литвиненко (1975) - особливості екстер'єру плоскирки. Є.Б.Зубенко (1974а) подала характеристику морфологічних ознак окуня. Ці дослідження припадають на час, коли водосховище тільки формувалось і умови життя в ньому були дуже нестабільні, а тому процеси притосування риб до життя в умовах аарегульованого стоку ще Сули незавершені.

Недостатня вивченість морфологічних, морфо-фібіологічних особливостей і мінливості риб на сучасному етапі існування дніпровських водосховищ та відсутність даних про морфологічні особливості поколінь, що перебували в умовах хронічної дії радіоактивного та хімічного забруднення весь період онтогенезу визначають актуальність даної роботи.

Метою наших досліджень було вивчення змін морфологічних-показників 5-ти видів місцевих риб у водосховищі та виявлення закономірностей взаємозв'язку мінливості цих показників в умовами життя риб.

Відповідно до мети під, час проведення досліджень були вирішені. такі завдання; проведений аналіз літератури по даній проблемі; досліджені морфологічні та деякі морфо-фізіолог ічні показники 5 видів риб; здійснене порівняння власних даних в матеріаламими попередніх авторів; виявлені деякі вз-кономірності мінливості риб в ході пристосування до життя в умовах відносної стабілізації водосховищ,.

. Об'єктами досліджень були плітка, лящ, плоскирка, верховодка, окунь. Це - масові види риб, які відіграють важливу роль в екосистемі водоймища. Вони є-представниками двох най-чисельніших фауністичних комплексів: бореального рівнинного

(плітка, окунь) та понтокаопійського прісноводного (лящ,

плоскирка, верховодка). Серед досліджуваних видів в плвнкто-фаги, бенгофаги, хижаки; довгоцкклові та коротко циклові. Воші відрізняються між собою особливостями нересту, міграцій, промисловою цінність, тощо. Якщо одні а них, наприклад плітка, успішно пристосувались до життя у водосховиші, то інші . (лящ) опинились в стані депресії.

Наукова новизна і практичне значення. Вивчені морфолло-гічні та морфо-фіаіологічні показники поколінь ряду видів риб, що постійно перебували в умовах валишкового йабруднення пов’яеаного з аварією на ЧАЕС. Вперше вивчена мінливість деяких внутрішніх морфологічних показників. Наші спостереження дозволяють прослідкувати динаміку змін екстер’еру риб в системі ріка - водосховище і отримати детальну морфологічну характеристику аборигенних видів під час переходу системи до стану відносної стабілізації.

Дослідження впливу зовнішнього середовища на морфологічні характеристики риб дозволяв виявити ознаки, які е найважливішими для успішного пристосування до нових умов життя і характеризують стан популяції. Татам чином, ми можемо вивчити пристосувальні можливості видів і роль антропогенного фактору в мікроеволюції риб. Порівняння морфологічних характеристик риб, що мешкають у водосховищі, а річковими формами даа можливість під новим кутом зору розглянути успішне пристосування одній видів і депресію, в якій опинились інші ва нових умов, і виявити причини останньої. Нарешті, подібні дослідження дають відомості про утворення локальних стад у водосховищах. Виявлення напрямку мінливості морфологічних ознак в залежності від стану екосистеми може служити індикатором стану виду у водоймі. Вивчвння мінливості морфологіч-

них ознак може бути використане як експрес-метод оцінки стану середовища. Отримані дані про морфо-фібіологічні показники туводних риО дозволяють шляхом застосування методу морфо-фі біологічних індикаторів (Смирнов и др., 1972) контролювати біологічний стан та його вміни в популяціях аборигенних видів.

Апробація роботи. Результати досліджень апробувались на науковій конференції "Підсумки 70-річної діяльності Канівського заповідника та перспективи розвитку ваповідної справи в Україні" (Канів, 1993), науково-практичній конференції "Проблемы производства и переработки рыбы и других гидроби-онтов" (Київ, 1993), науковій конференції професорсько-викладацького складу Кам'янець-Подільського сільськогосподарського інституту (Кам’янець-Подільський, 1994).

Об'вм та структура дисертації. Дисертація викладена на 149 сторінках машинописного тексту. Вона складається еі вступу, 8 розділів, висновків, описку літератури, який містить 228 найменувань, 5 додатків. Кідькіоть таблиць - 26, малюнків - 2. '

Декларація конкретного особистого внеску. Під чао проведення науково-дослідних робіт ва цією темою особисто дисертантом в польових умовах зібраний матеріал в морфології 5-ти видів, риб. Крім того, особисто дисертантом отримана характеристика ряду морфо-фізіологічннх показників цих видів. На основі отриманих результатів та порівняння їх а літературними даяими вроблені висновки про напрямки міндивооті риб на сучасному етапі існування водосховища.

- 7 -

1. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА.

Матеріал вбирали в літйі періоди 1992-1994 рр. Плітку, окуня ловили волокон 8 вічком 30X30 мм, ставною сіттю 30X30 мм; ляща й плоскирку відбирали 8 уловів рибалок, верховодку виловлювали мальковою волокушою та вудкою.

Морфометричні дослідження проводили за методикою

І.Ф.Правдіна (1966). Вік риб вивначали по лусці, користуючись методикою Н.І.ЧугуновоІ (1959). У кожної досліджуваної рибини вимірювали 53-54 параметри. Гро кількість обробленого матеріалу можна судити в таблиці 1.

' Таблиця 1.

Об’єм дослідженого матеріалу, ека.

1 г 1 1 — _ 1 ■■ Кременчуцьке водосховище | . 1 і р. Удай |

1 1 1 1 І (Верхня частина!Середня частина|

і і |Плітка | 50 25 27 |

|Лящ | 52 25 - |

І Плоскирка | 25 . 25 - І

ІВерховодка) 27 ■25 25 |

І Окунь 1 1 . 1 26 - 25 | - і

Лови проводили у верхній частині Кременчуцького водосховища від Канівського заповідника до гирла Вільшанки, в середній частині поблизу сіл Скородистик, Іркліїв, Чехівка та на середній течії р. Удай (правий приток Сули) в районі села Леляки Пирятинського району Полтавської області. Таким чином, ми отримали змогу порівняти морфологів риб а річкової

ділянки водосховища, в оверної ділянки водосховища і риб, шр мешкають в ріці в неспотворешш гідрологічним режимом.

Статистичну обробку отриманих даних проводили ва ва-гальнолрийнятою схемою (Лакин, 1989). Оцінку відмінностей між середніми вивченнями параметрів у рівних вибірках здійснювали ва і-критеріви Стыодеита. В роботі ми оперуємо не в абсолютними величинами пластичних ознак, а в підрахованими на їх основі загальновживаними індексами.

Н. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЕНЬ.

В розділі головним чином ва літературними джерелами та частково ва власними даними наведені відомості в гідрографії, гідрології, гідрохімії Кременчуцького водосховищз та ріки Удай (Корелякова, 1977; Шевченко, 1889; Яцьгк, 1591).

3. ПЛІЇКА.

Значна морфологічна та екологічні плітки були відмічена іхтіологами (Велинг, 1914; Правдин, 1915 та ін.). морфологічні та екологічні особливості дніпровської плітки в період до варегулювання ріки детально описані П.І.Куковим (1965). Інтерес вчених до цього виду еріо в час будівництва каскаду водосховищ, коли набагато вбільшлась частка плітки в уловах, прискорився темп її рооту, вросла плодючість (Булахов, 1964, 1966; Вятчанина, 1968, 1973, 1074; Дячук, 197Б та

ін.). ,

В розділі описані морфо-фівіологічні та морфологічні характеристики плітки верхньої і середньої частин Кременчуцького водосховища та р. Удай. '

Результати наших досліджень порівнювали 8 даними

Л. І.Вятчаніної (1974) та П.'І.Жукова (1965). Процеси характерних змін висоти тіла, довжини голови та діаметра ока, виявлені Л.І.Вятчаніною (1974) в період становлення водосховища, на сучасному етапі припинились. Таким: чином, перетворення плітки у швидкоростучу форму завершилося. Натомість нами підмічені нові зміни в екстєр’зрних ознаках. Найпомітнішим перетворенням у плітки на етапі стабілізації Кременчуцького водосховищу е відносне видовження рила. Цю зміну ми пов'язуємо в переходом плітки на живлення дренсеною. Інший напрямок мінливості проявився у відносному зменшенні висоти спинного й анального.' плавців, вкороченні обох лопатей хвостового плавця, у абільиенні постдорсальної відстані та розмірів хвостового стебла. Такі перетворення, агідно з Ю.Г.Алеевим (1058), П.Й.Павловим (1956, 1959) та ін. характеризують сучасну плітку Кременчуцького водосховища як більш рухливу форму порівняно з річковою. Описані зміни більшою мірою виражені у плітки озерної ділянки водосховища.

Порівняння дніпровської плітки (Куков, 1965) 8 сучасною плітко» водосховища і удайоької а останньою дало дуже подібні результати. Річкова плітка мав відносно коротке римо, довгі плавці, малу висоту тіла, низьке й коротке хвостове стебло; спинний плавець у неї розміщений ближче до хвоста. Рівень відмінностей між сучасними вибірками з рівних частин водосховигца зріс порівняно а тим, якій був наприкінці 60-х рр.

Варіабельність екстер’ерних ознак плітки в період становлення водосховища різко вросла. Середній коефіцієнт варіації екстер’єрних індексів розрахований а даних Л.І.Вягчані-ної (1974) значно пєревищув такий з даних П.Й.Пазлова

(1961), М.В.Коваля (1975) та в наших матеріалів по р. Удай. При відносній стабілізації умов у водоймищі варіабельність плітки вишилась до природнього рівня.

4. ЛЯЩ.

Морфологічна характеристика середньодніпровоького ляща подана в роботах П.Й.Павлова (194.6а, 1948).

У водосховищах дніпровського кзскаду черев 6-10 років після їх спорудження спостерігали падіння уловів ляща, зниження темпу росту, плодючості, продовження чаоу настання ’ статевої ерілості. Лящ дніпровських водосховищ і Кременчуцького зокрема, перебував в стані депресії (Симонова, 1973; Вятчанина и др.,. 1081; Щербак, 1989).

Авалів морфологічних овнак ляща верхньої та середньої' частин Кременчуцького водосховища показав, що відмінності між вибірками дуже невначні. Лящ Кременчуцького водосховища морфологічно відрізняється від угруповань, описаних П.Й.Павловым (1948) в районі Середнього Дніпра. У оучасного ляща великі відносні розміри голови, що опричинене, агідно з Х.Х.Хабермшгом (1Є63), падінням темпу росту риб цього виду після врегулювання ріки. Зниження плодючості ляща відбилось у зменшенні індексів пектровантральної та вентроакалької відстаней., Відмічене видовження рила, шр на нашу думку є результатом пристосування до поїдання дрейоени. Збільшення числа лусок над бічною лінією та зменшення їх кількості під нею свідчить про те, шр цей орган у ляща водосховища розміщений більш вентрально у порівнянні & річковими формами, що полегиув живлення на мілководдях з пласким дном, характерних гаме для водосховища. Видовження нижньої лопаті хвостового

- 11 - • плавця також поясюетьсл переводом до нових умов нагулу.

Процеси ровмірно-вікової змінності ляща у водосховищі йдуть дещо сповільнено. В екстер’єрі статевозрілих риб зберігається ряд ювенільних овнак, пов'язаних, перш аа все, а темпом росту, плодючістю, рухливістю (пектровентральна, ■вентроанаяьна відстані, висоти непарних, довжина грудних плавців, тощо). Наприклад, нами відловлено два екземпляри в мальковою ознакою - дворядними глотковими зубами. Подібне явище для ляща басейну Дніпра раніпе не було відомне.

Лящ Кременчуцького водосховища найбільшою мірою відрізняється від ранньонерестуючого високотілого плодючого вербо-вика (середній І пластичних індексів - 72,58) і найбільш схожий на пізнонерестуючого низькотілего гуотерника, який характеризувався низькою плодючістю (І - 58,01).

Нами встановлено, ир варіабельність ляща після зарегу-лювання Дніпра значно вменшилась.

. 5. ПЛОСКИРКА.

Відома повна морфологічна характеристика плоскирки Середнього Дніпра до зарегулювання (Павлов,19466; Павлов, Щер-буха, 1975). Екологічну мінливість' морїюлогічних ознак плоскирки вивчали в Каховському та Кременчуцькому водосховищах в період їх становлення (Єрко, 1968; Литвиненко, 1975).

Нами зібрані та оброблені далі по морфологічних ознаках плоскирки річкової та оверної ділянок Кременчуцького водосховища. В результаті співставлений наших даних в літературними даними (Литвиненко,1975; Павлов, Щербуха, 1975) виявилось, що близько половини екстер'ерних індексів плоскирки, які змінились за час становлення водосховища, в період від-

. - 12 -носної стабіліаації повернулись до попереднього стану (висота тіла, висота й довжина основи анального плавців, діаметр ока). Сучасна плоскирка Кременчуцького водосховища меншою мірою відрізняється від річкової форми (середній І - 2,66 для вибірки в річкової і 2,58 а озерної ділянок), ніж риби, що мешкали у водосховищі в період його становлена (середній і - 3,00).

Формотворчі процеси в останні десятичіччя не ЙЕОДИЛИОЬ лише до відновлення екстер'єру середньодніпровськш плоскирки. За цей чао у риб, що мешкають у водосховищі, вначно 8більшваса індекс довжини рила, як у плітки і ляща, крій того, так само, як і в ляща, відмічене еОільщення числа лусок 'над бічною лінією, зменшення їх кількості під бічнов лінією та видовження нижньої лопаті хвостового плавця. ' •

• Варіабельність плаотичнчх ознак плоскирки, подібно до плітки, вначно вросла в період, становлення водосховища і ва відносної стабілізації эниэилаоь до природнього рівня.

, В. БЕР0Х080ДКА. '

Ю.В.Мовчан та А.І.Смірнов (1983) вдійсншш аналіз морфологічних ознак верховодки в основних річкових басейнів України. Повну морфологічну характеристику дніпровської верховодки знаходимо у П.І.Жукова (1965). Мінливість верховодки дніпровських водосховищ не вивчена.

При порівнянні наших даній в матеріалами П.1.Яукова (І965) по верхньодніпровській верховодці виявилось, шр екологічна мінливість шрфологшічних ознак цього виду виражена малой мірою. Такий консерватизм ш пояснюємо тіш, шр при переході до життя у водосховищі екологічні особливості верхо-

б од гаї майже не змінились, Ця риба толерантна до фактору течії, току зміни гідрологічного режиму на її будові не поана-чзіллсь. У водосховшпдх, як і в природних водоймах, вона не вдійсіпоз значних міграцій. Як в ріці, так і у водосховищі верховодка займав екологічну нішу прибережного планктофага.

■ Однак, деякі особливості живлення відбились на морфологічних показниках верховодки Кременчуцького водосховища. В ріках значну частішу поживи верховодки становлять повітряні комахи, ¡до падають на поверхню води. У водосховищі ж вона живиться майже виключно зоопланктоном (Мгльничук, 1070; Зайцева, 1970). До цього пристосований цідильний апарат вябер, тоїіу кількість вябрових тичинок у верховодки водосховища достовірно більша, ніж у річкової.

Площі мілководь Кременчуцького водосховища вначно більшу ніж нагульні угіддя в ріках; тому, як це притаманне пелагічним рибам, верховодка водосховища мав прогонистіпе тіло, ніж дніпровська. Рухливість водосховищній верховодці ва-беапечув добре розвинене хвостове стебло, про що свідчать більпі індекси постдорсадьної відотані та доїтни хвостового стебла. 8 інпого боку, зміни, пов'язані з підвищенням рухливості, не зайшли так далеко, як у плітки, чи окуня Кременч-оуцького водосховища.

7. ОКУНЬ. '

Детальну морфологічну характеристику окуня основних річкових басейнів України подав А.І.Смірнов (1971). Морфологічні та екологічні особливості окуня Кременчуцького водосховища вивчала Є.Б.Зубенко (1973, 1074, 1976). Нею детально

проаналізовані динаміка росту та розмірно-вікова змінність

- 14 -

цього виду в умовах варегульоааного стоку (Зубенко, 1974).

При варегулованні Дніпра окунь проявив вначну ыорфоло-гічну Еластичність. За весь період досліджень а 37 порівмо-ваних оанак статистично вірогідні вміни відбулись в 29. Процеси формотворення продовжуються і в період відносної стабілізації водосховища.

Достатньо чітко виявляється тенденція до перетворення окуня Кременчуцького водосховища в більш рухливу форму. Особливо помітного вона була в останні десятиріччя: окунь

став більш прогонистим (вменшились висота й товщина тіла), вмістились наперед спинні та черевні плавці, вбідьшились відносні розміри основного рушія - вадньої частини тіла (зменшилась антедорсальна і збільщилась постдорсальна відстань, вросла довжина хвостового стебла), вменшились роаиірн всіх бев вийнятку плавців. Характерно, шр аналогічні відміни виявлені і між річковим окунем ,в Удаю та рибами в водосховища. ■ ■ ■

Варіабельність екстер'єрних оанак окуня вначно еросла після спорудження водосховища. При стабілізації умов вона дещо вниаилась, але перевищує рівень варіабельності річкового окуня. Інтенсивне формотворення і підвищена рівноманіт-ність зумовлені вначним розширенням екологічної ніші окуня після спорудження водосховища.

8. ДЕЯКІ ЗАКОНОМІРНОСТІ МІНЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЧНИХ ТА ШГОО-ФІВІОЛОГІЧНИК ОЗНАК РИБ В УМОВАХ КРЕМЕНЧУЦЬКОГО ВОДОСХОВИЩА.

Мішшвістіг^ більшості меристичяих оанак риб в Кременчуцькому водосховищі не виявляє будь-якої залежності від умов вовніинього середовища. Своєрідним вийнятком в кіль-

кість зябрових пелюсток. Відомо, по вода р. Удай містить найбільше розчиненого кисню (див. ровділ 2). У плітки, верховодки і окуня, то мешкають а ній, істотно зменшена кількість зябрових пелюсток порівняно а рибами відповідні« видів, які мешкають у водосховищі. В своо чергу річкова й озерна ділянки Кременчуцького водосховица відрізняються за газовим режимом.* він більш сприятливий у верхній частині. Відповідно, і риби, шр тут живуть, мають меншу кількість зябрових пелюсток. Така залежність ’ відбкваз пристосування гідробіонтів до газового режиму водойм, бо у воді в більшою концентрацією розчиненого кіісню риба може здійснювати функцію газообміну при допомозі меншої поверхні вябер, тобто -меншою кількістю зябрових пелюсток.

Найчастіше в літературі описують зміни морфологічних ознак риб, які зумовлені швидким прискоренням чи уповільненням темпів рооту внаслідок змін умов »явлення. Для швидко-ростучих форм характерні більша висота тіла, менші довдчна голови і діаметр ока, напрямок мінливості цих ознак у тугорослих форм протилежний (Правдин, 191Б; Фридлянд, Ершова, 1957; Шиленкова, 1059; Ля піна, Спановская, 1963; Вятчяшіна, 1074).

Наші дані підтверджують такі погляди. Наприклад, лящ, який у Кременчуцьку водосховищі ва останні два десятиріччя значно знизив темп рооту порівняно а оареднгодніпровоьким, аараа каз нижче тіло, меншу яовлину голови, а за діаметром ста нвйлтлатьеп до "зелгпіоокого" аербоакка. Дуже чітко tyi тенденція виявляється на міалнвооті плітки. В період становлення водосховища, коли ця риба різко прискорила спій ріст, Л.І.Вятчаиіна (1074) відмічала відкооне вбільоеиня висоти

тіла і еменшння довжини голови та діаметра ока порівняно а річковою формою. На етапі стабілізації водосховища, коли таких ебвдких амін темпу росту не відбувається, наші дослідженая показали, ер висота тіла і довжина голови у плітки бнікюватись перестали, а діаметр ока, навіть, дешр ебільшив-ся. Порівняння тугорослої річкової плітки р. Удай а ивидко-рсстучси водосховицно» формоо дало характерні відмінності ва трьома ознаками: удайські риби мають відносно тиче тіло,

більшу довжину голови та діаметр ока. У трьох інших видів риб темп росту після варегулювання Дніпра змінився вначно пениса мірою, відповідно й мінливість вказаних пластичних сенах не підлягав описаній вакономірності і в ряді випадків вона може пояснюватись інтимі* причинам. Наприклад, абіль-еєння довжини голови плоскирки на другому етапі існувати водосховицз відбулось ва рахунок значного видовження рила і має співвідносні*;! характер. Освозиня верховодко» пелагіалі мілководь, яка маз вначну площу, викликало вменшенна індекса висоти тіла.

Пристосування до нових умов живлення в штучній водоймі відбивається на деяких морфологічних озна-шх місцевих риб. Характерной особливістю водосховищ є величезне вбільшення біомаси двостулкового молххзка дрейсеш, який став домінантом у бентосі уже черва кілька років після заповнення чаліі (Щербак, 1989 та ін.). Цей молюск стаз важливим компонентом у живленні Сентофагів (плоскирка, лящ). Кардинально вмішається

- • • ч» • ^

на користь дреисени і спектр живлення плітки, У всіх трьох вгаданих видів рі:5 ми виявили дуже спинне видовження рила. Це перетворення е пристосуванням до поїдання дрейсени, яка прикріплюється до дна або ааяурених у воду предметів.

У високот і лих ляща й плоскирки, крій того, нами відмічено видовження нижньої лопаті хвостового плавця, до довво-ляа підтримувати тіло у вертикальному положенні головою вниа при нагулі на великих масивах а пласким дном. Це положення вигідне і при поїданні дрейсени, коли еастосування висувного рота неефективне. Як в ляща, так і в плоскирки ми виявили вбільшення кількості лусок над бічною лініє» та зменшення їх числа під ней, тобто остання ваймае положення ближче до вентрального, що дозволяв краще орієнтуватись в батіалі понад пласким дном. ■

Пристосуванням до нових умов живлення ми пояснюємо і зміну ТВКОЇ ознаки, як кількість вябрових тичинок у верховодки. Збільшення їх числа у водосховнвдшх риб необхідне для більш ефективної дії цідильного апарату. Води Кре^нчуцького водосховгапд багаті воопланктоном (Щербак, 1989), тоді як інші кшпонентн живлення для верховодки тут стають недоступними.

Зі змінний гідрологічного режиму ріки при варегулюванні та морфологічними особливостями водосховища ми повЧ.зуемо характер рухової та міграційної активності риб у новій водоймі. У водосховищах, на відміну від річок, місця нересту, нагулу і зимівлі можуть бути віддалені одне від одного на десятки кілометрів, тим паче, шр аа останні десятиріччя багато нерестових угідь втратили свов вначення внаслідок їх заростання, тошр. Зміни міграційної активності, в свою чергу, відбились на морфологічних ознаках деякій видів. Більш рухливіш і мігруючим формам риб притаманні відносно нижчі й коротші плавці, вміщені ближче до переяьсго краю тіла спинний і черевний плавці (Павлов, 1959; Ллеев, 1983; Щербуха,

Смирнов, 1065). Подібні зміни пластичних ознак ми вкяввди і в деяких аборигенних видів Кременчуцького водосховища. Важливо вавначити, щр ці перетворення відбулись, на другому етапі існування водоймища, кеші в ньому вже вмінилось кілька поколінь риб. Комплекс емін, пов’язаних в перетворенням на більш рухливу форму дуже чітко виявився у окуня: аиештісь

розміри всіх плавців, збільшлисі постдорсальна відстань та довмяа хвостового стебла, тіло стало більш прогонистим. За цими * ознаками сучасний окунь Кременчуцького водосховища відрівняетья і від річкової форми ріки Удай. Плітка в умовах водосховищ перетворюється в рухливу "ходову" форму близьку до прохідних (Вятчанина, 1973; Константинова, 1973; Щербак, 1999). На другому етапі існув-яня Кременчуцького водоймища у плітки нами відмічені такі екстер’врні особливості рухлішій форм: короткі плавці, збільшені постдорсальна відстань та

розміри хвостового стебла. Ді вміни більш виражені у риб озерної ділянки. У верхній частіші плітка живе в умовах, що частково нагадують річкові, тому й модифікації її морфологічних рис менш помітні, а у річкової плітки в Удай ми не виявили подібних особливостей. . '

В екстер'єрі верховодки, плоскирки і ляда подібних амін не виявлено. Верховодка, як відомо, - риба толерантна по відношенню до фактора течії, рухлива як в ріках, так і в озерах, але великих міграцій не здійснює, тому в умовах водосховища наш відмічений певний консерватизм її пластичних ознак. Оскільки місця нагулу верховодки знаходяться поряд в нерестовищами, вона не здійснює у водосховищі міграцій довших, ніж в річках; подібна особливість нересту характерна і для плоскирки. В нагульний період ця риба такси не здійснює

вначних переміщень. Для туводного ляп» великі міграції не характерні (Мовчан, Смірнов, 1983); крім того, ослаблена популяція ляща Кременчуцького вадссховища не вдатна до вначних адаптивних перетворень екстер'вру.

У штучних водоймах в рівні періоди після їх створення екологічна мінливість риб може мати рівну природу. На самому початку існування водосховищ перетворення екстер'єру поколінь, що народились ще в ріці, пояснюються емінамн онтогенетичних співввідношень, як це описано для плітки на початку Існування Малайського водосховища (Лягина, 1984), або для ляща деяких овер Естонії (ХаЗерман, 1965). Пієиіеє у перших водосховищнкх поколінь співвідношення рооту рівних частин тіла більш-менш рекалітулюв до вихідних форм. Так у пліток, тар весь час жиди у Можайському водосховищі (Лягина, 1094) і Кременчуцькому водосховищах (Вятчанина, 1974) не виявлено вуеорочених плавців та видовженого хвостового стебла. Черев деякий чао, ві зміною поколінь на екстер'єрі риб відбиваються процеси пристосування до нових уиов лиття. Наприклад, перетворення пліки на рухливу форму на етапі старіння водосховища виявилося у вкороченні плавців. Особливо добре це видно па прикладі окуня, відносні розміри плавців якого вменшилися без істотного вбільшення теьшу росту.

Мояна виділити три основні напрямки мінливості морфологічних ознак риб у водосховищі. Перший - пов’яванни ві амінами темпу рооту і андбивавться, перш са все, на відносних висоті тіла риб, довжині голови та діаметрі ока. Другий -обумовлений характером живлення. Третій - викликаний пристосуванням ДО НОВИХ ГІДРОЛОГІЧНИХ умов, ВИЯБЛЯЗГВЯ у тич видів, які змінили свою рухливість і видбивавтьта на відносних

розмірах плавців, їх розміщенні, величині хвостового стебла.

В перші роки існування водосховища аміни морфологічних ознак обумовлюються ріекими коливаннями екологічних факторів і переважно не мають адаптивного характеру, наприклад, вмен-иення довжини рила у плітки, чи довжини основ непарних плавців плоскирки. В наступний період відбуваються процеси часткового відновлення морфологічних характеристик предкової форми (як це ми спостерігали у плоскирки) і разом в тим, відбувається формотворення в ході пристосування до нових умов життя.

За подібними вакономірностями змінюється і ступінь мінливості Еластичних ознак аборигенних видів після зарегулю-вання ріки. Обчислені нами соедні коефіцієнти варіації екстер’єрних індексів плітки, плоскирки й окуня в перші роки існування Кременчуцького водосховища вначно вищі, ній аналогічні показники для виборок цих же видів в природник подоїш, тобто після варегулювання відбувається вначне підвищення ва-ріабельооті риб, яка, як показали наші дослідження,, вгодоь знову зменшувться по мірі стабілізації умов існування, і плітки, плоскирки, верховодки в період відносної стабілізації Кременчуцького водосховища середні коефіцієнти варіації пластичних ознак приблизно такі л, як і в природних водоймах, у окуня - дещо вищі, але нижчі, ніж в перші роки після варегулювання Дніпра. Лише у ляща, популяція якого в Кременчуцькому водоймищі еараа перебував в депресії, варіабедь-

'V/

ність сучасних виборок вначно нижча, ніж у природних иогс форм середньої течії Дніпра.

Серцево-соматичні індекси самців і самок порівняли і чотирьох видів риб. В усіх випадках середні вивчення серце-

во-соматичних Індексів самців були більшими , однак лише в трьох випадках (плітка, плоскирка середньої частини та лящ верхньої частини водоймища) рівниця сягала статистично вірогідних величин.

Дуже чітко прослідхувться валелніоть під відносною масою серця риб і швидкістю течії. Для всіх п'яти досліджуваних видів характерно, що найбільші серцево-еомзтичні індекси притаманні особинам, виловленим у верхній частині водоймищі. Саме тут - найбільша ивидкість течії. У повільній ріці Удам риби мають відносно менше оерце, а найменша відносна маса серця виявилися у риб, що дявуть в озерній ділянці водосховища, де течія відсутня. Цій еакономірнооті відповідають воі 9 випадків порівняння рівних вибором, лріптоі/у, у в-ти в них отримані статистично вірогідні ревультати.

Риби, що живуть у водоймі в швидкою течіею, постійно затрачають значну енергію на утримання в потоці. Саме тому у них більша маса оерця. Сайці в зв'язку з статевим поауіоо>чм інстинктом, . рухдивіиі від сайок і тому п них дещр більше серце.

За гепато-соматичними індеютемн статеві відміни виражені менш чітко. У саодів відносна маса печінки, як правило, дещр менша, ніж у самок. Виключення« в плітка р. Удай, де це співвідношення протилежне, хоча 1 невірогідне. Статистична доотовірнй статевий диморфіем ва цими показниками виявлений лише у ляща верхньої чаотшш водоймища. Згідно в 6.К.Марковою (1975) більший індекс печінки самок відобралаз властиві їм інтеноивніші фівіологічні наватаження.

- 22 -

• ВИСНОВКИ. ..

1. Зиівн морфологічних овнак аборигенних риб у водосховищі йдуть у трьох напрямках. Перший пов'яваний ві змінами темпу росту і відбивається на індексах висоти тіла, довжини голови, діаметра ока. Другий обумовлений характером живлення . Третій викликаний пристосуванням до нових гідрологічних умов і відбивається на відносних оозмірах і розміщенні плавців, хвостового стебла.

2. Зміни морфологічних ознак плітки пов'язані зі збільшенням темпу росту, характерні для періоду становлення Кременчуцького водосховища, на сучасному етапі припинились. При відносній отабілівації водоймищз процеси мінливооті пов’язані 8 пристосуванням до нових шов живлення та в підвищенням рухливості.

3. Зміни морфологічних овнак ляща Кременчуцького водосховища відображають пристосування до нових умов нагулу. За екстер'вром та екологічними особливостями він нагадує "гус-герника" - низькотілу півнонерестуючу форму дніпровського ляща. В морфології статевозрілого ляща вберігається багато рис, характерних для молоді. Для лящ Кременчуцького водоймища характерна низька варіабельність морфологічних ознак.

4. Сучасна плоскирка ва морфологічними ознаками бдівсча до річкової форми, ніж та, що мешкала у водосховищі в період його становлення. Мінливість відбувалась в напрямку пристосувань до нагулу в придонних шарах води і поїдання дрейсени.

Б. Для верховодки характерний консерватизм екотер'еру”. Зміни морфологічних ознак у водосховищі пов'явані в поїданням зоопланктону в прибережній пелагіалі.

6. Зміни морфологічних ознак окуня у водосховищі овід-

чать про утворення більш рухливої форми. Значне вростання варіабельності екотер'ерних ознак пов'язане в розширенням екологічної ніші і утворенням різних морф у великій водоймі.

7. У аборигенних видів риб басейну Кременчуцького водосховища відносна маса серця самців, як правило дешр більша, нік у самок. Індекси серця риб, щр мешкають у місцях в швидкою течією, більші. За величино» гепато-сомзтичних індексів самки, як правило, переважають самців. Рибн, сю меп-кноть в районах в оптимальним газовим режимом, маоті меншу кількість вябрових пелюсток, ні» ті, да живуть у малонасігче-них киснем водах.

8. В період становлення водосховвда зміни морфологічних ознак аборигенних видів риб пов'язані з порушенням екстер’-ерних кореляцій. При відносній стаАілівації ві/’бувазться часткове повернення до екотер’ерних ознак вихідних форм 1 певні напрямки мінливості пов'язані в пристосуванням до нових умов ниття.

9. На початку існування еодооховкзд варіабельність екотер'ерних індекоів аборигенних рій підвищується, в період отабіліеації - знижується.

10. За морфологічними покавнгасамн риби ріки Удай з ие-спотворзіпм гідрологічним режимом близькі до рігО, цр мэшгали в Дніпрі до його варегулзовйіпш.

- 24 -

ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ ОПУБЛІКОВАНО

1. Подобайло A.B., Коваль Н.В. Условия обитания, распределение и относительная численность уклеи Кременчугского водохранилищ // Проблемы обіцей и молекулярной биологии.-1991.- Вып. 9.- 0. 74-79.

2. Неборачек І.С., Тимченко О.Г., Колесніков В.М., По-добшио A.B. Плітка у Кременчуцькому водосховищі // Тваринництво України.- 1995.- N3.- С. 8-9.

3. Тимченко О.Г., Колесніков В.М., Подобайло A.B. Сучасний стан стада ляіца Кременчуцького водосховища // Тваринництво України.- 1995.- N7.- С. 8.

4. Подобайло A.B. Морфологічна характеристика плітки а

середньої частини Кременчуцького водоймищ // Збірник праць студентів та аспірантів Київського університету імені Тараса Шевченка /природничі науки/ N 418 Деп. ДНТБ України 01.03.94. УК94.- С. 104-108. '

5. Алексеенко В.Р., Лопарев С.А., Подобайло A.B. Ре-вультаты мониторинга ихтиофауны речного участка Кременчугского водохранилища после сооружения Каневской ГЭС // Підсумки 70-річшї діяльооті Канівського валовідника • та перспективи розвитку ваповідної справи в Україні (Матеріали конференції, вересень 1993р. м.Канів).- Канів, 1993,- С. 30-32.

6. Подобайло A.B. Морфологическая характеристика плотви с верхней части Кременчугского водохранилища // Там же.~ 0.

61. ■ г

7. Подобайло A.B. Особенности морфологии плотвы речной и озерной частей Кременчугского водохранилища // Проблемы производства и переработки рыбы и других гидробионтов (материалы научно-практической конференции) 24-25 ноября 1993г.-

Киев, 1993.- C. 56.

8. Колесников В.H., Тимченко А.Г., Подобайло Л.В. Характеристика нерестовых стад леща и плотвы верхней и средней частей Кременчугского водохранилища весной 1993 года // Там же.- С. 57-58.

9. Подобайло A.B., Колесников В.М. Морфо-біологічна характеристика ляща верхньої та середньої частин Кременчуцько* •

го водосховища // Тези доповідей науково-методичної конференції професорсько-викладацького складу Кам’янець-Подільсь-кого сільськогосподарського інституту.- Кш’янець-Подільсь-кий, 1994.- С. 101-102.

10. Подобайло A.B., Алексеенко В.Р. Иеменчивость морфологических привнаков уклеи в условиях Кременчугского водохранилища // Проблемы рационального использования ииоресур-сов водохранилищ (материалы международной научно-практической конференции) 6-7 сентября 1996г.- Киев.- 1995.- С. 53-54.

Подобайло А.В. Изменчивость морфологических и характеристика морфо-фивиологических признаков некоторых туводных рыб бассейна Кременчугского водохранилища.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 - зоология. Ин-т зоологии им. И.И.Шмадьгаузена НАН Украины, Киев, 1994.

Дана характеристика морфологических и морфо-физиологи-чб-сюи признаков 5 видов рыб. Выявлены направления изменчивости рыб в условиях относительной стабилизации водохранилища. Установлено, что на современном этапе происходит частичный возврат к морфологическим признакам речных форм, определенные направления изменчивости связаны с приспособлением к новым условиям внешней среды.

Podobaylo A.V. Variability of morphological and description of rrorphophy з і о 1ogi cal characters of some local fishes from Krementchug reservoir basin.

Thesis for obtaining the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Speciality - 03.00.02 - zoology. Schmalhausen Institute of Zoology, Natl. Acad. Sci. Ukraine, Kyiv, 1994.

The description of morphological and morphophysiologi-cal characters of 5 fish species is given. The directions of fish variability have been revealed under conditions of relative stabilization of Krementchug reservoir. It has been established that at the present stage the partial return to morphological characters which are typical for river formes takes place. Certain variability directions appear to be related with adaptation to new enviromental conditions.

Ключові слова: Плітка, лящ, плоскирка, верховодка,

окунь, морфологічні та морфо-фізіологічні ознаки, Кременчуцьке водосховище.